8.2.1.1. Fåglar
Fåglar ser inom ungefär samma våglängdsintervall som människor, men åtminstone en del arter har dessutom känslighet för ljus i UV-spektrat. Fåglar har relativt stor ögonglob och saknar blodkärl i näthinnan vilket bidrar till att generellt ge fåglarna en bra synskärpa som används när de söker föda, navigerar och för att bli varse rovdjur. Fåglar har ett av de mest välutvecklade fotoreceptorsystem som går att finna hos ryggradsdjur (Kram et al. 2010). Man tror att detta beror på att fåglarna rent evolutionärt inte anpassat sig till nattaktivitet och därför behållit och utvecklat sitt dagsljusseende i större utsträckning än jämfört med andra djurgrupper. Fåglar som grupp saknar generellt tapetum lucidum.
Fåglar har många olika typer av fotoreceptorer; de har stavar (för mörkerseende) men även dubbla tappar som används för akromatisk seende vid rörelser och dessutom fyra typer av tappceller som används för färgseende (Hart 2001; Kram et al. 2010). Tapparna kan ha fyra olika typer av pigment för färgseende, dvs. tetrakromatiskt syn, med maximal absorbans i våglängderna (λmax) 543–571 nm, 497–510 nm, 430–463 nm, 362–426 nm (Hart 2001), se även Figur 8. Pigmentet med absorption i 362–426 nm ger seende i blått och UV-ljus (<400 nm) för fåglar. De flesta fåglars syn är, liksom människans, dålig i svagt ljus (Hart 2001) men det finns även nattaktiva arter såsom ugglor som kan se mycket bra i mörker. Exempelvis kan artificiellt ljus i nivåer om 0,0003–0,000006 lux ge ökad synbarhet för lokalisering av föda för ugglor (Gaston et al. 2013). Fåglars seende i mörkerseende (stavar) omfattar våglängderna (λmax) 501– 509 nm (Hart 2001).
Figur 8. Exempel på hur tetrakromatiskt seende med fyra olika typer av pigment i tapparna hos vissa arter av fåglar (i detta fall astrilder/praktfinkar) gör att de kan se fler färger och över bredare våglängdsspektrum av ljus än exempelvis människor kan eftersom det fjärde pigmentet gör att de även kan se UV-ljus. Figur anpassad efter källa i wikipedia commons .
Dagaktiva fåglar har även oljedroppar i ögats fotoreceptorer som gör att de har förmågan att urskilja fler färger (Vorobyev 2003) än exempelvis däggdjur generellt. Fåglar har således en mer välutvecklad förmåga att urskilja färgnyanser och färgseendet kan sträcka sig från kortare
32
våglängder i UV till längre vågländer i rött ljus. Hur utvecklat färgseendet är skiljer sig dock mellan arter (Hart 2001), vilket gör det svårt att generalisera om seendet för fåglar som grupp. En del fågelarter kan även uppfatta polariserat ljus (Jones et al. 2007). Fåglars magnetiska kompass är ljuskänslig och kan störas av ljus med långa våglängder (gult och rött) (Poot et al. 2008).
De mest välkända effekterna av artificiellt ljus på fåglar är disorientering och inverkan på
flygbeetende som kan leda till kollisioner och fågeldöd på grund av attraktion till ljus, men också till påverkan på nattmigrerande fåglar och på sjöfåglar (Longcore et al. 2013). Fototaxis, dvs. attraktion till ljus, har hos fåglar varit känt sedan mycket lång tid (hundratals år, sannolikt ännu längre) då man observerat att fåglar, bland annat tättingar, vid dimma och dålig väderlek attraheras till skenet från fyrar vid kusterna och där blir förvirrade av ljuset. Detta kan leda till att de flyger runt, runt och då kolliderar med exempelvis stag eller andra strukturer, eller att de dör av utmattning (Gauthreaux & Belser 2006; Squires & Hanson 1918). Även byggnader, fönster och kommunikationstorn som är belysta kan leda till höga antal av döda fåglar (t.ex. Evans-Ogden 2002; Gehring et al. 2009). Uppskattningsvis mellan 500 miljoner till över en miljard fåglar dör varje år i USA på grund av antropogena källor, i exempelvis kollision med olika typer av byggnader och konstruktioner och av giftiga ämnen, etc. (Erickson et al. 2005). För kommunikationsmaster dör varje år några miljoner av fåglar då de attraheras av ljuset (Gehring et al. 2009) vilket gör artificiellt ljus till en relevant dödsfälla för många av dessa fåglar.
Uppskattningsvis sträcker sig attraktionskraften från belysning till sjöss 3–5 km (Marquenie et al. 2008) men attraktionskraften på land kan även den vara hög, speciellt ifall det är dimma som förstärker ljusets synbarhet och attraktionskraft för fåglar som nattmigrerar.
Andra kända effekter av artificiellt ljus på fåglar är effekter på födosök (exempelvis ökat födosök vid bättre ljusförhållanden (Canário et al. 2012; Dwyer et al. 2013; Pugh & Pawson 2016; Stracey et al. 2014)), men även fysiologiska effekter såsom påverkan på melatoninnivåer och dygnsrytm, påverkan på sångaktiviteter i belysta miljöer och ändringar i reproduktionsfysiologin (Dominoni et al. 2013; Dominoni 2015; Follestad 2014; Schroer & Hölker 2016; Spoelstra & Visser 2013). Till skillnad mot människors tallkottkörtel innehåller fåglarnas tallkottkörtel fotoreceptorer med känslighet i 460–470 nm (Dominoni 2015). Fåglar har även fotoreceptorer i hjärnan (i hypotalamus) med en känslighetstopp för ljus i 460 nm. Ljuset är en viktig faktor i fåglars cirkadianska klocka och därför kan artificiellt ljus spela en stor roll för överlevnaden. I en studie visades att fåglars morgonsång påverkas av artificiellt ljus så att de börjar sjunga tidigare när de utsätts för gatubelysning och att vissa arter även sjunger längre under kvällen och att de i genomsnitt började sjunga tidigare med 1,5–2 min per lux (Da Silva et al. 2014). Arter som normalt sjunger tidigare på morgonen verkar påverkas mera än sensjungande fåglar. Fåglar har visat sig öka sina morgonaktiviteter när de utsatts för ljus om 0,3 lux10 under kontrollerade
förhållanden (Dominoni et al. 2013).
Ljuset är en viktig signal för fåglars könsmognad och för start av äggläggningen, därför kan artificiellt ljus påverka vilken tid på säsongen som fågelungar kläcks (Spoelstra & Visser 2013). Fåglar i urbana och belysta miljöer är exponerade för längre dagslängd tidigt på säsongen, vilket är under den tid på året då ljuset har stor betydelse för start av reproduktionssäsongen
(Dominoni et al. 2015). Start av könsmognad har visat sig påverkas av 10 lux av vitt ljus (Kumar et al. 1992) och effekterna av ljus på könsmognad har även blivit bekräftat genom många kontrollerade experiment (Spoelstra & Visser 2013). Fåglars reproduktion regleras även av andra faktorer såsom temperatur och födotillgång, vilket innebär att effekten av artificiellt ljus på könsmognad kan försvinna fram till äggläggningen (Spoelstra & Visser 2013; te Marvelde et al. 2012). Det är således bekräftat att artificiellt ljus kan påverka fåglars ekologi, men det är inte
33
känt huruvida effekterna har avgörande konsekvenser för överlevnaden eller för populationernas storlek (Spoelstra & Visser 2013).
8.2.1.2. Kräldjur
I gruppen kräldjur (reptiler) ingår krokodildjur, fjällbärande kräldjur, sköldpaddor och bryggödlor. Ormar, ödlor och masködlor ingår i gruppen fjällbärande kräldjur. I Sverige finns ormar och ödlor.
Många kräldjur har, liksom fåglar, oljedroppar i ögats fotoreceptorer och saknar blodkärl i näthinnan och som hos fåglar finns färgseende i fyra olika spektrumtoppar, dvs. tetrakromatiskt seende (Kelber et al. 2003). Även kräldjur har möjlighet att se under mörkare förhållande då de har stavar i ögat. Hos kräldjur kan seendet dock variera mycket mellan hur utvecklad synen är och det finns både dagaktiva och nattaktiva arter.
Ödlor (både dagaktiva och nattaktiva) kan gynnas av artificiellt ljus då det ökar möjligheterna för födosök, speciellt ifall insekter dras till ljuskällan och där finns i högre antal (Perry et al. 2008). Flera arter av Anolisar (ödlor) har visat sig ha tappseende med maximal absorbans (λmax) i våglängderna 565 nm, 495 nm, 450 nm och 365 nm, men en art visade sig ha spektrumtopp för det långvågiga seendet i 625 nm (Bowmaker 1998).
Hos ormar finns arter som har både stavar och tappar i ögat men i annat antal än exempelvis människor har. Ormar saknar oljedropparna i ögats fotoreceptorer och har därför inte lika bra färgseende som vissa övriga djurgrupper. Synens skärpa varierar mycket mellan arter. Vissa ormar har infrarött seende som gör att de kan se värmestrålning via ett så kallat groporgan som sitter i nosen (t.ex. Bullock & Cowles 1952; Gracheva et al. 2010) och ormar har även förmågan att se kemiska spår (lukter) via ett organ som sitter bak i gommen (Halpern 1987). Även ormar kan öka födosöket med hjälp av artificiellt ljus (Perry et al. 2008).