15. Antal miljöer som arten kan finnas i. Här gjordes en grov indelning i sju olika huvud
miljöer: ruderatmark; hagar och ängar; åkrar;
skog; våtmarker som diken, kärr och mossar;
sjöstränder; kuster.
16. Hur långlivad arten är. Arterna indelades i två kategorier: kortlivade (anueller och bien- ner) och långlivade (perenner).
17. Om vegetativ förökning är sällsynt.
18. Om arten har svårighet att föröka sig sexuellt.
SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998) Ovanliga arters egenskaper 353
□ Artpar där egenskapen fanns hos den sällsynta arten
■ Artpar där egenskapen fanns hos den vanliga arten Artpar med lika egenskap
— iO
11
D < >
N. S. N.S. N. S.
S 40
ro
N. S. N. S.
c
Fig 1. Samband mellan olika egenskaper och växternas abundans. - A: Utbredningsrelaterade egenskaper. - B:
Miljörelaterade egenskaper. - C: Spridningsrelaterade egenskaper. - D: Livshistorierelaterade egenskaper.
Staplarna visar antal fall då den ovanligare eller den vanligare arten har respektive egenskap. Notera att ju högre den skuggade stapeln är (artpar lika med avseende på egenskapen) desto sämre är egenskapen på att förklara olikhet i abundans. - N. S. = ej signifikant; * = p < 0,05.
Relations between traits of plant species and the abundance of the tatter. The bars show the number of cases where the most rare (white bars), or the most common (black bars) species possessed the trait, as well as cases where there were no difference within the pair(shaded bars). Note that the taller the shaded bars are, the poorer is the trait in
explaining the difference in abundance. — N. S. = non significant; * = p < 0.05.
A: Traits describing distribution patterns. From left to right: low abundant in the habitat; habitat infrequent;
Swedish population is at the margin of the geographical range; geographical range within Sweden is small.
B: Traits describing the environment where the species lives. From left to right: dependent on a dry environ
ment; dependent on a moist environment; dependent on an environment with a poor nutrition status; dependent on disturbance for recruitment; dependent on grazing or mowing.
C: Traits related to dispersal. From lefl to right: pollinated by insects; attributes for seed dispersal by wind; attri
butes for seed dispersal by animals.
D: Traits related to life-history. From left to right: living in a more limited number of habitats; short life-span; no asexual reproduction; sexual reproduction infrequent.
tiva variabeln procentuell utbredning mot egenskapen
”sällsynt eller vanlig i sin miljö” för de sällsynta arterna så kunde vi dock inte påvisa något samband mellan populationstäthet och geografisk utbredning.
Ovanliga arter är oftare beroende av störning eller hävd
Av de fem miljörelaterade egenskaperna visade sig bara koppling till störning och hävd ha samband med abundans (fig IB). De egenskaper som beskriver växtplatsens fuktighetsgrad eller näringsstatus var inte knutna till vanlighet hos de undersökta växterna.
De sällsynta arterna var däremot oftare beroende av nystörd jordyta för etablering. Detta tolkar vi som att de sällsyntare arterna oftare är mer konkurrens
svaga än de vanligare. Att hävdpåverkan har ett sam
band med sällsynthet är förväntat eftersom hävdade miljöer i allmänhet har en hög artrikedom (t ex Eriksson & Eriksson 1997).
Spridningsrelaterade egenskaper har oväntat liten betydelse
Rent intuitivt förefaller det självklart att växters spridningsförmåga har stor betydelse för deras före
komst. Ur genetisk synvinkel sker spridning i två olika faser av växtens livscykel, dels med pollen och dels med frön. Insektspollinering kan hjälpa växten att bibehålla en konstant effektiv populationsstorlek i små populationer eftersom insekterna aktivt söker upp blommorna. Vindpollinerade växter kan där
emot tänkas vara mer känsliga för fluktuationer i populationsstorlek. Vi förväntade oss därför att säll
synta växter oftare skulle vara insektspollinerade.
Detta visade testet dock inget stöd för (fig 1C). Arter som har frön eller frukter med attribut för vind- eller djurspridning förväntas ha bättre förutsättningar för spridning och därför oftare vara vanliga än arter som saknar dessa egenskaper. Vi kunde dock inte heller finna något sådant samband. Vår studie visar att pollinationssätt och spridningssätt inte har någon uppenbar betydelse för abundans. Detta beror för
modligen delvis på att det undersökningen omfattade för få artpar med skilda egenskaper i detta avseende, något som i sin tur beror på att dessa egenskaper är starkt fylogenetiskt bundna. Inte heller frö- eller fruktstorlek visade något samband med arternas vanlighet (visas ej i figur).
Livshistorierelaterade egenskaper är viktiga Alla utom en av de livshistorierelaterade egenska
perna visade sig vara signifikant knuten till för abun- dansen hos arterna (fig ID). Testet visar signifikans
för att den mer sällsynta arten oftare finns i ett lägre antal olika biotoper än den vanliga arten. Detta stöder den traditionella uppfattningen att en genera
list har större möjlighet att vara vanlig än en specia
list. Vårt test visar även att de mer sällsynta arterna i artparen oftare var mer kortlivade än de vanliga.
Detta kan tolkas som att det är större risk att en kortlivad art försvinner från ett område om den misslyckas med sin reproduktion (Eriksson 1996).
Asexuell eller vegetativ förökning är vanligt hos växter. Egenskapen utgör en viktig faktor för att bilda stabila och livskraftiga bestånd. Oförmåga till vegetativ förökning är överrepresenterat hos säll
synta växter. Det är inte så att perenna växter alltid har vegetativ förökning: femton av de perenna växterna i vårt test har ingen eller ringa förmåga till vegetativ spridning. Jämförelserna för de två egenskaperna
”lång livslängd” och ”förmåga till vegetativ för
ökning” är därför inte samma test gjort två gånger.
Vi testade även om det fanns något samband mellan svårighet att föröka sig sexuellt och ovanlighet, men något sådant samband kunde ej påvisas.
Slutsatserna ger bekanta hypoteser stöd
Att vissa arter är vanliga och andra är sällsynta är naturligt. Även om alla arter hade lika förutsättningar skulle det statistiskt sett vara högst osannolikt att alla skulle ha exakt lika abundans. Likväl finns det tydliga mönster i vanlighet som gör att man kan dra slutsatser om bakomliggande orsaker. Vår under
sökning visar att vanligheten hos en växt är knuten till vanligheten hos dess miljö. Skillnader i vanlighet mellan arter som lever i samma eller likartade miljöer bör dock kunna förklaras - det är i detta samman
hang vår studie bör ses.
Våra resultat visar att egenskaper som minskar risken för lokala utdöenden har betydelse för arters abundans, och att general i ster tenderar att vara van
ligare än mer specialiserade arter. Vår undersökning ger därför stöd åt både ” general i st-hypotesen” (Brown 1984) och ” metapopulations-hypotesen” (Hanski 1982) om arters vanlighet. Detta är inte förvånande, eftersom de båda hypoteserna inte nödvändigtvis utesluter varann.
Det är däremot anmärkningsvärt att vi bara fick stöd för halva metapopulations-hypotesen. Den del som innefattar kolonisationsförmågan saknade stöd i undersökningen. Det verkar som att det är viktigare för växter att kunna leva kvar länge på samma plats än att kunna kolonisera nya platser. Detta är förmodli
gen rent biologiskt ingen korrekt slutsats, givetvis måste det vara av största vikt för arter att sprida sig till nya platser.
SVENSK BOT. TIDSKR. 92 (1998) Ovanliga arters egenskaper 355 Vi tror att detta resultat är en spegling av hur
jordbrukslandskapet ser ut i Sverige idag. Lämpliga växtplatser för dessa arter är redan så fragmenterade och isolerade att det i praktiken är näst intill omöjligt att genomföra en lyckad spridning från en plats till en annan. Arter med en ” snabb dynamik” drabbats direkt av denna förändring, medan arter med ” långsam dynamik” har en längre tidsfrist innan de blir ovanliga.
En god utgångspunkt - men med en nypa salt Sammanfattningsvis visar vår studie att de komplexa orsakssamband som ligger bakom olikheter i arters vanlighet kan studeras med relativt enkla medel.
Resultat från denna typ av studier ska naturligtvis tas med en nypa salt; slutsatser om orsaksmekanismer bör dras på grundval av experimentella studier. Jäm
förelser av detta slag kan däremot tjäna som ut
gångspunkt för fortsatta undersökningar av vad som styr och påverkar de sällsyntaste arterna i jordbruks
landskapet.
Citerad litteratur
Begon, M., Harper, J. L. & Townsend, C. R (red) 1996:
Ecology. Oxford.
Brown, J. H. 1984: On the relationship between abundance and distribution of species. Amer. Natural. 124:255-279.
Brown, J. H., Mehlman, D. W. & Stevens, G. C. 1995:
Spatial variation in abundance. Ecology 76: 2028-2043.
Eriksson, O. 1996: Population ecology and conservation - some theoretical considerations with examples from the Nordic flora Symb. Bot. Ups. 31 (3): 159-167.
Eriksson, O., Ehrlén, J., Telenius, A. & Fröborg, H. 1995:
Dynamik och abundans hos fältskiktsarter i lunden på Tullgarnsnäs, Södermanland. Svensk Bot. Tidskr. 89:
91-107.
Eriksson, O. & Jakobsson, A. 1998: Abundance, distribu
tion and life histories of grassland plants: a comparative study of 81 species. J. Ecol. 86: 922-933.
Eriksson, A. & Eriksson, O. 1997: Seedling recruitment in semi-natural pastures: the effects of disturbance, seed size, phenology and seed bank. Nord. J. Bot. 17:469-482.
Hanski, 1. 1982: Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis. Oikos 38: 210-221.
Hanski, 1. & Gilpin, M. E. 1997: Metapopulation biology:
ecology, genetics and evolution. San Diego.
Harvey, P. H. 1996: Phylogenies for ecologists. J. Anim.
Ecol. 65: 255-263.
Harvey, P. H. & Pagel, M. D. 1991: The comparative method in evolutionary biology. Oxford.
Hultén, E. & Fries, M. 1986: Atlas of north European Vascular plants north of the tropic of cancer. Königstein.
Ingelög, T., Thor, G., Hallingbäck, T., Andersson, R. &
Aronsson, M. 1991 (red): Floravård i jordbruksland
skapet. Skyddvärda växter. Lund.
Kelly, C. K. & Woodward, F. I. 1996: Ecological correlates of plant range size: taxonomies and phylogenies in the study of plant commonness and rarity in Great Britain.
Phil. Trans. Roy. Soc. London, Ser. B. 351: 1261-1269.
Kiviniemi, K. & Eriksson, O. [i tryck]: Dispersal, recruit
ment and site occupancy of grassland plants in fragmented habitats. Oikos.
Krok, T. O. B. N. & Almquist, S. 1986: Svensk flora.
Fanerogameroch ormbunksväxter. 27:e uppl. Uppsala.
Mossberg, B., Stenberg, L. & Ericson, S. 1992: Den nordiska floran. Stockholm.
Pagel, M. D. 1992. A method for the analysis of compara
tive data. J. Theor. Biol. 156: 431-442.
Rabinowitz, D. 1981: Seven forms of rarity. / H. Synge (red), The biological aspects of rare plants conserva
tion: 205-217. New York.
Silvertown, J. & Dodd, M. 1996: Comparing plants and connecting traits. Phil. Trans. Roy. Soc. London, Ser. B.
351: 1233-1239.
Sokal, R. R. & Rohlf, F. J. 1995: Biometry. New York.
Do scarce species possess certain traits?
A comparative study based on rare vascular plants in rural landscapes
The aim of this study was to identify some underlying mechanisms behind variation in abundance among plants.
We examined whether specific plant features are associated with abundance. We focused on rare plants in rural land
scapes, and selected 72 species which all are considered to be threatened in Sweden. Each species was paired with a closely related, but more abundant, species. Features which we hypothesised to be associated with abundance were tested in a Sign test or in a Wilcoxon test. Nine of these features turned out to be significantly associated with rarity. These features were: low abundance in the habitat, infrequently occurring habitat, being close to the margin of geographical distribution, a small geographical range, dependence on disturbance for recruitment, dependence on hay-making or grazing, habitat specialization, a short lifespan, lack of vegetative propagation. No significance was found for traits associated with different aspects of dispersal.
Anna Jakobsson, Botaniska institutionen, Stockholms universitet, SE-106 91 Stockholm.
E-post: anna.jakobsson@botan.su.se Britta Ahlgren, Kastrupgatan 6, SE-164 41 Kista.
Ove Eriksson, Botaniska institutionen, Stockholms universitet, SE-106 91 Stockholm.