Linköpings universitet | Institution för fysik, kemi och biologi Kandidatuppsats, 16 hp | Programområde: Biologi Vårterminen 2020 | LITH-IFM-G-EX—20/3864--SE
Geografisk segregering under
vintertid hos rödhake (Erithacus
rubecula)
David Ek
Examinator, Karl-Olof Bergman, IFM Biologi, Linköpings universitet Handledare, Lars Westerberg, IFM Biologi, Linköpings universitet
Avdelning, institution Division, Department
Department of Physics, Chemistry and Biology Linköping University
URL för elektronisk version
ISBN
ISRN: LITH-IFM-G-EX--20/3864--SE
_________________________________________________________________
Serietitel och serienummer ISSN
Title of series, numbering ______________________________
Språk Language Svenska/Swedish Engelska/English ________________ Rapporttyp Report category Licentiatavhandling Examensarbete C-uppsats D-uppsats Övrig rapport _____________ Titel Title
Geografisk segregering under vintertid hos rödhake (Erithacus rubecula) Geographic Segregation during Winter in European Robin (Erithacus rubecula)
Författare
Author
David Ek
Nyckelord
Keyword
Bird migration, Climate change, Erithacus rubecula, European Robin, Segregation, Wintering area
Sammanfattning
Abstract
Segregation, that animals of different sex and/or age do not spend time together all year round, is a common phenomenon. One example is that males and older individuals in migratory birds wintering further north. Migration time also affects the distribution of birds in the wintering area. European Robins that migrate in late autumn tend to winter farther east. Another factor that affects wintering areas is global warming. Today wintering birds do not migrate as far as they used to. The aim was therefore to investigate if Robins segregate during winter and if they segregate by sex, age and/or migration time and to see if the wintering area has changed since 1950. Analysis of Robins ringed at Ottenby Bird Observatory that has been recovered during winter was conducted. To obtain an indication on what influences Robins in their choice of wintering area, an analysis was done with migration year, age, and migration time (sex was excluded in this analysis) to analyse what effects migration distance. The geographical centroid was used for representing the wintering area. The difference between the group’s centroid was tested with a permutation test. The result indicated that migration time best explains the distribution of Robins in the wintering area. Robins that migrate late migrate shorter and winter further northeast, this is probably due to sequential migration of different populations. No effect of age or migration year was observed. The wintering area appears to have moved north, which indicates that Robins are affected by global warming.
Datum
Date 2020-06-10
Innehållsförteckning
1. Sammanfattning ... 1
2. Introduktion ... 1
3. Material och metod ... 3
3.1 Ringmärkning vid Ottenby fågelstation ... 3
3.2 Databearbetning ... 3
3.3 Statistisk metod ... 4
4. Resultat ... 5
4.1 Könssegregering ... 5
4.2 Ålderssegregering ... 6
4.3 Segregering med avseende på flyttid ... 7
4.4 Förändring av övervintringsområde 1950–2020 ... 8
5. Diskussion ... 9
6. Slutsats ... 10
7. Samhälleliga och etiska aspekter ... 10
8. Tack ... 11
1
1. Sammanfattning
Segregering, att djur av olika kön och/eller ålder inte lever tillsammans under delar av året, är ett vanligt förekommande fenomen. Ett exempel är att hos flyttfåglar övervintrar hanar och äldre individer längre norrut. Flyttid påverkar också övervintringsområdet, det har visat sig att rödhakar som flyttar sent på hösten övervintrar längre österut jämfört med tidiga flyttare. Ytterligare en faktor som har effekt på övervintringsområdet hos fåglar är klimatförändringarna, fåglar flyttar kortare distanser nu än vad de gjort tidigare. Med detta i åtanke undersöktes det om rödhakar segregerar i övervintringsområdet samt om denna segregering berodde på kön, ålder och/eller flyttid samt om det skett någon förändring av dess övervintringsområde sedan år 1950. Ringmärkningsdata över rödhakar som ringmärkts vid Ottenby fågelstation och återfunnits under vintertid samma år analyserades. För att få en indikation på vad som påverkar var en rödhake övervintrar analyserades om år för flytt, flyttid och ålder (kön uteslöts från denna analys) påverkar flyttdistansen. Den geografiska centroiden användes som mått på var de övervintrar. Skillnaden mellan olika gruppers centroider testades med permutationstest. Resultatet visar att flyttid är den enskilt största bestämningsfaktorn när en rödhake bestämmer övervintringsplats. Rödhakar som flyttar sent övervintrar mer nordöst än tidiga flyttare, vilket kan bero på att olika populationer flyttar vid olika tidpunkter. Ingen effekt av ålder och år för flytt kunde observeras. Övervintringsområdet ser ut att ha förflyttats norrut, vilket kan indikera att rödhaken påverkats av klimatförändringarna.
2. Introduktion
Segregering är ett vanligt förekommande ekologiskt fenomen som innebär att individer av olika ålder och/eller kön inte lever tillsammans under den tid av året då ingen reproduktion sker. Könssegregering, att hanar och honor spenderar en period skilda från varandra under den icke-reproduktiva fasen var något som Charles Darwin (1874) var först med att beskriva. Idag vet vi att könssegregering är något som förekommer hos många ryggradsdjur, inklusive fåglar (Ruckstuhl m.fl., 2006). Hos flyttfåglar har det visat sig att hanar ofta övervintrar längre norrut jämfört med honor (Belthoff & Gauthreaux, 1991; Ketterson & Nolan, 1976; Woodworth m.fl., 2016). Det har förklarats med att hanar vill komma tillbaka tidigt till häckområdet och därmed lindra eller undvika konkurrens om häckplats (Ketterson & Nolan, 1976; Myers, 1981). Att just hanar övervintrar längre norrut har även förklarats med att större individer, ofta hanar, klarar att övervintra längre norrut trots det kyligare klimatet (Ketterson & Nolan, 1976; Powolny m.fl., 2016). Ett annat förslag är att dominanta individer, ofta hanar, tvingar sub-dominanta individer att migrera längre söderut (Gauthreaux, 1978). Även segregering med avseende på ålder
2
förekommer hos fåglar, där unga och vuxna individer inte delar habitat eller övervintringsområde, detta både under den reproduktiva och den icke-reproduktiva perioden (Pettex m.fl., 2019; Woodworth m.fl., 2016). Hos gulbrynad grässparv (Passerculus sandwichensis) övervintrar vuxna individer längre norrut jämfört med unga individer (Woodworth m.fl., 2016). Detta tros bero på social dominans, där äldre individer är dominanta över yngre och äldre tvingar unga individer att migrera längre söderut (Gauthreaux, 1978). Klimatförändringarna har påverkat en rad olika organismgrupper och fåglar är inget undantag (Parmesan & Yohe, 2003). Tidigarelagd växtsäsong har gjort att tiden då det finns som mest mat till fåglarna nu inträffar tidigare, vilket i sin tur medfört att många fåglar återkommer tidigare till sina häckplatser än vad de tidigare gjorde (Miles m.fl., 2017). Detta gäller även svenska fåglar som nu återkommer i genomsnitt 5 dagar tidigare än i slutet på 1970-talet (Hellström m.fl., 2020). Fåglar visar även på en förmåga att anpassa flyttdistansen milda vintrar (Visser m.fl., 2009). Det är alltså inte bara tiden för flytt som kan påverkas av klimatförändringarna, utan även hur långt fåglarna väljer att flytta. Man har sett att en del fåglar, troligtvis på grund av den globala uppvärmningen, flyttar kortare distanser idag än vad de gjorde förr, fåglarnas övervintringsområde drar sig alltså norrut (Maclean m.fl., 2008; Visser m.fl., 2009). Även fördelningen av fåglar i övervintringsområdet har förändrats till följd av klimatförändringar (Lehikoinen m.fl., 2013).
Något som inte är lika väl studerat som påverkan av klimatförändringar, köns- och ålderssegregering är om vilken tid som en fågel bestämmer sig för att flytta påverkar var fågeln sedan övervintrar. Pettersson m.fl. (1990) utförde en fältstudie som analyserade återfynd av rödhakar (Erithacus rubecula) ringmärkta vid Ottenby fågelstation (Degerhamn, Kalmar län). De fann att rödhakar som passerar Ottenby sent på hösten på sin väg mot övervintringsområdet övervintrar längre österut (Pettersson m.fl., 1990). Detta har förklarats med att det troligtvis är olika populationer som flyttar vid olika tidpunkter, där västliga populationer flyttar tidigare än östligare (Pettersson & Lindholm, 1983). Detta bygger på att det tidigare visats att ostvindar, som ofta förekommer sent på hösten, sammanfallit med större inflöde av rödhakar med östligt ursprung (Gezelius & Hedenström, 1988) och att rödhakar med ett östligt ursprung övervintrar längre österut (Pettersson & Lindholm, 1983).
Rödhaken som övervintrar i södra Europa är en av Sveriges vanligaste fåglar och fångas ofta vid ringmärkning (Hellström m.fl., 2020; Svensson m.fl., 2009). Därav passar den bra för djupare analyser av övervintringsområdet. Syftet med denna studie är därför att, med hjälp av ringmärkningsdata, analysera om rödhakar segregerar sig geografiskt i övervintringsområdet,
3
samt om fåglarna är segregerade efter kön, ålder och/eller flyttid. Studien syftar även till att undersöka om det skett någon geografisk förändring av rödhakens övervintringsområde sedan år 1950.
3. Material och metod
3.1 Ringmärkning vid Ottenby fågelstation
Ottenby fågelstation ligger på Ölands södra udde (Degerhamn, Kalmar län). Ringmärkning har skett vid Ottenby sedan 1946, och på ett standardiserat sätt sedan 1972. För driften ansvarar BirdLife Sveriges Ottenbykommitté (BirdLife Sverige, 2020; Ottenby fågelstation, 2020b). Totalt har cirka 1,2 miljoner fåglar ringmärkts vid Ottenby sedan starten och det ringmärks ungefär 25 000 fåglar årligen (Ottenby fågelstation, 2020a). Ringmärkning pågår under vår (15 mars till 15 juni) och höst (25 juli till 15 november) och från cirka 30 minuter innan soluppgång till klockan 11.00 eller längre under dagar med större inflöden (Lindström m.fl., 2003).
Vid stationen används i huvudsak tre olika fångstanordningar, varav två är relevanta för denna studie (slöjnät och Helgolandsfällor): Slöjnät är ett nät (6 eller 9 meter långt) som spänns upp mellan två stolpar i anslutning till marknära vegetation. När fåglarna försöker flyga förbi fastnar de i näten och blir liggandes i fickor som då bildas. Slöjnät används inte vid hård blåst eller vid regn. Helgolandsfällor är lätt svängda nätstrutar med träd och buskar i och längst in i fällan finns en bur som öppnas av personalen. Personalen driver fåglarna som befinner sig i fällan tills de når buren. Fällorna töms en gång i halvtimman och transporteras i speciella påsar till ringmärkningslaboratoriet (Lindström m.fl., 2003; Ottenby fågelstation, 2020c). Väl i laboratoriet förses fågeln med en metallring med ett unikt nummer runt benet och vinglängd, ålder, kön, med mer noteras. Fågeln släpps sedan fri (Ottenby fågelstation, 2020c).
3.2 Databearbetning
Data erhölls av Magnus Hällström (stationschef vid Ottenby fågelstation) via mejl den 16 april 2020. Fåglar ringmärkta under höstmärkningen och som återfunnits mellan åren 1950 och 2019 samt under perioden 15 december till 28 februari valdes ut. För att inte riskera att få med fåglar som ringmärkts vid Ottenby och sedan flyttat utomlands utan att återvända till Sverige valdes individer ut där det gått maximalt ett år (365 dagar) mellan ringmärkning och återfynd. Individer som förekom mer än en gång i data sorterades också bort.
I enlighet med Pettersson m.fl. (1990) könsbestämdes fåglarna med hjälp av vinglängden som mättes vid ringmärkning. Rödhakar med en vinglängd under eller exakt 72 mm bestämdes till
4
honor, fåglar med en vinglängd över eller exakt 74 mm bestämdes till hanar. De fåglarna med en intermediär vinglängd (mellan 72 mm och 74 mm) kunde inte könsbestämmas och uteslöts därför från analysen av könsskillnader. Vid analysen av åldersskillnader delades fåglarna in i två åldersgrupper, de som återfunnits under sin första vinter och de som återfunnits sin andra vinter eller senare. För analys av om flyttid spelar roll vid val av övervintringsplats delades fåglarna upp i två grupper, de som flyttat före, och de som flyttat efter den 15 oktober (Pettersson m.fl., 1990). För att studera om det skett någon geografisk och/eller storleksmässig förändring av rödhakars övervintringsområde grupperades de med avseende på vilket årtionde återfyndet gjorts.
3.3 Statistisk metod
För att få en indikation på vilka faktorer som påverkar val av övervintringsplats genomfördes först en multipel linjär regression. Den testade om ålder, flyttid och/eller år för flytt påverkade distansen (mellan Ottenby fågelstation och återfyndsplats) som fåglarna flyttade. Informationen användes sedan för att justera permutationstesterna. För att analysera om det finns någon skillnad i geografisk utbredning mellan kön, åldersgrupper eller mellan fåglar med olika flyttid, jämfördes distansen mellan centroider (medelvärde av koordinater) för olika grupper. Den observerade distansen jämfördes med avståndet mellan centroider hos 999 permuterade grupper. Vid justering för någon variabel permuterades det inom grupperna. P-värdet för permutationstestet erhölls genom att beräkna andelen av de permuterade avstånden som var längre än den observerade. Om P-värdet var mindre än 0,05 ansågs skillnaden vara signifikant och det observerade avståndet vara längre än vad som förväntas av slump.
5
4. Resultat
Urvalet av rödhakar ringmärkta vid Ottenby fågelstation resulterade i 110 unika observationer. Analysen (multipel regression: 𝐹(3, 106) = 7,416; 𝑃 < 0,001; 𝑅2 = 0,1501) av vad som påverkar en rödhakes flyttdistans visade att flyttid påverkar flyttdistansen signifikant (𝑃 < 0,001). De individer som flyttar tidigt på hösten flyttar cirka 570 km längre än de som flyttar sent. År för flytt och ålder hade ingen signifikant påverkan (𝑃 ≈ 0,6 respektive 𝑃 ≈ 0,6) på hur långt en rödhake flyttar. Kön uteslöts ur denna analys då endast 10 fåglar kunde könsbestämmas.
4.1 Könssegregering
Av de återfunna rödhakarna kunde endast 10 individer, 7 hanar och 3 honor, könsbestämmas. Alla återfunna under sin första vinter. Analysen av könens centroider visade att hanar övervintrar något längre norrut och skillnaden mellan centroider var cirka 700 km (figur 1). Permutationstest visade att skillnaden mellan centroider inte var signifikant (𝑃 ≈ 0,25).
Figur 1. Återfynd av rödhakar under vintertid grupperat efter kön. Stora punkter visar centroid för respektive kön och de mindre visar återfynd av hanar (7) respektive honor (3). Könsbestämningen gjordes med hjälp av vinglängd vid märkning (Pettersson m.fl., 1990).
6
4.2 Ålderssegregering
Av de rödhakar som återfunnits i övervintringsområdet var 103 återfunna sin första vinter och sju återfanns sin andra vinter eller senare. De sju rödhakar som återfunnits sin andra vinter eller senare är alla funna innan 1985. Analysen av segregering med avseende på ålder visade att skillnaden mellan centroider hos rödhakar återfunna sin första vinter och rödhakar återfunna sin andra vinter eller senare var cirka 120 km (figur 2). Skillnaden, justerad för flyttid, var inte signifikant (𝑃 ≈ 0,9).
Figur 2. Återfynd av rödhakar under vintertid grupperat efter ålder. Fåglarna är uppdelade i två åldersgrupper, de som är återfunna sin första vinter (103) och de som är återfunna sin andra vinter eller senare (7). Stora punkter visar centroid för respektive grupp och de mindre visar återfynd av individer från respektive grupp.
7
4.3 Segregering med avseende på flyttid
Av de fåglar som återfunnits under vintertid har 72 flyttat tidigt (innan den 15 oktober) och 38 flyttat sent (från och med 15 oktober). Under 1990-talet återfanns endast tidiga flyttare (𝑛 = 3), under alla andra årtionden sedan 1950 finns både tidiga och sena flyttare representerade. Fåglar som flyttar sent på hösten övervintrar längre nord-nordost (figur 3). Skillnaden mellan centroiderna var cirka 580 km och högst signifikant (𝑃 < 0,0001).
Figur 3. Återfynd av rödhakar under vintertid grupperat efter tidiga (72) och sena flyttare (38). Tidiga flyttare är fåglar som flyttat innan den 15 oktober och sena flyttare är de som flyttat från och med 15 oktober. Stora punkter visar centroid för respektive grupp och de mindre visar återfynd av individer från respektive grupp.
8
4.4 Förändring av övervintringsområde 1950–2020
Övervintringsområdet har förändrats mellan 1950 och fram till idag. Mellan 2000-talet och 2010-talet flyttade sig övervintringsområdet cirka 1 300 km nordlig riktning (figur 4). Spridningen av rödhakar, det vill säga storleken på övervintringsområdet, var som minst under 1990-talet (𝑆𝐷 = 170 𝑘𝑚) och som störst under 2010-talet (𝑆𝐷 = 800 𝑘𝑚). Medelavvikelsen från medelkoordinaten de senaste 70 åren är cirka 730 km.
Figur 4. Centroider och antalet återfynd från respektive decennium mellan 1950–2020. Skuggade punkter visar samtliga återfynd. Punktfärgen på de stora punkterna indikerar storleken på övervintringsområdet genom standardavvikelsen i kilometer. Strecket visar hur övervintringsområdet rört sig.
9
5. Diskussion
Resultaten indikerar att flyttid är den enskilt största bestämningsfaktorn till hur långt en rödhake flyttar. Sena flyttare övervintrade mer nord-nordost jämfört med tidiga flyttare, vilket tyder på att de segregerar i övervintringsområdet. Kön, ålder och år för flytt hade ingen påverkan på flyttdistansen och det fanns ingen skillnad mellan könens och åldersgruppernas centroider. Att inte någon skillnad i geografisk utbredning mellan könen i övervintringsområdet fanns var förvånande då detta är vanligt förekommande hos flyttande fåglar, då hanen ofta övervintrar längre norrut jämfört med honan. (Belthoff & Gauthreaux, 1991; Ketterson & Nolan, 1976; Woodworth m.fl., 2016). Att inte en sådan signifikant skillnad kunde observeras i denna studie beror troligen på att endast ett fåtal individer kunde könsbestämmas, vilket medför en minskad statistisk styrka. Tittar man på centroiderna (figur 1) tycks dock en skillnad mellan kön där hanen övervintrar längre norrut finnas. Vilket skulle stämma bättre med tidigare studie av rödhaken i övervintringsområdet där man sett att hanar övervintrar längre norrut. Denna skillnad fann de dock med ett mycket större material och de använde sig av könsbestämning med molekylära tekniker, dock bara i en del av övervintringsområdet (Catry m.fl., 2004). Resultaten i denna studie ger inget stöd för att rödhaken segregerar med avseende på ålder i övervintringsområdet. Det är snarare stora överlapp i övervintringsområde hos rödhakar som återfunnits sin första vinter och de som återfunnits senare (figur 2). Att äldre individer övervintrar längre norrut har observerats hos en annan art (Woodworth m.fl., 2016). Denna studie visar dock att rödhakar inte är åldersegregerade i övervintringsområdet, vilket är i linje med liknande studier på rödhake (Figuerola m.fl., 2001). Att ingen skillnad kunde observeras kan också bero på att majoriteten av de återfunna rödhakarna återfunnits sin första vinter (figur 2). Detta beror troligtvis på att endast rödhakar med mindre än ett år mellan ringmärkning och återfynd analyserats. Med få observationer minskar den statistiska styrkan och en skillnad blir svårare att detektera. Det finns dock inget som tyder på att rödhakar skulle segregera sig geografiskt med avseende på ålder.
Pettersson m.fl. (1990) såg att rödhakar som flyttar sent övervintrar längre österut. Denna studie visar dock att skillnaden mellan sena och tidiga flyttare främst är i nordlig riktning, där de rödhakar som flyttar sent övervintrar längre nord-nordost (figur 3). Det har tidigare föreslagits att den västöstliga skillnaden i övervintringsområde mellan sena och tidiga flyttare beror på att olika populationer flyttar vid olika tidpunkter (Pettersson m.fl., 1990; Pettersson & Lindholm, 1983). Saurola (1983 citerad i Pettersson m.fl., 1990) ansåg dock att detta mönster berodde på en könsskillnad i flyttid, hanar som flyttar tidigare och övervintrar längre norrut kan även ge
10
upphov till detta mönster. Denna studie kan inte bekräfta det mönster som Pettersson m.fl. (1990) såg när de gjorde sin analys av återfynd av rödhakar ringmärkta vid Ottenby fågelstation. Rödhakens övervintringsområde har under den senaste 70 åren förändrats. Detta har inte det kunnat visats statistiskt i denna studie, troligtvis på grund av endast ett fåtal återfynd de senaste decennierna då de största förändringarna inträffat, en visualisering visar dock förändringen (figur 4). Om detta är ett resultat av att den globala temperaturen ökar (Solomon m.fl., 2007) går endast att spekulera i. Det är också viktigt att ta hänsyn till att antal återfynd varierar mycket mellan decennium när man tolkar figur 4. Det finns tydliga bevis för att fåglars övervintrings-område har eller kommer att förändras med det varmare klimatet (t.ex. Lehikoinen m.fl., 2013; Maclean m.fl., 2008; Visser m.fl., 2009). Temperaturen globalt har ökat med cirka 1 ℃ den senaste 70-årsperioden (Solomon m.fl., 2007) och i Europa är temperaturhöjningen cirka 2 ℃ (Morice m.fl., 2012). Denna globala förändring har och kommer att påverka både fåglar och andra organismer (Parmesan & Yohe, 2003). Att rödhakens övervintringsområde kommer dra sig mot norr är något man kan förvänta sig med högre temperaturer. Det är mycket troligt att den förändringen beror på klimatförändringarna. Tidigare studier visar att fåglars övervintrings-område drar sig norrut som en följd av klimatförändringarna (t.ex. Lehikoinen m.fl., 2013; Maclean m.fl., 2008; Visser m.fl., 2009), vilket även verkar gälla rödhaken.
6. Slutsats
Denna studie indikerar att flyttid är den faktor som är mest avgörande när rödhaken väljer övervintringsområde. Det är stora geografiska skillnader mellan tidiga och sena flyttare i övervintringsområdet. Klimatförändringarna verkar ha påverkat rödhakens och dess val av övervintringsområde, vilket man bör ta hänsyn till vid vidare studier av rödhaken. Kommande studier av rödhakars övervintringsområde bör också utgå ifrån ett större material från flera platser, fokuset bör vara att undersöka hela övervintringsområdet likt denna studie. Vidare studier av rödhaken bör fokusera på hur övervintringsområdet kan komma att påverkas av klimatförändringarna och hur det i sin tur kommer att påverka arten.
7. Samhälleliga och etiska aspekter
Människan är beroende av fungerande ekosystem, för att upprätthålla sådana krävs övervakning för att kunna se och spåra förändringar. Denna studie bidrar med mer kunskap om rödhaken, vad som bestämmer deras val av övervintringsområde och om det skett någon förändring av det under den senaste 70-årsperioden. Detta är viktig kunskap för att kunna förstå fluktuationer i
11
rödhakebeståndet samt för att kunna förstå vilka effekter som mänskliga ingrepp i naturen kan medföra.
Ottenby och andra fågelstationer samlar in data genom ringmärkning, det innebär att fåglarna fångas in och en metallring fästs runt benet, detta kan medföra stress för fåglarna. Att undersöka hur fåglar rör sig och var de övervintrar kan också ses problematiskt ur en etisk synvinkel, då kartläggning av fåglarnas flytt och övervintring lätt kan störa fåglarna. Detta bör dock inte medföra några problem i denna studie då vi inte stör fåglarna i övervintringsområdet. Om information om övervintring skulle komma i orätta händer skulle detta nog inte innebära någon stor fara för rödhaken, då det är en fågel som inte vållar några problem för människan.
8. Tack
Tack till Magnus Hellström vid Ottenby fågelstation för grundidén till projektet och för att du tillhandahöll data. Jag vill även tacka min handledare Lars Westerberg som hjälpt till under hela projektet med tips och råd. Tack till min examinator Karl-Olof Bergman som granskade min rapport. Till sist vill jag tacka Kjell Carlsson som väckt mitt fågelintresse och för hjälp under projektet.
9. Referenser
Belthoff, J. R., & Gauthreaux, S. A. (1991). Partial Migration and Differential Winter Distribution of House Finches in the Eastern United States. The Condor, 93(2), 374– 382. https://doi.org/10.2307/1368953
BirdLife Sverige. (2020). BirdLife Sverige—Om oss. BirdLife Sverige. https://birdlife.se/om-oss/
Catry, P., Campos, A., Almada, V., & Cresswell, W. (2004). Winter segregation of migrant European robins Erithacus rubecula in relation to sex, age and size. Journal of Avian Biology, 35(3), 204–209. https://doi.org/10.1111/j.0908-8857.2004.03266.x
Darwin, C. (1874). The descent of man, and selection in relation to sex. New York,A.L. Burt,[1874]; BASE. https://doi.org/10.5962/bhl.title.23708
Figuerola, J., Jovani, R., & Sol, D. (2001). Age-related habitat segregation by Robins Erithacus
rubecula during the winter. Bird Study, 48, 252–255.
12
Gauthreaux, S. A. (1978). The Ecological Significance of Behavioral Dominance. I P. P. G. Bateson & P. H. Klopfer (Red.), Social Behavior (s. 17–54). Springer US. https://doi.org/10.1007/978-1-4684-2901-5_2
Gezelius, L., & Hedenström, A. (1988). Vindens inverkan på fångsten av rödhake Erithacus rubecula och kungsfågel Regulus regulus vid Ottenby. Vår Fågelvärld, 47, 9–14. Hellström, M., Andersson, A., Waldenström, J., & Lindström, Å. (2020). Fågelräkning och
ringmärkning vid Ottenby 2019. Ottenby fågelstation.
Ketterson, E. D., & Nolan, V. (1976). Geographic Variation and Its Climatic Correlates in the Sex Ratio of Eastern-Wintering Dark-Eyed Juncos (Junco Hyemalis Hyemalis). Ecology, 57(4), 679–693. JSTOR. https://doi.org/10.2307/1936182
Lehikoinen, A., Jaatinen, K., Vahatalo, A. V., Clausen, P., Crowe, O., Deceuninckk, B., Hearn, R., Holt, C. A., Hornman, M., Keller, V., Nilsson, L., Langendoen, T., Tomankova, I., Wahl, J., & Fox, A. D. (2013). Rapid climate driven shifts in wintering distributions of three common waterbird species. Global Change Biology, 19(7), 2071–2081. https://doi.org/10.1111/gcb.12200
Lindström, Å., Hedenström, A., & Hjort, C. (2003). Rutiner för fångst och ringmärkning vid Ottenby fågelstation. 7.
Maclean, I. M. D., Austin, G. E., Rehfisch, M. M., Blew, J., Crowe, O., Delany, S., Devos, K., Deceuninck, B., Günther, K., Laursen, K., Van Roomen, M., & Wahl, J. (2008). Climate change causes rapid changes in the distribution and site abundance of birds in winter. Global Change Biology, 14(11), 2489–2500. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2008.01666.x
Miles, W. T. S., Bolton, M., Davis, P., Dennis, R., Broad, R., Robertson, I., Riddiford, N. J., Harvey, P. V., Riddington, R., Shaw, D. N., Parnaby, D., & Reid, J. M. (2017). Quantifying full phenological event distributions reveals simultaneous advances, temporal stability and delays in spring and autumn migration timing in long-distance
migratory birds. Global Change Biology, 23(4), 1400–1414.
13
Morice, C. P., Kennedy, J. J., Rayner, N. A., & Jones, P. D. (2012). Quantifying uncertainties in global and regional temperature change using an ensemble of observational estimates: The HadCRUT4 data set: THE HADCRUT4 DATASET. Journal of Geophysical Research: Atmospheres, 117(D8), n/a-n/a. https://doi.org/10.1029/2011JD017187 Ottenby fågelstation. (2020a). Ottenby fågelstation—Hem. Ottenby fågelstation.
https://www.ottenby.se/
Ottenby fågelstation. (2020b). Ottenby fågelstation—Om oss. Ottenby fågelstation. https://www.ottenby.se/om-oss/
Ottenby fågelstation. (2020c). Ottenby fågelstation—Ringmärkning vid Ottenby. Ottenby fågelstation. https://www.ottenby.se/ringmarkning-observationer/ringmarkning/
Parmesan, C., & Yohe, G. (2003). A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems. Nature, 421(6918), 37–42. https://doi.org/10.1038/nature01286 Pettersson, J., Hjort, C., Lindström, Å., & Hedenström, A. (1990). Övervintrande rödhakar Erithacus rabecula kring Medelhavet och flyttande rödhakar vid Ottenby—En morfologisk jämförelse och analys av sträckbilden. Vår Fågelvärld, 49, 267–278. Pettersson, J., & Lindholm, C.-G. (1983). The sequential passage of different Robin Erithacus
rubecula populations at Ottenbyt. Ornis Fennica, 3, 34–36.
Pettex, E., Lambert, C., Fort, J., Dorémus, G., & Ridoux, V. (2019). Spatial segregation between immatures and adults in a pelagic seabird suggests age-related competition. Journal of Avian Biology, 50(5). https://doi.org/10.1111/jav.01935
Ruckstuhl, K., Clutton-Brock, T., Conradt, L., du Toit, J., Staniland, I., Xavier, J., Croxall, J., González-Solís, J., Croft, D., Krause, J., James, R., Sims, D., Main, M., Bon, R., Deneubourg, J.-L., Gerard, J.-F., Pellegrini, A., Long, J., Mizerek, E., & Neuhaus, P. (2006). Sexual Segregation in Vertebrates.
Saurola, P. (1983). Miksi syyskuun ja lokakuun punarinnat talvehtivat eri alueilla? Lintumies, 18, 108-115. Citerad i Pettersson m.fl., 1990.
Solomon, S., Qin, D., Manning, M., Marquis, M., Averyt, K., Tignor, M. M. B., Miller, H. L., Jr., & Chen, Z. (2007). Climate Change 2007: The Physical Science Basis ; Working
14
Group I Contribution to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change ; The Physical Science Basis. BASE.
Svensson, L., Zetterström, D., Mullarney, K., & Grant, P. J. (2009). Fågelguiden: Europas och Medelhavsområdets fåglar i fält. (2., omarb. och utökade uppl.). Bonnier fakta.
Visser, M. E., Perdeck, A. C., Balen, J. H. V., & Both, C. (2009). Climate change leads to decreasing bird migration distances. Global Change Biology, 15(8), 1859–1865. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2009.01865.x
Woodworth, B. K., Newman, A. E. M., Turbek, S. P., Dossman, B. C., Hobson, K. A., Wassenaar, L. I., Mitchell, G. W., Wheelwright, N. T., & Norris, D. R. (2016). Differential migration and the link between winter latitude, timing of migration, and breeding in a songbird. Oecologia, 181(2), 413–422. https://doi.org/10.1007/s00442-015-3527-8
