1
Linköping University | Department of Physics, Chemistry and Biology Bachelor thesis, 16 hp | Biology programme: Physics, Chemistry and Biology Spring term 2018 | LITH-IFM-G-EX--18/3534--SE
Linking growth and vitality in
large Quercus robur to
environmental factors and
predicting their future in
Linköping municipality
Liselotte Neumann
Examinator, Karin Tonderski, IFM Biologi, Linköpings universitet Tutor, Karl-Olof Bergman, IFM Biologi, Linköpings universitet
2 Datum Date 2018-06-12 Avdelning, institution Division, Department
Department of Physics, Chemistry and Biology Linköping University
URL för elektronisk version
ISBN
ISRN: LITH-IFM-G-EX--18/3534--SE
_________________________________________________________________
Serietitel och serienummer ISSN
Title of series, numbering ______________________________ Språk Language Svenska/Swedish Engelska/English ________________ Rapporttyp Report category Licentiatavhandling Examensarbete C-uppsats D-uppsats Övrig rapport _____________
Title Linking growth and vitality in large Quercus robur to environmental factors and predicting their future in the municipality of Linköping, Sweden
Titel Samband mellan tillväxt och vitalitet hos grova Quercus robur och omgivningsfaktorer samt förutsäga deras framtida population i Linköpings kommun, Sverige
Author Liselotte Neumann
Nyckelord Quercus robur, ek, tillväxt, vitalitet, mortalitet, igenväxning, gamla träd, lav
Keyword Quercus robur, oak, growth, vitality, mortality, overgrowth, veteran trees, lichen Sammanfattning
Abstract
Veteran trees such as large Quercus robur L. function as biodiversity hotspots and provide a number of valuable ecological functions. This study aimed to increase knowledge about the mechanisms that influence the longevity of Q. robur by: (i) describing the status of veteran Q. robur in Linköping municipality, (ii) describing findings of valuable lichens among these trees, (iii) examine whether land use, nature type, crown layer closure, land management, or overgrowth of brushwood or forest in 2018 or an earlier year could explain girdle growth or crown vitality in Q. robur, and (iv) predict the future population of veteran Q. robur. Data was collected from 51 Q. robur with a circumference larger than 450 cm in April 2018 in Linköping municipality, Sweden. Out of these, 28 individuals could be compared to data from a previous inventory. These were the basis for statistical analyses of correlations between environmental factors, growth and crown vitality. Generally, most Q. robur individuals were standing in pastures, had high crown vitality, had a low amount of overgrowth of brushwood or forest around them, and many of them hosted indicator lichens. The main correlation found was between crown vitality and overgrowth of brushwood. The girdle growth was 1.81 cm year-1 and the mortality was 0.18 % year-1 on average. Based on these growth and mortality numbers, and data from other studies, the future population of veteran Q. robur was predicted to increase from 471 to 2996 individuals in the area in the next 100 years (1615-3433 pcs).
3 Innehållsförteckning
1 Sammanfattning ... 1
2 Introduktion ... 1
3 Material & metoder ... 3
3.1 Statistisk metod ... 4
4 Resultat ... 4
5 Diskussion ... 11
5.1 Samhälleliga & etiska aspekter ... 13
5.2 Konklusion ... 13
6 Tack ... 13
7 Referenser ... 13
1
1 Sammanfattning
Grova, gamla träd som Quercus robur L. (skogsek) kan fungera som s.k.
hotspots för biologisk mångfald och tillhandahåller en mängd värdefulla
ekologiska funktioner. Denna studie syftade till att öka förståelsen kring de mekanismer som påverkar livslängden för Q. robur genom fyra syften: (i) att beskriva status för grova Q. robur i området, (ii) att beskriva
förekomster av värdefulla lavar hos dessa träd, (iii) att undersöka om någon av omgivningsfaktorerna markanvändning, naturtyp, slutenhet i kronskikt, markskötsel, eller igenväxning av sly eller skog vid 2018 års inventering eller tidigare inventering kan förklara tillväxt eller
kronvitalitet hos Q. robur, och (iv) förutsäga framtidens tillgång av grova
Q. robur. Data samlades in genom fältinventering av 51 Q. robur större
än 450 cm i omkrets i april 2018 i Linköpings kommun. Av dessa kunde 28 jämföras med data från en tidigare inventering. Dessa 28 individer låg till grund för statistiska analyser av samband mellan omgivningsfaktorer och tillväxt och kronvitalitet. De flesta individer av Q. robur stod i betesmark, hade hög kronvitalitet, hade låg grad av igenväxning av sly eller skog runt sig, och på många av individerna förekom signalartslavar. Det huvudsakliga sambandet som konstaterades var att igenväxning av sly var negativt för kronvitalitet. Hos grova ekar var omkretstillväxten 1,81 cm år-1 och mortaliteten 0,18 % år-1. Baserat på dessa tillväxt- och mortalitetsdata samt data från andra studier beräknades populationen av grova Q. robur öka från 471 till 2996 (1615-3433 st) individer de
kommande 100 åren.
2 Introduktion
Lindenmayer & Laurance (2017) ger en djupgående översikt över grova, gamla träd där de bland annat beskriver hur dessa träd kan fungera som s.k. hotspots för biologisk mångfald. De grova träden har bland annat mer välutvecklade kronverk och rotnätverk, fler hålutrymmen, och djupare barksprickor än yngre träd. Detta innebär tillgängliga habitat för en
mängd djur-, växt- och svamparter, samt ekologiska funktioner som att de fördelar näringsämnen i jordmånen, bidrar till konnektivitet i landskapet, och förändrar mikroklimatet i närområdet. Äldre individer av Quercus
robur L. (skogsek) hör till världens största träd och kan fungera som
2
En stor mängd arter är förknippade med grov Q. robur i Sverige, däribland insekter, lavar, mossor, svampar, fåglar, och små däggdjur. Flera rödlistade arter återfinns främst på äldre Q. robur (Ranius et al. 2008) och vid 200 års ålder har 50 % av Q. robur utvecklat hålutrymmen (Ranius et al. 2009).
Med hjälp av signalarter kan ett områdes naturvärden bedömas, ända ner till nivån av enstaka grova träd. Hos Q. robur finns en mängd lavar som fungerar som signalarter (Nitare 2010). Flera av dessa är rödlistade, till exempel Cliostomum corrugatum (gul dropplav) och Lecanographa
amylacea (gammelekslav) (Ranius et al. 2008). Täthet av Q. robur samt
stor stamomkrets är två viktiga faktorer för att rödlistade lavar ska förekomma i ett område (Westerberg et al. 2017), vilket tyder på att en kontinuitet av grova träd krävs. Detta stöds även av Nitare (2010) som också säger att dessa lavar indikerar höga naturvärden och en i övrigt hög artrikedom. Detta visar vikten av att arbeta för bevarandet av gamla, grova Q. robur.
Utöver att fylla viktiga ekologiska funktioner har gamla, grova Q. robur länge haft stor kulturell betydelse hos människan, både för religiösa ceremonier, i traditionell folktro och som minnesplats för historiska händelser (Tyler 2008). För att förbättra bevarandearbetet för dessa unika livsmiljöer är det viktigt att dels kartlägga nulägesstatus för populationen i fråga, och dels förstå de mekanismer som ligger bakom tillväxt och vitalitet hos grova Q. robur.
Många studier har undersökt dessa mekanismer, som bland annat
omfattar klimatfaktorer som jordsammansättning och ljustillgång. Lägre mängder av makronäringsämnen till följd av extremt väder ökar antalet döda Q. robur i ett område (Rozas & Sampedro 2013). Ökad ljustillgång ger ökad tillväxt hos flera arter av ek (Ligot et al. 2013, Sevillano et al. 2016). Det har visats att utrymmet runt en ung Q. robur är viktigt för överlevnadsgraden, där ett större och öppnare utrymme minskar
dödligheten med i snitt 59 % (Kuehne et al. 2013). Om en Q. robur står i tät skog är mortaliteten därmed högre än om den står i gles skog, vilket också visas av Drobyshev et al. (2008). Typen av växtlighet runt den unga individen av Q. robur är avgörande för både diameter- och
höjdtillväxt, där träd som växer i skoglig vegetation överlever i 20 % av fallen, medan ett träd i gräsmiljö överlever i upp till 100 % av fallen (Jensen & Löf 2017). Mortalitetsgraden hos äldre träd är lägre än den hos yngre träd (Drobyshev et al. 2008). Andersson et al. (2011) har undersökt dödsprocessen hos äldre Q. robur och visat att den är utdragen, men
3
utöver detta fokuserar de flesta studierna på unga träd, och litteraturen som beskriver tillväxt- och mortalitetsfaktorer för äldre träd är sparsam. Denna studie fokuserade på individer av Quercus robur som var över 450 cm i omkrets och stod i Linköpings kommun. Studien kan öka förståelsen kring de mekanismer som påverkar livslängden för Q. robur genom att titta på tillväxt och vitalitet, vilket kan underlätta skötsel av grova Q.
robur. Studien hade därför fyra syften: (i) att beskriva status för grova Q. robur i området, (ii) att beskriva förekomster av värdefulla lavar hos
dessa träd, (iii) att undersöka om någon av omgivningsfaktorerna markanvändning, naturtyp, slutenhet i kronskikt, markskötsel, eller igenväxning av sly eller skog vid 2018 års inventering eller tidigare inventering (Claesson & Ek 2009) kan förklara tillväxt eller kronvitalitet hos Q. robur, och (iv) göra en prognos för framtidens tillgång på Q.
robur som är över 450 cm i omkrets med hjälp av tillväxt- och
mortalitetsskattningar.
3 Material & metoder
Länsstyrelsen Östergötland genomförde under åren 1999-2008 en
inventering av grova träd vilket bland annat resulterade i ett underlag om 34 000 st Q. robur (Claesson & Ek 2009). Individer i Linköpings
kommun med en omkrets om minst 450 cm ut (471 st) valdes ut för denna studie, och 51 träd som låg inom en 14 km radie från Linköpings universitet besöktes i april 2018.
Inventeringen baserades på metodik från Naturvårdsverket (Claesson 2009) och Länsstyrelsen Östergötland (Claesson & Ek 2009) med viss modifiering av vilka parametrar som undersöktes. Följande data samlades in: träd-ID, GPS-punktsnamn, koordinater, stamomkrets, antal hål,
specificering av hål, naturtyp i omgivning, markanvändningstyp,
kronvitalitet, slutenhet i kronskiktet, igenväxning av sly, igenväxning av skog, åtgärdsbehov, samt yttäckning av 11 st signalartslavar (Nitare 2010). Bedömning av lavarnas yttäckning gjordes med ett rutat ark. Inventeringsdata och mätvärden för varje Q. robur noterades i ett
fältprotokoll (Appendix 1). Koordinater insamlades med handhållen GPS av modell Garmin GPSMAP 62st. Åtgärdsbehov bedömdes på den
fyragradiga skalan Akut (inom 2 år), Snart (inom 3-10 år), Framtida (>10 år), eller Inget.
Baserat på de 51 inventerade individerna beskrevs status för grova Q.
4
tillväxt- och mortalitetsdata från denna studie och litteraturuppgifter, samt data över mindre träd från den tidigare inventeringen kunde framtida tillgång av grova Q. robur beräknas. Först togs ett viktat medelvärde och ett konfidensintervall för tillväxt och mortalitet fram. Viktat medelvärde, -CI, och + CI för tillväxt kombinerades med viktat medelvärde, -CI, och +CI för mortalitet. Därmed togs ett genomsnittligt, ett sämsta (min), och ett bästa (max) scenario (ekv. 1) med villkor (ekv. 2) för den framtida populationen av grova Q. robur fram. För sämsta scenario användes -CI för tillväxt och +CI för mortalitet. För bästa scenario användes +CI för tillväxt och -CI för mortalitet.
𝑓(𝐼, 𝑛, 𝑡) = (∑𝑛𝑘=1𝐼𝑘 ) ∗ (1 − 𝑀)𝑡 (ekv. 1) 𝐼𝑘 = {1 𝑜𝑚 𝑡𝑟ä𝑑𝑒𝑡 𝑘′𝑠 (𝐶 + 𝑇 ∗ 𝑡) ≥ 450 0 𝑜𝑚 𝑡𝑟ä𝑑𝑒𝑡 𝑘′𝑠 (𝐶 + 𝑇 ∗ 𝑡) < 450} (ekv. 2) M = mortalitet (% år-1) t = antal år n = antal Q. robur (st) C = omkrets (cm) T = tillväxt (cm år-1) 3.1 Statistisk metod
Av de inventerade individerna kunde 28 med säkerhet identifieras som tidigare inventerade träd (Claesson & Ek 2009). Dessa kunde därmed ligga till grund för statistisk analys med Generalized Linear Models
(GLIM) av samband mellan omgivningsfaktorer (3 Material och metoder) och tillväxt och vitalitet (Olsson 2011). Denna analys gav B-värde
(Tabell 1), konfidensintervall, Wald Chi-Square och signifikansvärde. P < 0,05 valdes som signifikant.
4 Resultat
Av 51 inventerade exemplar av Quercus robur med en omkrets större än 450 cm var 4 st döda. De flesta individerna stod i betesmarker (Figur 1). Kronvitaliteten var varierad och hos många av individerna hög (Figur 2). Det fanns ungefär lika många Q. robur med hål som utan hål (Figur 3).
5
Figur 1. Markanvändningstyp kring exemplar av Quercus robur större än 450 cm i Linköpings kommun år 2018 (n = 51), där ”bete” är betesmark för djur, ”röjning/gallring” är röjnings- och gallringsarbete, ”inget” är avsaknad av särskild markanvändning, och ”övrigt” är andra typer av markanvändning.
Figur 2. Kronvitalitet hos Quercus robur större än 450 cm i omkrets i Linköpings kommun år 2018 (n = 51).
6
Figur 3. Fördelning av hålförekomster hos Quercus robur större än 450 cm i omkrets i Linköpings kommun år 2018 (n = 51).
Runt de flesta individerna var igenväxningsgraden av sly låg (Figur 4).
Figur 4. Igenväxningsgrad av sly vid Quercus robur större än 450 cm i omkrets i Linköpings kommun år 2018 (n = 51).
Igenväxningsgraden av skog var för de flesta träd under 30 % (Figur 5). Baserat på igenväxningsgrad av skog och sly bedömdes trädens
åtgärdsbehov på en fyrgradig skala. Fem av träden bedömdes ha åtgärdsbehov ”akut” (inom 2 år) och tio av träden bedömdes ha åtgärdsbehov ”snart” (inom 3-10 år).
7
Figur 5. Igenväxningsgrad av skog vid Quercus robur större än 450 cm i omkrets i Linköpings kommun år 2018 (n = 51).
Totalt återfanns sju av elva eftersökta signalartslavar hos de inventerade träden. Den vanligast förekommande laven av de undersökta var
Chaenotheca phaeocephala som fanns på 21 av 51 träd (Figur 6). Flera
av träden hade mycket stora förekomster. Även Calicium adspersum,
Calicium quercinum, Cliostomum corrugatum, Cyphelium inquinans, Dendrographa decolorans och Lecanographa amylacea förekom på
några av träden. Svampen Haploporus tuberculosus fanns på två av träden.
8
Figur 6. Lavförekomster på Quercus robur över 450 cm i omkrets i Linköpings kommun år 2018 (n = 51).
Av de 51 inventerade träden kunde 28 sammankopplas med tidigare inventeringsdata. Av de 28 individerna hade ett träd dött, vilket gav en årlig mortalitet om 0,18 %. Två träd som för 18 respektive 19 år sedan bedömdes vara döende var fortfarande vid liv.
Trädens omkretstillväxt var i genomsnitt 1,81 cm år-1 (min = 0,37; max = 5,00 cm år-1). Markanvändningsklass var den enda faktorn som kunde förklara tillväxten. Tillväxten var högre om det inte fanns någon
markanvändning i jämförelse med om marken användes till bete, röjning, eller i annat syfte (Tabell 1).
Det fanns flera samband mellan kronvitalitet hos Q. robur och
omgivningsfaktorer (Tabell 1). Ju mer sly som fanns runt trädet, både vid den tidigare inventeringen och vid inventering år 2018, desto lägre var kronvitaliteten. Kronvitaliteten var också lägre om trädet stod i en park vid inventeringen år 2018, eller i ett område som i den tidigare
inventeringen klassats som lövskog. Träd som vid den tidigare
inventeringen var döende hade lägre kronvitalitet år 2018 än andra träd. Alla faktorer är klassningar av kategorier, förutom igenväxning av sly och skog år 2018, och vissa av kategorierna är mycket fåtaligt
9
Tabell 1. Resultat av analyser med Generalized Linear Model av samband mellan omgivningsfaktorer och de beroende faktorerna tillväxt och kronvitalitet hos Quercus robur i Linköpings kommun. B är lutning och CI är konfidensintervall (sida 9 och 10).
10
11
Resultaten för tillväxt och mortalitet från denna studie och två tidigare studier sammanställdes (Tabell 2). Med detta som utgångspunkt
beräknades prediktioner för framtidens population av grova Q. robur (Tabell 3). Tio år efter första inventeringen uppskattades antalet individer av grova Q. robur i Linköpings kommun ha ökat med en knapp tredjedel, 50 år efter första inventeringen beräknades antalet ha tredubblats, och 100 år efter första inventeringen beräknades antalet ha sexdubblats (Tabell 3).
Tabell 2. Sammanställning av beräknad omkretstillväxt och mortalitet för Quercus robur från denna och tidigare studier.
Omkretstillväxt (CI) (cm år-1) Mortalitet (CI) (% år-1) N Källa
1,35* 0,38 (0,32;0,44) 639 Christensen (1985)**
1,27 (0,73;1,81) 0,41 (0,20;0,66) 35 Milberg et al. (MS in preparation)***
1,81 (1,36;2,25) 0,18 (0,00;0,96) 28 Denna studie
* Detta värde är baserat på 294 individer. Konfidensintervall saknas. ** Christensen K, ”Dyrehavens Gamla Ege”, maj 1985
*** Milberg P et al. (MS in preparation) Demography of veteran oaks: great expectation for southern Sweden
Tabell 3. Förutsägelser av framtida population av Quercus robur större än 450 cm i omkrets i Linköpings kommun. Min och max syftar på ett sämsta och ett bästa scenario baserat på -CI för tillväxt och +CI för mortalitet och vice versa.
Omkretstillväxt (CI) (cm år-1) Mortalitet (CI) (% år-1) Inventerings-värde 1999-2008 (st) Efter 10 år (min;max) (st) Efter 50 år (min;max) (st) Efter 100 år (min;max) (st) 1,56 (1,04;2,09) 0,38 (0,32;0,44) 471 606 (569;675) 1404 (926;2151) 2996 (1615;3433) 5 Diskussion
År 2018 stod en genomsnittlig grov Quercus robur i Linköpings kommun i betesmark, hade hög kronvitalitet, och låg grad av igenväxning av sly eller skog i den omedelbara omgivningen. Att arealerna av betesmark i Sverige minskar (Jordbruksverket 2012) är en risk för de miljöer där grova Q. robur verkar klara sig bäst, och därmed också ett hot mot de många arter som är beroende av de unika habitat det grova trädet
erbjuder. Det visar vikten av att vårda och bevara dessa miljöer. Två av de inventerade träden hade vid den tidigare inventeringen klassats som ”döende” men var vid återbesöket 18 respektive 19 år senare fortfarande
12
vid liv. Detta stödjer teorin att dödsprocessen hos Q. robur är utdragen och kan påbörjas årtionden innan trädet faktiskt dör (Andersson et al. 2011).
Flera av de sju signalartslavar som återfanns (Figur 6) kräver lång kontinuitet av grova träd för att finnas kvar och är goda indikatorer för höga naturvärden och en värdefull artrikedom (Nitare 2010).
Chaenotheca phaeocephala förekom i högst utsträckning, vilket är föga
förvånande eftersom den är vanligare i hag- och odlingslandskap än i skogsmark (Nitare 2010), och de flesta av träden stod i beteshagar. Lavarna Calicium adspersum, Cliostomum corrugatum och
Lecanographa amylacea som återfanns föredrar individer av Q. robur
som är över 100, respektive 200 och 300 år gamla (Ranius et al. 2008) och för att bevara deras livsmiljöer krävs en långsiktig tanke i skötseln av ekmiljöer.
Att kronvitalitet visade sig ha ett negativt samband med igenväxning av sly är i linje med tidigare fynd som visar att individer av Q. robur som konkurrerar med vedartad vegetation klarar sig sämre än träd som konkurrerar med gräsdominerad vegetation (Jensen & Löf 2017).
Däremot studerade Jensen & Löf (2017) endast fröplantor och inte äldre träd. Resultaten från denna studie visar att liknande samband kan finnas även för äldre träd.
Antalet Q. robur med en omkrets över 450 cm beräknades öka i Linköpings kommun. Tio år efter Länsstyrelsens inventering uppskattades antalet ha ökat med nästan en tredjedel. Efter 50 år
beräknades antalet tredubblats, och efter 100 år sexdubblats. Detta gäller under antagande att tillväxthastigheten är konstant och att inga yttre extrema faktorer som hårda stormar, omfattande bränder, patogener, år med torka, eller förändrat klimat i stort kommer att påverka populationen. Beräkningarna var baserade på data från två opublicerade källor, vilket gjorde det svårt att granska hur data har samlats in och beräknats. Andra källor har indikerat högre mortalitet (Drobyshev et al. 2008) men dessa är inte enbart baserade på svenska förhållanden, utan också från bestånd av
Q. robur i Danmark, Litauen, Ryssland, och Österrike. De siffror som
beräknades i denna studie indikerade att populationen grova Q. robur i Linköpings kommun kommer att öka kraftigt under de kommande 100 åren, vilket säkerställer kontinuiteten av dessa värdefulla jätteträd.
13
5.1 Samhälleliga & etiska aspekter
Resultaten av denna studie kan ligga till grund för framtida utvärdering av status för populationen av Q. robur i Linköpings kommun. Studien kan bidra till att öka förståelsen för hur grova, gamla Q. robur påverkas av olika omgivningsfaktorer. Slutligen kan studien också bidra till att identifiera enskilda träd där åtgärder krävs för att förbättra
förutsättningarna för trädets hälsa. För samhället innebär detta att arbetet med bevarande av biologisk mångfald underlättas. Detta arbete faller in under det svenska miljömålet Ett rikt växt- och djurliv.
I denna studie kan vikten av bevarandebiologi diskuteras. Varje befintlig organism har ett eget inneboende värde i sin existens. Därmed finns argument för att vi människor har ett ansvar för att bevara och skydda naturen eftersom vi också utnyttjar den. Dessutom medför stor biologisk diversitet att ekosystemens motståndskraft ökar, vilket är ett argument för att bevara diversiteten.
5.2 Konklusion
En genomsnittlig grov Quercus robur i Linköpings kommun stod i betesmark, hade hög kronvitalitet, och låg grad av igenväxning av sly eller skog i den omedelbara omgivningen. På de inventerade träden förekom totalt sju olika signalartslavar. Flera av dessa kräver lång kontinuitet av grova träd för att finnas kvar. Kronvitalitet hos Q. robur visade sig ha ett negativt samband med igenväxning av sly. Antalet Q.
robur med en omkrets över 450 cm beräknades sexdubblas under de
kommande 100 åren.
6 Tack
Ett varmt tack riktas till handledare Karl-Olof Bergman, samt Per
Milberg och Lars Westerberg vid Institutionen för fysik, kemi och biologi (IFM) på Linköpings universitet för deras engagemang i studien genom rådgivning, stöd och värdefulla kommentarer.
7 Referenser
Andersson M, Milberg P, Bergman K-O (2011) Low pre-death growth rates of oak (Quercus robur L.) – Is oak death a long-term process induced by dry years? Annals of Forest Science 68, 159-168.
14
Claesson K (2009) Inventering av skyddsvärda träd i kulturlandskapet. Version 1:0. Programområde: Landskap,
Miljöövervakningsenheten/Miljöanalysavdelningen, Naturvårdsverket, Stockholm.
https://www.naturvardsverket.se/upload/stod-i-miljoarbetet/vagledning/miljoovervakning/handledning/metoder/underso
kningstyper/landskap/skyddsvarda-trad.pdf
Claesson K, Ek T (2009) Skyddsvärda träd i Östergötland 1997-2008. Länsstyrelsen Östergötland. 2009. Rapport 2008:13.
https://www.yumpu.com/sv/document/view/19707956/skyddsvarda-trad-i-ostergotland-1997-2008-lansstyrelserna
Drobyshev I, Niklasson M, Linderson H, Sonesson K, Karlsson M, Nilsson S G, Lanner J (2008) Lifespan and mortality of old oaks – combining empirical and modelling approaches to support their
management in Southern Sweden. Annals of Forest Science 65, 401-401.
http://dx.doi.org/10.1051/forest:2008012
Jensen A M, Löf M (2017) Effects of interspecific competition from surrounding vegetation on mortality, growth and stem development in young oaks (Quercus robur). Forest Ecology and Management 392, 176-183. http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2017.03.009
Jordbruksverket (2012) Drygt 3 miljoner hektar åker- och betesmark i Sverige 2011.
https://jordbruketisiffror.wordpress.com/2012/03/11/drygt-3-miljoner-hektar-aker-och-betesmark-i-sverige-2011/ (hämtad 2018-06-02)
Kuehne C, Kublin E, Pyttel P, Bauhaus J (2013) Growth and form of
Quercus robur and Fraxinus excelsior respond distinctly different to
initial growing space: results from 24-year-old Nelder experiments. Journal of Forestry Research 24, 1-14. http://dx.doi.org/10.1007/s11676-013-0320-6
Ligot G, Balandier P, Fayolle A, Lejeune P, Claessens H (2013) Height competition between Quercus petraea and Fagus sylvatica natural regeneration in mixed and uneven-aged stands. Forest Ecology and Management 304, 391-398. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2013.05.050
Lindenmayer DB, Laurance F (2017) The ecology, distribution,
conservation and management of large old trees. Biological Reviews 92, 1434-1458. http://doi.org/10.1111/brv.12290
15
Nitare J (2010) Signalarter. 4:e upplagan. Skogsstyrelsens förlag, Jönköping
Olsson U (2011) Statistics for Life Science 2. Studentlitteratur AB, Lund Ranius T, Johansson P, Berg N, Niklasson M (2008) The influence of tree age and microhabitat quality on the occurrence of crustose lichens
associated with old oaks. Journal of Vegetation Science 19, 653-662
http://dx.doi.org/10.3170/2008-8-18433
Ranius T, Niklasson M, Berg N (2009) Development of tree hollows in pedunculate oak (Quercus robur). Forest Ecology and Management 257, 303-310 http://doi.org/10.1016/j.foreco.2008.09.007
Rozas V, Sampedro L (2013) Soil chemical properties and dieback of
Quercus robur in Atlantic wet forests after a weather extreme. Plant Soil
373, 673-685. http://dx.doi.org/10.1007/s11104-013-1835-5
Sevillano I, Short I, Grant J, O’Reilly C (2016) Effets of light availability on morphology, growth and biomass allocation of Fagus sylvatica and
Quercus robur seedlings. Forest Ecology and Management 274, 11-19.
http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2016.04.048
Tyler M (2008) British oaks: a concise guide. The Crowood Press Ltd, Marlborough
Westerberg LM, Haider Muhammadi U, Bergman K-O, Milberg P (2017) Spatial pattern of occurrence of epiphytic lichens on oaks in a
heterogeneous landscape. Acta Oecologica 84, 64-71
16
Appendix 1
