BOTTNISKA VIKEN 2001
10
Vattenmassans
biologi
Agneta Andersson och Johan Wikner
Umeå Marina Forskningscentrum Umeå universitet
Förekomsten av kiselalger och
dino-flagellater visar ingen generell
upp-gång eller nedupp-gång vid någon av
sta-tionerna i Bottenviken, Örefjärden
eller Bottenhavet under perioden
1991–2000. Växtplanktonhalterna
visar dock på stor variation mellan år,
vilket kan påverka andra organismer i
ekosystemet.
Stor variation
Årsmedelkoncentrationen av
kisel-alger varierade stort vid de olika
sta-tionerna. Störst koncentration
obser-verades vid Örefjärden, därefter kom
stationen i Bottenhavet. I
Bottenvi-ken var koncentrationen lägst. Detta
kan bero på varierande tillgång av
olika närsalter vid stationerna.
Fosfat-halten, beräknad på årsbasis, är vid
stationen i Bottenviken endast ca
10 % av fosfathalterna vid de
sydli-gare stationerna. Detta är sannolikt
förklaringen till den låga
omfatt-ningen av vårblomomfatt-ningen av
kisel-alger vid den nordligaste stationen.
Fosfathalterna är relativt lika i
Öre-fjärden och Bottenhavet.
Silikat-halterna, däremot, är ca 20 % lägre i
Bottenhavet än i Örefjärden. Detta
kan vara en del av förklaringen till att
kiselalgshalten är större vid
kust-stationen. Tillsattsexperiment har
vi-sat att silikatberikning ger positiv
re-spons på klorofyllhalten vid försök
gjorda på havsvatten från stationen i
Bottenhavet. Liknande försök utförda
på havsvatten från Örefjärden gav
däremot inte någon positiv respons
på växtplanktonsamhället
(Anders-son et al. 1996). Detta tyder på viss
kiselbegränsning hos kiselalger i
Bot-tenhavet.
Skifte i dominansförhållanden
Dinoflagellatkoncentrationen var
re-lativt lika mellan stationen i
Bottenvi-ken och kuststationen. Ungefär
dub-belt så höga koncentrationer
uppmät-tes i Bottenhavet. Förklaringen till
detta kan vara den något högre
salt-halten vid stationen i Bottenhavet
jämfört med de övriga stationerna.
Kiselalger och dinoflagellater
Årsmedelvärdet av kiselalger (Diatomophyceae) är signifikant lägre vid A13 stationen jämfört med de övriga stationernas1. Förekomsten av dinoflagellater (Dinophyceae) är signifikant högre
vid C1 stationen än vid B3 stationen. Kvoten Diatomophyceae: Dinophyceae är signifikant högre vid B3 stationen jämfört med de övriga stationerna. Data baseras på medelvärden under en 10-årsperiod, 1991-2000. Standardavvikelse av årsmedelvärden anges inom parantes.
The annual average biovolume of diatoms (Diatomophyceae) is significantly higher at the A13 station than at the other stationss1. The annual average of dinoflagellates (Dinophyceae) is significantly higher at the C1 station than at the B3 station. The ratio
Diatomophyceae:Dinophyceae is significantly higher at the B3 station compared to the other stations. Standard deviations of the annual means are presented within parenthesis.
A13 B3 C1
Diatomophyceae Biovolym (mm3 l-1) 0.04 (0.02) 0.29 (0.21) 0.14 (0.10)
Dinophyceae Biovolym (mm3 l-1) 0.03 (0.02) 0.03 (0.01) 0.08 (0.07)
DIAT/DINO 1 10 2
Många dinoflagellatarter är knutna
till högre salthalter. Eftersom många
dinoflagellater kan tillgodogöra sig
energi via den heterotrofa
mikro-biella näringsväven är de inte lika
beroende av oorganiska närsalter
som kiselalger. Tillförseln av
allok-tont organiskt material via älvar är
större i Bottenviken än i Bottenhavet.
Likaledes är betydelsen av den
Provtagning av vattenmassan i Örefjärden.
11
BOTTNISKA VIKEN 2001
0 1 2 3 4 5 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4Kiselalger och dinoflagellater
mm
3
liter
-1
Årtal
1993 1992 1991 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 Bottenviken, stn. A13 Dinoflagellater Kiselalger Örefjärden, stn. B3 Bottenhavet, stn. C1Ingen av växtplanktonklasserna kiselalger och dinoflagellater uppvisar någon generell förändring under åren 1991–2000 vid stationerna A13, i Bottenviken, B3 i Örefjärden och C1 i Bottenhavet. Havsvatten-prov togs med slang från 0–20 m djup 12 gånger per år vid utsjöstationerna och 18 gånger per år vid kuststationen.
The abundance of Diatomophyceae and Dinophyceae showed no generel changes from 1991 to 2000 at the A13 station in the Bothnian Bay, the B3 station in the Öre estuary in the northern Bothnian Sea and the C1 station in the Bothnian Sea. Seawater samples were taken from 0–20 m depth by using a plastic hose 12 times per year at the off-shore stations and 18 times per year at the coastal station.
Bakteriebiomassa
Deskriptiv statistik för bakteriebiomassan i Örefjärden (1988-2001) och på utsjöstationerna (1991-2001) i Bottniska viken. Värden för 2002 anger medelvärde för stationerna i bassängen. Högre värden 2002 och ökande trend S2 visas för utsjö-miljön, medan lägre värden och sjunkande trend
visas för kuststationerna.
Descriptive statistics for the bacterial biomass in the Öre estuary (1988-2001) and at the off-shore stations (1991-2001) in the Gulf of Bothnia. Values for 2002 show the average value for the stations in a basin. Higher values during 2002 and an increasing trend S2 is demonstrated for the
off-shore environment, while lower values and decreasing trend is shown for the coastal stations. Bottenviken Örefjärden Bottenhavet
Ytvatten Djupvatten Ytvatten Ytvatten Djupvatten Värde 2002 (μmol kol liter-1) 2.08 1.72 2.84 2.48 2.28
Medelvärde (μmol kol liter-1) 1.83 1.39 2.91 2.29 1.73
Variationskoefficient (±%) 16 22 14 24 37
Lutningskoefficient 0.065* 0.064** -0.053* 0.126* 0.162***
R2 0.518 0.508 0.311 0.513 0.792
heterotrofa mikrobiella
närings-väven större i Bottenviken än i
Bot-tenhavet. Sannolikt är det därför
dinoflagellaterna inte uppvisar lika
stor skillnad som kiselalgerna från
norr till söder i Bottniska viken.
Under år 2000 observerades en
anmärkningsvärd nedgång av
vit-märlor i Norrbyområdet
(Leonards-son 2000). Detta skulle teoretiskt
kunna bero på en minskad
födo-tillgång via sedimenterande alger.
Kiselalger anses sedimentera ut ur
vattenmassan, medan
dinoflagellate-rna inte gör det i någon större
ut-sträckning. Har ett skift från
kisel-algsdominans till
dinoflagellatdomi-nans skett så skulle det kunna tänkas
minska sedimentationen och därmed
födotillgången för bottenfauna.
Denna rapport visar dock att något
sådant skift inte har skett i
Öre-fjärden. I Bottenhavet, däremot, var
1999 ett bottenår för kiselalger,
medan en extrem topp av
dino-flagellater observerades. Det är
möj-ligt att sedimentationen var ovanmöj-ligt
låg i Bottenhavets utsjö detta år, pga
låg förekomst av kiselalger. Detta kan
ha haft en negativ inverkan på
bottenfaunans tillväxt även i
kust-området.
Varför har då denna förskjutning i
dominansförhållandena skett vid
utsjöstationen i Bottenhavet? En
fak-tor som skulle kunna bidra till detta är
att nederbörden varit stor under åren
Statistik
S1 Skillnad i årsmedelvärde för växtplanktongrupperna mellan stationer testades med envägs ANOVA samt post hoc tester. För kiselalger var halten signifikant lägre på station A13 än de övriga (p= 0,001). För dinoflagellater var halten signifikant högre på C1 stationen (p= 0,035). Kvoten mellan kiselalger och dinoflagellater var signifikant högre på station B3 än de övriga (p= 0,002).
S2 Tidsserierna för bakteriebiomassa testades för signifikanta trender med linjär regressionsanalys, modell I. Några av de viktigare resultaten visas i tabell 2. Tidsserien för Bottenhavet (stn. C1) , djupvatten, visade att en linjär modell på ett bra sätt beskrev utvecklingen med tiden (residual analys). Detsamma gällde kuststationen i Örefjärden, även om 1998 års ovanligt låga värde avvek från sambandet. För övriga utsjö-stationer beror den signifikanta trenden främst på höga värden under senare delen av tidsperioden. Normal-fördelade värden och homogen varians förekom i samtliga fall.
Signifikansnivå för lutningskoefficienterna: *; p<0.05, **; p<0.01, ***; p<0.001
BOTTNISKA VIKEN 2001
12
1998 och 2000. Ökad nederbörd och
därmed ökad tillrinning av löst
orga-niskt kol gynnar den heterotrofa
mikrobiella näringsväven. Kiselalger
är rent autotrofa organismer medan
dinoflagellater har en autotrof,
mixotrof eller heterotrof
närings-försörjning. Genom sin mångsidiga
näringsförsörjning skulle
dino-flagellaterna kunna ta till vara ökad
produktion i den heterotrofa
mikro-biella näringsväven. Möjligen är det
resultatet av detta som observerades
vid Bottenhavsstationen 1999, året
efter det nederbördsrika året 1998.
Minskande produktivitet
i kustområdet
Planktonproduktiviteten på
mätsta-tionen i Örefjärden minskar
fortfa-rande. Bakteriebiomassan har
mins-kat signifikant sedan slutet av
1980-talet
S2. Detta stämmer väl med den
minskning i växtplanktonproduktion
som redovisades i fjolårets Bottniska
viken-rapport. Båda variablerna kan
dock tolkas som något höga i början
av perioden och något låga i slutet,
snarare än en systematisk linjär
för-ändring. De låga värdena de senaste
åren är sannolikt en konsekvens av
hög tillrinning och därmed lägre
ljus-instrålning till vattenmassan, orsakat
av humusämnen och suspenderat
material i älvvattnet (Jutman och
Wikner 2001).
Minskningen av
planktonpro-duktionen verkar dock begränsad till
kustzonen. Bakteriebiomassan i både
yt- och djupvatten i Bottenvikens
och Bottenhavets utsjö visar en
ök-ning under 1998–2000
S2. I
Botten-havet har den varit så stor som 9.4 %
1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 0 2 4 0 2 4 0 2 4
Biomassa bakterier
Biomassa (
μ
mol C liter
-1
dag
-1
)
Årtal
Bottenviken A13 ytvatten A5 ytvatten A5 djupvatten A13 djupvatten B3 ytvatten B7 ytvatten C1 ytvatten C14 ytvatten C1 djupvatten C14 djupvatten Örefjärden BottenhavetBakteriebiomassa redovisat som årsmedelvärden för ytvatten (0–20 m) och djupvatten (20–100 m). Linjär regression S2över hela perioden antyder signifikant minskning av bakteriebiomassan i kustzonen
(Örefjärden), medan signifikant ökande halter observerats i utsjön i båda bassängerna och vattenlagren.
Bacterial biomass shown as weighted annual values for surface (0–20 m) and deep water (20–100 m). Linear regression S2 of the whole period suggests a significant decrease in bacterial biomass in the
coastal zone (Öre estuary), while significantly increasing values have been observed in the off-shore environment in both basins and water layers.
Kiselalger och dinoflagellater
dominerar vårblomningen
Kiselalger, eller diatomeer, är encelliga mikroalger som lever som enskilda celler eller i kolonier. Tillsammans med dinoflagellater dominerar de vårblomningen. Denna växtplanktonklass (Diatomophyceae) har enbart fotoautotrof näringsförsörjning (dvs tar energi från solljus och kol från koldioxid). Cellväggen består av två fasta kiselinlagrade cellhalvor. En stor andel av kiselalgerna sedimenterar ut ur vattenmassan och utgör föda för bottenfauna. Kiselalgerna har chrysolaminaran och lipider som upplagsnäring. De är vanliga i både sjöar, brackvatten och hav.
Dinoflagellater, eller pansarflagellater, är encelliga mikroalger med två gissel. Vissa arter har en cellvägg, eller pansarvägg, av cellulosa. Tillsammans med kiselalgerna dominerar de vårblomningen. Denna växtplanktonklass (Dinophyceae) inkluderar arter som är autotrofa, mixotrofa och heterotrofa. Stärkelse och lipider utgör upplagsnäring. Dinoflagellater anses inte sedimentera ut ur vattenmassan i någon större utsräckning. De flesta dinoflagellater (~90 %) är
marina arter. DinoflagellatenPeridiniella catenata
KiselalgenThalassiosira baltica
13
BOTTNISKA VIKEN 2001
Provtagning av vattenmassan
i Bottniska viken
Från och med år 2000 gjordes en omläggning av det nationella miljövervakningsprogrammet för vattenmassan i Bottniska viken. Mätvariabler är i huvudsak desamma som tidigare, men en förändring av frekvensen av prover i tid och rum har genomförts. Färre prover per år tas för de flesta variabler med tillräcklig styrka att upptäcka förändringar. De frigjorda resurserna läggs istället på att ta två stationer per bassäng för att få ökad rumslig generaliserbarhet och replikering av mätdata. Det nya programmet skall på ett effektivt sätt uppfylla Naturvårdsverkets uppdrag att följa trender i havsmiljön på bassängs- och årsbasis.
Kartan visar de stationer som från år 2000 provtas inom det nationella programmet i Bottenviken (A5 och A13), Örefjärden (B3 och B7) och Bottenhavet (C3 och C14). Station C1 utgår från och med år 2001. Stationsbeteckningarna följer fr.o.m. år 2000 HELCOMs nomenklatur, där bokstaven anger havsområde enligt Havsområdes-registret. Dessutom övervakas Råneå fjärden (RA1-3) på uppdrag av länsstyrelsen Norrbotten, och Gaviksfjärden (GA1) på uppdrag av länsstyrelsen i Västernorrland.
per år i genomsnitt. Lägre värden
under 2001 tyder på att ett trendbrott
skett. Skillnaden mellan stationer i
samma bassäng är relativt liten, vilket
antyder att den observerade
dynami-ken är en mellanårsvariation, snarare
än rumslig heterogenitet i
bassänge-rna. Dynamiken är också liknande i
både yt- och djupvatten.
Bakterier gynnade
av hög tillrinning
Orsaken till ökningen i
bakterie-biomassa överensstämmer relativt väl
i tiden med den höga älvvatten
tillrin-ning som förekommit speciellt 1998
och 2000. Högre tillförsel av både
löst och partikulärt organiskt
mate-rial kan direkt bidra med
närings-ämnen till bakterieplankton. Likaså
tillförs mer kväve och fosfor till
havs-miljön, främst i organisk form.
Bakte-riell konsumtion av det organiska
älv-materialet bidrar sannolikt till en
mineralisering av främst kväve, vilket
gynnar växtplanktonproduktionen.
Något högre klorofyllvärden i
Bot-tenhavet under de senaste 3 åren
stödjer också att en högre
växtplank-tonproduktion förekommit.
Tolkningen att produktiviteten
ökat stöds också av att den bakteriella
Bakterieplankton visar näringsstatus
Bakterieplankton uppvisar den största biomassan bland alla konsumenter (virus, bakterieplankton, djurplankton, pungräkor, fisk, fågel, säl m. fl.) i Bottniska vikens näringsväv. Endast större växtplankton (>10 mm), och i Bottenhavet encelliga, fotosyntetiska cyanobakterier, har en större biomassa.
Ökad näringstillgång ger generellt en högre bakteriell biomassa i akvatiska ekosystem (Cole et al. 1988). Resurstillgången verkar därmed viktigare för att reglera bakteriebiomassan än rovdjur såsom encelliga djurplankton. Bakterieplankton kan med fördel användas som mått på näringsstatus, eftersom både tillförsel i form av internt producerat organiskt material från växtplankton och externt organiskt material tillfört via älvar (eller exv. avlopp) registreras.
