Ekologiska och ekonomiska konsekvenser av vildsvinens (Sus scrofa) återetablering i Sverige Lovisa Dück

Ekologiska och ekonomiska konsekvenser av

vildsvinens (Sus scrofa) återetablering i Sverige

Lovisa Dück

Independent Project in Biology

Självständigt arbete i biologi, 15 hp, vårterminen 2013

Institutionen för biologisk grundutbildning, Uppsala universitet

Sammandrag

De senaste decennierna har vildsvinspopulationerna i Europa ökat dramatiskt och Sverige är inget undantag. Från att ha varit helt utrotad har den svenska vildsvinsstammen återetablerat sig i den svenska faunan och uppgår nu till över 150 000 individer och den årliga ökningen uppskattas till 25-30 %. Vildsvin har stora kullstorlekar och med en god tillgång till föda kan de reproducera sig tidigare samt få större kullar vilket bidragit till den kraftiga ökningen.

Tillgången på föda verkar vara den främsta faktorn som begränsar vildsvinens utbredning, men även temperaturen på vintern har betydelse. Vildsvinens återkomst medför både ekologiska och ekonomiska konsekvenser. Återetableringen av vildsvin i Sverige utgör troligtvis inte ett hot mot någon art, utan gynnar istället vissa arter. Vildsvinens bökande är en naturlig form av störning som gör det möjligt för mindre konkurrenskraftiga växter att

etablera sig. Detta leder till en ökad mångfald i ekosystemen. Vildsvinen har liksom andra stora djur med stora hemområden eller som vandrar långa sträckor en viktig roll i spridningen av diasporer. I ett allt mer fragmenterat landskap är denna funktion särskilt viktig för att bibehålla livskraftiga växtpopulationer. Den kraftiga ökningen i antal och geografisk spridning har lett till konflikter mellan vildsvin och människa. I jordbruket kan vildsvinen ställa till med stor skada, främst genom bete och tramp i odlingar men också genom tjuvbetäckningar av tamsvin. En risk för sjukdomsspridning mellan vildsvin och tamsvin föreligger också. Även på vägarna, golfbanor, i trädgårdar och känsliga natur- och

kulturmiljöer kan vildsvinen orsaka omfattande skador. Vildsvinen ställer dock inte bara till med problem för människor utan ger också fina naturupplevelser för naturintresserade. De ger även möjlighet till ett högt jaktuttag och är till skillnad från mycket annat jaktbart vilt jaktbara året om och kan ge inkomster genom bland annat köttförsäljning, jaktarrende och uthyrning av jaktstugor.

Inledning

Vildsvinen (Sus scrofa) är på frammarsch i Sverige och detta inte helt obemärkt. Från att ha varit utrotade tros den svenska vildsvinsstammen nu uppgå till över 150 000 individer (Svenska Jägareförbundet 2009), men ingen vet helt säkert. Vildsvinsstammen har ökat både på lokal nivå och geografiskt (Kindberg et al. 2009). Denna ökning har medfört en rad ekologiska och ekonomiska konsekvenser vilka har lett till den rådande debatten kring vildsvinen. Vissa ser vildsvinen som ett tillskott i svensk jakt, medan andra ser vildsvinen som ett problem som orsakar mycket skadegörelse. Meningsskiljaktigheterna är stora, minst sagt, och detta medför också stora utmaningar i förvaltningen av den kraftigt växande stammen.

Detta är de frågor som jag i mitt arbete, som huvudsakligen baseras på vetenskapliga artiklar, ämnar besvara;

• Vad har möjliggjort vildsvinens enorma populationstillväxt och vad begränsar den?

• Vilka ekologiska och ekonomiska konsekvenser har vildsvinens återetablering i Sverige?

Genom att besvara dessa frågor vill jag ge en inblick för att delvis kunna förstå den pågående

debatten som uppstått kring vildsvinens närvaro i Sverige. Jag vill belysa problemområdena

som uppstått, men jag vill också framhäva vildsvinens roll i ekosystemet. Med detta arbete

vill jag också ge läsarna en möjlighet att skaffa sig en egen uppfattning om detta nygamla vilt och dess återetablering i Sverige.

Historik

Historiskt sett har vildsvinen funnits i Sverige ungefär lika länge som människan. Liksom människorna vandrade även vildsvinen in i landet efter den senaste istiden. Benrester daterade till 4000 f. Kr tyder på att vildsvinen har funnits så långt norrut som till Uppland. Vildsvinen fanns fram till 1700-talet som ett naturligt inslag i den svenska faunan men under 1700-talet utrotades de. Därefter har de vid ett flertal tillfällen återinförts i landet som hägnat vilt och gång på gång utrotats. En del individer lyckades rymma från hägn i Skåne 1942 och etablerade en stam som sedan utrotades på grund av de skador vildsvinen orsakade i jordbruket. Rymningar från samma hägn resulterade senare i en ny etablering av vildsvin i Skåne. Även i Södermanland rymde individer under 1970-talet och dessa etablerade en stam som sedan tillväxte kraftigt (Svenska Jägareförbundet 2009). 1987 beslutade Sveriges riksdag att frilevande vildsvin skulle få finnas i landet och vildsvinen ansågs åter igen som en del av den svenska faunan (Sveriges riksdag 1986). Alltsedan dess har vildsvinen återtagit delar av sitt forna utbredningsområde.

Vildsvinsbiologi

Vildsvin tillhör ordningen partåiga hovdjur (Artiodactyla). Hjortdjuren (Cervidae), slidhornsdjuren (Bovidae) och svindjuren (Suidae) är de familjer i ordningen som finns representerade i Sverige (Bjärvall 2010). Vildsvinen som tillhör familjen Suidae skiljer sig från ordningens andra familjer genom att de inte är idisslare. De har till skillnad från de övriga en enkel magsäck anpassad för deras blandade diet. Vildsvinen är de vilda släktingarna till våra tamgrisar och de tillhör samma art. Arten har ursprungligen funnits i Europa, norra Afrika och stora delar av Asien men har även introducerats till Nord- och Sydamerika samt Australien (Figur 1). Det finns över 20 underarter av vildsvin i världen och det vildsvin vi har i Sverige är av rasen Sus scrofa scrofa, även kallat det europeiska vildsvinet. Denna underart påträffas i de västra, norra och centrala delarna av Europa (Briedermann 1990).

Figur 1. Vildsvinens naturliga utbredningsområde (grön) och de områden där vildsvinen är introducerade (blå). Bild från Wikimedia Commons (2007).

Ett fullvuxet vildsvin kan bli cirka 1 meter i mankhöjd och ha en kroppslängd på 1,5 meter (Svenska Jägareförbundet 2009a). Vikten för en fullvuxen galt ligger mellan 80-200 kg medan suggorna är något lättare och väger mellan 70-150 kg (Markström 2002). Vildsvin i hägn kan bli 15-20 år gamla men i det vilda blir de sällan över 10 år (Briedermann 1990).

Ett kännetecken för vildsvin är deras goda anpassningsförmåga vilket märks tydligt i deras breda utbredningsområde (Briedermann 1990). Vildsvinen finns i naturlandskap såväl som kulturlandskap. De går till och med att hitta i urbana miljöer (Jansen et al. 2006) där de har lärt sig att utnyttja de resurser som finns, bland annat matavfall som kvarlämnas av

människor, fruktträdgårdar och parker (Podgórski et al. 2013). Allra bäst trivs vildsvinen dock i ett blandat landskap, gärna i kantzonerna mellan skogsmark och jordbruksmark. I skogen kan de söka skydd och finna lämpliga daglegor medan jordbruksmarken lämpar sig bra för födosök (Bjärvall 2010; Lemel et al. 2003). Lövskog föredras jämfört med exempelvis barrskog (Thurfjell et al. 2009).

Vanligtvis är vildsvinen nattaktiva och blir i regel aktiva i samband med skymningen (Lemel et al. 2003). I områden där vildsvinen är mindre störda av mänsklig aktivitet har det visat sig att de i större utsträckning är aktiva även under dagen (Podgórski et al. 2013), vilket åter igen påvisar deras förmåga att anpassa sig till lokala förhållanden. Studier från Sverige visar att vildsvinen är mest aktiva i skymning, gryning och under natten (Lemel et al. 2003), vilket troligtvis är kopplat till mänsklig påverkan och störning under dagtid. I regel är de aktiva runt 7 timmar per natt. Vildsvinen är tämligen rörliga och i aktivitetsområdet kan de röra sig upp till 16 kilometer under en natt, men vanligtvis rör de sig runt 7 kilometer (Lemel et al. 2003).

I en sammanställningsartikel av Schley & Roper (2003) konstaterar de att vildsvin är allätare, men trots det utgörs deras föda till 90% av växter. Utöver växtdelar äter de även diverse insekter, olika sorters larver, maskar, smågnagare, amfibier, reptiler och fåglar. Även fisk har hittats i magsäcken på vildsvin. I magsäcken har man också påträffat material från stora däggdjur, till exempel dovhjort (Dama dama), kronhjort (Cervus elaphus) och rådjur (Capreolus capreolus) vilket tyder på att vildsvinen även äter kadaver (sammanställt av Schley & Roper 2003).

Vildsvin är flockdjur och lever i matriarkat (Kaminski et al. 2005; Poteaux et al. 2009), vilket innebär att gruppen styrs av en ledarsugga. Ofta är det den äldsta, och därmed mest erfarna suggan som är ledarsugga. Flocken består vanligtvis av flera besläktade suggor och deras avkommor. De honliga årsungarna stannar generellt kvar i samma flock som modern, men ibland kan årsungarna lämna flocken de föddes i och istället bilda en ny flock

tillsammans med sina systrar (Kaminski et al. 2005). Unga galtar som stöts bort bildar ibland också små grupper, men med åldern splittras även dessa och galtarna övergår till ett solitärt leverne förutom under brunsten då de söker sig till honorna (Briedermann 1990).

Vildsvinsstammens storlek och tillväxt

Antalet vildsvin i Sverige uppskattades 2009 uppgå till ungefär 150 000 individer (Svenska Jägareförbundet 2009) med en fördubblingstakt på ungefär 3 år (Kindberg et al. 2009; Jansson et al. 2010). Siffran är baserad på avskjutningsstatistik men även ökningen i vildsvinsolyckor indikerar på en årlig tillväxttakt på 30 % (Jansson et al. 2010). Exakt hur stor

vildsvinsstammen är idag är det ingen som vet eftersom vildsvin är svårinventerade. Oftast

beräknas vildsvinsstammens storlek genom uppskattningar baserade på

avskjutningsstatistiken från tidigare år, men helt välfungerande inventeringsmetoder har hittills inte tagits fram.

Av alla hovdjur är vildsvinen de som har störst kullstorlekar och jämfört med hovdjur i liknande storlek har de den största reproduktiva förmågan (Carranza 1996). Många honor får sin första kull redan vid ett års ålder och kullstorleken ökar vanligtvis med honans ålder (Bieber & Ruf 2005). Den genomsnittliga kullstorleken under normala år för unga suggor är 3-4 medan äldre suggor i genomsnitt föder 5-7 kultingar (Briedermann 1990). Kullstorleken korrelerar positivt med kroppsstorleken på suggorna och en god tillgång till föda leder således till att honorna får större kullar samt börjar reproducera sig tidigare (Fernandez-Llario &

Mateos-Quesada 1998). Sammantaget innebär detta att vildsvinspopulationer kan tillväxa mycket fort.

Mellan ollonår och vanliga år är det vanligt med stora fluktuationer i vildsvinspopulationer.

Under ollonår sker en synkron produktion av ek- och bokollon. Den ovanligt stora tillgången på ek- och bokollon resulterar i en nästan obegränsad tillgång på föda för vildsvinen, vilket leder till en hög överlevnad och en kraftig populationstillväxt året därpå (Jedrzejewska et al.

1997). Då ollonår sällan förekommer två år i rad (Nationalencyklopedin 2013b) brukar det inträffa en tydlig nedgång i populationerna under det andra året efter ollonåret. Detta på grund av den dåliga tillgången på ek- och bokollon som i sin tur leder till ökad mortalitet

(Jedrzejewska et al. 1997). Vad som är intressant är att intervallerna mellan ollonåren sedan mitten av 70-talet har minskat. I studier från södra Sverige kunde man se att tidsintervallet mellan ollonåren hade minskat från 5-6 år till cirka 2 år (Övergaard et al. 2007). Kanske är de tätare ollonåren en av många orsaker till vildsvinens frammarsch i framförallt södra Sverige?

Även en god tillgång på annan föda kan leda till att vildsvinen snabbt blir fler.

Jordbruksgrödor och stödutfodring kan liksom den goda tillgången på ek- och bokollon leda till en ökad överlevnad och en tidigare och mer lyckad reproduktion (Bieber & Ruf 2005).

Spridning och begränsande faktorer

Vildsvin förekommer i stora delar av södra och mellersta Sverige ända upp till Dalarnas län,

Värmlands län och Gävleborgs län (Viltdata 2013). Baserat på avskjutningsstatistiken verkar

vildsvinspopulationerna vara störst från Skåne och upp längs med Sveriges östkust, upp till

Stockholms län (Figur 2).

Spridningen i Sverige har dels skett på naturlig väg men också genom att individer har rymt från hägnader. I vissa fall har det även skett en avsiktlig utsättning av vildsvin, vilket tros vara fallet på bland annat Gotland (Länsstyrelsen Gotlands län 2012). Vildsvinen har en otrolig anpassningsförmåga och verkar stå emot det mesta. Ändå är vildsvinen begränsade i sitt utbredningsområde. Rosvold et al. (2010) gjorde en studie som indikerar på att födotillgången är den huvudsakliga faktorn som begränsar vildsvinens nordliga utbredning. Melis et al.

(2006) antyder att det är temperaturen på vintern som är den begränsande faktorn. Kultingar är känsliga för kyla och detta beror dels på att kultingarna bär på en mutation i genen som kodar för ett frikopplande protein (UCP 1) som hos de flesta andra däggdjur finns i brunfett och gör det möjligt att generera värme (Berg et al. 2006). Kultingarna saknar denna förmåga att generera värme och får istället förlita sig på att generera värme genom att huttra (eng.

shivering thermogenesis). Dessutom bygger vildsvinssuggorna bon för sina nyfödda kultingar (Svenska Jägareförbundet 2009) vilket skyddar kultingarna från kyla. Bona kan hålla

plustemperaturer trots en yttertemperatur på -20° C (Algers & Jensen 1990). När marken är frusen eller täckt av ett tjockt snölager blir följden dessutom att födotillgången är låg för vildsvinen, eftersom de är starkt beroende av att kunna böka i marken i sin jakt på föda (Melis et al. 2006). En god tillgång på odlade grödor och utfodring kan därför gynna vildsvinen och göra det möjligt för dem att existera i områden som annars hade varit obeboeliga.

Framtida klimatförändringar kan leda till att vildsvinspopulationen ökar ytterligare till följd av minskat energibehov på vintern och ökad tillgång till föda. Ökningen kan ske i områden där vildsvinen redan är etablerade men det kan likaså leda till en geografisk spridning, främst norrut (Melis et al. 2006).

I Sverige idag har vildsvinet människan som sitt största hot, men varg (Canis lupus),

brunbjörn (Ursus arctos) och i vissa fall lo (Lynx lynx) kan ta vildsvin. Predation är dock inte en begränsande faktor för vildsvinens geografiska utbredning (Jedrzejewska et al. 1997;

Mattioli et al. 2004), men har en viss effekt på populationer lokalt.

Figur 2. Medelantalet fällda vildsvin per 1 000 hektar i Sveriges län år 2008/2009 och 2011/2012. Enbart på avskjutningsstatistiken kan en ökning i täthet samt en geografisk spridning noteras. Data från Viltdata (2013) och karta från Lantmäteriet, omarbetad i ArcGIS.

2008/2009 2011/2012

Vildsvinets roll i ekosystemet

Ökad mångfald i växtsamhället

Vildsvin letar föda genom att böka upp jorden och därmed öppnas fria ytor upp. Vildsvinens bökande kan ses som en naturlig störning i ekosystemet och detta kan påverka artdiversiteten i området (Welander 1995). En störning kan definieras som en tillfällig avdödning eller skada av en eller flera individer vilket gör det möjligt för nya individer att etablera sig (Sousa 1984).

Enligt den intermediära störningshypotesen (eng. Intermediate disturbance hypothesis) bibehålls den högsta artdiversiteten vid intermediära nivåer av störningar medan en alltför svag eller kraftig störning minskar diversiteten (Connell 1978).

Bökandet för med sig att markskiktet bryts upp, och därefter grävs och bökas det vanligtvis ner till ett djup på 5-15 centimeter, men kan i vissa fall gå upp till hela 70 cm. Storleken på ytorna där vildsvinen har bökat varierar mycket, från bara några kvadratdecimetrar upp till nästan 2 hektar, men vanligtvis rör det sig om några kvadratmeter (sammanställt av Welander 2000b). En studie från Tullgarns naturreservat i Södertälje kommun visade att de uppbökade ytorna är signifikant större i lövfällande skogar jämfört med barrskogar och gräsmarker. I fuktiga jordar var ytorna större än i torrare jordar. Även mellan olika år skiljde sig den uppbökade ytan signifikant, och detta inte enbart på grund av växande populationer utan vad som är troligare är att den rika förekomsten av ekollon och hasselnötter resulterade i mer bökande (Welander 2000b).

De uppbökade ytorna kan sedan koloniseras av växter. Självklart konsumerar vildsvinen även rötter, groddknoppar och andra delar av växterna, men trots det sker en återkolonisation av de exponerade ytorna. Welander (1995) undersökte om artrikedomen skiljde sig åt mellan ytor där vildsvinen hade bökat och ostörda ytor. Områden som hade blivit uppbökade av vildsvin visade sig ha en högre diversitet av växter än ostörda områden. Allra störst skillnad i antal arter mellan störda och ostörda områden fann man i vass och sumpalskogar. De

vegetationstyperna som inte påvisade någon skillnad i antalet arter var albårdar och unga tallskogar (Welander 1995). Tallskogen var nygallrad och skogsmaskiner hade kört i området så förmodligen var dessa ytor redan så pass störda att vildsvinens bökande inte gjorde någon skillnad. Albården var så nyligen uppbökad och i så stor omfattning att etableringen av växter inte hade kommit igång. En del av arterna fanns på båda ytorna, men på de störda ytorna fann man en stor andel arter som var unika och inte fanns på de ostörda ytorna. Ett fåtal arter fann man bara i de ostörda ytorna, men i de flesta fall handlade det om mycket vanliga arter (Welander 1996). Generellt finns det ungefär 30% fler arter i områden som har blivit störda av vildsvin än i ostörda områden (Welander 2000a).

Men vilka arter är det som gynnas? Genom den naturliga störningen tvingas konkurrensstarka växter ge plats åt mer konkurrenssvaga. Arter som till exempel blåbär (Vaccinium myrtillus) ger plats och möjlighet för arter som till exempel dvärghäxört (Circaea alpina) och knärot (Goodyera repens) att etablera sig. Även skogsknipprot (Epipactis helleborine) och springkorn (Impatiens noli-tangere) är arter som gynnas av störningar. Samtliga av dessa nyss nämnda växter är mer eller mindre ovanliga, vilket tyder på att vildsvinens bökande kan vara av stor betydelse i bevarandet av skyddade arter och en ökad mångfald (Welander 1996).

Vildsvin som spridningsvektor

Vildsvinen, liksom många andra större omnivorer och herbivorer, är effektiva

spridningsvektorer för många växter. Vildsvinens hovar, päls och intag av föda möjliggör

både en yttre och inre transport av spridningsenheter. Vildsvinens grova päls gör vildsvinen

till mycket effektivare spridare av diasporer än exempelvis rådjur som har en mycket finare päls (Couvreur et al. 2004a; Schmidt et al. 2004). Vad som också är anmärkningsvärt är att en stor del av de fröer som sprids med vildsvin, antingen externt eller internt, inte alltid är

anpassade för denna typ av spridning utan att även fröer med andra spridningsmekanismer (vindspridda, eller frön med elaiosom) kan spridas med hjälp av vildsvin (Heinken et al.

2006; Dovrat et al. 2012). Vildsvinen är på detta sätt mobila länkar av frön mellan

populationer i fragmenterade landskap (Couvreur et al. 2004b; Heinken et al. 2006). Detta är en egenskap som kan vara av stor betydelse för exempelvis isolerade naturreservat eller metapopulationer där spridning och ett visst genflöde är viktigt för återkolonisation och för att bibehålla livskraftiga populationer. Även för koloniseringen av nya miljöer spelar spridningen av diasporer en viktig roll. I somliga fall kan detta bli ett problem då även exotiska, ibland invasiva arter från odlingar eller parker riskerar att spridas till naturskyddsområden och andra naturliga ekosystem (Dovrat et al. 2012).

Våtmarker besöks regelbundet av vildsvin som bland annat vill dricka vatten och vältra sig i gyttja. Detta gör att de även kan fungera som spridningsvektorer för akvatiska organismer (Vanschoenwinkel et al. 2008). Genom att undersöka leran från skrubbträd (träd som

vildsvinen skrubbar sig mot efter exempelvis gyttjebad) och fekalier fann Vanschoenwinkel et al. (2008) bland annat hjuldjur (Rotifera), hinnkräftor (Cladocera), hoppkräftor (Copepoda), virvelmaskar (Turbellaria) och urdjur (Protozoa). Detta påvisar att vildsvin även skulle kunna spela en viktig roll i spridningen av vattenlevande evertebrater.

Skadedjursbekämpare

Bland ollonborrarna (Melolontha spp.) finns flera arter som när de uppträder talrikt klassas som skadeinsekter. I Sverige förekommer bland annat ollonborren (Melolontha melolontha) och kastanjeborren (Melolontha hippocastani). Det tar ungefär fyra år för dessa arter att utvecklas och därför infaller det ibland så kallade ollonborrår med stora mängder ollonborrar.

De fullt utvecklade ollonborrarna äter blad och knoppar, medan de jordlevande larverna och pupporna livnär sig på allehanda växtrötter, och kan således ställa till med stor skada såväl i skogen som i åkrar (Nationalencyklopedin 2013a). I en sammanställningsartikel av Schley &

Roper (2003) fann de att ollonborrar ingår i vildsvinens föda. I en studie av Niklas (1960) undersöktes vilka faktorer som begränsade populationer av ollonborrelarver och han fann att vildsvin tidvis eliminerade i princip alla larver i begränsade områden. Ett 2 500 kvadratmeter stort område med tallar undersöktes och innan vildsvinens besök fanns det i genomsnitt 7,4 larver per kvadratmeter, men efter en natts vildsvinsbökande fanns det bara kvar 0,18 larver per kvadratmeter, vilket motsvarar en minskning på 98 %.

Interaktioner med andra djur

Ek- och bokollon som tillhör vildsvinens favoritföda utgör även föda för bland annat fåglar och smågnagare. Detta gör att det kan uppstå konkurrens om denna eftertraktade föda. I en studie från Italien kunde man se att vildsvinen aktivt gräver upp ekollon som smågnagare som till exempel mindre skogsmus (Apodemus sylvaticus) och större skogsmus (Apodemus

flavicollis) grävt ner. Att vildsvinen gräver upp ekollon som nötskrikor (Garrulus glandarius) och smågnagare har grävt ner sker främst när tillgången på ekollon i markskiktet är begränsad och när det är ont om annan energirik föda, vilket vanligtvis är på vårkanten (Focardi et al.

2000).

Även om vildsvinen i huvudsak livnär sig på växtdelar kan de ibland även äta fåglar och ägg.

Predation av reden skulle kunna utgöra en fara för markhäckande fåglar. Henry (1969)

påvisade dock att vildsvinen inte utgör något större hot mot markhäckande fåglar utan att det

snarare är andra arter som kråkor (Corvus sp.) och rävar (Vulpes vulpes) som står för predationen i redena. En annan studie från Sverige där man undersökte om vildsvinen

utgjorde ett hot mot tjäderns (Tetrao urogallus) reden visade på liknande resultat. Inte heller i denna studie utgjorde vildsvinen något hot utan rävar, grävlingar (Meles meles), kråkor och nötskrikor var de arter som huvudsakligen besökte redena (Svensson 2009).

Vildsvinen utgör själva föda för andra djur även om dessa inte är så många. Björn, lodjur, räv och varg är potentiella predatorer av vildsvin, varav den sistnämnda troligtvis är den

viktigaste. I bland annat Italien och Polen är vildsvinen bland de viktigaste bytena och utgör en stor del av vargarnas föda (Mattioli et al. 2004; Jedrzejewski et al. 2012). I Italien visade det sig att vildsvin utgjorde vargarnas huvudsakliga föda (Mattioli et al. 2004), medan de i Polen utgjorde den nästviktigaste födan (hjortdjuren stod för den största andelen)

(Jedrzejewski et al. 2000).Vargen kan ta vuxna djur men tar i första hand årsungar

(Jedrzejewski et al. 1992). Med vildsvinens framtida spridning kan detta ses som ett tänkbart scenario även i Sverige, om den svenska vargstammen lyckas överleva och sprida sig till områden där vildsvin lever vill säga.

Vildsvinet och människan

I Sverige har vildsvinen funnits lika länge som människan, ändå är relationen dem sinsemellan inte helt problemfri. Vildsvinens beteende och ekologi påverkar i hög grad omgivningen och detta medför att även naturresurser som nyttjas av människan påverkas och detta är inte alltid uppskattat. Historiskt sett har vildsvinet i Sverige varit utrotat i omgångar på grund av dess skadeverkningar, å andra sidan har de även återinförts i landet av den orsaken att de är ett värdefullt vilt.

Vildsvinens påverkan i jordbruk

Människor påverkar i stor omfattning sin omgivning, och medan många andra djur helst håller sig undan mänskliga aktiviteter så trivs vildsvinen förhållandevis bra i områden som

påverkats av människan. Både planterade skogar och jordbruksmark blir flitigt använda av vildsvin.

Vildsvin är omnivorer, men äter i huvudsak växter. De är opportunister och anpassar sitt födoval efter tillgång (sammanställt av Schley & Roper 2003). Jordbruksgrödor erhålls i rikliga mängder och är ofta lättillgängliga, vilket vildsvinen utnyttjar. Vildsvinens

födosöksbeteende i kombination med deras gruppkonstellationer leder till att de kan orsaka stor skada på odlad gröda och till följd av vildsvinens kraftiga populationstillväxt har

skadorna i jordbruket de senaste åren ökat. Det är främst grisarnas bete och tramp som orsakar skador på de odlade grödorna, medan grisarnas bök orsakar skador även på betesmarker och vallodlingar (Schley et al. 2008). Skadorna är ofta störst i närheten av skogskanten (Thurfjell et al. 2009). Normalt undviker vildsvinen öppna ytor som odlingsfält eftersom de är mer utsatta där, men när grödorna är mogna så är de mindre försiktiga och vågar sig ut trots allt.

En preferens finns även för åkrar som omges av skyddande skog och därför är skadorna där oftast störst (Thurfjell et al. 2009; Lindblom 2011).

Lindblom (2011) undersökte de direkta skördeförlusterna som vildsvinen orsakade på ön

Markö i Södermanland. Fält av vete (Triticum aestivum), havre (Avena sativa) och korn

(Hordeum vulgare) undersöktes i denna studie och av dessa tre grödor var skadorna störst för

vete och lägst för korn. I fält av vete hade 2,8% av åkerarealen skadats. I havrefält och

kornfält var skadegraden 2,2% respektive 1,8%. Totalt undersöktes 301 hektar åkerareal och

utifrån skadorna beräknades en skördeförlust på 33 069 kg vilket motsvarar 49 439 SEK lägre inkomst. I genomsnitt motsvarade det en totalkostnad på ungefär 160 SEK per hektar. Då inte alla vetefält hade undersökts antog man att skadegraden var på samma nivå som övriga vetefält och på så sätt fick man fram att den totala skördeförlusten för studieområdet var 78 720 kg vilket motsvarade 119 740

lägre inkomst. Dock kunde man inte skilja

vildsvinsskador från skador orsakade av annat vilt, och således är även dessa skador inkluderade. Den beräknade inkomsten från vildsvinskött, baserat på den genomsnittliga slaktvikten, antalet avskjutna vildsvin samt det aktuella köttpriset (30 kr/kg), i samma område motsvarade cirka 99 600 SEK.

Wretling Clarin & Karlsson (2010) gjorde en annan studie för att beräkna kostnaderna som vildsvinen orsakar i jordbruket. Även denna studie utfördes i Sörmland men baserades i detta fall på intervjuer med jordbrukare. Den totala kostnaden (skördeförlust samt övriga kostnader som exempelvis inköp av frön och arbetskostnad) för vildvinsskador i hela Södermanlands län uppskattades till 17 300 000 SEK per år. I genomsnitt motsvarade det en totalkostnad på 135 SEK per hektar, men då inte alla gårdar var drabbade blev den totala kostnaden 279 SEK per hektar för de som faktiskt var drabbade av vildsvinsskador.

Än så länge finns dock inte någon allmänt brukad inventeringsmetodik för att ta reda på hur stora kostnaderna är som vildsvinen orsakar i jordbruket. Viltskadecenter, som arbetar på uppdrag av Naturvårdsverket och är ett servicecenter som arbetar för att minska skadorna som orsakas av vilt, utförde 2010 en pilotstudie i olika delar av landet där man inventerade och värderade vildsvinsskadorna i jordbruket. Besiktningsmetodiken man testade var användbar men tidskrävande vilket gör att metoden främst lämpar sig för mindre områden (Månsson et al. 2011). För större ytor behövs bättre och mindre tidskrävande inventeringsmetoder utvecklas.

Även inom grisproduktionen kan vildsvinen orsaka problem. Eftersom vildsvin och tamsvin tillhör samma art kan hybridisering förekomma (Briedermann 1990). Kontakt mellan vildsvin och tamsvin som vistas ute kan resultera i en oönskad betäckning av suggor (Wretling Clarin &

Karlsson 2010). Det finns även en risk för sjukdomsöverföring mellan tamsvin och vildsvin (Wretling Clarin & Karlsson 2010). Vildsvin kan bland annat bära på skabb och lungmask men för att vara så talrika bär vildsvinen på förvånansvärt få sjukdomar (Malmsten & Ågren 2009).

Vildsvin kan också bära på allvarliga sjukdomar, som till exempel svinpest, som även kan drabba tamsvin men i en undersökning från 2008 verkar det som att vildsvinen i Sverige ännu inte bär på de allvarliga smittsamma sjukdomarna (Bernodt et al. 2008).

Vildsvinens påverkan i skogsbruk

I skogsbruket verkar vildsvinen inte ge upphov till lika stora skador. Snarare verkar det som att de gör mer nytta än skada. Som tidigare nämndes så kan vildsvin ta bort en stor del av de lokala bestånden av exempelvis ollonborre (Niklas 1960), men för att säga i vilken

utsträckning det minskar skadorna i skog och åkrar krävs fler studier. I en mindre enkätundersökning av Jansson och Månsson (2009) verkar vildsvinen inte orsaka några allvarligare skador i skogsbruket. De tillfrågade myndigheterna, skogsbolagen,

jägarorganisationerna och intresseorganisationerna angav att skador på skogsvägar var den

vanligaste skadeaspekten och att återställa detta kunde innebära vissa kostnader, dock

uppgavs dessa vara marginella. I 20% av svaren uppgavs en viss oro för rötangrepp till följd

av skador på rötter och 22% av de tillfrågade uppgav att bök- och rotskador förekom i unga

planteringar. Utöver de negativa aspekterna angavs även flera möjliga positiva effekter. Till exempel framhävs att vildsvinens bökande skulle kunna fungera som en naturlig form av markberedning, att de ger ökad mångfald och kan äta skadeinsekter. Av dessa har de två sistnämnda aspekterna bekräftats av Niklas (1960) och Welander (2000a).

Vildsvin och trafik

Den kraftiga ökningen i antal vildsvin visar sig även i viltolycksstatistiken där vildsvinen står bakom allt fler viltolyckor (Figur 3). Rådjur toppar listan över viltolycksstatistiken för hela landet, därefter kommer älg (Alces alces), och på en tredje plats kommer vildsvin (Nationella Viltolycksrådet 2009). År 2012 rapporterades hela 4 198 vildsvinsolyckor in (Nationella Viltolycksrådet 2013). De flesta vildsvinsolyckorna sker under höst- och vintermånaderna och inträffar huvudsakligen under skymnings- och nattimmarna (Thurfjell 2011; Lagos et al.

2012; Svenska Viltolycksrådet 2013).

Det dagliga mönstret kan förklaras genom att det är under dessa timmar som vildsvinen börjar bli aktiva och börja röra sig (Lemel et al. 2003), men vad den säsongsmässiga variationen beror på är svårare att säga. I en studie från Spanien fann man en markant ökning av antalet trafikolyckor under perioden oktober till januari vilket också var den tid på året då

jaktsäsongen infaller. Ofta är det drevjakt som bedrivs på vildsvin i området för studien och detta skulle kunna vara orsaken till att fler olyckor inträffar eftersom drevjakter ofta leder till ökad rörelse och därmed högre sannolikhet för att vildsvinen korsar vägar (Lagos et al. 2012).

I studien från Spanien fanns alltså en märkbar skillnad mellan antalet trafikolyckor under jaktsäsongen och utanför jaktsäsongen (Lagos et al. 2012) men då vildsvin är jaktbara året runt går någon sådan skillnad ej att se i Sverige. Att jakt skulle öka antalet olyckor är dock inte otänkbart. Beroende på vilken typ av jakt som bedrivs påverkas vildsvinens

rörelseaktivitet olika. Drevjakter leder till exempel i en högre utsträckning till att vildsvinen flyr istället för att gömma sig och detta leder till att de rör sig mer (Thurfjell et al. 2013), vilket skulle kunna leda till att vildsvinen oftare korsar vägar och därmed orsakar fler olyckor.

En annan tänkbar förklaring till den säsongsmässiga variationen kan vara att det är under höst- och vintermånaderna som brunsten vanligtvis infaller (Svenska Jägareförbundet 2009), vilken ändrar vildsvinens beteende och aktivitet. Under brunsten kan till exempel hanarna röra sig mycket långa sträckor (Lemel et al. 2003). En studie av Thurfjell (2011) visar att även honorna korsar vägar i större utsträckning under dessa månader.

Intressant är att det finns en negativ korrelation mellan antalet gånger vildsvinen korsar en väg och trafikintensiteten (Thurfjell 2011). Vildsvin verkar således undvika de starkast

trafikerade vägarna vilket annars hade förorsakat fler olyckor. Utöver trafikintensiteten verkar

också habitatet spela in. Störst risk för att djuren skall korsa vägar är när de befinner sig på

åkrar och minst är risken i barrskogar. Vildsvinen verkar vara mer benägna att korsa en väg

för att ta sig till ett attraktivt habitat, till exempel en åker med attraktiv gröda (Thurfjell 2011).

Övriga problem orsakade av vildsvin

Ökningen av vildsvin de senaste decennierna har gjort att de allt mer rör sig i områden bebodda av människor och detta har lett till konflikter mellan människor och vildsvin (sammanställningsartikel av Kotulski & König 2008). I Sverige har bland annat skador i kultur- och naturreservat med sällsynt flora rapporterats (Hermansson 2013). Även skador på golfbanor och i trädgårdar förekommer (Martinson 2011; Winqvist 2012).

Vildsvinens frammarsch i Sverige har också resulterat i en ökad rädsla hos befolkningen. I en undersökning från 2009 där man undersökte svenskarnas rädsla för stora rovdjur, älg och vildsvin uppgav 33% av de tillfrågade att de var rädda för vildsvin. Endast björn skapade mer rädsla (44%) och först på en tredje plats kom varg (25%) (Ericsson et al. 2010). Om rädslan är befogad är svårt att säga, men det är bara i sällsynta fall som vildsvinen faktiskt attackerar människor. Främst är det vid jakt, om vildsvinen känner sig hotade, är skadeskjutna eller när de försöker skydda sina ungar som de går till attack. En större fara utgör vildsvin för hundar.

Vildsvin skadar allt fler hundar och jakthundarna är de som är mest utsatta. Enligt Agria (2012) står trafiken för den största delen av hundskadorna, men vildsvinen utgör den näst största delen av skadorna.

Vildsvinsjakt och kött

Som ett jaktbart vilt utgör vildsvinen en resurs som ger tillgång på kött, som även kan säljas.

Konsumtionen av vildsvinskött har ökat. 2010 åts det ungefär 2 400 ton vildsvinskött i Sverige (Anonym 2013). Uthyrning av jaktstugor och jakträtter som arrenderas ut mot ersättning kan också ge intäkter (Wretling Clarin & Karlsson 2010).

Vildsvinen utgör ett tillskott i svensk jakt och är en tillgång som är jaktbar året om, till skillnad från mycket annat jaktbart vilt. Vuxna vildsvin får jagas i hela landet mellan 16 april och 15 februari. Undantaget är suggor med smågrisar som är fredade året om. Årsungar av vildsvin, vilket innefattar de smågrisar som är upp till 12 månader, är jaktbara hela året (Jaktförordningen 1987). Utöver de allmänna jakttiderna kan skyddsjakt förekomma, som

Figur 3. Antalet avskjutna vildsvin (fyrkanter) mellan 2000-2009 och antalet inrapporterade vildsvinsolyckor (cirklar) mellan 2003-2012. Data från Jansson et al. (2010) och Nationella Viltolycksrådet.

utövas i syfte att begränsa eventuella skador förorsakade av vildsvin (Jaktförordningen 1987).

Skyddsjakt får bedrivas om vildsvinen kommer in i trädgårdar eller på mark med jordbruksgrödor där de orsakar skada.

Förvaltning

Efter att ha varit borta från den svenska faunan i runt 200 år skapar vildsvinet debatt när det nu återetablerats i den svenska faunan. Stammen har spridit sig geografiskt och en fortsatt framtida spridning är troligen att vänta. Deras snabba populationstillväxt stegrar debatten ytterligare. Att förvaltningen av det nygamla viltet är en utmaning är lätt att förstå.

Det långsiktiga målet enligt den nationella förvaltningsplanen är en ”livskraftig, frisk och kontrollerad population av vildsvin anpassad till regionala och lokala förutsättningar”

(Naturvårdsverket 2010). Förvaltningsplanen ger information om vildsvinet, dess biologi, jakt, vildsvinsskador och åtgärder för att minska dessa och mycket annat. Den nationella förvaltningsplanen, som är utarbetad av Naturvårdsverket, ligger till grund för de regionala förvaltningsplanerna som utarbetas av de olika länsstyrelserna runt om i landet men även andra organisationer och myndigheter som arbetar med vildsvinsförvaltning.

I den nationella förvaltningsplanen finns också ett mer kortsiktigt mål, vilket är att minska vildsvinspopulationerna och minska skadeverkan som höga tätheter av vildsvin kan medföra.

Jakt är en central del för att uppnå detta mål men för att kunna hålla höga avskjutningssiffror krävs det att jägare är villiga att jaga vildsvin. En viktig faktor i det hela är att det ska vara möjligt att på ett effektivt sätt kunna ta hand om och ta tillvara på köttet som produceras men i dagsläget är det både dyrt och besvärligt att bli av med köttet. Viltet behöver köras till

vilthanteringsanläggningar och det behöver tas trikinprover vilket för jägarna innebär

merkostnader. Trikinprover görs för att undersöka om köttet är smittat av trikiner (Trichinella spp.), en liten parasitisk rundmask, som kan ge upphov till infektionssjukdomen trikinos (Statens Veterinärmedicinska Anstalt 2012). Det talas om olika former av ekonomisk stimulans för att göra det mer gynnsamt för jägare och på så sätt stimulera en ökad avskjutning, vilket är nödvändigt för att hålla stammarna nere samt minska skadorna. I förvaltningsplanen ges förslag om fler och tätare vilthanteringsanläggningar för att minska körsträckan till dessa, ersättning för jägarna via vilthanteringsanläggningarna samt en subventionering av trikinanalyserna och i de få fall då köttet är trikinsmittat så skulle staten kunna stå för de kostnaderna det medför att oskadliggöra det köttet (Naturvårdsverket 2010).

Detta är dock ännu bara förslag men vissa av dem håller på att utredas, däribland möjligheten för subventionerade trikinprover.

Att fånga vildsvin med fällor är en alternativ metod för att minska vildsvinsstammen.

Nackdelen med fällfångst är att vildsvinen blir stressade av att vistas i fångstredskapen vilket leder till försämrad köttkvalitet. PSE-värdet (Pale, Soft, Exsudative) som kan ses som en indikator på försämrad köttkvalitet var betydligt högre hos grisar i fångstredskap jämfört med grisar skjutna vid åtel (Hestvik et al. 2011). Fällfångst verkar således inte vara den mest optimala metoden att minska populationerna, åtminstone inte om man vill kunna ta tillvara på köttet på bästa sätt.

Betydligt omildare metoder som förgiftning har också använts i andra länder. Påverkan på

andra djur än vildsvinen är dock stor och effekten är inte särskilt långvarig (Hone & Pederson

1980). Metoden är i hög grad diskutabel även ur ett djuretiskt perspektiv.

Är samverkan lösningen?

För att uppnå en lyckad förvaltning verkar samverkan vara nyckelfaktorn, vilket också framhålls i både den nationella och i de regionala förvaltningsplanerna. Kommunikation och informationsutbyte mellan markägare, jägare och arrendatorer är viktig för att hålla sig uppdaterad om vildsvinsstammen i området och dess skadeverkningar. Dessutom är det viktigt att de olika intressegrupperna kommer överens om en gemensam strategi vad gäller avskjutningen. Även vad gäller utfodring bör man enas om var och om utfodring sak ske samt i vilket syfte.

Det finns flera exempel på lokal vildsvinsförvaltning där just samverkan har varit nyckeln till framgång. På Wanås gods i Skåne har man årligen ett fåtal drevjakter för att hålla stammen nere, medan vakjakter intill jordbruksmarkerna bedrivs året om för att hålla vildsvinen borta och på så sätt minska skadorna. I Wanås har man även märkt att ju äldre djur, desto mindre skador och således jagas huvudsakligen årsungar. De äldre djuren är mer erfarna och

försiktiga och vet att det är riskabelt att ge sig ut på åkermarker. Utöver detta finns dessutom en skyddsjaktgrupp som vid misstankar om skador kan rycka ut. Även från Småland och Halland finns exempel på välfungerande förvaltning som bygger på samarbete. I Bullerbyns vildsvinsområde i Småland bedrivs några gemensamma jakter per år. Om skador uppkommer så kommer markägare eller jordbrukare och jakträttsinnehavaren överens ifall andra jägare ska kallas in för en effektivare jakt. Det finns också ett transportabelt jakttorn som kan användas när jordbruksmark har blivit skadedrabbad. I Halland skjuts 80% av vildsvinen vid gemensamma jakter där flera jaktlag inom området är medverkande. Även här utgörs den största delen av avskjutningen av unga grisar. I Halland har jordbrukaren själv en viktig roll då denne ska rapportera till jaktledaren när vildsvinen orsakat skada i jordbruksmarken. Ofta kan problemet sedan lösas genom att en jägare skjuter en kulting eller årsgris och på så sätt håller sig flocken borta i några veckor innan de vågar återvända (Anonym 2009).

Diskussion

Tillgång eller belastning?

Vildsvinens återetablering i Sverige har skapat stor debatt och för- och nackdelarna har diskuterats fram och tillbaka. Vildsvinens impopularitet baseras huvudsakligen på deras skadeverkan i jordbruket och de ökande trafikolyckorna. Likaså finns en växande rädsla för vildsvin hos befolkningen. Samtidigt är vildsvinen en tillgång som ger fina naturupplevelser för de naturintresserade samt många jakttillfällen för de jaktintresserade. Dessutom ger det tillgång till vildsvinskött som är både närodlat och klimatvänligt. Även i ekosystemet har vildsvinen en viktig roll och bidrar bland annat till ökad mångfald i växtsamhället samt spridning av diasporer.

Olika metoder har utvecklats för att minska skadorna, däribland elstängsel som sägs vara det

mest effektiva för att hålla vildsvinen utanför åkrarna. Men andra studier tyder på att den

totala skadan på jordbruksmarken fortfarande blir densamma eftersom vildsvinen bara flyttar

sig till mindre skyddade områden i närheten. Avskjutning är således den enda metoden som

faktiskt minskar skadan på odlade grödor (Geisser & Reyer 2004). Elstängsel lämpar sig inte

heller för alla miljöer, däribland när jordbruket utgörs av många små åkrar då det är både

kostsamt och kräver arbetsinsatser (Naturvårdsverket 2010). Ett välfungerande samarbete

mellan markägare, lantbrukare och jägare är viktigt och, om det fungerar, möjligen den bästa

metoden för att förhindra vildsvinsskador samtidigt som ett högt jakttryck medger ett högt

jaktuttag för jägarna.

Beträffande trafiken så får man allt mer kunskap om vildsvinens beteende och rörelsemönster, vilket kan användas i syfte att minska skadorna. Lockande områden som åkrar med attraktiva grödor liksom foderplatser kan förslagsvis placeras långt bort från trafikerade vägar. Likaså kan viltstängsel minska olyckorna, och dessa bör då exempelvis placeras i de områden där det finns mycket vildsvin och intill attraktiva platser som åkrar med lockande grödor. Det ter sig även som att vildsvinen gör olika mycket skador på olika grödor vilket man kan utnyttja i val av åker för utsatta grödor. Till exempel verkar vildsvinen ha starkare tycke för majs (Zea mays) och ärtor (Pisum sativum) än för korn (Schley et al. 2008; Månsson et al. 2010;

Wretling Clarin & Karlsson 2010) och då bör man rimligtvis inte odla exempelvis majs i de mest utsatta åkerlapparna, det vill säga de som är nära skogskanten (Thurfjell et al. 2009;

Lindblom 2011).

Det är viktigt att komma ihåg att vildsvinen inte bara ställer till med problem. Länge har man menat att stora däggdjur är av stor betydelse när det gäller långdistansspridning för växter. De tempererade skogarna i många delar av Europa är fragmenterade och små (Wulf 2003). I många av dessa skogsekosystem är vildsvin och rådjur de huvudsakliga större däggdjuren, vilket i dessa ekosystem kanske gör vildsvinens roll som spridningsvektor särskilt

betydelsefull. Men även i Sverige kan vildsvinens roll vara av stor betydelse, särskilt med tanke på att andra stora däggdjur som älg och rådjur har minskat från relativt höga nivåer under 80-talet respektive 90-talet (Svenska Jägareförbundet 2013).

Även för mångfalden i växtsamhällen är de störningar som vildsvinen skapar viktiga.

Eftersom vildsvinen faktiskt har varit en del av Sveriges fauna mycket länge kan det mycket väl vara så att många växter har anpassat sig till denna typ av störning, vilket också framhålls av Welander (1995). Det hävdas bland annat att vildsvinens bökande fungerar också som en form av naturlig markberedning som skulle kunna underlätta groningen av frön (Jansson och Månsson 2009), men huruvida detta stämmer återstår att se. Vildsvinens ekologiska betydelse är ännu inte helt utredd och fler studier på området behövs.

En framåtblick

Troligtvis kommer vildsvinsstammen öka ytterligare, både i antal och i utbredning.

Övervakningen av stammen har varit besvärlig då bra och enkla inventeringsmetoder varit svåra att ta fram. Behovet av en välfungerande inventeringsmetod är stort och en förutsättning för att förvalta vildsvinsstammen på ett korrekt sätt och inte minst för att lägga avskjutningen på rätt nivå. Generellt behövs ökad kunskap om vildsvinen i Sverige då många av de

ekologiska och ekonomiska effekterna och deras omfattning ännu inte är helt klarlagda.

Studier från länder med större erfarenhet av vildsvin finns, men då ekosystem i Sverige skiljer sig från andra ekosystem där vildsvinen finns kan effekterna skilja sig åt och därför behövs ytterligare studier från Sverige.

Sammanfattningsvis kan man säga att det både finns positiva och negativa aspekter med vildsvinens återetablering i Sverige. Troligtvis kommer man aldrig kunna bli av med

vildsvinsskadorna helt men det viktiga är att hitta en balans mellan skadeverkningarna och de positiva effekterna. Eftersom vildsvinen återetablerade sig i Sverige för enbart några

decennier sedan finns fortfarande mycket kvar att lära om detta nygamla vilt, både ur

ekologisk synvinkel och ur ett förvaltningsperspektiv.

Tack

Jag vill rikta ett stort tack till medstudenter Rebecka Andersson, Jessica Keränen och Miriam Rubin samt handledare Örjan Östman för god handledning och värdefulla förbättringsförslag.

Jag vill även tacka min familj för all uppmuntran och allt stöd ni gett mig under arbetets gång.

Referenser

Agria. 2012. WWW-dokument 2012-03-21: http://www.agria.se/agria/artikel/vad-sager- statistiken-om-skador-vid-jakt. Hämtad 2013-04-21.

Algers B, Jensen P. 1990. Thermal microclimate in winter farrowing nests of free-ranging domestic pigs. Livestock Production Science 25: 177–181.

Anonym. 2009. Vildsvinsförvaltning i samverkan. Svenska Jägareförbundets förlag.

Anonym. 2013. Älgkött är vanligast, vildsvin ökar mest. WWW-dokument:

http://www.viltmat.nu/info/om_viltkott. Hämtad 2013-05-16.

Berg F, Gustafson U, Andersson L. 2006. The Uncoupling Protein 1 Gene (UCP1) Is

Disrupted in the Pig Lineage: A Genetic Explanation for Poor Thermoregulation in Piglets.

PLoS Genetics, doi:10.1371/journal.pgen.0020129.

Bernodt K, Bröjer C, Hård af Segerstad C, Malmsten J, Mattsson R, Neimanis A, Söderberg A, Uhlhorn H, Ågren E, Ågren E, Åsbrink J. 2008. Sjukdomsläget hos vilt i Sverige 2008.

Årsrapport från viltsjukdomsövervakningsprogrammet, Statens Veterinärmedicinska Anstalt.

Bieber C, Ruf T. 2005. Population dynamics in wild boar Sus scrofa: ecology, elasticity of growth rate and implications for the management of pulsed resource consumers. Journal of Applied Ecology 42: 1203–1213.

Bjärvall A. 2010. Däggdjur i Sverige: alla våra vilda arter. Bonnier fakta, Livonia.

Briedermann L. 1990. Schwarzwild. VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag, Berlin.

Carranza J. 1996. Sexual selection for male body mass and the evolution of litter size in mammals. The American Naturalist 148: 81–100.

Connell JH. 1978. Diversity in Tropical Rain Forests and Coral Reefs. Science 199: 1302- 1310.

Couvreur M, Vandenberghe B, Verheyen K, Hermy M. 2004a. An experimental assessment of seed adhesivity on animal furs. Seed Science Research 14: 147-159.

Couvreur M, Bart C, Verheyen C, Hermy M. 2004b. Large herbivores as mobile links between isolated nature reserves through adhesive seed dispersal. Applied Vegetation Science 7: 229-236.

Dovrat G, Perevolotsky A, Ne'eman G. 2012. Wild boars as seed dispersal agents of exotic plants from agricultural lands to conservation areas. Journal of Arid Environments 78: 49–

54.

Ericsson G, Sandström C, Kindberg J, Støen O-G. 2010. Om svenskars rädsla för stora

rovdjur, älg och vildsvin. RAPPORT 2010:1. Institutionen för vilt, fisk och miljö, Sveriges lantbruksuniversitet, Umeå.

Fernandez-Llario P, Mateos-Quesada P. 1998. Body size and reproductive parameters in the wild boar Sus scrofa. Acta Theriologica 43: 439–444.

Focardi S, Capizzi D, Monetti D. 2000. Competition for acorns among wild boar (Sus scrofa ) and small mammals in a Mediterranean woodland. Journal of Zoology 250: 329-334.

Geisser H, Reyer H-U. 2004. Efficacy of hunting, feeding, and fencing to reduce crop damage by wild boars. Journal of Wildlife Management 68: 939-946.

Heinken T, Schmidt M, von Oheimb G, Kriebitzsch W-U, Ellenberg H. 2006. Soil seed banks

near rubbing trees indicate dispersal of plant species into forests by wild boar. Basic and

Applied Ecology 7: 31–44.

Henry VG. 1969. Predation on dummy nests of ground-nesting birds in the southern Appalachians. Journal of Wildlife Management 33: 169–172.

Hermansson J. 2013. Vildsvinen bökar sönder kulturreservatet. WWW-dokument 2013-05- 06: http://www.svt.se/nyheter/regionalt/jonkopingsnytt/article1202329.svt. Hämtad 2013- 05-15.

Hestvik G, Malmsten J, Felton L, Gustavsson M, Ågren E, Hård af Segerstad C. 2011. Test av fångstredskap avseende levandefångst av vildsvin. Slutrapport, Statens

Veterinärmedicinska Anstalt. Diarienummer SVA 666/09.

Hone J, Pedersen H. 1980. Changes in a feral pig population after poisoning. Vertebrate Pest Conference Proceedings collection. Proceedings of the 9th Vertebrate Pest Conference.

University of Nebraska, Lincoln.

Jaktförordningen. 1987. Stockholm. (Svensk författningssamling 1987:905)

Jansen A, Nöckler K, Schönberg A, Luge E, Ehlert D, Schneider T. 2006. Wild boars as possible source of hemorrhagic leptospirosis in Berlin, Germany. European Journal of Clinical Microbiology & Infectious Diseases 25: 544-546.

Jansson G, Månsson J. 2009. Vildsvinen och skogsbruket. Fakta Skog – rön från Sveriges lantbruksuniversitet, nr 1, 2009.

Jansson G, Månsson J, Magnusson M. 2010. Viltforskning, Hur många vildsvin finns det?

Svensk Jakt 4: 86-87.

Jedrzejewska B, Jederzejewski W, Bunevich AN, Milkowski L, Krasinski ZA. 1997. Factors shaping population densities and increase rates of ungulates in Bialowieza Primeval Forest (Poland and Belarus) in the 19th and 20th centuries. Acta Theriologica 42: 399-451.

Jedrzejewski W, J!drzejewska B, Okarma H, Ruprecht AL. 1992. Wolf predation and snow cover as mortality factors in the ungulate community of the Bialowie"a National Park, Poland. Oecologia 90: 27-36.

Jedrzejewski W, J!drzejewska B, Okarma H, Schmidt K, Zub K, Musiani M. 2000. Prey selection and predation by wolves in Bia#owie"a Primeval Forest, Poland. Journal of Mammalogy 81: 197-212.

Jedrzejewski W, Niedzial!kowska M, Hayward MW, Goszczy$ski J, J!drzejewska B, Borowik T, Barto$ KA, Nowak S, Harmuszkiewicz J, Juszczyk A, Kal!amarz T, Kloch A, Koniuch J, Kotiuk K, Mysl!ajek RW, N!dzy$ska M, Olczyk A, Teleon M, Wojtulewicz M. 2012.

Prey choice and diet of wolves related to ungulate communities and wolf subpopulations in Poland. Journal of Mammalogy 93:1480-1492.

Kaminski G, Brandt S, Baubet E, Baudoin C. 2005. Life-history patterns in female wild boars (Sus scrofa L., 1758): mother–daughter postweaning associations. Canadian Journal of Zoology 83: 474–480.

Kindberg J, Holmqvist N, Bergqvist G. 2009. Årsrapport 2007/2008, Viltövervakningen.

Svenska Jägareförbundet. Viltforum 2/2009.

Kotulski Y, König A. 2008. Conflicts, crises and challenges: wild boar in the Berlin City – a social empirical and statistical survey. Natura Croatica. 17: 233–246.

Lagos L, Picos J, Valero E. 2012. Temporal pattern of wild ungulate-related traffic accidents in northwest Spain. European Journal of Wildlife Research 58: 661-668.

Lemel J, Truvé J, Söderberg B. 2003. Variation in ranging and activity behaviour of European wild boar Sus scrofa in Sweden. Wildlife Biology 9: 29-36.

Lindblom S. 2011. Distribution of wild boar (Sus scrofa) damage and harvest loss in crop fields. Masterarbete 2011:1. Institutionen för Ekologi, Sveriges lantbruksuniversitet, Grimsö.

Länsstyrelsen Gotlands län. 2012. Protokoll från möte i Viltförvaltningsdelegationen.

Diarienummer 511-3505-12.

Malmsten J, Ågren E. 2009. Sjukdomsläget hos vilt i Sverige 2009. Årsrapport från viltsjukdomsövervakningsprogrammet, Statens Veterinärmedicinska Anstalt.

Markström S. 2002. Vildsvin. Jägareförlaget, Kristianstad.

Martinson K. 2011. Vildsvin bökar sönder golfbanan. WWW-dokument 2011-09-27:

http://www.nwt.se/forshaga/article972234.ece. Hämtad 2013-05-15.

Melis C, Szafranska PA, Jedrzejewska B, Barton K. 2006. Biogeographical variation in the population density of wild boar (Sus scrofa) in western Eurasia. Journal of Biogeography 33: 803-811.

Mattioli L, Capitani C, Avanzinelli E, Bertelli I, Gazzola A, Apollonio M. 2004. Predation by wolves (Canis lupus) on roe deer (Capreolus capreolus) in north-eastern Apennine, Italy. Journal of Zoology 264: 249–258.

Månsson J, Jansson G, Ängsteg I. 2011. Besiktning av vildsvinsskador på gröda – en pilotstudie. Rapport 2011:10, Viltskadecenter.

Månsson J, Levin M, Larsson I, Ängsteg I. 2010. Besiktning av skador på gröda orsakade av vildsvin. Viltskadecenter.

Nationalencyklopedin. 2013a. Ollonborre. WWW-dokument 2013:

http://www.ne.se/lang/ollonborre. Hämtad 2013-05-04.

Nationalencyklopedin. 2013b. Ollonår. WWW-dokument 2013: http://www.ne.se/ollonår.

Hämtad 2013-04-18.

Nationella Viltolycksrådet. 2009. WWW-dokument 2009:

http://www.viltolycka.se/upload/files/PreviousWebsite/Statistics/default.htm. Hämtad 2013-04-20.

Nationella Viltolycksrådet. 2013. WWW-dokument 2013:

http://www.viltolycka.se/statistik/viltolyckor-de-senaste-5-aren/. Hämtad 2013-04-21.

Naturvårdsverket. 2010. Nationell förvaltningsplan för Vildsvin (Sus scrofa).

Naturvårdsverket, Rapport.

Niklas OF. 1960. Site influences and natural enemies as factors of natural control of larval populations of Melolontha in a forest area (Lorsch, Hesse). Mitteilungen aus der

Biologischen Bundesanstalt fur Land- and Forstwirtschaft 101: 60.

Podgórski T, Ba% G, J!drzejewska B, Sönnichsen L, &nie"ko S, Jedrzejewski W, Okarma H.

2013. Spatiotemporal behavioral plasticity of wild boar (Sus scrofa) under contrasting conditions of human pressure: primeval forest and metropolitan area. Journal of Mammalogy 94:109-119.

Poteaux C, Baubet E, Kaminski G, Brandt S, Dobson FS, Baudoin C. 2009. Socio-genetic structure and mating system of a wild boar population. Journal of Zoology 278: 116–125.

Rosvold J, Halley DJ, Hufthammer AK, Andersen R, Minagawa M. 2010. The rise and fall of wild boar in a northern environment: Evidence from stable isotopes and subfossil finds.

The Holocene 20: 1113-1121.

Schley L, Dufrene M, Krier A, Frantz AC. 2008. Patterns of crop damage by wild boar (Sus scrofa) in Luxembourg over a 10-year period. European Journal of Wildlife Research 54:

589-599.

Schley L, Roper TJ. 2003. Diet of wild boar Sus scrofa in Western Europe, with particular reference to consumption of agricultural crops. Mammal Review 33: 43–56.

Schmidt M, Sommer K, Kriebitzsch W-U, Ellenberg H, Von Oheimb G. 2004. Dispersal of vascular plants by game in northern Germany. Part I: Roe deer (Capreolus capreolus) and wild boar (Sus scrofa). European Journal of Forest Research 123: 167–176.

Sousa WP. 1984. The Role of Disturbance in Natural Communities. Annual Review of

Ecology and Systematics 15: 353-391.

Statens Veterinärmedicinska Anstalt. 2012. WWW-dokument 2012-09-11:

http://www.sva.se/sv/Djurhalsa1/Vilda-djur/Viltsjukdomar1/Trikiner/. Hämtad 2013-05- 12.

Svenska Jägareförbundet. 2009. Vildsvin. WWW-dokument 2013-03-11:

http://www.jagareforbundet.se/Viltet/ViltVetande/Artpresentationer/Vildsvin/. Hämtad 2013-03-28.

Svenska Jägareförbundet. 2013. Avskjutning - Nationell avskjutningsrapportering för alla arter. WWW-dokument 2013-04-26: http://jagareforbundet.se/sv/vilt/avskjutning/. Hämtad 2013-05-14.

Svensson J. 2009. Är den starkt växande vildsvinspopulationen ett hot mot tjäderns reden?

Kandidatarbete, Södertörns högskola.

Sveriges riksdag. 1986. Regeringens proposition 1986/87:58. WWW-dokument:

http://www.riksdagen.se/sv/Dokument-Lagar/Forslag/Propositioner-och-skrivelser/om- jaktlag-mm_GA0358/. Hämtad 2013-03-31.

Thurfjell H. 2011. Spatial behaviour of wild boar. Diss. Umeå, Sveriges lantbruksuniversitet, Acta Universitatis agriculturae Sueciae.

Thurfjell H, Ball JP, Åhlén P-A, Kornacher P, Dettki H, Sjöberg K. 2009. Habitat use and spatial patterns of wild boar Sus scrofa (L.): agricultural fields and edges. European Journal of Wildlife Research 55: 517-523.

Thurfjell H, Spong G, Ericsson G. 2013. Effects of hunting on wild boar Sus scrofa behaviour. Wildlife Biology 19: 87-93.

Vanschoenwinkel B, Waterkeyn A, Vandecaetsbeek T, Pineau O, Grillas P, Brendonck L.

2008. Dispersal of freshwater invertebrates by large terrestrial mammals: a case study with wild boar (Sus scrofa) in Mediterranean wetlands. Freshwater Biology 53: 2264–2273.

Viltdata. 2013. WWW-dokument 2013:

http://www.viltdata.se/avskjutningsrapporten/rptCounty.aspx. Hämtad 2013-05-05.

Welander J. 1995. Are wild boars a future threat to the Swedish flora? IBEX Journal of Mountain Ecology 3: 165-167.

Welander J. 2000a. Spatial and temporal dynamics of a disturbance regime. Wild boar Sus scrofa rooting and its effects on plant species diversity. Diss. Silvestria 127. Department of Conservation Biology, SLU.

Welander J. 2000b. Spatial and temporal dynamics of wild boar (Sus scrofa) rooting in a mosaic landscape. Journal of Zoology 252: 263-271.

Welander J. 1996. Vildsvinet – den levande jordfräsen. Fakta Skog, Sveriges lantbruksuniversitet.

Winqvist L. 2012. Vildsvinen förstörde hennes trädgård. WWW-dokument 2012-08-31:

http://www.skanskan.se/article/20120831/HOOR/708309925/-/vildsvinen-forstorde- hennes-tradgard. Hämtad 2013-05-15.

Wretling Clarin A, Karlsson J. 2010. Vildsvin - Hur stora kostnader orsakar vildsvin inom jordbruket? Rapport 2010:26. Jordbruksverket, Jönköping.

Wulf M. 2003. Forest policy in the EU and its influence on the plant diversity of woodlands.

Journal of Environmental Management 67: 15–25.