Kan fiskpredation reglera populationer av storspigg (Gasterosteus aculeatus) i
Östersjön?
Emil Fridolfsson Huvudområde: Biologi Nivå: Grundnivå Nr: 2011:Bi2
Institutionen för naturvetenskap
Examensarbete
Kan fiskpredation reglera populationer av storspigg (Gasterosteus aculeatus) i Östersjön?
Emil Fridolfsson
Examensarbete, Biologi, 15 hp, Filosofie Kandidatexamen
Handledare: Roland Engkvist, lektor Naturvetenskapliga institutionen
Kalmarsundslaboratoriet
Landgången 3
SE-392 31 Kalmar
Examinator: Per Larsson, professor Naturvetenskapliga institutionen
Kalmarsundslaboratoriet
Landgången 3
SE-392 31 Kalmar
Sammanfattning
Fiskbestånden i Östersjön har sedan början av 1980-talet genomgått en omfattande förändring. Stora predatorer, som torsk (Gadus morhua) och abborre (Perca fluviatilis) har minskat i antal medan det finns tecken på att storspigg (Gasterosteus aculeatus) har ökat.
Denna sannolika ökning av storspigg skulle kunna ha att göra med minskningen av både torsk och abborre som predatorer i de kustnära tångbältena. För att undersöka detta utfördes ett mesokosmexperiment där torskens och abborrens förmåga att predera på storspigg undersöktes, både i ljus och mörker. Hypoteserna som arbetet utgick ifrån var att torsk var en bättre predator i mörker än i ljus och att torsk var en bättre predator än abborre i mörker.
Resultaten visar på att torsk är den bättre predatorn i både ljus och mörker, samt att den är lika framgångsrik i mörker som i ljus. Detta tyder på att torskens försvinnande skulle kunna vara en bidragande faktor till ökningen av storspigg. Ytterligare visades abborren vara en mer framgångsrik predator i mörker än i ljus, detta trots att den alltid anges som en visuell predator. Detta visar att även minskningen av abborre skulle kunna vara en anledning till att storspiggen ökar.
Abstract
The fish community in the Baltic Sea has since the early 1980’s undergone a large-scaled shift. Large predators, as the cod (Gadus morhua) and the perch (Perca fluviatilis), has decreased whilst there are indications that their potential prey, the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) has increased during this period. This indicated increase in sticklebacks can be due to the disappearance of both cod and perch, as a predator in the coastal regions where macroalgae dominates the algal community. In order to investigate this, a mesocosm experiment was conducted where the ability of cod and perch to predate on stickleback was examined, under both light and dark conditions. The two hypothesis that were tested was that cod is a more successful predator in darkness than in light and also that cod is a more successful predator than perch in darkness.
The results show that cod is the more successful predator under both dark and light conditions, when compared to the perch. The results also show that cod is equally successful in darkness as in light. This points to that the disappearance of cod could be a contributing factor to the increase of three-spined stickleback. Furthermore, the perch showed to be more successful in darkness than in light, in contrast to the fact that it always has been presented as a visual predator. This gives that the disappearance of perch as well can have contributed to the increase of three-spined stickleback.
Innehållsförteckning
Introduktion………..1-4
- Bakgrund. . . .1 - Predatoreffekter. . . .1-2 - Fiskinformation. . . .2 - Försvarsmekanismer. . . .3 - Syfte. . . 4
Metod……….5-6
- Fiskinformation. . . .5 - Experimentupplägg. . . 5-6 - Statistik. . . 6 - Tillstånd. . . 6
Resultat………..7-8
Diskussion………...9-11
Slutsats………11
Erkännande………11
Referenser……….12-13
1
Introduktion
Bakgrund
Sedan början av 1980-talet har Östersjön varit med om omfattande rubbningar av de befintliga fiskbestånden (Heikinheimo, 2011). Flera fiskätande fiskarter, som torsk (Gadus morhua), abborre (Perca fluviatilis) och gädda (Esox lucius) har minskat längs Sveriges sydostkust.
Samtidigt finns det tecken på att storspiggen (Gasterosteus aculeatus) har ökat i antal under samma period (Nilsson et al. 2004). Orsakerna till dessa förändringar av fiskbestånden kan vara flera, men de som främst tros ha påverkat är övergödningen (Bonsdorff et al. 2002) samt den överfiskning som inleddes i slutet av 1980-talet (Heikinheimo, 2011).
Predatoreffekter
Övergödningen leder till minskad sikt i vattnet, vilket försvårar predationen på bytesdjur för predatorer som är beroende av synen när de jagar, som till exempel abborre och gädda (Turesson & Brönmark, 2007). Övergödningen påverkar också hur långt ljuset kan tränga ner i vattnet, vilket ger upphov till negativa effekter för makroalger, som är beroende av ljus för att kunna överleva. Övergödningen kan också leda till att vissa makroalger, som till exempel blåstång (Fucus vesiculosus), blir övervuxna av trådformiga alger, som till exempel trådslick (Pilayella littoralis) (Bonsdorff et al. 2002). Därmed förlorar blåstången tillgång till näring och ljus, något som slutligen leder till att den konkurreras ut. Om blåstången minskar kan detta leda till att fiskarter som jagar sina byten i dessa kustnära tångbälten, som abborren, får det svårare att få tag i byten. Detta för att de då blir mer synliga för sina byten och möjligheten att komma nära sina byten minskar (Savino & Stein, 1989). En ökad mängd trådformiga alger kan vara positivt för exempelvis storspiggen, då dessa alger kan utgöra skydd mot predation, men även vara en bra plats för reproduktion (Sargent & Gebler, 1980).
Överfiskningen av de större predatorerna, exempelvis torsken, ger ett minskat predationstryck. Detta minskade predationstryck möjliggör för bland annat storspigg att öka i antal och eventuellt dominera tångbältet i större utsträckning än tidigare. Torsken i Östersjön har under en längre tid varit utsatt för ett högt fisketryck. I början av 1970 låg lekbeståndets biomassa i Östersjön runt 200 000 ton torsk, där det var relativt stabilt i flera år. Till skiftet mellan 1970–80-talet ökade biomassan till nästan 800 000 ton för att sedan minska drastiskt.
Lekbiomassan sjönk sedan till under 100 000 ton i början av 1990-talet. Efter denna omfattande reduktion av torsk, har det under de senaste tio åren skett en svag ökning (Agerskov, 2010).
Samtidigt som torsken har minskat, har det även skett en minskning av gädda. Orsaken till denna minskning är oklar, men två faktorer som pekas ut är minskad framgång i kläckningsprocessen på grund av påväxt av alger samt predation på gäddrom (Nilsson, 2006).
Storspigg tros vara framträdande i denna predation av gäddrom och att det fått stora effekter tros bero på den aggregering av storspigg som sker vid vår och försommar (Nilsson et al.
2004; Nilsson, 2006).
2 Ett minskat predationstryck, oavsett om det beror på en direkt
minskning av predatorer eller på att predatorerna inte är lika framgångsrika i attackerna, kan resultera i en trofisk kaskadeffekt (Fig. 1). En minskad mängd topp-predatorer gör att mängden fisk som äter zooplankton ökar, detta resulterar i sin tur i att mängden zooplankton minskar vilket slutligen ger en ökning av mängden växtplankton. En minskad mängd topp-predatorer kan därmed förstärka övergödningen, alternativt ge en bild av att övergödningen har ökat, när det i själva verket beror på att det skett en minskning av topp-predatorer (Brönmark & Hansson, 2005). Om näringsnivåerna ökar samtidigt som skuggningen från exempelvis blåstång minskar, ökar mängden av andra makroalger i högre grad, eftersom dessa två faktorer förstärker varandra (Erikson, 2009).
Fiskinformation
Torsken har varit en viktig konsumtionsfisk genom tiderna, något som gjort att den utsatts för högt fisketryck över lång tid (Nielsen & Svedberg, 2006). Den förekommer från kusten ner till 600 meters djup (Terofal, 1981). I födan ingår alla typer av bottenlevande organismer samt olika typer av fiskar (Nielsen & Svedberg, 2006). Torsken har visat sig föredra habitat där det finns grunda hårda bottnar (Neuman, 1984) vilket gör den till en potentiell predator i dessa kustnära områden längs Sveriges kust. De juvenila torskarnas föda består först av små zooplankton, som senare ändras till bottenlevande makroevertebrater när torskarna är runt ett år gamla (Keats et al. 1987). Torskarna har då genomgått ett ontogenetiskt födoskifte (Brönmark & Hansson, 2005). När torsken furagerar kan den använda sig av synen samt skäggtöm och sidolinje, som har sensoriska celler, som den använder när ljusnivån är låg (Meager et al. 2010).
Abborren är en viktig fisk för sportfiskare, men främst har den stor ekologisk betydelse, då den är en viktig predator på zooplanktonätande fiskarter. De finns både i sjöar och i Östersjön där den huvudsakliga födan är småfisk (Nielsen & Svedberg, 2006). När abborren är juvenil består födan av zooplankton men abborren genomgår, precis som torsken, ett ontogenetiskt födoskifte till bottenlevande evertebrater och sedan vidare till småfisk (Brönmark & Hansson, 2005).
Storspigg förekommer under sommarmånaderna i de kustnära tångbältena och vandrar ut till djupare vatten där de har ett pelagiskt levnadssätt under vintermånaderna (Rajasilta et al.
1999). Detta skifte av habitat sker även i sjöar (Bentzen et al. 1984). Under lekperioden blir hanen starkt färgad, på buken och under ögat, i röd eller ljusblå färg (Nielsen & Svedberg, 2006).
Figur 1. Trofisk kaskadeffekt.
3 Försvarsmekanismer
Bytesfisk har utvecklat beteenden och fysiska försvarsmekanismer för att undkomma predation. Därför är det även nödvändigt för predatorerna att även de utvecklas för att kunna fånga sina byten. Detta fenomen kallas för evolutionär kapprustning och är ett centralt begrepp inom beteende- och evolutionsbiologi. Dock kommer alltid bytet ha ett marginellt övertag på predatorerna, detta eftersom det är en snedfördelning i ökning av fitness mellan dessa. Denna princip kallas för ”life-dinner principle” och med den menas att bytet har en fördel eftersom det kämpar för sitt liv, medan predatorn bara kämpar för en måltid (Brönmark
& Hansson, 2005).
För att minska risken för predation har bytesdjur utvecklat olika typer av försvar, primära och sekundära. Primära försvarsmekanismer utgörs av beteende som minskar sannolikheten för att träffa en predator medan sekundära försvarsmekanismer, som taggar hos storspigg, ökar chansen att överleva en attack från predatorn (Brönmark & Hansson, 2005).
En typ av försvar som bytesfisk kan använda sig av är stimformation. En teori som ofta används för att förklara stimformationer är ”the selfish herd effect” som Hamilton var först att beskriva år 1971. Enligt denna teori försöker alltid individer som är med i ett stim att förbättra sin position och att stimmet därmed koncentreras om det finns en predator närvarande (Hamilton, 1971). Det har visat sig att vissa arter är beroende av ljus för att kunna bilda ett stim som skydd mot predatorn, i mörker upplöses stimmet och individerna simmar planlöst runt (Ryer & Olla, 1998).
Ett annat beteende som kopplas till stimformationer är att inspektera potentiella predatorer.
Förklaringar som ofta används för att ange orsaken bakom detta beteende är att det ger värdefull information till gruppen av bytesfisk samt att det är en signal till predatorn att den har blivit upptäckt. Det kan även vara för att försäkra sig om att det verkligen är en predator.
Dock gäller detta bara där det är ett högt predationstryck. Om predationstrycket är lågt medför detta beteende endast kostnader och därmed skulle detta beteende försvinna i dessa populationer (Walling et al. 2004). Djärvare individer konkurrerar då ut skyggare individer genom matkonkurrens och tillväxer därmed bättre (Ward, 2004).
Som tidigare nämnts är en annan, mer direkt typ av försvar, vassa taggar som bland annat storspigg och småspigg (Pungitius pungitius) har utvecklat. Funktionen av taggarna tros vara att öka kroppsdiametern och även att sticka predatorn i munhålan om spiggen blir attackerad (Reimchen, 1983). När taggarna är utspärrade kan de låsas fast i upprätt ställning utan att det går åt energi i form av muskelarbete (Hoogland et al. 1956). Storspigg har utöver taggar på över- och undersidan även laterala plattor som skyddar kroppen ytterligare mot predatorer med vassa tänder och fungerar som en sorts kroppspansar. Förutom att fungera som ett skydd så fungerar fyra centrala plattor som stöd för taggarna när de låses fast (Reimchen, 1983).
I miljöer där det finns färre arter av predatorer, oftast i sötvatten, har storspiggarna färre plattor än i miljöer där det finns fler arter av predatorer. Fördelarna med kroppsplattor är att de ökar chansen att överleva då risken för invärtes skador vid en attack minskar. En nackdel med plattorna är att de kan påverka förmågan att fly ifrån en attackerande predator (Reimchen, 1992).
4 Syfte
Torsk och abborre har båda minskat längs Sveriges sydostkust samtidigt som storspiggen sannolikt har ökat under en längre tid. Storspiggen anses i nuläget kunna ha negativa effekter på sin levnadsmiljö. Detta genom att vara en potentiell predator på gäddrom, men även genom att konkurrera med övriga mindre fiskarter. Det har antytts att storspigg är ett icke prefererat byte när andra bytesfiskar finns tillgängliga (Hoogland et al. 1956; Nilsson, 2010), detta är dock inte testat här. Ökningen av storspigg skulle kunna bero på minskningen av dessa två predatorer. En av de hypoteser som testats är att torsk är en bättre predator i mörker än i ljus.
Den andra är att torsk är en bättre predator än abborre i mörker. För att undersöka detta utfördes ett mesokosmexperiment där torskens och abborrens förmåga att predera på storspigg undersöktes, både i ljus och i mörker.
5
Metod
Fiskinformation
I denna studie användes torsk och abborre. Torsken fångades i Sandhamn i Blekinge skärgård, Östersjön (N 56° 05’35.18, Ö 15° 51’25.41) i ålbottengarn. Torsken som användes vid försöken hade en medellängd på 29 cm (medellängd ± SD; 29,0 ± 3,01 cm, N= 5). Torskarna hämtades 28/6-2011 i en tunna som var syresatt under hela transporten.
Abborren fångades i ålbottengarn vid Norra Hagby Fiskeläge, Kalmarsund, Östersjön (N 56°
33’39.24, Ö 16° 13’33.99) och hade en medellängd på 22,1 cm (medellängd ± SD; 22,1 ± 5,11 cm, N= 10). Abborrarna hämtades 21/6-2011 i en tunna som var syresatt under hela transporten.
Bytesfisk vid försöken var storpigg som fångades med kastnät, sänkhåv och kräftmjärdar på två lokaler i Kalmarsund, Kalmar Gästhamn (N 56° 39’34.66, Ö 16° 21’45.27) samt Färjestadens hamn (N 56° 39’06.46, Ö 16° 27’49.45) under en tvåveckorsperiod i juni.
Medellängden på storspiggen var 5,5 cm (medellängd ± SD; 5,5 ± 0,7 cm, subsampel med N=
20). Storspiggen förflyttades i ett spann som var syresatt under hela transporten.
Experimentupplägg
Tio abborrar och fem torskar deltog i två försök, där det ena genomfördes i ljus och det andra genomfördes i mörker. Abborrarna var placerade i par i fem tankar och torskarna var placerade separata i fem tankar med genomströmmande tempererat (14°C) havsvatten (sal. 6,5
‰). När predatorerna inte var med i något försök förvarades de i samma tankar som försöken genomfördes i, detta för att minimera eventuell störning på fiskarna.
Storspiggen förvarades i en större tank, 140 x 79 x 70 cm, då de inte var med i något försök. Tankarna (Fig. 2) som försöken genomfördes i var av måtten 91 x 79 x 70 cm där det ena hörnet delades av med hjälp av ett flyttbart nät med måtten 60 x 70 cm och en maskstorlek på 4 x 4 mm.
En timme innan försökens början placerades två blåstångsplantor i varsitt hörn av tanken, varav ett av hörnen var det avskärmade.
Tio storspiggar tillsattes i det avskärmade hörnet till varje tank en timme innan försökets början. När försöket skulle starta avlägsnades avskärmningen och försöken pågick sedan i fem timmar. Under försökets gång tändes ljuset 07.00 och släcktes 23.00 för att efterlikna dygnsrytmen. Mörkerförsöken utfördes från 0.00 till 05.00 medan ljusförsöken utfördes från 07.00 till 12.00.
Figur 2. Schematisk bild över upplägget i försöks- tankarna.
6 Tiden för experimentet grundades på försök som genomfördes före det egentliga experimentet. För att vara säker på att predatorerna var hungriga under försöket var tiden mellan ljus- och mörkerförsöken sju dagar. Efter predationsförsöken utfördes kontrollförsök med endast tio storspiggar och två blåstångsplantor i fem timmar för att säkerställa att minskningen av byten berodde på predatorns närvaro i tanken och inte på inomartspredation eller någon annan faktor.
Statistik
Upprepad mätning (Repeated Measures ANOVA) användes för att jämföra arternas förmåga att predera på storspigg både i ljus och mörker. Två post hoc-test, Tukey’s HSD och Fisher’s LSD, användes för att identifiera mellan vilka behandlingar det var signifikanta skillnader och mellan vilka det inte var det. All statistik genomfördes i Statistica.
Tillstånd
Tillstånd för att få genomföra dessa försök gavs från Djurförsöksetiska nämnden vid Linköping tingsrätt i protokoll 5-11; diarienummer 47-11, 2011-06-09. Fiskeriverket gav tillstånd att fånga torsk under minimimåttet 38 cm för experimentändamål (Tillträdesenheten, bet. 23-2263-11, 2011-06-20).
7
Resultat
I samtliga behandlingar konsumerades storspigg, dock var det skillnader i antalet spigg som konsumerades, (Fig. 3). Det var signifikanta skillnader både mellan predatorerna (p=0.001) och mellan ljus och mörker (p=0.007), (Tab. 1).
Figur 3. Stapeldiagram med standardavvikelse och medelvärde över antal konsumerade spigg i behandlingarna.
Blanka staplar är behandlingar genomförda i ljus och fyllda staplar är behandlingar genomförda i mörker.
Tabell 1. Upprepade mätningars ANOVA (Repeated Measures ANOVA).
SS df MS F P
Predator 105.8 1 105.8 22.75 0.001
Ljusregim 12.8 1 12.8 12.80 0.007
Error 37.2 8 4.7
Interaktion 7.2 1 7.2 7.20 0.028
Error 8.0 8 1.0
Ett post hoc-test enligt Tukey genomfördes för att identifiera mellan vilka behandlingar det fanns signifikanta skillnader. Torsk var den bättre predatorn i ljus (p=0.001) och även i mörker (p=0.036) jämfört med abborre. Mellan behandlingarna med torsk i ljus och mörker, var det ingen signifikant skillnad (p=0.919). Dock var det skillnad mellan behandlingarna med abborre (p=0.009), där abborre i ljus var den behandling där minst antal storspigg konsumerades (medel=1,8 storspigg konsumerade), se Tab. 2 för fullständiga resultat av post hoc-test enligt Tukey.
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Antal konsumerade storspigg
Predator
Torsk Abborre
8 Tabell 2. post hoc-test enligt Tukey HSD.
Predator Ljusregim Torsk/Ljus Torsk/ Mörker Abborre/ Ljus Abborre/ Mörker
Torsk Ljus 0.919 0.001 0.067
Torsk Mörker 0.919 0.001 0.036
Abborre Ljus 0.001 0.001 0.009
Abborre Mörker 0.067 0.036 0.009
Ytterligare ett post hoc-test genomfördes, enligt Fisher. Detta test visar att det är en signifikant skillnad mellan torsk i ljus och abborre i mörker (p=0.016), till skillnad från Tukey’s HSD (p=0.067 ), se Tab. 3 för fullsändiga resultat av post hoc-test enligt Fisher.
I övrigt var det ingen skillnad mellan de två varianterna av post hoc-test, om behandlingarna var signifikant skiljda eller inte. Motiv till att använda detta test redovisas i diskussionen.
Tabell 3. post hoc-test enligt Fisher LSD.
Predator Ljusregim Torsk/Ljus Torsk/ Mörker Abborre/ Ljus Abborre/ Mörker
Torsk Ljus 0.545 0.0001 0.016
Torsk Mörker 0.545 0.0001 0.008
Abborre Ljus 0.0001 0.0001 0.002
Abborre Mörker 0.016 0.008 0.002
För att säkerställa att minskningen av storspigg berodde på predation från torsk och abborre, genomfördes ett kontrollförsök utan predator. Inga storspiggar blev konsumerade eller försvann av någon annan anledning i detta kontrollförsök.
9
Diskussion
Från resultaten kan man dra slutsatsen att i dessa försök var torsk en mer effektiv predator än abborre, både i ljus och mörker. Torsken har ett välutvecklat synsystem och kan använda synen även när ljusnivån är låg. I mörker kan dock inte torsk förlita sig på sin syn, utan får då använda andra sensoriska system för att lokalisera bytet (Meager et al. 2010). Då kan torsken använda sig av skäggtömmen samt sidolinjen för att hitta byten. Detta system är även det välutvecklat och är ett komplement för torsken då ljusnivån är låg, djupt nere på botten eller när den furagerar på natten (Løkkeborg & Fernö, 1999). Det är osäkert vilket system som är mest framgångsrikt, men resultaten från dessa experiment visar att torsk är en lika effektiv predator i mörker som i ljus.
Abborrarna konsumerade signifikant fler storspigg i mörker än i ljus. Abborre har alltid ansetts vara en ljusberoende predator, som använder synen för att jaga sina byten. Till skillnad från torsken har den inte någon skäggtöm som den kan använda när ljuset inte är tillräckligt.
När ljuset i laboratoriet var släckt måste möjligheten att jaga med hjälp av synen vara utesluten. Trots detta lyckades abborrarna konsumera fler storspigg i mörker än i ljus. Det är anmärkningsvärt att de ens lyckades konsumera en enda storspigg i mörker, då de inte borde ha någon möjlighet att lokalisera bytet, än mindre attackera och lyckas med detta. Det har i tidigare försök setts att abborrar är ytterst skygga i artificiella miljöer (P. Larsson, personlig kommentar). Detta stärks ytterligare av detta experiment, då de konsumerade minst antal storspigg under ljusa förhållanden. Eventuellt var de mer försiktiga när det var ljust än när det var mörkt, att de därför konsumerade mindre antal storspigg då. Det kan också vara så att abborrar inte är lika duktiga på att attackera ett stim med storspigg när det endast är två abborrar. Tidigare studier har visat att det är nödvändigt för abborrar att jaga i stim om de ska vara framgångsrika i jakten (Deelder, 1951).
Fisher’s LSD test, som är mindre konservativt än Tukey’s HSD test, visade på att det också var en signifikant skillnad mellan torsk i ljus och abborre i mörker. Skillnaden mellan resultaten i dessa två test beror på att predationsresultaten för gruppen torsk i ljus har en hög standardavvikelse. Även gruppen abborre i mörker har en relativt stor standardavvikelse. En torsk lyckades endast äta fyra storspigg medan övriga åt sju till nio, därför vill jag hävda att dessa två behandlingar är signifikant skiljda åt. Med dessa resultat kan man, i tillägg till att säga att torsk är en effektivare predator i både ljus och mörker än abborre, även säga att torsk i ljus är en effektivare predator än abborre i mörker. Alltså borde torskens försvinnande ha en större effekt på antalet storspigg än försvinnandet av abborre, då torsken är mer effektiv än abborrarna i alla behandlingar.
Fisher’s LSD test anses som sagt vara mindre konservativt än exempelvis Tukey’s HSD.
Dock anser jag att man kan använda sig av Fisher’s LSD test i detta experiment, eftersom anledningen till att Tukey’s HSD test ej visar på signifikant skillnad mellan torsk i ljus och abborre i mörker förmodligen beror på den torsk som endast lyckades äta fyra storspigg. I tillägg kan det påpekas att i Tukey’s HSD är det nästintill signifikant skillnad mellan torsk i ljus och abborre i mörker (p=0.067), medan Fisher’s LSD visade en signifikant skillnad (p=0.016)
10 Det faktum att torsk i ljus lyckades konsumera så stort antal storspigg som de faktiskt gjorde, måste även det ses som anmärkningsvärt. Under ljusa förhållande skall bytesfisk kunna använda sig av ett ”selfish herd”-beteende (Ryer & Olla, 1998) samt skyddet av de två F.
vesiculosus plantorna. Det kan även vara så att torsken lyckades så bra i dessa försök eftersom storspiggen inte kunde fly från den, som den eventuellt kan i den naturliga miljön.
Trots detta lyckades torsk konsumera lika mycket storspigg i ljus som i mörker, då bytesfisken inte skall kunna använda sig av detta beteende. Detta visar ytterligare att torsk är en framgångsrik och därmed viktig predator på det ökande beståndet av storspigg längs kusten i Kalmarsund.
Eftersom storspigg vandrar ut pelagiskt på vintern (Bentzen et al. 1984; Rajasilta et al. 1999) tillkommer ytterligare en faktor som påverkar predationen. Den enda av de två testade predatorerna som är aktuell i det habitatet under vintern är torsk (Fréchet, 1990). Detta gör att torskens försvinnande får ännu större betydelse, då den predator som tidigare kunde jaga storspiggen under vintermånaderna försvunnit. Storspiggen kan därmed ha ökat i antal utan att ha blivit störda av predatorer. Det har även gjorts observationer på att torsk som fiskats upp har hela magen full av storspigg, något som vidare visar på torskens betydelse som topp- predator i dessa ekosystem (t.ex. P. Larsson, personlig kommentar). Även abborre, lax och näbbgädda har observerats ha magarna fulla av storspigg (J. Nilsson, personlig kommentar).
Under hela experimentet kunde det observeras att torskarna och abborrarna hade väldigt olika beteenden, i jämförelse med varandra. Samtliga torskar uppvisade ett nästintill tamt beteende när någon person var i laboratorierummet. När de efter experimentens slut presenterades med storspigg, slukade de storspiggen omedelbart, utan att uppvisa några som helst problem med att svälja storspiggen. Samtliga torskar var mycket nyfikna, och uppvisade inga tecken på rädsla mot slutet av experimentperioden. Till och med när jag stack ner handen i försökstankarna högg de i mina fingrar, för att snabbt spotta ut dem och försöka igen.
Abborrarna å andra sidan var ytterst försiktiga och det observerades aldrig att någon abborre furagerade storspigg när de gavs möjlighet till detta. Under hela experimentet iakttogs aldrig någon av abborrarna röra sig särskilt högt över botten.
Storspiggen uppvisade olika beteenden i mörker och ljus. I ljus kunde storspigg observeras som ett stim som uppehöll sig strax ovanför tångplantan, och när predatorn, i detta fall torsken, rörde sig mot stimmet dök storspiggen snabbt ner i tångplantan för skydd. Dock gällde detta inte i mörker, då var storspiggen utspridda i hela tanken och uppvisade inget flyktbeteende när torsken kom.
Det faktum att torsk inte uppvisade några som helst problem med att svälja storspiggen under ljusa förhållanden, skulle kunna förklara varför den inte konsumerar fler storspigg i mörker än i ljus. När den attackerar i ljus borde den kunna se att det potentiella bytet har taggar och attackerar då på ett sätt som minimerar risken att påverkas av taggarna. I mörker borde torsken inte kunna se att bytet har vassa taggar, den kan då bli överraskad av taggarna och då spotta ut bytet istället för att svälja det direkt, som den gör under ljusa förhållanden.
11 I framtiden skulle man i tillägg till denna studie kunna undersöka och övervaka hur abborrar prederar på storspigg i ljus och i mörker. Detta för att se om den använder något annat sinne eller om det helt enkelt berodde på tur, att den lokaliserade storspiggen i mörker. Man skulle även kunna utveckla detta experiment genom att öka antalet abborrar per behandling, för att se om abborrarna har ett annorlunda beteende när de är fler. I tillägg skulle man kunna undersöka hur effektiva predatorerna är genom att titta på hur lång tid de lägger på varje byte.
Slutsats
Från detta experiment kan slutsatsen dras att torsk är den bättre predatorn, jämfört med abborre, i både ljus och mörker. Torsk är även mer effektiv i ljus än vad abborren är i mörker.
Ytterligare kan slutsatsen dras att torsk är en lika effektiv predator i ljus som i mörker. Detta visar på att minskningen av torsk som predator skulle kunna vara en stor bidragande faktor till storspiggens sannolika ökning under de senaste åren. Detta för att torsken kan fungera som en effektiv predator både i mörker och ljus. Abborre, som anges som visuell predator, konsumerade trots detta fler storspigg i mörker än ljus, något som måste anses som en mindre sensation. Att de konsumerade ett litet antal storspigg i ljus kan dels bero på att de var mer försiktiga i ljus, dels på att storspiggen då kunde använda sig av stimbeteende samt söka skydd i blåstångsplantorna. Dock borde det inte vara möjligt för abborren att lokalisera och än mindre predera på storspigg i mörker. Detta visar att även minskningen av abborre kan ha bidragit till att storspiggen har ökat.
Erkännande
Jag vill tacka Roland Engkvist för all hjälp med alla delar av examensarbetet, för allt stöd under de praktiska delarna samt för korrekturläsning under skrivningsarbetet. Jag vill också tacka Per Larsson för möjligheten att göra detta examensarbete. Jag vill även tacka Jonas Nilsson för att han ställde upp som opponent och kom med användbara samt hjälpsamma kommentarer.
12
Referenser
Agerskov, U (2010). Nordisk statistisk årsbok 2010. Köpenhamn: Nordiska ministerrådet.
Bentzen, P., Ridgway, M.S., McPhail, J.D (1984) Ecology and evolution of sympatric sticklebacks (Gasterosteus): spatial segregation and seasonal habitat shifts in the Enos Lake species pair. Canadian Journal of Zoology 62: 2436-2439.
Bonsdorff, E., Rönnberg, C. & Aarnio, K (2002) Some ecological properties in relation to eutrophication in the Baltic Sea. Hydrobiologia 475/476: 371–377.
Brönmark, C. & Hansson, L-A (2005). The Biology of Lakes and Ponds. 2 uppl. New York:
Oxford University Press.
Deelder, C,L (1951) A contribution to the knowledge of the stunted growth of perch (Perca fluviatilis L.) in Holland. Hydrobiologia 3: 357–378.
Eklöv, P. & Diehl, S (1994) Piscivore efficiency and refuging prey: the importance of predator search mode. Oecologia 98: 344-353.
Eriksson, B.K., Ljunggren, L., Sandström, A., Johansson, G., Mattila, J., Rubach, A., Råberg, S. & Snickars, M (2009). Declines in predatory fish promote bloom-forming macroalgae.
Ecological Applications 19: 1975-1988.
Fréchet, A (1990) Catchability variations of cod in the marginal ice zone. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 47: 1678-1683.
Hamilton, W.D (1971) Geometry for the Selfish Herd. Journal of theoretical Biology 31: 295- 311.
Heikinheimo, O (2011) Interactions between cod, herring and sprat in the changing
environment of the Baltic Sea: A dynamic model analysis. Ecological Modelling 222: 1731–
1742.
Hoogland, D., Morris, D. & Tinbergen, N (1956) The spines of sticklebacks (Gasterosteus and Pygosteus) as means of defence against predators (Perca and Esox). Behaviour 10: 205- 236.
Keats, D.W., Steele, D.H. & South, G.R (1987) The role of fleshy macroalgae in the ecology of juvenile cod (Gadus morhua L.) in inshore waters of eastern Newfoundland. Canadian Journal of Zoology 65: 49-53.
Løkkeborg, S. & Fernö, A (1999). Diel activity pattern and food search behavior in cod, Gadus morhua. Environmental Biology of Fishes 54: 345-353.
Meager, J.J., Moberg, O., Strand, E. & Utne-Palm, A.C (2010) Effects of light intensity on visual prey detection by juvenile Atlantic cod (Gadus morhua L.). Marine and freshwater behavior and physiology 43: 99-108.
13 Neuman, E (1984) Fluctuations in the abundance of cod in the Baltic and Bothnian coastal areas. Meddelande från Havsfiskelaboratoriet 306.
Nielsen, L. & Svedberg, U (2006). Våra fiskar. 1 uppl. Stockholm: Prisma.
Nilsson, J., Andersson, J., Karås, P. & Sandström, O (2004) Recruitment failure and decreasing catches of perch (Perca fluviatilis L.) and pike (Esox lucius L.) in the coastal waters of southeast Sweden. Boreal Environment Research 9:295-306.
Nilsson, J (2006) Predation of northern pike (Esox lucius L.) eggs: a possible cause of regionally poor recruitment in the Baltic Sea. Hydrobiologia 553:161–169
Nilsson, K (2010) Större gädda (Esox lucius) konsumerar inte storspigg (Gasterosteus aculeatus): är taggarna ett problem eller är spiggen för liten? Fil. Mag. Examensarbete, Linnéuniversitetet. Kalmar: Linnéuniversitetet.
Rajasilta, M., Mankki, J., Ranta-Aho, K., Vourinen, I (1999) Littoral fish communities in the Archipelago Sea, SW Finland: a preliminary study of changes over 20 years. Hydrobiologica 393: 253-260
Reimchen, T, E (1983) Structural relationships between spines and lateral plates in threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus). Evolution 37: 931-946
Reimchen, T, E (1992) Injuries on stickleback from attacks by a toothed predator
(Oncorhyncus) and implications for the evolutions of lateral plates. Evolution 46: 1224-1230 Ryer, C, H. & Olla, B,L (1998) Effect of light on juvenile walleye pollock shoaling
and their interaction with predators. Marine Ecology Progress Series 167: 215-226.
Sargent, C, R. & Gebler, B, J (1980) Effects of nest site concealment on hatching success, reproductive success and paternal behavior of the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus. Behavioral Ecology and Sociobiology 7: 137-142.
Savino J, F. & Stein R, A (1989) Behavior of fish predators and their prey: habitat choice between open water and dense vegetation. Environmental Biology of Fishes 24: 287-293.
Terofal, F (1981) Fiskar: de vanligaste söt- och saltvattensfiskarna illustrerade i färg. 1 uppl.
Västerås: ICA bokförlag.
Turesson, H., Brönmark, C (2007) Predator-prey encounter rates in freshwater piscivores:
effects of prey density and water transparency. Oecologica 153: 281-290.
Walling, C, A., Dawnay, N., Kazem, A, J, N. & Wright, J (2004) Predator inspection behavior in three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus): body size, local predation pressure and
cooperation. Behavioral Ecology and Sociobiology 56: 164-170.
Ward, J, W., Thomas, P., Hart, P, J, B. & Krause, J (2004) Correlates of boldness in Three- Spined Sticklebacks (Gasterosteus aculeatus). Behavioral Ecology and Sociobiology 55: 561- 568.
14 Kalmar Växjö
391 82 Kalmar Tel 0480-446200 info.nv@lnu.se Lnu.se
