Die Feinde

S T U D I A F O R E S T A L I A S U E C I C A

Nr 11 1963

Die Feinde der BorkenkPfer in Schweden

I. Erzwespen (Chalcidoidea)

Burleborrarnus jiender i Sverige I. Mulmsteklar (Chulcicloideu)

von

K A R L - J O H A N H E D Q V I S T

S K O G S M ~ G S K O L A N

S T O C K H O L M

Ms den 29.111.1963

Seite Vorwort

. . .

5 Einleitung

. . .

Geschichtliches 7

. . . . . .

Morphologie

. .

1 3

Imago

. . .

1 3 Ei

. . .

21

. . .

Larve 1 9

Puppe

. . .

21 Biologie

. . .

22

. . .

Methoden (Fang. Zucht. Praparation) 29

Taxonomie

. . .

31

. . .

Uberfamilie Chalcidoidea 31

Bestimmungstabelle fiir die Familien

. . .

32

. . .

Eurvtomidae 33

Eurytoma

. . .

33 Ipideurytoma

. . .

45

. . .

Torymidae 47

. . .

Torymus 47

. . .

Cleonvmidae 50

Cleonymus

. . .

51 Heydenia

. . .

52

. . .

Pteromalidae 55

. . .

Macromesus 57

Roptrocerus

. . .

61 Rhopalicus

. . .

71 Dinotiscus

. . .

8 3

. . .

Rhaphitelus 93

. . .

Metacolus 97

. . .

Cheiropachys 102

Acrocormus

. . .

107 Tomicobia

. . .

109

. . .

Karpinskiella 115

. . .

Perniphora 118

Mesopolobus

. . .

121 h'asonia

. . .

125

. . .

Cerocephala 127

. . .

Hylotomus 131

. . .

Dibrachys 131

4 KARL-JOHAN HEDQVIST

. . .

Eupelmidae 131

. . .

Eupelmella 132

Eupelmus

. . .

135

Calosota

. . .

138

Eulophidae

. . .

141

. . .

Herniptarsenus 142 Entedon

. . .

144

Aprostocetus

. . .

146

Borlrenliafer in Schmeden und ihre Erzwespen-Parasiten

. . .

149

Verbreitung

. . .

156

Feinde der Chalcididen

. . .

162

Die Bedeutung der Chalcididen

. . .

164

Zusammenfassung

. . .

167

Literatur

. . .

169

Sammanfattning

. . .

175

Vorwort

Die vorliegende Arbeit stellt den ersten Teil einer Inventur uber die rauberischen und parasitischen Feinde der i n Schweden vorkommen- den Borltenligfer dar. Die Untersuchungen wurden 1956 begonnen und sind noch nicht abgeschlossen.

E s wurde viel Muhe darauf verwendet, Material von so vielen Loka- len in Schweden wie moglich zu erhalten. Dies nahm viel Zeit in An- spruch, doch waren die Teilergebnisse stimulierend und regten zu weiteren Einsammlungen und Studien an. Einmal aber muss eitl Punkt gesetzt werden, damit uber die Ergebnisse berichtet werderi liann.

E s ist selbstverstandlich, dass eine Untersuchung von grosserem Umfang sich nicht ohne die Hilfe verschiedener Personen ausfiihren lasst. Ich hatte den Vorzug, f u r meine Studien Verstandnis und Hilfe zu finden. In erster Linie miichte ich Prof. V. Butovitsch danlien fiir die gewahrte Unterstutzung und das Interesse, das er meiner Arbeit gewidmet hat. Ebenso bin ich Prof. L. Brundin sehr zu Danli ver- pflichtet f u r anregende Disliussionen und f u r sein Verstandnis beiin Abschluss des vorliegenden Teils. Besonders verpflichtet bin ich Dr.

A. Jansson, Orebro, der mir mit seinen umfassenden Kenntnissen uber die Parasiten den Weg beim Eindringen in die Systematili gc- wiesen hat. F u r Beitrage mit Material mochte ich folgenden Herren danlten: Forsttechnilier B. Ehnstrom, Nis, Postineister T.-E. Leiler, Stocliholm, Zahnarzt A. Sundholm, Karlslirona, und Dozent K.-13.

Forsslund, Stockholm. Schliesslich bin ich Dr. M.

W.

R. de V. Graham, Oxford, f u r anregenden Gedanlienaustausch und f u r Hilfe beim Deu- ten von Walkers Beschreibungen sehr zu Dank verpflichtet.

Die Untersuchungen wurden finanziell unterstiitzt durch Beitrage aus dem Fond f u r forstliche Forschung, dessen Vorstand ich meinen tief empfundenen Danli aussprechen mochte. Ebenso bin ich dern Vorstand des Fondes f u r forstmissenschaftliche Forschung zu besou- derern Danli f u r die mir gewahrten Beitrage verpflichtet, die mir Ski- dien im Britischen Museum in London und in den Sammlungen der Universitat Oxford ermoglichten.

Stockholm, den 20 hlarz 1963.

Karl-Johan Hedquist.

Einleitung

Geschichtliches

Die Erzwespen, Chalcidoidea, sind in Schweden friiher nicht naher in Bezug auf die Arten untersucht worden, welche als Parasiten bei Borlienkafern auftreten. SPESSIVTSEV (1938) gibt i n seiner Unter- suchung iiber Hylurgops pallicitus Gyll. an, dass bei der Art eine An- zahl von riiuberischen Inseliten und parasitischen Hymenopteren vor- liommt. Die Aufzahlung scheint sich jedoch hauptsachlich auf Litera- turangaben zu stiitzen. I n seiner Arbeit iiber Polygraphus poligra- phus L. fuhrt L E I ~ A N D E R (1939) einige Parasiten auf, die er bei Zuch- ten erhalten hat. Ausserdem lag f u r die Beschreibung der aus Borlien- lidfern gezogenen Arten Mesopolobus typographi (Rusc~1i.4 1924) u n d Ipideurytoma spessivtsevi ( B O U ~ E K u n d NOVICKY 1954) schwedisches Material vor. Damit sind die Angaben f u r Schweden erschopft.

I n den Nachbarlandern h a t m a n etwas eingehendere Kenntnisse iiber die Borlienliaferparasiten, teilweise auf Grund einiger spezieller Untersuchungen. I n Norwegen h a t B A I ~ I ~ E (1956) ein Verzeichnis iiber die aus den Borlienkaferarten Pityogenes quadridens Hart., P . chalco- graplzus L., P. bidentatus Fabr., Ips acumirzatus Gy11. u n d Ips typo- graphus L. gezogenen Chalcididen veroffentlich. I n Finnland haben LovAszu (1941), SUOKTEVA (1956, 1957) u n d R U M ~ I U I ~ A I N E N (1954) Beitrage zu der Taxonomie und Biologie einer Anzahl yon Parasiten geliefert. Vor allen Dingen XUORTEVA h a t sehr wichtige Arbeiten ver- offentlicht und mehrere Arten in rein taxonomischer Hinsicht liritisch gepriift. I n Diinernark schliesslich habea G ~ H R N , HENRIICSEN & BEIER PETERSEN (19.54) einige Parasiten bei Dendroctonus micarzs Kugel.

liurz ermahnt, und T ~ o a ~ s o N , BUCHTVALD und HAUBERG (1949) haben wesentlich zur Kenntnis der Lebensweise yon Perniphora robustcr Kuschli. beigetragen.

Die Literatur iiber Borlienliaferparasiten, soweit sie nicht die nor- dischen Lander betrifft, ist umfangreich, und hier konnen n u r die wichtigsten Arbeiten erwiihnt werden; im iibrigen wird auf das Litera- turverzeichnis u n d auf die bei der Besprechung der einzelnen Arten zitierten Veroffentlichungen hingewiesen. RATZEBURG w a r der erste,

der sich eingehender mit den Parasiten der Forstinseliten beschaftigte (1844, 1848 und 1852). In seinem grossen Werlt ,,Die Ichneumonen der Forstinsecten" beschreibt er eine Vielzahl von Arten und Gattun- gen, die er zunl grossen Teil aus Zuchten erhalten hat. Ausserdenl macht er Angaben iiber die Lebensweise etc. dieser Wespen, und ohne ubertreibung darf m a n wohl seine Arbeiten als grundlegend fiir die Forschung iiber die parasitischen Hymenopteren der Forstinsekten bezeichnen. Von spateren Autoren, die sich mit Borlienliaferparasite~l und besonders mit ihrer Biologie beschiiftigt haben, sind zu nennen:

HUBAULT ( l 9 2 3 ) , K L I ~ ~ E S C H ( l 9 2 3 ) , ROSENFELD ( l g l g ) , Russo (1926), S C H I ~ I ~ T S C H E I ~ (1930) und SEITNER (1924). Diese Verfasser haben lan- gere u n d eingehendere Beitrage geliefert. Kiirzere hlitteilungen wur- den LL a. von GIRAUD 1872), GYORFY (1941, 1952), HANSON (1937), M O I ~ R Z E C I ~ I (1934) und NUNBERG (1930) veroffentlicht.

Auf Grund der Verwirrung, die in der Chalcididensystematik herrschte, sinlit leider der W e r t einiger der hier aufgezahlten Arbei- ten, weil die Parasiten oft falsch bestimmt sind. Dies beruht vielleicht weniger auf Fehlern der betreffenden Autoren als auf den unzulang- lichen Beschreibungen der Arten. hlan muss daher altere Veroffent- lichungen mit einem gemissen Vorbehalt studieren. Um altere Arbeiten leichter auswerten u n d die Arten besser einordnen zu lionnen, sirid die in der Literatur vorltommenden Namen zusam~nengestellt und die heute giiltigen Namen daneben aufgefiihrt worden. Eine solche Zu- sammenstellung Iiann natiirlich nie Anspruch darauf erheben, vollig richtig zu sein, denn hierfiir miissten alle Typen der aufgezahlten Arten zuganglich sein. E s ist jedoch n u r ein Bruchteil der Typen er- halten, und beispielsweise f u r RATZEBURGS Arten sind fast alle Beleg- exemplare in1 letzten Weltltrieg vernichtet worden.

I n der folgenden Zusamn~enstellung sind alle Arten, die sich niclit mit Sicherheit identifizieren liessen, als ,,nom. dub." bezeichnet wor- den. Bei Arten, die keine Borltenliaferparasiten sind, ist ein enl- sprechender Vermerk eingetragen; altere Autoren waren gelegentlich nicht geniigend kritisch und haben Arten mit aufgenommen, die nicht bei Borkenkafern parasitieren.

D I E F E I N D E D E R BORIIENIIXFER 9 Zusammenstellung der Arten, die in der Literatur als Parasiten bei Borkenkafern genannt werden.

I

Name in der Literatur Acrocormus multicolor Ratzb.

Alecopolobus fasciiuentris Westw.

Aprostocetus caudatus Westw.

Caenacis sp.

Cerocephala cornigera Wesrn.

Cheiropachys quadrum Fabr.

>, pulchellus Wesm.

, ^> _{tutele Walk.}

Cleonymus pulchellus Wesm.

" maculipennis Curt.

Dinarmis regnieri Masi Dinotus bidentulus Thorns.

" capitatus Ratzb.

" clypealis Thoms.

" sp.

" laceolatus Ratzb.

Diplolepis aeneus Hart.

" corticalis Hart.

" maculatus Hart.

Elachistes Ieucogramma Ratzb.

Elachertus laeuis Thoms.

Elachestus Ieucogramma Ratzb.

Encarsia sp.

Encyrtus megacephalus Walk.

Entedon albipes Ratzb.

" bidentis Ratzb.

" caudatus Ratzb.

" confinis Ratzb.

" geniculatus Ratzb.

" hylesinorum Ratzb.

" pinetorum Ratzb.

" tenuitarsis Thorns.

" (Elachistus) sublaeuis Thorns.

Etroxys dimidiata Walk.

Eulophus albipes Ratzb.

" agrilorum Ratzb.

Heute giiltiger Name

Rhopalicus tutele (Walk.)

Mesopolobus fasciiventris Westw., kein Borkenkafer-Parasit.

Aprostocetus caudatus Westw., liei Borkenliafer-Parasit.

Caenacis sp. liein Borkenkafer- Parasit.

C. cornigera Westw. nec Wesm.

Cheiropachys colon (Lin.)

3 )

Rhopalicus tutele (Walk.) Cheiropachys colon (Lin.)

9 , ,>

Oxysychus regnieri (Masi) Dinot iscus aponius (Walk.)

" eupterus (\Valli.)

>, >, ,, Dinotiscus sp.

" eupterus (Walk.)

Cynipoidea

,, ,,

Entedon leucogramma (Ratz.) Elachistus laevis Forst. nec Thoms.

Entedon leucogramma (Ratz.) Encarsia sp., nicht Borkenkafer

Parasit.

? Caratomus megacephalus Fabr. ne Walk, nicht Borlienliafer-Parasi Entedon Ieucogramma (Ratz.) Nom. dub.

, t ,>

I ,

9 , ,,

3 , ,,

,> ,>

Entedon tenuitarsus Thoms., nich Borkenkafer-Parasit

Elachistus sublaevis Thorns.

Dinotiscus eupterus (Walk.) Entedon leucogramma (Ratz.)

" agrilorum Ratzb.

10

Name in der Literatur E u l o p h u s l o p h y r o r u m Ratzb.

" tubidus R a f z b . E u r y t o m a abieticola Ratzb.

" arctica Thoms.

" a u r i c o m a Mayr.

" bargaglii Rond.

" eccoptogastri Ratzb.

" flavocapsularis Ratzb.

" flavovaria Ratzb.

" fraxini Ratzb.

" fulvipes Gour.

" ischiosarzthcr Ratzb.

" nodulosa Ratzb.

" obscura Boh..

' rosae Nees.

" r u f i p e s Walk.

" striolata Ratzb.

E u p e l m e l l a vesicularis Ratzb.

E u p e l m u s geeri Dalm.

" inerrnus Ratzb.

" urozonus Dalm.

E u s a n c l a l u m inerme Ratzb.

,> abbreviatum Ratzb.

f 3 tridens Ratzb.

E u t e l u s bidentis Ratzb.

" t y p o g r a p h i Ruschk.

H e m i t a r s e n u s unguicellus Z.

H e y d e n i a excellens Wachtl.

" pretiosa Forst.

Holcaeus siccatorum Ratzb.

H o m o p o r u s crassinervis Thoms.

Ipocoelius s e i f n e r i Ruschk.

lsotorna a t r u n ~ Walk.

L y c i s c a silvestrii Russo Metacolus aullei Merc.

" u n i f a s c i a t u s Thoms.

" varicolor (Forst.)

M e t a p h y c u s punctipes Dalm.

Heute giiltiger Kame D a h l b o m i m u s fuscipennis (Zett.),

nicht Borkenkafer-Parasit E u l o p h u s tabidus Nees. nec Ratzb.

Nom. dub.

E u r y t o m a arctica Thoms.

E u r y t o m a arctica Thorns.

Norn. dub.

,> $ 9

, I ,>

,) 1 1

nec E u r y t o m a = Cheiropachys colon (Lin.)

Tetramesa hordei (Harr.), nicht Borkenkafer-Parasit

E u r y t o m a m o r i o Boh.

3 , 1 ,

E u r y t o m a obscura Boll., nicht Borkenkafer-Parasit

E u r y t o m a rosae Nees., nicht Borken- liafer-Parasit

E u r y t o m a r u f i p e s Walk., nicht Borkenliafer-Parasit

Norn. dub.

Retzius nec Ratzeburg E u p e l m e l l a vesicularius Retz.

E u s a n d a l u m i n e r m e Ratzb.

E u p e l n w s u r o z o n u s Dalm.

E u s a n d a l u m inerme Ratzb.

E u s a n d a l u r n abbreviatum Ratzb.

tridens Ratzb.

Nom. dub.

Mesopolobus typographi (Ruschk.) H e m i t a r s e n u s urzguicellus (Zett.) Heyderzia pretiosa Forst.

t ,

Nom. dub.

Hornoporus chalcidiphagus Walsh &

Riley, nicht Borkenksfer-Parasif Tomicobia seitneri (Ruschk.) Ahtola atra (Walk.), nicht Borlien-

kafer-Parasit

H e y d c n i a pretiosa Forst.

Metacolus varicolor (Forst.)

" u n i f a s c i a t u s Thoms.

" varicolor (Forst.)

M e t a p h y c u s punctipes Dalm., nichl Borkenliaf er-Parasit

D I E F E I N D E DER BORKENKXFER 11

I

Name in der Literatur

1

Heute giiltiger Name

I

Microplectron fuscipennis Zett.

Olynn: biuesfigafus Ratzb.

Pachyceras sp. = Roptrocerus Perilampus m i c a n s Dalm.

Perniphora robusfa Ruschk.

Polymoria mercefi Bol.

Psychophagus omniuorus Walk.

Pteromalus abieticola Ratzb.

a e m u l u s Ratzh.

azurescens Ratzb.

, , _{azureus Ratzb.}

" bicaligirzosus Ratzb.

bimaculafus Ratzb.

bidenfis Ratzb.

binubeculatus Ratzb.

9 ,

binaeuus Ratzb.

$ 9

b i n i m b a f u s Ratzb.

" bivesfigatus Ratzb.

brunnicans Ratzb.

" caliginosus Ratzb.

" capitatis Ratzb.

dahlbomii Ratzb.

distinctus Rudow , , d u b i u s Nees.

" eulophoides Walk.

" fraxini Ratzb.

Pferomalus gemulus Ratzb.

" g r a u e n h o r s f i i R a t z b .

i m m a c u l a f u s Ratzb.

$ 3

lanceolafus Ratzb.

9 3

latreilli Ratzb.

lichfensfeinii Ratzb.

Iunrzlus Ratzb.

l u n u l a Ratzb.

lunulatus Ratzb.

" magdalis Ratzb.

" meyerinckii Ratzb.

multicolor Ratzb.

" n a v i s Ratzb.

nodulosus Ratzb.

" neosfadiens Ratzb.

" pirus Walk.

Dahlbominus fuscipennis (Zett.) nicht Borkenkafer-Parasit O l y n x sp., nicht Borkenkafer-Parasit P e r i l a m p u s m i c a n s Dalm.

Perniphora robusfa Ruschk.

Polymoria mercefi Bol.

Psychophagus omnivorus Walk., nicht Borkenkafer-Parasit Nom. dub.

Rhopalicrzs tufele (Walk.) Nom. dub.

Cheiropachys colon ( L . )

$ 3 3 ,

Nom. dub.

Cheiropachys colon (L.)

9 , $ 3

9 1 1 $ 1

Olyrzx sp., nicht Borkenkafer-Para- sit

xom. dub.

Cheiropachys colon (L.) Dinotiscus eupterus (Walk.) Nom. dub.

R h a p h i f e l u s ladenbergi (Ratzb.) Nom. dub.

,, ,,

Cheiropachys colon (L.) Rhopalicus tufele (Walk.) Nom. dub.

Rhopalicus tufele (Walk.) D i n o f i s c u s eupterus (Walk.) Nom. dub.

Trigonoderus princeps Wests., nicht Borkenkafer-Parasit

Rhoqylicus futele (Walk.)

1 , I ,

Nom. dub.

>. >.

Xiphydriophagus meyerinckii (Ratzb.), nicht Borkenkafer-Parasit Rhopalicus futele (\\Talk.)

Noin. dub. (Polymoria?) Nom. dub.

Rhopalicus brevicornis Thoms.

Nom. dub.

I

Name in der Literatur

I

Heute giiltiger Name

I

Pteromalus p u p a r u m L.

>, r a m u l o r u m Ratzb.

semiotoides Walk.

siccaforum Ratzb.

" spinolae Ratzb.

> > ualleculus Ratzb.

uiolaceus Ratzb.

1 > uicarius Ratzb.

, > uirescens Ratzb.

Pterosema aulloi Merc.

" uaricolor Forst.

Rhaphitelus ladenbergi Ratzb.

, , m a c u l a f u s Walk.

Rhopalicus annellus Thoms.

" azureus Ratzb.

Rhopalicus breuicornis Thoms.

" distinctus Ruclow

" guttatus Ratzb.

" suspensus Ratzb.

" uiolaceus Zett.

Roptrocerus breuicornis Thorns.

" eccoptogastri Ratzb.

" m i r u s Walk.

" xylophagorum Ratzb.

Sciatheras trichotus Ratzb.

Stenomesius rufescens Rossi S t i n o p l u s militaris Dalm.

Styloceras ladenbergii Ratzb.

" subulifer Ratzb.

Storthygocerus ladenbergii Ratzb.

S y n t o m a s p i s sp.

Tetrastichus d e i p y r u s Walk.

Theocolax formiciformis Westw.

T r i d y m u s xylophagorum Ratzb.

T o r y m u s bohemanni Thomas.

" nobilis Boh.

Trichogramma sernblidis Auriv.

Trigonoderus grauenhorsti Ratzb.

W i c h m a n n i a decorata Ruschk.

Z a p a c h i a spiloptera Forst.

Pteromalus p u p a r u m L., nicht Borkenkafer-Parasit

? Rhopalicus tutele (Walk.) Nom, dub.

? Rhopalicus tutele (Walk.) R h o p a l i c u s tutele (Walk.) Xom. dub.

1 , 1 ,

? Rhopalicus tutele (Walk.)

? ' J guttatus (Ratzb.)

Metacolus uuricolor (Forst.) ,, Rhaphitelus Iadenbergi Ratzb.

>, maculatus (Walk.) Rhopalicus tutele (Walk.) Nom. dub.

Rhopalicus brevicornis Thorns.

Rhaphitelus Iadenbergi Ratzb.

Rhopalicus guttatus Ratzb.

" tutele (Walk.)

Nom. dub.

Ropfrocerus breuicornis Thoms.

" xylophagorum Ratzb.

" m i r u s Walk.

" xylophagorum Ratzb.

Cerocephala cornigera Westw.

Stenomesius rufescens (Rossi) S t i n o p l u s m i l i f a r i s Dalm., nicht

Borkenkafer-Parasit Rhaphitelus ladenbergii Ratzb.

1 1

maculatus Walk.

, ladenbergii Ratzb.

S y n t o m a s p i s sp., nicht Borlienkafer- Parasit

Aprostocerus deipyrus (Walk.) Theocolax formiciformis Westw.

Roptrocerus xylophagorum Ratzb.

T o r y m u s bohemanni Thoms.

" nobilis Boh.

Trichogramma semblidis Auriv., nicht Borkenkafer-Parasit Platynocheilus grauenhorsti (Ratzb.)

nicht Borkenkafer-Parasit W i c h m a n n i a decorata Ruschk.

Pandelus flauipes Forst., nicht Borkenkafer-Parasit

Morphologie

Die Morphologie der Chalcididen braucht hier nicht eingehender besclirieben zu werden, d a hieriiber neuerschienene W e r k e zur Ver- fiigung stehen (z. B. R r c ~ a l x ~ s 1956). E s diirfte jedoch unumganglich sein, auf einige Begriffe liurz einzugehen.

Die Chalcidoidea sind kleine bis sehr ltleine Inseliten von 0,3 bis 12,0 m m Liinge (dies betrifft Arten, die in Nordeuropa vorlioinmen; schon in Siideuropa treten Arten von 16 m m Lange u n d m e h r a u f ) . Sie sintl oft griin oder blau metallisch gefarbt, aber a u c h andere Farben wie schwarz oder gelb Itommen vor. Die Skulptur besteht a u s Punliten, Netzmaschen usw. Der Korper ist meist k u r z u n d robust. Die Familien Mymaridae u n d Eulophidae umfassen grazilere Formen.

Abb, 1. Kopf. A. Ocellen, B. hugen, C. innerer Augenrand, RI. hlalarabstand, G. Genal- n a h t , D. Antennenbasen, N. Clypeus, J. Vertex, I. Frons, L. Wange, H. hlandi- beln.

Der Kopf (Abb. 1) ist r o n orthognathem Typ. E r ist oft gross u n d unterschiedlich geforint - Itubisch, transvers oder dergleichen - und in der Regel ebenso breit wie der Thorax. Am Kopf lassen sich for- geiide 'b'eile erkennen: hlandibeln, Palpen, Clypeus, Antennen, Augen u n d Ocellen. Die RIandibeln (Abb. 1 Pi) sind mit Zahnen versehen,

"

^A

Abb. 2. Antenne. A. Scapus, B. Pedicellus, C. Anellus, D. Funiculus, N. Clava, G. Rhina- r i m .

deren Anzahl bei der Artbeslimmung von Bedeutung ist. Dagegen fiil- den sich a n Labial- wie Maxillarpalpen selten gute taxonomische Merk- male. Das Aussehen des Clypeus (Abb. 1 N ) , besonders dessen Vorder- rand, ist von grosser Bedeutung, der Vorderrand liann namlich ge- rade, ausgeschnitten, gezahnt usw. sein. Oberhalb des Clypeus sind die Antennen, u n d hier ist darauf zu achten, oh sie a m Hinterrand des Clypeus, mitten im Gesicht oder anderswo eingelenlit sind. Dic Antennen (Abb. 2 ) setzen sich i m allgemeinen aus folgenden Teilen zusammen: Scapus, Pedicellus, Anellus, Funiculus und Clava. Der Anellus k a n n fehlen oder eine unterschiedliche Anzahl von Gliederil (1-4) haben, seine Form k a n n transvers, quadratisch oder anders sein.

Der Funiculus besteht aus 2-8 Gliedern, die ebenso wie der Anel- lus unterschiedlich aussehen konnen. Ausserdem sind die Glieder des Funiculus mit einzelnen oder vielen Rhinarien versehen (Abb. 2 G ) , die i n Reihen angeordnet oder verstreut sein lionnen und mehr oder weniger stark behaart. Die Clava liann 1-3-gliedrig sein oder fehlen, a n ihrer Spitze findet sich gelegentlich ein Spicula genannter Dorn.

Die Antennen sind, \vie m a n hieraus ersehen kann, sehr unterschied- lich gebaut u n d in taxonomischer Hinsicht sehr wichtig. Die Augen (Abb. 1 B) bedeclien zum grossen Teil die Seiten des Kopfes. Sie sind sehr unterschiedlich ausgebildet und lionnen beispielsweise fast lireis.

rund, langoval oder nierenformig sein. Die drei Ocellen sitzen auf dcnl Scheitel und sind in einem Dreieck angeordnet, das gleichseitig, stumpf oder spitz sein liann. Weitere a m Kopf erliennbare Merlimaie sind z. B. das Vorliomrnen von Antennenfurchen und der Abstand voin Vorderrand des Auges zur hlandibelbasis (Malarabstand)

.

Die Brust (Thorax, Abb. 3 und 4 ) besteht aus drei Segmenten: Pro-

D I E F E I N D E D E R BORIIENIiXFEK

Abb. 3. Thorax: B . Pronotum, NN. hIesopraescutum, D. Notauli, H . Mesoscutum K. Tegulae, G. Axillae, C. Scutellum, A. hletanotum, >I. Propodeum, ME.

Rletascutellum, L . Frenum.

thorax, Mesothorax und hietathorax. Der vordere Teil des Prothorax heisst Pronotum und ist oft wichtig fiir die Bestimmung; er ltann langgestreclit, transvers oder anders geformt sein und hinten einen abgetrennten Teil haben, der Collare genannt wird. Auch a m hleso- thorax befinden sich fiir den Taxonomen wichtige Einzelheiten. Vom Vorderrand geht auf jeder Seite eine mehr oder weniger feine Riiclteii- furche (Notauli) aus. Die Notauli ltonvergieren mehr oder weniger

h b b . 4. Thorax von der Seite gesehen: FB. Pronotum, NhI. 3Iesopraescutuin, S . Notauli, S N . Mesoscutum, B. Praepectus, L. Tegulae, F H . Vorderhufte, AB. Axilla, C.

Scutellum, ME. Mesoepisternum, 3IL. RIesopleura, MI. Nesepiinera, 11. RIeta- pleura, D. Aletascutellum, E F . Propodeum, A H . Spiraculum, K. Petiolus, A. Abdomen, B H . Hinterhufte, MH. RIittelhufte.

Abb. 5. Zwei Typen des Propodeum. A. Spiraculum, C. Plica media, B. Plica lateralis, H. Costula, I. Fovea spiracularis (Sulcus spiracularis), N. Nucha, K. Petiolus emarginatus, D. Callus, E. Supracoxalflansch, F. Fimbrien.

stark nach hinten und reichen oft bis a n die Basis des Scutellum heran. Gelegentlich sind Sie n u r vorne angedeutet. Der hintere Teil des Mesothorax wird Scutellum genannt. Das Scutellum hat hinten eine manchmal sehr deutlich Naht ( F r e n u m ) , die es in zwei Teile teilt. Der Mesothorax tragt das vordere Fliigelpaar. Der Metathorax, a n den1 die Hinterfliigel sitzen, ist wesentlich lileiner und nicht so dif- ferenziert wie der Mesothorax. Namen und Lage der Pleuriten geheil a u s der Abb. 4 hervor.

Das Propodeum (Abb. 5) befindet sich zuhinterst a n der Brust, ist aber in Wirltlichkeit das erste Abdominalsegment. E s besitzt wichtige taxonomische Merkmale. Oft ist es in der Mitte mit einer Liingsleiste, Plica media, versehen, gelegentlich ltommt zu beiden Seiten dieser je eine andere Eeiste vor, die Plica lateralis, und diese ltann durch eine Furche, Sulcus lateralis, vertreten werden. Ausserhalb \ o n Plica oder Sulcus lateralis findet m a n oft cine andere Furche (Sulcus spiracula- r i s ) , in deren vorderem Teil die Stigmen liegen. Der laterale Teil des Propodeum heisst Callus und tragt eine unterschiedliche Anzahl van Fransen (Fimbrien). Hinten ist das Propodeum oft mehr oder weni- ger nusgezogen, und dieser Teil wird Nucha genannt.

Von den Fliigeln sind besonders die Vorderflugel (Abb. 6 ) rnit taso-

Abb. 6. Vorderflugel. G. Subinarginalader, I;. Parastigma, I<. Marginalader, N. Post- marginalader, I. Stigmalader, H. Stigma, R.1. Costalzelle, EE. Basalzelle, FF.

Speculum, J. Flugelscheihe, L. Xarginalhaare (Cilien).

D I E F E I S D E DER BORKENKXFER

Ahb. 7. Hinterflugel. AB. Subcosta, B. Marginalader, C. Costalzelle, D. Hamuli, E.

3Iarginalhaare (Cilien).

nomischen Merkmalen ausgestattet. Das Fliigelgeader ist s t a r k redu- ziert u n d besteht a u s Subcostalnerr, Parastigma, hIarginalnerv, Stig- inalnerv, Stigma u n d Postmarginalnerv. Als Costalzelle wird der Teil bezeichnet, welcher zwischen dem Vorderrand des Fliigelns u n d den1 Subcostalnerv liegt. Die Vorderfliigel sind m i t m e h r oder weniger dictit sitzenden Haaren belileidet, doch ist die Fliigelbasis oft zum Teil h a a r - 10s. Die Bezeichnungen fiir diese u n d andere liahlen Teile gehen nrii besten a u s der Abb. 6 hervor. Auch beziiglich der Hinterfliigel tvird auf die Abb. 7 verwiesen.

Die Beine sind ebenfalls von taxonomischer Bedeutung. Sie bestehen a u s Coxa, Trochanter, F e m u r , Tibia u n d den inehrgliedrigen Tarsus, der i n einem Klauenglied endet. Die Coxa spielt eine Rolle bei dcr Einordnung i n grossere taxonomkche Einheiten (z. B. bei der Familie Torymidae), aber ihre Forin lasst sich auch bei d e r Artzuordnung ver- wenden. Die Anzahl d e r Sporen (Abb. S B) a n den Hintertibien liann u. a. zur Unterscheidung grosserer Gruppen herangezogen werden. Die Tarsen dagegen liefern seltener gute Merlimale.

Abb. 8. Hinterbein. F. Coxa, D. Trochanter, E. Femur, A. Tibia, B. Sporen, RI. Tarsus, X. Klauenglied.

2 - 3 1 2 4 7 6

A

Abb. 9. Weibliches Abdomen. I-VIII. Segmente, A. Spiraculutn, B. Valvula ventralis, D. Terebra, C. Pygostyle.

Das Abdomen (Abb. 9 ) besteht aus 10 Segmenten, die aber nleist n u r bei Disselition zu erliennen sind. Normal liann m a n dorsale Plat- ten (Tergiten) und ventrale Platten (Sterniten) unterscheiden. Sie sind bei den Erzwespen oft zu ringfornligen Stiicken verschmolzen. Bei den Chalcididen wie uberhaupt bei allen Apocrita ist das Propodeum, das manchmal falschlich als zum Thorax gehorend bezeichnet mird, das erste Abdominalsegment. Das zweite Segment ist oft zu eine:n stielforinigen Gebilde, den1 Petiolus, umgewandelt; sein breiterer, hin- terer Abschnitt mird Postpetiolus genannt. Bei grossen Gruppen fehlt der Petiolus scheinbar, so dass es aussieht, als sitze der Hinterliorper i n seiner ganzen Breite dem Propodeum an. Man bezeichnet das als

sessiles Abdomen. 1st das Abdomen deutlicher abgesetzt, aber der Petiolus nicht deutlich erliennbar, so spricht m a n von subsessilem Hinterliorper. Die Anzahl der Stigmen ist bei den Chalcidoidea redu- ziert, u n d n u r das 1. u n d 8. Abdominalsegment sind mit Tracheen- offnungen versehen. Die Stigmen sind, obwohl sie sehr gute Merlilnale

Abb. 10. Mannlicher Genitalapparat. A. Aedeagus, D. Digitus, C. Cuspis, L. Parameren, K. Ventraler Teil des Basalringes, J. Paramerenbasis.

D I E F E I N D E D E R BORKENKXFER

Abb. 11. Spitze eines weiblichen Abdomens, yon der Seite gesehen. G. Pygostyle, Terebra:

H. Valvula 1, hl. Valvula 2, N. Valvula.

abgeben diirften, nicht i n grosserem Ausmasse zur I<lassifizierun~

verwendet worden. Pygostyle kommen Tor (Abb. 9 C ) . I n letzter Zeit ist den Genitalanhangen m e h r Aufmerlisamlteit gesvidmet worden, und m a n h a t versucht, sich ihrer f u r die Gattungseinteilung zu bedic- nen. E s ist noch zu friih, sich uber ihre Anwendbarlieit zu aussern, aher i n hestimmten Fallen scheinen die Genitalanhange der Mannchen gute taxonomische Merlimale abzugeben. Hinsichtlich der Bczeiclnnun- gen fiir die ~ e r s c h i e d e n e n Teile wird auf die Abb. 10 verwiesen u n d f u r die Weibchen (Abb. 11).

Die Larxen d e r Chalcididen (Abb. 12 u n d 13) haben in1 letzten Stadium ein recht eigentiimliches Aussehen. Man l i m n den Iiopf, 3 Thoralial- u n d 10 Abdominalsegmente unterscheiden. Die Larvcn haben lieine Beine. I m allgemeinen sind sie naclit, aber gelegentlich li011lmt eine schiittere Beborstung vor (z. B. bei E n r y t o m a Ill., Tory- Inns D a l m . ) . Die hlilirosliulptur der Korperoberflache liann aus Dor- nen, Warzen u n d dergleichen bestehen. Die wichtigsten Charaliteri- stilia findet m a n a m Kopf, sie ltonnen sogar eine Artbestimmung er-

Abb. 12. Larve, von der Seite gesehen.

A. Spiracula B. Kopf

C. Thoralialseg~nente D. Abdominalsegmente

Abb. 13. Vorderansicht des Kopfes einer Larve.

E . Vertex J. Jlandihel

F. Frons I<. Hypostoma

G. Antennenbasis L. Labrum H . Antenne 31. Pleurostoma

I. Genalregion S . E p i s t o ~ n a

moglichen. Am Kopf liann nlan Antennen u n d die Mundoffnung Init Mandibeln und Rudimenten der Palpen erliennen. Die Mandibeln sind oft in eine einzige, lange Spitze ausgezogen, aber manchmal ist die Spitze zweigeteilt oder es liommen mehrere lileine Zahnchen vor. hIit Ausnahme eventueller Behaarung und der RIikrosliulptnr sind die Korpersegmente in taxonomischer Hinsicht wenig ergiebig. An den Stigmen diirften sich gute Merkmale finden lassen, doc11 sind sie zu wenig untersucht. Beitrage zur Taxonomie der Larven haben 1 or allem

PARKER (1924) und SHORT (1952) geliefert.

Die Earven durchlaufen verschiedene Stadien (3-4). Yon phg-lo- genetischem Gesichtspunkt aus ist das erste Stadium das interessan- teste, weil es die urspriinglichste Form darstellt. E s weicht von den anderen Stadien :I. a. dndurch ab, dass es beinahnliche Ausmiichse (Pseudopodien) und ein zu einem schwanzartigen Anhang ausgezo- genes letztes Segment hat. Der Kopf ist verhaltnism8ssig gross, und die Gliedmassen sind oft mil liranzformig angeordneten Borsten- reihen versehen. Das erste Larvenstadiurn der Fainilien Rucharididtre und Perilatnpidae weicht %ollig von dem beschriebenen Typus ab; cs wird Planidium genannt und erinnert a n das erste L a r ~ e n s t a d i u m der Kaferfamilie Melodidae. W e n n wir Ton einer grosseren Anzahl yon Arten das erste Stadium liennen werden, beltommen wir vielleicht bes- seren Einblick i n die Phylogenle der Chalcididen.

DIE FEIKDE DER BORKENIILFER

Abb. 14. Verschiedene Eitypen.

Die Eier (Abb. 1 4 ) haben ein sehr unterschiedliches Aussehen, von spulenformigen Eiern zu solchen nlit einem m e h r oder weniger langen Stiel oder gar hantelformigen. Die Mikrosliulptur besteht a u s Dornen, Borsten, Warzen usw. Die Eier sind meist meiss, seltener gefiirbt, bei Ezrrytoma Ill. beispielsweise sind sie schwarz.

Die Puppe ist eine P u p a libera; sie ist wenig untersucht. E s ist daher nicht beltannt, ob wertvollere Unterscheidungsrnerltnale vor- liommen.

Die meisten Chalcididen parasitieren andere Inseliten (Zoophagen), aber auch Pflanzenfresser (Phytophagen) liommen \ o r . Eine gute zusammenfassende Beschreibung iiber die Lebensweise der Parasiten findet m a n bei CLAUSEN (1940).

Die Chalcididen treten als Elito- u n d als Endoparasiten auf. Allge-

~ n e i n gesehen scheinen freilebende Wirtstiere von endoparasitischen Arten angegriffen zu werden u n d Wirte, die i n Pflanzenteilen, unter Rinde oder dergleichen leben, von ektoparasitischen Arten.

Viele Arten legen einzelne Eier, andere Arten mehrere a m selben W i r t ah. Letzteres scheint bei kleinen Arten der Fall zu sein.

Man h a t festgestellt, dass das Eipotential nicht n u r von Art zu Art verschieden sein, sondern auch innerhalb einer Art variieren ltann.

Verschiedene Autoren haben beobachtet, dass grosse Exemplare einer Art m e h r Eier ablegen als lileine Weibchen. ROUBAUD (1924) f a n 3 bei Pachycrepidos in Abhangiglieit von der Grosse 2, 7 , 8 oder 20 Ova- riolen, die grosste Anzahl bei den grossten Tieren. Bei Plerzrotropzs parvulus stellte TAYLOR (1937) fest, dass normalerweise G Ovarioleil

~ o r l i o m m e n , bei ltleinen Exemplaren jedoch n u r 3, namlich 2 in eir~enl Ovarium und 1 in dem anderen. Grosse Weibchen dieser Art legtrn 60-85 Eier ab, mittelgrosse 35-67 und ltleine 18-22. Die Fruchtbar- lteit der ChaIcididen k a n n demnach yon der K o r p e r ~ r o s s e der U7eih- chen abhiingig sein. SALT (1941) fand bei Untersuchungen a n Tricho- g r a m m a euanescens Westw., dass a u s Ephestra-Eiern gezogene TL'eib- chen m e h r Eier legten als solche a u s Sitotroga-Eiern. Dabei ist tvich- tig, dass die Ephestia-Eier ein grosseres Volurnen haben. Variationen i n der Korpergriisse konnen auch in anderer Weise auf die Fruchtbar- keit einwirken. So stellte HASE (1925) bei Trichogrammn euanescens Westw. fest, dass sich i n der Regel grosse nnd lileine I n d i ~ i d u e n nicht paaren.

Bei einer Anzahl yon Arten (Gattungen Peridesmia, Spintherrrs und Dibrachoides) tritt wahrend der Zeit, i n der lieine Wirtstiere fiir die Eiablage vorltommen, eine ,,phasische Kastration" auf. Hierbei werden die Follikel u n d Eier i n den Ovarien abgebaut u n d resorbiert. Diese

D I E F E I N D E DER B O R K E N K I F E R 23 sterile Phase, die anscheinend nlit der Entwicklung der M7irtstiere synchronisiert ist, geht zu Ende, menn geeignete Stadien der UTirts- tiere auftreten.

Schliesslich ist noch zu erwahnen, dass manche Arten die geringe Anzahl von Eiern durch Polyembryonie liompensieren.

E s gibt verschiedene Formen des Parasitismus. So spricht m a n von Superparasitismus, wenn ein Wirtstier von mehr als einem Weibchen der gleichen Parasitenart mit Eiern belegt wird. Befallen verschiedene Arten das gleiche Wirtstier, handelt es sich um Multiparasitismus.

Schliesslich kommt auch Hyperparasitismus vor, d. h. die Larven der Parasiten merden von einer anderen Parasitenart mit Eiern belegt.

Die verschiedenen Formen des Parasitismus und die zugehorige Ter- minologie werden von B A C H M ~ I E R (1958) disltutiert.

Entsprechend den Verhaltnissen bei anderen Hymenopteren sind die ;\Iannchen der Erzwespen haploid, die Weibchen diploid. Nach dcr Reduktionsteilung werden haploide Eier gebildet. Werden sie be- fruchtet, so entstehen daraus diploide Weibchen, bleiben sie unbe- fruchtet, so entstehen haploide Mannchen. Dies ist jedoch nicht im- mer die Regel. E s sind viele Falle von sogenannter thelytolier P a r - thenogenese bekannt, d. h. bei Ausfall der Reduktionsteilung entstehen aus unbefruchteten Eiern n u r Weibchen, und Mannchen kommen nicht vor. Bei einer Anzahl von Arten kommt Polyembryonie vor.

Tochterzellen durchlaufen die gleichen Phasen wie oben beschrieben.

Die Kopulation erfolgt meist unmittelbar nach dem Schlupfen des Weibchens. Bei der Paarung lilettert das Mannchen in der Regel auf das Weibchen, und m a n k a n n zwei Phasen unterscheiden. Die erste Phase ist im grossen Ganzen bei den meisten Arten gleich. Wenn das Mannchen auf das Weibchen gelilettert ist, so begibt es sich nach vorne; sein Schwerpunkt r u h t dann auf dem vorderen Teil des Thorax des Weibchens. Dann beruhrt es mit seinen schnell vibrierenden An- tennen die Antennen des Weibchens. Hat das Mannchen das Weibchen alitiviert, so beginnt die zweite Phase, die eigentliche Kopulation.

Dazu biegt das Mannchen seinen Hinterleib a n der Seite des Abdo- mens des Weibchens herab und dreht das Ende seines Hinterleibes derart, dass es Kontalit mit der Geschlechtsoffnung des Weibchens be- liommt. Die weibliche Geschlechtsoffnung liegt oft in der hlitte des Abdomens. Liegt die Geschlechtsoffnung a m Hinterende, so erfolgt die Kopulation von oben, indem das Mannchen sein Abdomen von hinten her unter das Hinterleibsende des Weibchens biegt.

Die eigentliche Kopulation dauert oft n u r kurze Zeit, in den meisten Fallen einige Seliunden (vergl. KURIR [I9441 und Russo [1938-391).

I m allgemeinen durfte eine eininalige Paarung ausreichen, doch wer- den in der Literatur auch wiederholte Paarungen erwahnt. So gibt K U I ~ (1944) an, dass er bei Anastatzzs disparis Ruschk. sowohl ein hlHnnchen rnit mehreren Weibchen als auch ein Weibchen mit mehre- ren hlannchen liopulieren gesehen hat.

Das Zahlenverhaltnis zwischen hlannchen und Weibchen variiert, doch scheint die normale Geschlechtsquote 1 : 1 zu sein. Von bestimnl- ten Arten sind keine hlannchen bekannt, und oft erhalt man bei Zuch- ten viele Weibchen, aber n u r wenige hiannchen.

E s kommen auch Unterschiede Tor zwischen Imagines, die aus iiber- winternden Tieren schliipfen, und solchen, die aus der Sominergenera- tion schliipfen. Aus iiberwinternden Larven erhalt men rnehr Mann- chen als Weibchen, bei der Sommergeneration ist es umgekehrt (vergl.

NUXBERG 1930). Einige Autoren (SALT 1941, CLAUSEN 1939) geben an, dass grosse Exemplare eines Wirtstieres durchschnittlich mehr Weib- chen als hlannchen ergeben, wahrend aus lileinen Exemplaren vormie- gend Mannchen schliipfen. Dies lionnte bedeuten, dass reichliche Nahrung die Ausbildung von Weibchen begiinstigt, wahrend linter ungunstigen E r n a h r u n g s ~ erhaltnissen hlannchen entstehen. hfan h a t auch experimentell nachgewiesen, dass ein Weibchen gegen Ende seines Lebens in1 T'erhaltnis mehr hlannchen als Weibchen produziert.

uber die Lebensdauer der Chalcididen ist sehr wenig bekannt. Alle vorliegenden Beobachtungen stutzen sich nuf Laboratori~iins\~ers~iclie und geben wohl nicht die tatsachliche Lebensdauer an. Verschiedene Autoren nennen f u r dieselbe Art unterschiedliche Lebensdauer. So gibt K U R I R (1944) f u r A n a s t a t u s disparis Ruschk. 15 Tage an, G ~ i j n r r

(1941) 8-10 Tage und C n o s s a r ~ ~ (1925) 10-14 Tage. Verm~itlich darf m a n i n der Natur mit langerer Lebensdauer rechnen (vergl.

CLAUSEN 1940).

Die meisten Erzwespen durften als Puppe oder L a n e iiberwintern.

Neuere Beobachtungen deuten jedoch darauf hin, dass viele Arten auch als Imagines iiberwintern konnen. Hier sind zu nennen S t e n o m a - lina m u s c a r u m L., Dibrachoides d y n a s t e s Forst. und Pseudocatolaccus asphondyliae hlasi. Oft scheint die Wespe in hohem Grade von den1 FVirtstier ahhiingig zu sein ( ~ e r g l . SMITH 1912 und SALT 1941).

Auch bei den Chalcididen kommen uberliegen und Diapause vor, doch ist dies sehr wenig untersucht. Ihre Diapause stimmt oft mit der des Wirtes iiberein. Die Diapause bei den Chalcididen scheint meist zu einem Zeitpunkt einzutreten, zu dem das Wirtstier sich nicht in dem f u r den Parasiten geeignetsten Stadium befindet. Die innere Sekretion des NTirtes k a n n die Alitivitat bei der Chalcididenlar\e aus-

DIE F E I N D E DEK BORKENKXFER 25 losen (vergl. SALT 1941). Diese F o r m der Anpassung ist jedoch nicht allgemein. Man h a t auch festgestellt, dass d a s Vermogen, in Diapause einzutreten, innerhalb einer Art variieren liann. FLANDERS (1944) schreibt:

,,among

the progeny of a single female there m a y be some individuals t h a t undergo diapause a n d others t h a t do not". Bei ver- schiedenen Arten wie Rhopalicus tutele ( W a l k . ) , Dinotiscus eupterzzs (Walk.) u n d anderen merden Eier i n die ersten Stadien von Borlien- liaferlarven gelegt, un8d daraus entstehen lileine, verliiimmerte Wespen mit mehr oder weniger entwiclielten Ovarien. Diese I'iere lionneu nicht in Diapause eintreten. E s ist aber miiglich, dass in solchen FI11:n eine Diapause d u r c h Selelition entstehen liann. Diapausenzustiinde stellen i n der Regel Anpassungen von hoheln Selelitionswert d a r . Auf diesem Gebiet sind noch viele Probleme zu losen; es sei hier n u r aiif LEES (1955) verwiesen.

Leider ist auch iiber die I\'ahrungsaufnahme der Chalcididen als Imagines sehr menig beliannt. Bei Arten, die z u r biologischen Sclliid- lingsbeliampfung herangezogen werden, h a t m a n festgestellt, dass die Weibchen Proteinnahrung brauchen, danlit die Eier sich entwiclteln und die Eiablage beginnen liann. E s w u r d e bei einer Anzahl von Arten beobachtet, dass die Weibchen gierig die Flussiglieit aufnehmen, die beim Anbohren einer Larve oder eines Eies hervortritt. FLAN)P;RS

(1935) lionnte beobachten, dass die Weibchen von S p i n t h e r u s sp, die Eier von Phytonomrrs uariabilis aufsuchten und die Schale von ver- hartetem Seliret iiber den Eitaschen durchbohrten; d a n n zogen sie die Terebra langsam hervor, wobei die austretende Fliissiglieit erstarrte und weisse, wachsartige Rohren bildete. Durch diese Rohren saugten die Weibchen den Inhalt der Eier aus.

Die Cha'lcididen parasitieren fast alle Inselitenordnungen. Einige Arten sind monophag, aber die meisten sind polyphag. E s ist verschie,- dentlich die Theorie geaussert worden, dass eine W a h l von Wirtstie- ren vorliomme. Diese Theorie murde zuerst von WHEELER (1923) auf- gestellt. Dabei handelte es sich i m grossen Ganzen urn eine Abwand- lung der von HOPKISS aufgestellten Theorie iiber Nahrungswahl bei Kafern. Verschiedene Autoren wie z. B. PROPER (1931), J A C I ~ S O N

(1937) u n d THORPE c t JONES (1937) haben versucht zu beweisen, dass eine W a h l des N7irtes vorliommt, doch sind diese Beweise nicht ganz iiberzeugend. Andererseits besteht offenbar eine gewisse Neigung

ZLI deln W i r t , a u s dem die Wespe geschliipft ist. Dabei scheint der Geruch eine grosse Rolle zu spielen, u n d THORPE & JONES (1937) h a t i n Olfaktometerversuchen nachgewiesen, dass Wespen stark von dem Geruch des Wirtstieres angeloclit wurden, a u s d e m sie geschlupft

Zusammenstellung der Arten, die unter Rinde oder in Holzlebende Kafer parasitieren.

Familie T o r y m i d a e Perilampidae Eurytomidae

9 , 9 ,

I , 9 ,

Cleonyrnidae

Pferomalidae

> 1

9 9 1 , , 1

3 ,

I ,

>,

9 ,

,*

9 , 3 ,

Art

T o r y m u s bohemanni Thorns.

P e r i l a m p u s m i c a n s Dalm.

E u r y t o m a wachtli Mayr.

E u r y f o m a morio Boh.

" arctica Thorns.

" crassinervis

Thorns.

" m a s i i Russo

I p i d e u r y f o m a spessivfsevi BouC. & Nov.

Cleonymus depressus (Fabr.)

" obscurus Walk.

H e y d e n i a pretiosa Forst.

Trigonoderus filafus Walk.

I )

princeps Westw.

P l u f o f h r i x coelius (\\'alk.)

" scenicus (Walk.)

Plafygerrhus dolosus (Walk.)

3 ,

ducfilis (Walk.) Theocolax formiciformis

Westw.

Cerocephala frichofus Ratzb.

eccoptogastri Masi

Cerocephala cornigera Westw

Roptrocerus xylophagorum Ratzb.

" breuicornis

Thorns.

" m i r u s (Walk.)

Cheiropachus colon (L.) Acrocormus semifasciafus

Thorns.

Wirt

H y l e s i n u s fraxini Panz.

L y c f u s sp.

Magdalis r u f a Germ.

Pissodes validirostris Gyll Ipidae

3 , 3 ,

Chaefoptelius uesfitus Rey.

Trypodendron l i n e a f u m 01.

Molorchus m i n o r L.

H y l e s i n u s toranio Bern.

S c o l y f u s scolyfus Fabr.

I p idae

Pogonochaerus h i s p i d u s L.

P a r m e n a balteatus L.

A n o b i u m puncfaturn Deg.

A n o b i u m punctatum Deg.

Phloeophthorus rhododacfylu.

Marsh.

A n o b i u m p u n c f a f u m Deg.

A n o b i u m pertinax L.

H y l e s i n u s fraxini Panz.

Phloeosinus bicolor Br.

S c o l y f u s rugulosus Ratab.

Scolytus amygdali Guer.

Chaetoptelius uesfitus Rey.

H y l e s i n u s foranio Bern.

Phloeofribus scarabaeoides Bern.

Ipidae

3 7

Ipidae

Magdalis armigera Geoffr.

H y l e s i n u s toranio Bern.

Magdalis cerasi L.

DIE FEINDE DER BORIIENIIAFER 27

Familie Pferomal idae

I !

$ 9 3 ,

, ,

$ 9 5 9 3 9

,,

5 I 9 9

, f : 9

, t

,,

Eupelmidae

3 , I I

, ,

I ,

A r t

Rhopalicus fufele ( W a l k . )

" breuicornis

T h o m s .

" g u f f a f u s R a t z b .

Dinofiscus calcarafus ( T h o m s . )

" eupferus ( W a l k . )

" aponius ( W a l k . ) Dinofoides bicalcarafus BouE

Pandelus flauipes Forst.

Rhaphifelus maculafus W a l k .

" ladenbergii

R a t z b . Mefacolus unifasciafus

T h o m s .

" uaricolor (Forst.)

Perniphora robusfa Ruschli.

Karpinskiella pifyophfhori BouC.

Tomicobia seifneri ( R u s c h k . )

" acuminafi H e d q v .

Macromesus amphirefus W a l k .

Tridymus xylophagorum R a t z b .

Polymoria iberica Bol.

Polymoria seyrigi Bol.

" cauifrons Nik.

" coronafa Thoins.

Polymoria mercefi Bol.

Eusandalum abbreviafum R a t z b .

Eusandalum inerme R a t z b .

W i r t Ipidae

I ,

Pissodes validirosfris Gyll.

Pissodes n o f a f u s F.

Aromia moschafa L.

Ipidae

Magdalis ruficornis L.

Tefrops preusfa L.

Scolyfus sp.

P f i l i n u s sp.

Anobium rufipes F . Ipidae

Trypodendron-Arten Pifyophfhorus-Arten Ips-Arten

I p s acuminafus Gy11.

Phfhorophloeus spinulosus R a t z b .

Hylesinus fraxini Panz.

Caraebus fasciafus V i l l . Acmaeodera adspersula Ill.

Acmaeodera adspersula 111.

Agrilus macroderus A b . Anthaxia fulgafipennis A b . A n f h a x i a nigritula R a t z . A n f h a x i a corsica Reiche.

Magdalis memnonia Gyll.

Magdalis violacea L.

Scolyfus m u l f i s f r i a f u s Marsh A n f h a x i a 4-puncfafa L . Pifyogenes bidenfafus Herbst Ernobius longicornis S t u r m . Anobium consimile Muls.

Exocenfrus adspersus Muls.

Hedobia imperialis L.

I p s suturalis Gyll.

Familie

E u p e l m i d a e ,,

, ,

9 ,

E u l o p h i d a e

3 ,

$ 1

, , ,, , ,

$ 9

A r t

E u s a n d a l u m tridens Ratzb.

Calosota vernalis Curt.

Calosota agrili Nili.

" aestiualis Curt.

E u p e l m e l l a vesicularis (Retz.)

E u p e l l n u s urozonus Dalm.

E u p e l m u s spongipartus Forst E u p e l m u s aloysii Russo E n t e d o n leucogramma Ratzb E n t e d o n ergias Walk.

E n f e d o n gyorfi Erd.

" u l m i Ercl.

" stephanopachi Hedqv

W i c h m a n n i a decoruta Ruschk.

Aprostocetus cesirae (Russo) Aprostocetus sp.

L y c t u s canaliculatus Fabr.

P t i l i n u s pectinicornis L.

S i n o d e n d r o n c y l i n d r i c u m L.

M a g d a l i s oiolacea L.

Pityogenes bidentatus Herbst Hedobia imperialis L.

" pubescens Fabr.

P t i l i n u s pectinicornis L.

Pissodes sp.

A g r i l u s sp.

A n o b i u m sp.

Exocentrus adspersus Muls.

H y l e s i n u s toranio Bern.

" fraxini Panz.

Pityogenes pilidens Abn.

Scolytus a m y g d a l i Gu6r.

Chaetoptelius vestitus Rey.

B l a s f o p h a g u s pinipercla L.

P i t g o p h f h o r ~ z s lichtensfeini Ratzb.

Pityogenes pilidens Abn.

Scolytus ratzeburgi Jans.

C h a e f o p f e l i u s uestif u s Rey.

Scolytus rugulosus Ratzb.

" intricatus Ratzb.

M a g a d a l i s armigera Geoffr.

E r n o b i u s ~ n o l l i s L.

Scolytrls c a r p i n i Ratzb.

Stephanopachys sp.

L i p a r t h r u m a l b i d u m Wichm.

Chaetoptelius vestitus Rey.

3 ) $ 9 3 3

waren. Demgegeniiber stellten has^ (1925) und SALT (1935) fest, dass T r i c h o g r a n ~ m a evanesccns Westw. lieinen bestimmten W i r t bevor- zugte.

Von den folgenden Familien sind Arten bekannt, die unter Rinde oder i n Holz lebende Kafer parasitieren. I n die Liste (s. 26) sind n u r Arten a u s Europa aufgenomrnen worden.

Methoden

Fang, Zucht, und Praparation

Das hIaterial fiir die hier rnitgeteilten Untersuchungsergebnisse ist a u s Zuchten u n d durch Einsammeln a n Baumen mit Borlienliafer- befall erhalten worden. Die Zuchten hatten quantitativ gesehen d a s beste Ergebnis, wiihrend das Einsammeln a n Baumen besseren Ein- blicli in die Lebensweise der Parasiten gab.

F u r die Zuchten liamen grosse IGsten a u s Holzfaserplatten auE Holzrahmerl zur Anwendung. Die Kasten waren auf einer Seite mit einer Reihe von Bohrlochern f u r d a s Einsetzen von Glasrohrchen ver- sehen. W a h r e n d der Zuchten wurden die Kasten taglich nachgesehen und die herausgelton~inener~ Parasiten notiert. Da eine Anzahl P a r a - siten ungern das Zuchtmaterial (Stammabschnitte oder Zweige) ver- liess, gehorte zu der taglichen Routine d e r Kontrollen a u c h eine Be- sichtigung des Zuchtmaterials.

Im Freien w ~ r r d e n die Parasiten gefangen, wenn sie auf der Rinde der befallenen Baume urnherwanderten, indem einfach ein Glasrbhr- chen iiber sie gestulpt ~ v u r d e . Die Parasiten wandern i n dem Kohrchen nach oben, u n d bei einiger u b u n g lionnen auf diese Weise viele Exem- plare mit den1 gleichen Rohrchen eingefangen werden. Die Tiere w u r - den lehend nach Hause transportiert. Z u m Abtiiten der Parasiten wurden schmale, m i t Aethylacetat getranlite Loschpapierstreifen in die Rohrchen gelegt. Nach einigen Stunden lionnen die Tiere prapa- riert werden u n d sind d a n n so weich, dass das Praparieren einfach auszufiihren ist. Dabei lassen sich auch die Genitalanhange der hI2nn- chen leicht hervorpraparieren, ohne dass die Tiere beschadigt werden, und ebenso liann m a n die Mandibeln loslosen u n d vor dem Kopf auf- lileben. TTerf. h a t es vorgezogen, die Parasiten auf rechtecliige Papp- stiiclichen zu kleben, \vie sie von Iiafersammlern ~ e r w e n d e t werden.

Beim Auflileben w u r d e n die Chalcididen auf die rechte Seite gelegt und danach die Fliigel dieser Seite hervorgezogen u n d die Antennen und Beine auf geeignete \I7eise angeordnet.

Beim Studium der Larven w u r d e folgendermassen zuwege gegangcn.

Die verschiedenen Parasitenarten a n befallenen Baumen wurde be- obachtet. W u r d e eine Eiablage festgestellt, so wurde die Ablagestelle markiert und danach der betreffende Teil des Starnines oder Zweiges ausgesagt und zur Untersuchung mitgenommen. Auf diese Weise liess sich eine recht sichere Artbestimmung bewerlistelligen. Zur Vermei- dung eventueller Bestimmungsfehler im Freiland wurde auch dns Parasitenweibchen eingefangen und mitgenommen.

Freigelegte Parasitenlarven, die nicht sofort zum Praparat weiter- verarbeitet wurden, wurden in Koenikesl) Gemisch aufbewahrt. hliliro- sliopische Praparate wurden nach folgender hlethode angefertigt (vergl. CAMERON 1939). In einen aus diinnen Kunststoffschlauch ge- schnitteten Ring auf einein Objelittrgger wurde ein Tropfen Faures Geinisch gebracht. In diesen wird die Larve auf den Riiclien gelegt (da- f u r konnen sehr gut lebende Larven genominen werdea) und dann unter leichtem Druclr ein Decliglas angebracht. Das Decliglas soll auf den1 Kunststoffring liegen, u n d die Einschlussfliissiglieit soll den Zsvischenraum ganz ausfiillen. Nach einigen Tagen, je nach der Grosse der Larve, ist das Priiparat fertig. Der Vorteil rnit Faures Gemisch ist, dass jedes Harchen sichtbar v i r d und dass m a n die Larve nicht wie bei Verwendung von Ihnadabalsam oder Euparal durch die Alliohol- reihe hochzufuhren braucht. Der einzige Nachteil ist, dass m a n das Praparat mit einem Ring einer schnell troclinenden Lackfarbe ein- schliessen muss.

l ) I<oenilies Gemisch: 50 0,:) Glyzerin

40 0/, Leitmlgswasser ocler aqu.dest.

1 0 0/, Eiessig

Taxonomie

~berfamilie Chalcidoidea

Die Chalcidoidea oder Erzwespen sind wohl diejenige Hynenoptc- rengruppe, welche m a n f u r die in systematischer Hinsicht schwierig- ste hielt. Die Schwieriglieit bestand vor allen Dingen in der Deutung der alteren Beschreibungen. Oft waren solche Beschreibungen sehr liurz und allgemein gehalten, und Bilder waren selten beigefiigt, so dass es leicht zu falschen Bestimmungen kornmen lionnte. In vielen Fallen sind bcreits beliannte Arten als neu f u r die Wissenschaft be- schrieben worden, und im Laufe der J a h r e hat sich eine fast uniiber- sehbare Anzahl \ o n Arten angesammelt. E r s t mit der Intensivierung des Studiums von Typen begann etwas Ordnung in das bestehende Chaos zu Itommen. Doch muss immer noch vie1 Arbeit geleistet wer- den, bis das Gestriipp der Synonyme ganz gelichtet ist.

Friiher betrachtete m a n die Erzwespen als eine Familie, Chalcididne, heute dagegen sind sie zur ijberfamilie Chalcidoidea erhoben.

Die Chalcidoidea werden charaliterisiert durch das gerundete Pru- notum, das auf den Seiten nicht fest mit dem hfesepisternum verbun- den und in der Regel deutlich von den 'l'egulae getrennt ist. Das GeGde:.

der Vorderflugel ist reduziert, die Costalzelle ist deutlich. Die A n t e u - nen besitzen hochstens 13 Glieder u n d meist einen langen Schaft (bei einer Anzahl von Mymariden nicht deutlich). Oft liommen Trochantel- len vor. Das Abdomen ist selten seitlich zusammengedruclit u n d tragt Pygostyle. Bei den Weibchen sind 9 Tergiten deutlich erliennbar (vergl. RICHARDS 1956, dem hier gefolgt w ~ ~ r d e ) .

In1 allgemeinen k a n n m a n Erzwespen leicht erkennen, und die ein- zige Verwechslung ist mit gewissen Gruppen der Procfotrzzpoidea wic den Scelionidue moglich.

Die Einteilung in Familien ist immer noch fliessend. Aus pralr- tischen Grunden ist hier FERRIERE und KERRICH (1958) gefolgt worden.

In die vorliegende Arbeit sind n u r Familien aufgenommen worden, die bei Borlienliafern parasitierende Arten enthalten. E s handelt sich um die folgenden Familien:

Torynzidae Pteromalidae E u r y t o m i d a e E u p e l m i d a e Cleonymidac Eulophidae

Um die Unterscheidung dieser Familien zu ermoglichen, ist die nachfolgende Tabelle aufgestellt worden.

1. Radialnerv sehr liurz, dadurch Stigma sehr nahe den1 hlarginal- nerven. Hinterhiiften gross, mehrere Male Ianger als die Vorder- hiiften. Terebra lang u n d vorstehend . . . T o r y m i d a e

- .

Radialnerv \ o n unterschiedlicher Lange, aber niemals so lturz, dass d a s Stigma a n den hlarginalnerv angeheftet erscheint. Hin- terhiiften nicht besonders verlangert, oval oder, wenn sie gross sind, inehr rundlich

. . .

2.

2. Mesopleura vergrijssert, fast schildartig u n d ohne Langsfurchen.

hlitteltibien mit einem kraftigen Sporn

. . .

Eupelnzidae

-

.

Mesople~zra \ o n normalem Aussehen. Sporn der Mitteltihien nicht besonders hervortretend

. . .

3.

3. Tarsen m i t 4 Gliedern, selten 5. Mitteltibien mit liurzem Sporn.

I m Vorderfliigel divergiert die Submarginalader Ton den1 Vorder- r a n d der Costalzelle, wodurch die Costalzelle nach aussen breiter wird anstatt mit parallelen Seiten. Antennen init 3-4 Funiculus- gliedern

. . .

Eulophidlrl:

-.

Tarsen mit 5 Gliedern. In1 Vorderfliigel verlauft die Submarginal- ader nlehr oder weniger parallel nlit dem Vorderrand der Costal- zelle. Antennen rnit 5-7-gliedrigem Funiculus . . . 4.

4. Arten nicht inetallisch glanzend, 9 9 niit gerundetem oder ova- lem Abdomen, das etwas seitlich zusammengedriicltt ist. $ $ mit langem Petiolus u n d m i t langen Haaren (Verticillae) a n den Antennengliedern

. . .

Errrytornidal:

- .

i\letallisch glanzende Arten. Abdomen selten seitlicli z u s a n ~ m e n - gedriicltt. $ gelegentlich m i t langem Petiolus, aber sehr selten mit Verticillen a n den Antennen

. . .

5 . 5. Pronoturn rechtecltig oder trapezformig, m i t parallelen S e i t e ~ l

oder nach ~ o r n etwas schmaler werdend; menn das Pronotum lang u n d schmal ist, sind die Notauli oft lturz u n d schwach aus- gebildet. Antennen m i t oder ohne Anellus. Hintertibien init 1-2 Sporen

. . .

P f e r o m a l i d a e l )

- .

Pronoturn lang, Notauli i m allgemeinen s t a r k u n d vollstandig ausgebildet. Abdomen selten rnit Petiolus. Antennen nlit 1 Anellus

l ) Die Afacromesinae untcrscheiden sich durch abweichencle Tarsenglieder und einige

andere Merltmale. Diese Unterfamilie n i ~ n n i t in gewisser Hinsicht cine Zwischenstellung zwischen den Pteromalidne und den Eupelmidae ein.