Vad vet vi om parasitiska Cynipoidea?
GORAN NORDLANDER
De flesta entomologer tanker ifdrsta hand pl
gallsteklar nir Cynipoidea nimns. Gallsteklarna (Cynipidae: Cynipinae) orsakar gallbildningar pl
vaxter, t ex pi ek och rosor. Larverna livndr sig
pi vdxtmaterial inuti gallbildningen och kan si-
ledes betraktas som parasiter p6 v?ixten. Vad jag
i titeln menar med parasitiska Cynipoidea ir
emellertid de iivriga tamiljerna inom Cynipoidea, som i likhet med flertalet parasitsteklar lever som parasitoider pi andra insekter. Det dLr vid dessa parasitoider inom Cynipoidea som jag vill
Iagga huvudvikten idenna framstillning om sys- tematik. fylogeni, utbredning och artantal inom Cynipoidea.
Systematik
Cynipoidea ir enligt min uppfattning den syste- matiskt minst klnda utav samtliga iiverfamiljer inom ordningen steklar. Shrskilt iir de icke gall- bildande grupperna negligerade. Irlertalet taxo- nomer som publicerat negot om parasitiska Cy- nipoidea, har huvudsakligen lgnat sig it antingen
Nordlander, G.: Vad vet vi om parasitiska Cynipoidea? [What do we know about parasitic cynipoids (Hymenopterafl - Ent. Tidskr. 105: 36-40. Uppsala, Sweden 1984. ISSN 0013- 886x.
The paper aims to briefly summarize the present knowledge of systematics, phylogeny, dislribution, and diversity of the cynipoid subfamilies, with special emphasis on the non-phytophagous groups. A classification of families and sublamilies is presented, how- ever it should be regarded as tentative since no cladistic analysis has been perlormed on this level as of yet. It is assumed that the ancestral species of Cynipoidea was a parasitoid and that the phytophagous branch (Cynipidae) split off early. Each subfamily of the parasitic branch appears to have a systematically well-defined range of hosts. These host data are presented in a table and are discussed. The geographic distributions of the subfamilies are presented in terms of their occurrence in the various zoogeographic regions. The approximative number of recognized genera and species within each subl'amily has been calculated. [n total, there are about 200 genera and 3 300 species recognized in the Cynipoidea. The author also speculates that about 20 000 species of Cynipoidea, including
1.1 ff)O parasitoid species, may actually exist. These estimates are based on the author'a personal experience, particularly lrom his examinations of trap-catch material from around the world.
G. Nrtrdlender, Swedish Uniycrsit,- ol Agriurltttral Scitaccs, Dcpt. oJ'I'la t and Forest Protc.tion, P.O.Box7014. S-750 07 Uppsalo, Stt'ed<,n.
gallbildande Cynipoidea eller helt andra parasit- stekelgrupper. Det taxonomiska arbetet har mest bestitt i att beskriva arter och att inordna arterna i slhkten baserade pi enkla nyckelkaraktdrer (se Nordlander I982b, 1984).
Storsystematiken inom Cynipoidea ir mycket bristldlligt utarbetad och baserar sig ocksi till
stor del pi karaktlrer med tveksamt vlrde fiir att
plvisa sliiktskapsfiirhillanden. Flera av de ka- raktd,rer som bnrkar anvhndas f'or att etskilja iamiljer och undertamiljer, duger ot'ta inte ens som rena nyckelkaraktarer (t ex den relativa lingden av bakkroppens tergiter).
Yid indelningen i familjer och underfamiljer har ocksl hAnsyn tagits till vilken grupp av veirddjur som utnyttjas. Enligt dagens kunskap om de parasitiska Cynipoidea verkar de olika familjerna och underfamiljerna vara strikl be- grensade i sina val av vdrddjursgrupper (Tab. l).
men detta kan vara ett resultat av att gruppernas avgrinsningar delvis baserats pi sidana viird- djursdata. En framtida studie av sldktskapsfiir- hillandena inom Cynipoidea meste enligt min
Vad vet vi om parasitiska Cynipoidea? 37
+R1
Sc +R Rs
t$'
Cu 1-.J
Fig. I . Framvinge av Meltnips sp. (Figitinae), som uppvisar den frir Cynipoidea typiska vingnervaturen.
Forewing of Melanips (F'igitinae). illustrating the characteristic cynipoid wing venation (modified from Nordlan- der I982b).
M. .-., -."''""
mening utnyttja alla tillgingliga data (morfolo- giska, ekologiska. etologiska. kemiska etc) ien
samlad kladistisk analys (se Nordlander 1984).
Den indelning i lamiljer och underfamiljer som jag anvlnder i denna fiamstallning (Tab. l-4) och
Tab. l. Khnda vd.rdorganismer ftir Cynipoidea.
Known hosts ofthe Cynipoidea. (Modified tiom Nord lander l9ti2b).
Grupp/Group Verdorganismer/Hosts
som jag ocksi tidigare har anvtint (Nordlander 1982a, b).lr en provisorisk klassificering som ej baserar sig p[ en genomfiird kladistisk analys.
Fylogeni
Man kan timligen sekert anta att stamarten till Cynipoidea var en parasitoid (Kijnigsmann 1978:36). Dock fcirmodar jag att det skedde en tidig uppdelning i tvl grenar av vilka den ena nu
omfattar fytofaga grupper (Cynipidaet. Ving- mhrket, som lr en ursprunglig karaktiir hos stek- larna, fiirlorades enligt denna hypotes tidigt, men oberoende. i bnda grenarna (l-ig' lt och finns endast kvar hos Austrocynipinae. Denna grupp
( I kand art) anses tillhdra samma gren som Cy- nipinae. bl a pfl grund av att b&da dessa grupper har samma typ av specialiserad hypopygium (en synapomorfi), som inte finns hos ijvriga Cynipo- idea eller andra steklar (Riek l9Tll.Austrocl-nips nirabilis Riek. l97l , [r kliickt ttr frtin av .4rntt- t aria ctttninglwrri. Aven minga andra grupper av relativt primitiva insekter dr associerade med
den ilderdomliga barrtrddsfamiljen Araucari- aceae p& sijdra halvklotet.
Fylogenin hos de parasitiska grupperna 5r praktiskt taget okend. Speciellt giiller det sliikt- skapsforhillandena mellan och inom familjerna Liopteridae, Anacharitidae och Figitidae. Ibati- idae ir en grupp hos vilken praktiskt taget alla karaktdrer forefaller vara i ett mer ursprungligt
tillstind ln hos tivriga parasitiska Cynipoidea.
Cynipidae
Austrocynipinae Cynipinae lbaliidae Liopteridae
Mesocynipinae Lioplerinae Oberthuerellinae Anacharitidae Figitidae
F'igitinae Aspiceratinae Eucoilidae Charipidae
Alloxystinae
Charipinae
? (Kliickt ur Araucana-frdn)r Magnoliophyta (gallbildare och gall-inquiliner)
Hymenoptera: Siricidae.
Xiphydriidae
(?) Coleoptera: Cerambycidae2
,'!
?
Neuroptera: Chrysopidae.
Hemerobiidae Diptera: Cyclorrhapha Diptera: Cyclorrhapha:
Syrphidae
Diptera: Cyclorrhapha Hymenoptera; Aphidiinae, Aphelininae (hyperparasitoider via Homoptera: Aphidoidea) Homoptera: Psylloidea3
' Riek l97l 2 Diaz 1973 I Kierych 1979. Quinlan &
Evenhuis 1980
38 Giiran Nordlander
Aven Liopteridae uppvisar menga av dessa pri- mitiva drag. Bida familjerna parasiterar stora vedlevande insektslarver (Tab. l), vilket ocksi kan tolkas som ett primitivt drag (jfr Achterberg 1984: 43,50, Hamilton 1978).
Anacharitidae, som ir parasitoider pA Neurop- tera, ar en vil avgrinsad grupp, vars sldktskaps- fcirh&llanden till andra grupper dr oviss. Det- samma gd.ller familjen Charipidae, som huvud- sakligen (Alloxystinae) 6r hyperparasitoider pi
bladl,iiss. Charipidae fiirefaller utgiira en relativl specialiserad grupp, vars sldktskapsf6rhillande till andra grupper dr svert att fastst la pi grund av fcirekomsten av minga reducerade karaktdrs- tillst&nd. Bide Anacharitidae och flertalet Cha- ripidae ir alltse knutna till det komplex av para- sitoider och predatorer, som hr associerade med bladltiss. Detsamma gdller underfamiljen Aspi- ceratinae inom Figitidae, som parasiterar bladlus- Stande Syrphidae{arver, samt slaktet Melanips (Figitinae), som angriper bladlu spredatorer inom flugfamiljerna Syrphidae och Chamaemyiidae (Evenhuis 1968). Ovriga Figitinae angriper larver av andra flugor i olika habitat, kanske tidmst i
dynga och as.
Familjen Eucoilidae hr ur de flesta synpunkter den mest specialiserade av familjerna inom Cy- nipoidea. Gruppen dr mycket artrik men morfo- logiskt relativt enhetligt byggd. Eucoilidae dr pa- rasitoider p& flugor tillhrirande mAnga olika fa-
miljer och upptrider diirfiir i en mlngfald av habitat-typer. Dessa f<irh&llanden tyder pe ett relativt sent ursprung fiir familjen Eucoilidae och
en omfattande artbildning i senare tid. Alt Eucoilidae dr en monofyletisk grupp visas bl a genom att alla Eucoilidae har en s k skutellplatta (Nordlander 1982a:27 4), vilket ar en unik karak- tdr fiir denna grupp. Systergruppen ar med stor sannolikhel Figitidae eller nSgon grupp inom nu- varande Figitidae (Nordlander 1982b:7). I det
senare fallet ir Figitidae icke en monofyletisk grupp.
Utbredning
Den kiinda ftirekomsten av familjerna och under- familjerna inom Cynipoidea ide olika zoogeo- grafiska regionerna presenteras i Tab. 2. Inom den tytofaga huvudgrenen, Cynipidae, iir Cyni- pinae t'rdmst utbredd inom den holarktiska re- gionen och endast fi arter finns i tropiska omr[- den. Dock 5r den distinkta gruppen Pycnostig-
Tab.2. Kdnd naturlig fiirekomst av familjer och under- familjer av Cynipoidea i de zoogeografiska regionema.
Pa = palearktiska. Na = nearktiska. Nt = neotropiska,
Et = etiopiska, Or : orientaliska, Au = australiska regionen. X : fdrekomst, X = huvudsaklig fiirekomsl.
Natural distributions of Cynipoidea presented in terms of the known occurence of families and subfamilies in the zoogeographical regions. ln cases where the prin- cipal disribution ofa taxon is limited to one or a few of the recorded regions, this is indicated by bold-face. pa
= Palaearctic, Na = Nearctic, Nt = Neotropical, Et = Ethiopian, Or : Oriental, Au = Australian region.
Grupp/Group Pa Na Nt Et Or Au
Cynipidae X X X Austrocynipinae
Cynipinae X X
Ibaliidae X X
Liopteridae X X Mesocynipinae X X Liopterinae
Obenhuerellinae
Anacharitidae X X Figitidae X X
Figitinae X x Aspiceratinae X X
Eucoilidae X X
Charipidae X X
Alloxystinae X X Charipinae X X
x xx x
xxx
x XXaxxx xxx
x
xxx xxx xxx xxx xx xxx xxx
xx xx xx x
4 Se texten. / The Australian genus, Ihrcsoras, is du- biously assigned to the Cynipinae by Riek (L970, 1971).
matini begrinsad till tropiska Afrika. Cynipinae saknas troligen i Australien, bortsett fran inf,tirda
arter. Mojligen tillhor det australiska slektet Tltasonrs Cynipinae och ej Figitinae dit det vanligen riiknas. Arterna av detta slakte er inquiliner i Pteromalidae-galler (Riek 1970,
l97l). (l Australien :ir det olika grupper inom Chalcidoidea som iir gallbildare i stiillet fiir Cy- nipinae). I Australien finns dessutom den enda kdnda representanten fdr Austrocynipinae, som jag f n betraktar som systergrupp till Cynipinae.
Inom den parasitiska grenen av Cynipoidea ir
Ibaliidae begrinsad till den holarktiska regionen, medan dd.remot Liopteridae, med undantag av nigra fi Mesocynipinae, endast f<lrekommer in- om tropiska omrAden. Liopterinae finns bara i
Sydamerika, Oberthuerellinae bara i Afrika, medan Mesocynipinae huvudsakligen finns i orientaliska regionen, men med nigra fi khnda
arter i dvriga regioner. Anacharitidae, Figitidae, Eucoilidae och Charipidae llnns ialla zoo-
geografiska regionema. Eucoilidae ir mest di-
versifierade i tropiska omrS.den och Charipidae i
tempererade omrAden. Anacharitidae och Figiti- dae har jag ej funnit vara speciellt artrika inom nAgot sirskilt omrAde.
De hir omnlmnda utbredningsmijnstren be- traffande Cynipinae - Austrocynipinae, Ibaliidae
- Liopteridae och Liopterinae - Oberthuerellinae kan mtijligen spegla vikarians-ftirhillanden. Det- ta bcir analyseras sedan en kladistisk analys ut- ftirts frir huvudgrupperna inom Cynipoidea.
Artantal
Fiir att kunna ge nAgon uppfattning om de hhr omtalade gruppernas diversitet har jag i Tab. 3
sammanstdllt antalet kenda slekten och arter.
Antalet "kiinda" slakten och arter inneblr det ungefdrliga antalet beskrivna taxa minus publice- rade synonymiseringar (se bl a Dalla Torre &
Kieffer 1910, Weld 1952) samt i vissa fall innu opublicerade synonymer. Vad betriiffar Cynipi- nae hr siffran t'irr antalet arter myckel ungefirlig och i hrig grad beroende p8L vilken status de otali- ga varieteter som beskrivits inom Cynipinae an- ses ha. Sikrast dr siffrorna fcir de grupper som reviderats i sin helhet under de senaste 50 iren, nlmligen Austrocynipinae (Riek l97l), Ibaliidae (Kerrich 1973, Kierych 1973), Liopterinae (He- dicke & Kerrich 1940) och Oberthuerellinae (Quinlan 1979). De nearktiska Alloxystinae har reviderats av Andrews (1978) och han ger lven
en checklista ,iiver samtliga Alloxystinae. (And- rews litteraturstikningar giordes dock ca l0 Ar f,iire publiceringen av hans arbete. )
Vissa data som Ar av betydelse fiir hur pass
vllkdnda de olika grupperna hr, finns schema- tiskt angivna i Tab. 4. Cynipinae ar t ex den mest samlade gruppen derfliir att gallbildningarna 1r letta att upptecka och att insamla. Det gflr bra att kliicka djuren ur gallerna och man fAr pfl sfl siitt djuret associerat med vlrdvlxt och typ av gall.
Speciellt i dre tider skulle minga gallstekelarter inte ha kunnat Atskiljas enbart med hjiilp av dju- rets morfologi, utan sjalva gallen var viktigast for artdiagnosen. Ftir de parasitiska arterna 5r det oftast ingen liitt uppgift att hitta de parasiterade vdrddjuren och kliicka fram parasitoiden. In- samling av dessa gmpper har diirftjr oftast skett med hjiilp av hevning, sillning och olika fiillor.
Dessa insamlingsmetoder associerar alltse inte djuret till nagot som kan vara lattare att studera iin djuret sjiilvt.
Antal sliikten No. of genera
Antal Vokdndt
arter loknown
No. of species Cynipidae
Austrocynipinae Cvnioinae lbaliidde Liopteridae
Mesocynipinae Liopterinae Oberthuerellinae Anacharitidae Figitidae
Figitinae Aspiceratinae Eucoilidae Charipidae
Alloxystinae Charipinae StmmalTotal:
20-50 q,
-r3l
:li
Il6 8 70
4 2 202
>+
Cynipidae Austrocynipidae
Cynipinae +
Ibaliidae Liopteridae Anacharitidae F-igitidae
Figitinae Aspiceratinae Eucoilidae Charipidae
?5
2 3 2 0
1
1
0 I
+ + +
+ (+) ++ + +
(+) (+)
+
Vad. vet vi om parasitiska Cynipoidea? 39 Tab. 3. Ungefdrligt antal "kenda" slakten och arter inom familjer och underfamiljer av Cynipoidea samt den procentandel fiirfattaren gissar att det "kdnda"
antalet arter utgiir av anlalet existerande arter.
Approximative number of recognized genera and spe- cies within the families and subfamilies of the Cynipo- idea. Additionally, a speculation by the author is pre- sented as to the proportions of existing species repre- sented by those currently recognized.
I ,'l 75
I
8 3 3
ll
I -1800 t2 36 29
l6 -70
5-20 %
a Se texten. / A very rough figure due to the unresolved status of all variants described in the Cynipinae.
Tab. 4. Sammanstdllning av vissa uppgifter som piver- kar i hur hiig utstrdckning olika grupper inom Cynipo- idea insamlats och studerats. A = gallbildare, B = stora djur, C = icigonfallande djur, D : gruppen rela- tivt sett artrik itempererade omriden.
Compilation of various factors influencing to what ex- tent the different groups within the Cynipoidea have been collected and studied. A = gall-makers. B = big.
C = conspicuous, D : relatively species-rich in tempe- rate areas.
Grupp/Qreup
40 Gdran Nordlander
Stora arter kan ftirmodas bli insamlade i hrigre grad dn smi. Dessutom blir stora samt avvikande former i stdrre utstrackning monterade och in- forlivade med museisamlingar dn smf, och fiir
icke-specialis ter ensartade djLrr (t ex Charipidae och de flesta Eucoilidae). Ytterligare en faktor som har betydelse t'iir hur stor del av en grupps
arter som beskrivits. iir om artdiversiteten ir
relativt sett st6rst i tempererade omreden eller tropikerna. Eftersom flertalet taxonomer dr och
har varit verksamma framst ide tempererade omrfldena, blir launan i dessa omrflden ocksi den bist kdnda.
Utifrin min erfarenhet av de behandlade grup- pernas artrikedom i olika typer av fldllmaterial fr&n tropiska och tempererade omriden har jag gjort gissningar betriffande grLrppernas verkliga artantal. Det i Tab. 3 angivna antalel kanda arter tror jag utgiir 20-50 % av det verkliga artantalet
f<ir Cynipidae. Ibaliidae och [.iopteridae och 5-2O % tor Anacharitidae, Figitidae. Eucoilidae och Charipidae. Dessa gissningar korresponde- rar rdl med de i lab. 4 angivna poangsummorna
t'iir "sannolikheten att bli beskriven". Fiir Eucoilidae och Anacharitidae som fitt noll po- ang i denna sammanstillning tror jag ocksi att antalet klnda arter ir betydligt ndrmare 5 dn 20 94 av det verkliga antalet. DeI btir hir understry- kas att procent-sifliorna relalerar rill det hiir an-
givna anlalet "kanda" arler. Antalet "khnda"'|
arter som ocksi iir reella ir betydligt ldgre, efter- som minga av artnamnen helt shkert ir synony- mer. Vanliga arter med vidstriickt utbredning har beskrivits ging p6 ging och kritiska revisioner saknas f<ir tlertalet grupper.
lfall antalet "kiinda" arter fcir grupperna Cy- nipidae-Liopteridae antas vara 30 % av det
verkliga antalet och motsvarande sifTra l0 % for grupperna Anacharitidae-Charipidae. skulle det totala anlalet Cynipoidea vara ca 20 000 arter.
varav l4 000 parasitoider.
De tropiska skogarnas tredkronor har nyligen rapporterats hysa en tidigare oanad mangd arter av vissa insektsgrupper (Erwin 1982). Om detta t'rirhflllande ocksn skulle gilla grupper inom Cy- nipoidea, siL d,r den ovan angivna siffran 20 000 arter sannolikt en grov underskattning. Emeller- tid fiirekommer de beda artrika grupperna Euco- ilidae och Figitidae, si vitt det dr kint, huvud- sakligen i markndra miljoer. Den i stor utstrick- ning tredlevande gruppen Cynipinae dr dessutom sparsamt f<irekommande i tropikerna.
Litteratur
Achterberg, C. van 1984. Essay on the phylogeny of Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea). -
Ent. Tidskr. 105: 41-58.
Andrews, F. G. I978. Taxonomy and host specificity ofNearctic Alloxystinae with a catalog ofthe world sp.cies (Hymenoptera: Cynipidae). - Occ. Pap.
Bur. Ent. Calif. 25: l-128.
Dalla Torre. K.W. von & Kieffer, J.-J. I9l0- Cynipi- dae. - Tierreich 24:l-891.
Diaz, N. B. 1973. Una familia de Cynipoidea nneva para la Argentina. Neotropica I9 (60):l4l-144.
Erwin, T. I982. Tropical forests: their richness in Co- leoptera and other arthropod species, - Coleopte-
rist's Bull.36:74-75.
Evenhuis. H. tl. 1968. Some ecological facts about two Dutch Melanips species. - Ent. Bericht. 28:175-176.
Hamilton. W. D. 1978. Evolution and diversity under
!ark. /z: Mound, L. A. & Walotf, N. (Eds.). Di- versity of insect faunas. Oxford (Blackwelt Scientif- ic Publ.), pp. t5z1-175.
Hedicke, H. & Kerrich, G.J. 1940. A revision of the
family Liopteridae (Hymenopt., Cynipoidea). -
Trans. R. ent. Soc. Lond. 90(7):177-22-5, + 3 pls.
Kerrich. G. J. 1973. On the taxonomy of some forms of Ibalia Latreille associated with conifers. - Zool. J.
Linn. Soc.53:65-79.
Kierych, E. 1973. Ibaliidae (Hymenoptera, Cynipo- idea) of Poland" - Ann. zool., Warsz, 30:349-359.
- 1979. Notes on the genera Dilyta F<irster, 1869 and Glyptoxysta Thomson, 1877 (Hymcnoptera. Cyni- poidea, Alloxystidae). Pan II. Dilytinae subfam. n.
- Annls. zool.. Warsz. 35(-5):,59-64.
Krinigsmann, E. 1978. Das Phylogenetische system der Hymenoptera. Teil 3: "Terebrantes" (Unterord- nung Apocrita). - Dt. Er.t.2.25i l-55.
Nordlander, C. 1982a. Identities and relationships of the previously confused genera C)donteucoila, Co- neucoela, and Trichoplasta ( H ymenoptera, Cynipo- idea: Eucoilidae). - Ent. scand. 13:269-292.
- 1982b. Systematics and phylogeny ofan interrela- ted group of genera within the family Eucoilidae (lnsecta: Hymenoptera, Cynipoidea). Dissertation.
Univ. of Stockholm, Dept. of Zoology,Stockholm.
- 1984. Ar kladistisk metodik tilliimpbar pi bristtil- ligt kanda parasitstekelgrupper? - Ent. Tidskr.
105:31-35.
Quinlan, J. 1979. A revisionary classification of thc Cynipoidea (Hymenoptera) ol the Ethiopian zot>
geographical region. Aspicerinae (Figitidae) and Oberthuerellinae (Liopteridae). - Bull. Br. Mus.
nat. Hist. (Ent.) 39(2):85-133.
Quinlan, J. & Evenhuis, H.H. 1980. Status ofthe sub- family names Charipinae and Alloxystinae (Hyme- noptera: Cynipidae). - Syst. Eot. 5i427430.
Riek. E.F. 1970. Superfamily Cynipoidea. 1n.' CSIRO.
The insects of Australia. Melbourne (Melbourne University Press), pp. 910-913.
- 1971. A new subfamily of Cynipoid wasps (Hyme- noptera: Cynipoidea) from Australia. /z: Entomo- Iogical essays to commemorate the retirement of Professor K. Yasumatsu. Tokyo (Hokuryukan Publ. Co., Ltd.), pp. 7O'1-112.
Weld, L.H. 1952. Cynipoidea (Hym.) 1905-1950. Ann Arbor. Michigan (privately printed). 351 pp.
