Ent. Tidskr. 116 (1995) Tack
Varmt tack till: Jan Bengtsson, tillsynsman fdr Bratt- forshedens naturvArdsomrede och naturvlrdssakkunni g
inom Stora skogs Forshaga-bevakning, fdr all hjelp vid genomf<irandet av verdAtgArdema; Hans L6vgren, Sto- ras Filipstad-bevakning, ftir gott samarbete; Gunnar Hallin, f<ir information om lokalema i Norge, Vestman- land och norra Viirmland; Lars Furuholm och Liinssty- relsens naturvflrdsenhet i Viirmlands liin, fdr uppmunt- ran och finansiering av insektsinventeringen pA Bratt- forsheden; Statens naturverdsverk fcir finansiering av min forskning; samt Per Douwes, Pekka Pamilo och Robert Paxton fiir granskning av manuskriptet.
Litteratur
Berglind, S.-4. 1988. Sand<idlan, Lacerta agilis L., pA Brattforsheden i Viirmland - habitat, hot och verd- etgArder. - Fauna och flora 83:241'255.
Berglind, S.-4. 1995. Formica cinerea Mayr, grAmyra - artfaktablad. Uppsala (Artdatabanken).
Cederberg, B. 1982. Bon?isf?iltet - en inventering av in- sektslivet, Mora kommun. Information frin Liinssty-
Rdjning gdr livet ljusare fdr grdmyran
relsen i Kopparbergs liin, NaturvArdsenheten, nr N 1982:1.
Collingwood, C.A. 1963. Three ant species new to Norway. - Entomologist's Rec. J. Var. 75: 225-228.
Collingwood, C.A. 1979. The Formicidae (Hymen- optera) of Fennoscandia and Denmark. - Fauna Ent.
Scand.8: l-174.
Douwes, P. 1995. Sveriges myror. - Ent. Tidskr. 116 (3):
i tryck.
Ehnstr6m, B., Giirdenfors, U. & Lindeldw, A. tgg:.
Rridlistade evertebrater i Sverige 1993. Uppsala (Databanken f<ir hotade arter).
Forsslund, K.-H. 1959. Ett fynd av sandddla i Viirm- land. - Fauna och flora 54:-264-265.
Furuholm, L., Heijkenskjiild, R. & Mellander, B. 1994.
Brattforsheden - istiden i niirbild. Karlstad (Locus).
KilpiZinen, A., Valkeila, E., Vesajoki, H. & Wuorenrinne,
H. 1977. Samettimuurahainen Suomessa (Notes on the ant Formica cinerea Mayr in Finland). - Luonnon Tutkija 81: 129-133.
Tjeder, B. 1953. SAptirt och grAa myror. - Dalarnas hembygdsbok 1953: 6l-67.
Debatt
Vad styr forekomsten av krdvande vedskalbaggar
-
bestflnds-kontinuitet eller substrattillgflng?
Sven G. Nilsson och Rickard Baranowski har i en intressant artikel i Ent. Tidskr. (ll4:4,1993) be- skrivit fcirekomsten av siillsynta vedskalbaggar p[
Marsholm i Mtickeln. Andra vedinsektsfynd pre- senteras i Sv. Bot. Tidskr. (88, 1994) och i en se- nare artikel i Ent. Tidskr. (ll5:3, 1994) redovisar de svenska fynd av kniippare som dr beroende av grova, Ievande triid. Det iir gl5djande att vedinsek-
ter hiir diskuteras i ett dynamiskt och skogs-
historiskt perspektiv.
Jag har emellertid inviindningar mot fcirfattar- nas sett att presentera sina hypoteser som om de vore fakta, och eftersom studierna uppenbarligen finansierats med forskningsmedel kan man stiilla stora krav pA stringens och vetenskaplighet. I det fciljande tar jag friimst upp den fcirsta artikeln, men argumentationen dr likartad i alla bidragen.
I uppsatserna hiivdas genomgAende uppfatt- ningen att kriivande arter er beroende av skogs- kontinuitet pA lokal nivA. Fcirfattarna anser stlun-
da att de flesta siillsynta arter som p[triiffats pi
Marsholm i Mcickeln har civerlevt pi tin sedan den tiicktes av urskog. Man ges intrycket av aft flerta- let arter konstaterats vara beroende av substrat- kontinuitet pA bestAndsnivA vilket ingalunda iir fallet.
Varfcir artrikedomen inte huvudsakligen kan tiltskrivas dagens rika tillgtng pl l?impliga ved- substrat (och den noggranna inventeringen) fAr vi inte veta och understikningen kan ju inte heller ge nAgot svar. Fcir att klargcira detta kr[vs jlimfcirande studier av omrtden med olika historik, men diir tillg6ngen pA vedmiljcier bAde kvantitativt och kvalitativt idag iir likartad. F6rfattama lanserar i den sista uppsatsen begreppet "urskogsliknande skogar som saknar stora delar av sitt biologiska innehflll". Om man redovisat data frln nAgon s[- dan, skulle jag varit mera beniigen att acceptera de resonemang som fcirs fram.
Fcirfattarnas iver att lansera kontinuitetstiinkan-
Debatt
det fir ibland egendomliga effekter. Det pApekas som anmlirkningsviirt att inga vedknippare bero- ende av grova, ihAliga kivtriid petreffats p[ Mars- holm. Fcirfattama fcirklarar detta med att kontinui- teten av sidana triid brutits pA 1800-talet. Jag tycker det skulle ligga niirmare till hands att redo- visa den nutida fdrekomsten av liimpliga triid.
Det kan noteras att en majoritet av de sdllsynta artema pe Marsholm patreffades pA bj<irk. Jag fin- ner det rimligt att anta att manga av dessa iir an- passade till pionjiirtriidens upptriidande och kan fcirviintas ha stor rcirlighet i landskapet.
Fcirhillandet att hlltriidskniippare och vissa an- dra vedinsekter siillan patreffas utanfdr sitt sub- strat indikerar inte nddvendigtvis en dAlig sprid- ningsfcirmlga utan kan lika giirna tyda pe motsat- sen. Teoretiska resonemang iir ocksA vanskliga ge- nom vira dAliga kunskaper om lcivskogens natur- liga dynamik. Vi har t.ex ingen aning om i vilken rumslig skala solexponerade jiittetriid (eller krii- vande insektsarter!) upptriidde i en ursprunglig lcivskog.
Fcirfattama understryker att vedskalbaggar iir en svArunderscikt grupp och att entomologer giirna sriker sig till platser diir andra redan samlat. Sam-
tidigt utniimner man smAbaggar inom sliiktena Micridium och Enicmus till urskogsrelikter (vad
Ent. Tidskr. 116 (1995) nu det iir) i Sverige. Det gcir ansprAk pA en river- blick och en kunskapsnivA som jag inte tror vi Ar i niirheten av.
Sjiilvklart har skogs- eller snarare substrat- kontinuiteten pl regional och ibland lokal nivA haft betydelse frir vedlevande skalbaggars nutida fcirekomst och mAnga av de ideer som fdrs fram i
uppsatsema fcirefaller rimliga. Jag stdller mig trots detta frAgande till viirdet av att, ofta p[ mycket briicklig grund och genom cirkelresonemang utse vissa arter till indikatorer pA kontinuitet. Man be- hciver inte hnna h<rddskntippare fdr att konsta- tera att det finns grova ihAliga lcivtriid i ett omride och stdana trAd iir alltid skyddsviirda. Historiken kan vi inte piverka i efterhand och lokaler med stor potential men med bruten bestAndskontinuitet riskerar med detta synsett att nedvdrderas. Mycket av arbetet med att Aterskapa substrat och miljcier i
skogslandskapet skulle ju ocksA vara meningskist.
Mera konstruktivt vore att pA rika och viilunder- scikta vedinsektslokaler fdrscika identifi era viktiga egenskaper i kvalitativt och kvantitativt avseende hos de vedsubstrat som utnyttjas av kriivande ar- ter. SAdana kunskaper iir av stcirsta betydelse i det praktiska naturvArdsarbetet.
Hans Ahnlund
Svar:
Naturvflrdsstrategier, hf,nsynsregler i skogsbruket och fcirsikti ghetsprincipen
Hans Ahnlund har ifrAgasatt om skoglig kontinui- tet och en begriinsad spridningsfrirmlga kan fcir- klara nuvarande utbredning av vissa vedlevande skalbaggar. Istiillet lanserar han substrattillging som en fcirklaring till artemas fcirekomst. Detta iir naturligtvi( ingen ny id6. Tviirtom har den sedan liinge upphcijts till dogm, utan att ha testats veten- skapligt. Enligt vAr mening har detta haft negativa konsekvenser frir hotade arter, och fcirmodligen medfcirt att hoten iir allvarligare iin vad de borde vara med hiinsyn till naturvArdens och skogsbru- kets begriinsade resurser avsatta fcir artbevarande.
Det iir sjiilvklart att liimpligt substrat mAste fin- nas fcir att en art skall kunna civerleva och f<ircika 26
sig inom ett omrede. Diiremot iir det lAngt ifrln
sjiilvklart att fcirekomst av substrat garanterar niir- varo. "Urskogsliknande skogar som saknar stora delar av sitt biologiska innehAll" iir inget vi fanti- serat fram. Vi har petreffat sldana skogar under vAr forskning om hotade vedskalbaggars fcire- komst och ekologi i gamla bokskogar i scidra G6- taland (se t.ex. Nilsson & Baranowski 1995). An- nars kommer den mesta kunskapen om skogs- historikens betydelse fcir fcirekomsten av triid- beroende vexter och djur frAn England (t.ex. Rose 1976, Harding & Rose 1986, Warren & Key
1991). Alla skogar i England med en rik vedfauna har funnits minst I 000 Ar och siikerligen liingre.
Ent. Tidskr. 116 (1995)
Ddremot 6r faunan utarmad i skogar som lir 200- 300 Ar, iiven om det finns lika gamla triidindivider
i dem (Speight 1989). VAra kunskaper om scidra Sveriges skogar motsager inte dessa resultat.
Forsiktighetsprincipen, som bdr giilla bevarandet av hotade arter, innebiir att vi mdste behandla omrdden med en artrik vedfauna med mdnga rod- listade arter som oersiittliga klenoder: "I mAnga delar av Europa kommer skyddade skogar, som inte innehAller viildifferentierade faunor av ved- levande evertebrater, sannolikt inte att erh6lla en diversifierad fauna av veddjur genom spontan ko- lonisation frAn andra platser." (civersatt frln
Speight 1989, vir kursivering).
Trots att dogmen (att substrattillgingen avgrir fcirekomsten av arter i en skog) inte har testats ve- tenskapl i gt, fortsetter naturvlrdare och myndighe- ter att agera som om detta vore en etablerad veten- skaplig sanning. Detta har haft den starka negativa effekten att man avsatt reservat med en utarmad fauna, medan kiinda kiimomrlden ftir biologisk mingfald t.ex. Hdckeberga och Maltesholm i Skine, delvis har fcirstdrts. Vi skulle kunna ta fler exempel, men avstir fcir att inte dventyra dessa omridens natur ytterligare. Vi vill inte fcirringa viirdet av de skogsreservat som hittills avsatts, men prioriteringen av olika objekt har lett till att fdrstcirelsen har fortsatt pA nagra av vfua interna- tionellt mest viirdefulla naturomrAden. Sverige har dessutom ovanligt mAnga s8dana omrAden, jiim- frirt med de flesta andra ldnder i Europa (Speight 1989). Pa motsvarande siitt genomfcirs natur- hiinsynen i skogsbruket utan beaktande av kdnda reliktomrAden fcir en starkt hotad flora och fauna i
scidra Sveriges skogar. Hans Ahnlunds debattin- liigg kan bidra till att nuvarande dogm fAr fortsiitta att dominera planeringen.
Man kan numera inte 6ppna en skogstidning, utan att liisa att skogsbruket utfcirs sA att biologisk mlngfald bevaras, samtidigt som skogen brukas.
Dessa tsikter bygger bl.a. pA dogmen om substrat- tillgAngens civerordnade betydelse fcir ftirekom- sten av hotade arter. Var finns den vetenskapliga utviirderingen av dessa fcirhoppningar om bevarad mlngfald? Vi har under flera Ar stikt pengar fdr att mata substrattillglngens betydelse kontra konti- nuitetens, bl.a. frAn SJFR och NaturvArdsverket.
Tyviirr har man inte ansett att detta varit hdgpriori- terad forskning, siikerligen bl.a. pA grund av att dogmen om substrattillgAngen har varit sA sjiilv- klar och diirfcir inte vdrd att testa.
Debatt
Med hjdlp av hdltrridskntipparna som indikatorer har hittills ca 25 omrdden i Sverige med en rikfauna av ho- tade hdltrtidsberoende djur pdtrdffats. Ett av dessa om- rdden tir centrala Stenbrohult sn i sddra Smdland, diir denna ek med kndpparen Ampedus hjorti vtixer. Foto:
Sven Nilsson.
Villfarelsen att en rik hiltriidslevande fauna regnar ner frtn himlen, om man bara skapar grova
triid, omhuldas dven av en av riksantikvarie- [mbetets experter p[ odlingslandskap. Dennes agerande vid restaureringen av "Linn6s landskap"
i RAshult i scidra SmAland visar att han inte har in- sett kontinuitetens betydelse. Man har fiireslagit snabb nedhuggning av 200-Ariga bokar med en rik lavflora och hAltrddsfauna p[ de gamla iniigorna, fcir att pt <iver hundra lrs sikt skapa nya jattered
pA den tidigare utmarken, diir de sista jiitteekama dog under 1950-talet (Nilsson et al. 1994). Det er sAdana konsekvenser Hans Ahnlunds position flr;
knappast nAgot som gynnar de hotade artemas iiverlevnad.
I motsats till Hans Ahnlunds pflstAende har vi inte hlvdat att kontinuiteten av substraten meste
Hi)gstubbar av bok vid Sktiralid i Skdne. Utvecklings- substrat fdr larverna av bl a den akut hotade bokblom- bocken (se vidare s. I 3 ), och en plats med kontinuitet av bokhdgstubbar. Foto : Rune Axelsson.
fcirekomma pA bestAndsnivA (vi fcirutsiitter att han menar "bestend" med skoglig terminologi, d.v.s.
negra hektar i stidra Sverige). Av olika skiil, som blir fiir lAngt att upprepa hdr, kan hAltr[dslevande
insekter fcirviintas i genomsnitt ha mindre spridningsbeniigenhet dn de arter som lever i d6da
trlid. Inom vilka avstind och omrAdesstorlekar substratkontinuiteten [r viktig fiir helredsarter och lAgaarter vet vi inte, men det 16r sig siikerligen om stdrre avstAnd och ytor iin nlgot hundratal me- ter och nlgra hektar. Olika insekter ser landskapet pA olika satt, och brandberoende insekter kan fcir- vdntas ha siirskilt stor spridningsbeniigenhet, medan hAltriidslevande kan fdrviintas ha siirskilt liten. Dessutom iir det troligt att fcirekomsten av olika grupper av insekter styrs av olika typer av skoglig kontinuitet (Nilsson & Baranowski 1993, Nilsson et al. 1995). I motsats till sitt debattinliigg fcirklarade Hans Ahnlund fiir nlgra Ar sedan den
rika vedfaunan pA brandl5lt i Srirmland som en konsekvens av en lAng obruten kontinuitet av 28
Ent. Tidskr. ll6 (1995) briind skog i trakten (Ahnlund & Linde 1992).
Detta ftirefaller oss vara en rimlig slutsats, bl.a.
eftersom en rad av dessa arter, som frirr hade en stcirre utbredning, ej dykt upp pA de stora brandfiilt i SmAland som vi undersiikt.
En av oss har nyligen utarbetat en metod fcir att sptra skyddsviird skog i sMra Sverige ("Fem Ess- metoden"), vars viktigaste moment 5r att hitta in- dikatorer p[ olika kontinuitetstyper (Rundlcif &
Nilsson 1995). Viirdet av dessa indikatorer har en- dast delvis testats (t.ex. Nilsson et al. 1995), men vi kan inte venta att leta efter reliktomrAden tills vi har fullstiindig kunskap. DA iir det stor risk att det inte finns nAgot kvar att leta upp.
Utan tvekan bygger en del uppfattningar om vad som iir indikatorarter pl cirkelresonemang. I
samband med en litteraturgenomglng (Nilsson, Brunet & Bradshaw, opubl.) kunde vi endast finna studier som pekade p[ kontinuitetens betydelse fcir vissa kiirlviixter, triidlavar, sniickor och skal- baggar. Detta visar naturligtvis inte att skoglig kontinuitet saknar betydelse fcir andra grupper, bara att det saknas vetenskapliga studier. Hans Ahnlunds pAst[ende att vi lltsas att vAra hypoteser iir etablerade sanningar kan vi besvara med nlgra citat frAn vAra uppsatser: "Direkta studier av spridningsbeniigenheten hos vedkniipparna sak- nas, liksom fcir andra organismer som ftireslagits som indikatorer pt skoglig kontinuitet." "Det iir alltse okent hur l6ngt heltredsknepparna kan sprida sig..." "Det ar mycket som tyder pe att trdd- bundna lavar och skalbaggar iir utmerkta indikato- rer pfl olika typer av skoglig kontinuitet." "Vissa av de siillsynta skalbaggama iir sannolikt ocksA
indikatorer pi en kontinuitet av grova lAgor." Be- toningen av viirdet av skoglig kontinuitet i vlra
uppsatser bygger pA vAra samlade erfarenheter un- der mAnga Ars studier av olika skogar bAde i Sverige och utomlands, t.ex. i Nord- och Mellan- amerika diir en av oss forskat ndstan varje Ar sedan 1979, och de pusselbitar som forskningen hittills lyckats frambringa. Utan tvekan finns h?ir ett stort ytterligare forskningsbehov, men hittillsvarande studier pekar i en entydig riktning niir det giiller vedskalbaggar i nemorala och hemiboreala sko- gar. Sannolikt har skoglig kontinuitet mindre rela- tiv betydelse i boreala skogaq med sin storskaliga stcimingsregim genom brand.
Hans Ahnlunds logik nrir han hiivdar att avsak-
naden av observationer av veddjur utanftir substraten skulle tyda p[ god spridningsfiirmlga
Ent. Tidskr. ll6 (1995)
iir obegriplig f<ir oss. Det borde inte vara nAgon nyhet frir honom att driftvallar vid vatten noga genomsiikts av entomologer under lAng tid. Det finns flera exempel. Bl.a. har en av oss under pe- rioden I 968- I 978 studerat skalbaggsfaunan efter vinddrift vid Skinekusten och funnit flera hundra tusen skalbaggar, varav 26 000 carabider, men inte en enda heltradslevande kniippare. Diiremot har brandberoende vedinsekter pAtrliffats sAsom Melanophila acuminata pe tve lokaler samt Ara- dus signaticornis.
Aven de allra minsta skalbaggama kan ge god information om ett omrAde och flera iir vedertagna urskogsrelikter. Med dagens metodik vid insam- lingar har vi fcir dessa ofta lika goda kunskaper som fcir de stcirre djuren. Begreppet urskogsrelikt kan viil diskuteras, men att smAdjur skulle vara mindre kiinda och ifrflgasiittas av Hans Ahnlund iir fcirvlnande. SAdant fAr man annars hcira frAn per- soner utan kunskaper om insekter.
Hans Ahnlund har tydligen under mAnga lr stu- derat faunan pA Ekncin i Ostergcitland, fcir tivrigt ett av ca 25 kiinda omrAden i Sverige med en san- nolik jiittetriidskontinuitet (Nilsson & Baranowski 1994). Vi ser fram emot en raPport om de arter som pAtriiffats diir, utnyttjade substrat samt obser- vationer av flygande veddjur. Genom en sAdan rapport skulle Hans Ahnlund kunna ge ett vdrde-
fullt bidrag till v6r bristf:illiga kunskap om en starkt hotad fauna. Mycket av vAr nuvarande kun- skap om veddjurens fcirekomst och ekologi vilar
pA de pusselbitar som amatOrentomologerna sam- manbragt under mer lin hundra Ar. Hans Ahnlunds tillspetsade inliigg kan bidra till att undergreva ett
fortsatt gott samarbete mellan amatdrer och vetenskapsidkare.
Sven G. Nilsson och Rickard Baranowski
Dcbatt
Litteratur
Ahnlund, H. & Lindhe, A. 1992. Hotade vedinsekter i barrskogslandskapet - nAgra synpunkter utifrAn stu- dier av sdrmllindska brandfiilt, hdllmarker och hyg- gen. - Ent. Tidskr. 1 t3: l3-23.
Harding, P.T. & Rose, F. 1986. Pasture-woodlands in lowland Britain. A review of their importance for wildlife conservation. Institute of terrestrial Ecology, Huntingdon, UK.
Nilsson, S.G., Arup, U., Baranowski, R. & Ekman, S.
1994. Triidberoende lavar och skalbaggar i Alderdom- liga kulturlandskap. - Svensk Bot. Tidskr. 85: I - I 2.
Nilsson, S.G., Arup, U., Baranowski, R. & Ekman, S.
1995. Lichens and beetles as indicators in conserva- tion forests. - Conserv. Biol., in press.
Nilsson, S.G. & Baranowski, R. 1993. Skogshistorikens betydelse fdr artsammansiittning av vedskalbaggar i urskogsartad blandskog. - Ent. Tidskr. 114(4):133- 146.
Nilsson, S.G. & Baranowski, R. 1994. Indikatorer pi
jettetradskontinuitet - svenska fdrekomster av kn?ip- pare beroende av grova, levande triid. - Ent. Tidskr.
II5(3):8l-97.
Nilsson, S.G. & Baranowski, R. 1995. Bokskogens ho- tade vedskalbaggar: l. Bokblombocken Anoplodera scutellata. (Cerambycidae). - Ent. Tidskr. ll6(l-
2):13-19.
Rose, F. 1976. Lichenological indicators of age and environmental continuity in woodlands. - /n: Brown, D.H., Hawksworth, D.L. & Bailey, R.H. (Eds.).
Lichenology. Progress and Problems, s. 279-307.
Academic Press, London.
Rundlcif, U. & Nilsson, S.G. 1995. Splra Skyddsviird Skog i S6dra Sverige. Handledning fdr Fem Ess-me- toden. Naturskyddsfiireningen, Stockholm.
Speight, M.C.D. 1989. Saproxylic invertebrates and their conservation. Nature and Environment Series, No. 42. Strasbourg.
Warren, M.S. & Key, R.S. 1991. Woodlands: past, pre- sent and potential for insects. - /n: Collins, N.M. &
Thomas, J.A. (Eds.). The conservation of insects and their habitats, s. 155-212. Academic Press, London.
