Mikrosporidieparasitism hos insekter med exempel frin sliiktet
Amblyospora
RONNY LARSSON
Larsson. R.: Mikrosporidieparasitism hos insekter med exempel fran sldktet Ambly'Ltsporu.
IMicrosporidia as insect parasites. cxcrnplified by thc gcn u s Amblyospora.l Ent.Tidskr. 106:
53 64. Uppsala. Swedsn 1985. ISSN 001.1-886x,
l'he paper gives a short account ol the nrorphology and development of microsporidia. Vari- ations in developmental cycles and transmission of the parasites are discussed with exarnples taken lrom Amblyosporc species parasitic in caddisflies and mosquitoes.
R. Larsson, Dept. of Zoology, Unitersitt of Lund, 5-223 62 Lutttl, Sweden.
Inledning
Insckterna. djurrikets artrikastc klass, har koloni- serat praktiskt tagct alla livsmiljrier. Genom artri- kedom och stora variationer i levnadssatt har in-.
sekter kommit att utgdra milgrupp for en ming- fald patogener och parasiter. Vid narmare studi- um finner man i allmanhet att varje insektspopula- tion er en provkarta pi sjukdomsalstrare. Till de vanligast forekommande insektsparasiterna hor mikrosporidier, en grupp av encelliga djur.
Mikrosporidierna som numcra betraktas som en egen stam. Microspora, iir sporbildande proto- zoer. De iir i alla utvecklingsstadier encelliga, aven om aildre litteratur ibland h?ivdar annorlun- da. och de lever intracellulirt i andra djurs vavna- der. Sporen, utvecklingscykelns slutstation, ar det enda stadium man kan pitriiffa fritt i naturen.
Mikrosporidier har aldrig flagcllcr eller cilier ef- tcrsom de aldrig rcir sig i det fria. De saknar iven mitokondrier och pulserande vakuoler, viktiga organeller for frilevande organismer, men onodi- ga fcir intracellulara parasiter.
Hos en mikrosporidieinfekterad insekt patrif- fad inaturen frirekommer parasiten som regel i sporulerat tillstind. Sporcn ir utvecklingscykelns minst kiinsliga stadium. Som spor overlever para- siten torka och frost och som spor sprides den frin
en vdrdgeneration till nasta. Aven om formnke- domen dr stor, har flertalet mikrosporidier mer el- ler mindre ovala sporer (Fig. I A) och deras liingd ligger vanligtvis i intervallet 3-8 pm (1 mm =
I 000 ilm). Det fordras alltse mikroskop fdr att kunna se dem. Sporen dr det enda utvecklingssta- dium som sdkert kan identifieras som cn mikro- sporidie. Yngrc stadicr liknar ungdomsstadicr av
andra protozoer, 6lminstone sedda gcnom ctt vanligt ljusmikroskop.
Mikrosporidier kan parasitera alla djurgrupper.
mcn de iir ofta ratt artspecifika, se att varje mik- rosporidicart endast angriper en eller ett litet antal besliiktade viirddjursarter. ldag kiinner vi ungefiir
1300 namngivna mikrosporidiearter. grupperade i 74 sliikten- vilket endast Ar en brikdel av det verk- liga artantalet. Majoriteten [r insektsparasitcr.
Enligl nuvarandc uppfattning av mikrospori- diernas syslematik omfattar familjen Amblyospo- ridae tre slakten. sammanlagt med 40 namngivna arter'. Amblyospora (26 arter), Hyalinocysta (2) sant Parathelolrunla (1 2). Bortsett fr|n A. amphi- podae som parasiterar en sotvattenslevande mArl-
krafta, ar arterna exklusiva insektsparasiter, bundna till vattenmiljd. Flertalet utvecklas hos tvdvingar, med alldeles speciell forkiirlek ftir stickmyggor. Sldktet Pa ra t he I oft aiza forekommer cndast hos stickmvggor. Gcnom atl sa manga ar- ter angriper de fcir manniskan harmfulla stickmyg- gorna, kring vilka det forskas intensivt, ar detta den i sirklass bast undersdkta mikrosporidiefa- miljen. Intresset har framfor allt koncentrerats till
sldktet Amblyospora. ddr raffinemanget i den bio- logiska kopplingen mellan parasiten och dess vird
54 Rottrlr' Lorssott
avslo jar cn Iangtgae ndc sa rncvolut ion mcllan mik- rrrsporitlicn och stick rnvgga n.
Syftct med clessa radcr iir atl prcscntera mikro- sporirlicrna. cn av insckternas viktigaste parasit- grupper. tor en entomologiskt intresserad publik.
Bxernplen dr hiimtade fran slaktet Antblvosporu.
dels fdr att dessa tillhrir de biist kiinda mikrospori- dierna. men ockse fdr att de ir vanliga inscktspa- rasiter,iven i virt land. Ftir den som vill veta mer iin vad som framgir av dcssa korta glimtar, henvi- sas till de bada volymer i scricn "Comparativc P:r- thobiology" som :ignats mikrosporidierna (l- ,
1976-77). Dd bcir notcras, atl mycket av dct vi vet om I cx Arnblyospor(.,-a rtcrnas biologi avslojats
cticr dcras publiccring, samt att mikrosporidier- nas systematik pa flera punkler radikalt forind-
rats. Hrir svensksprikig publik har mikrosporidier behandlats i tva korta artiklar (Larsson 1979.
l9ti3). I den senare finns bl a bestamningsnycklar
till sliiktnivd och beskrivning av undersciknings- mctotlik.
Ftirkortningar anvinda i figurerna
AD flstapparat
l) diplokarvon
EI- cxosporensskiktadchasallagcr
EN endospor EX exospor F frispor
M merogoni
MZ mcrozoit N kiirna O oktospor P plasmamembran
PF poltnid
PM pansporoblastmcmbran
PP polaroplast
S spor SG sporogoni SP sporoplasm
V vakuol
Sporen - mikrosporidiens kiinnemiirke
Mikrosporidiernas sporcr har cn mycket kraftig vagg. som regel uppbyggd av tre skikt (Fig. lB).
Yttcrskiktet, exosporen, iir mattligt tjockt och
vanligtvis homogenl. Mellanlagret, den kitinhalli-
ga endosporen, Ar sporvaggens tjockaste skikt. In- nerst finns plasmamembrancn. en tunn elemen- tarmembran. Det unika fiir mikrosporidiesporen 6r cn sinnrikt konstrucrad infektionsapparat. utan motsvarighet hos andra protozoer. Den bestir av tre delar: poltrad. polaroplast och bakre vakuol.
Poltriden (Fig. 1A) ar inte en massiv trdd, utan
cn lanu slang. Dcn liistcr i sporcns franriinda vid cn komplicerad faistapparat och striickcr sig nrot sporens bakvdgg. Eftcrsom poltriden hos flcrt.rlct mikrurporidicr :ir l'tctytlligt lrirrgrc an sporcn. nr;rs- tc clen ligga hoprullad fdr att rymmas. Som regel giir dcn rakt bakzit isporens friimre hiilft och iden bakrc hiilttcn ligger slingorna titt inlill sporveg- gen, ofta iflera skikt.'l-vlirsnitt genom poltrAden visar elt stort antal koncentriska lager (Fig. lC) -
den ir konstruerad som ett teleskop. Hos majori- teten av mikrosporidierna iir poltriden jiimn- tjock, isofilar (Fig. 5B). men ett mindre antalsllk- ten karakteriseras bl a av att deras poltred ar tvart hopknipen, sa att framandan ar bredarc iln bakiin- dan. anisofilar poltrnd (Fig. lC).
Polaroplastcn (Fig. 1B) iir en samling szickar.
avgr:insade av clcmcntarmembrancr. Dc onrger dcn raka delen av poltrAdcn och t)..ller ut sporens lram:inda. ofta Anda till mitten. De ir som regel
koncentriska kring poltrdden, tatt packade lAngst
fram, vidare och mer oregelbundet arrangerade liingre bak. Elementarmembranerna star i fdrbin- delse med den elementarmembran som bildar poltradens ytterskikl.
Den bakre vakuolcn (Fig. -5B) ar ctt mcmbran- avgransat hrilrum lAngst bak i sporen. Den varic- rar istorlek mellan olika mikrosporidiearler och kan saknas.
Strax bakom sporcns mitt ligger den generaliva kornponentcn: cn eller tvi kdrnor omgivna av en tAt cytoplasma (Fig. 58).
Fig. l. Flertalet nlikrosporidiesporer har oval f(rrm.
Fran den hopsjunkna sporen har poltraden skjulils ul -
B. Framiinda av en liingssnittad mikrosporidiespor. I sporviiggcn syns dc tre lagren: exospor. endospor och plasmamembran. Poltradcn utgir frin en komplicerad fiistapparat. Polaropl stens mcrnbranavgrAnsade slickar omsluter poltredcns framlinda. - C. Detalj av etr liings- snitt?.d Amblyospora-spor. Exosporen iir tvaskiktud
med ett undre lamellirt parti. och poltredcn ir anisofi-
lar. med tjocka lriimre slingor och tunnare hakrc. I de tviirsnittade poltrirclsslingorna syns den lclcskopiska uppbyggnaden. Pilar riktade mot sporens fiamin(la.
A. A microsp<lridium with oval spores. as vicwcd in the SEN1. The shrunken sporc at thc top has cjectcd thc polar filament (bar l0 f.m). - B. Anterior end of a l(,n- gitudinally sectioned spore. 'l he thrcc layers 0i thc sprrrc wall. the anchoring disc of rhe polar filament. and thc lamellated polaroplast are visihle (bar l0(lnm). - C. Part of a longituclinally sectioned ,4rrb1-yo.lpora sporc show- ing the lamellar basal layer of the exospore anrl thc anisofilar polar filament. l he telescopical construction of the filanrent is clearlv visihle in the lransversclv scc-
tioned corls (bilr l(lo nm). Arrow-hcatls tlirectcr.l rrn- teriad.
t ,-- tE
M ikrosporidit:parasitisnt ln.s irtsekter 55
'..:t: .',. t
E{
'"!!*'Y{:u:,
56 Ronnv Larsson
Fig. 2. - A. Mikrosporidiens olika utvecklingsstaclicr som dc kan synas i ett fdrgat utstryk; rosettformade plasmodicr mcd diplokaryotiska kiirnor under merogonin. pansporoblastinncslutna plasmodier nted enkla karnor under sporo- gonin samt mo-qlla sporer. Pansporoblastmembranen iir si skrir hos denna art att den bristel de man gdr elt utstryk.
Diirfor syns inga sporgrupper. B. Fettkroppslober hos larvcr av stickmySgan A ks vcxqns med en parasitisk Anthly osporu- art. Fcttccllcrnas vdggar har brutits ned och cellklirnorna ftirstorats. samtidigt som fettkroppsloberna fyllts av mikrosporidicsporcr.
A. A staincd smcar dcmonstrating the ditlerenl (levclopmcnlal stagcs ol a microsporidium. Merogony is revealed hy rosettc-likc plasnrodia with diplokaryotic nuclei, sporogonv hy plasmodia with single nuclei. enclosed in sporophor- ous vesiclcs. Thc cnvelope of the sporophorous vesicle is fragilc and no sporc groups are visible (Giemsa stain, bar l0 pm). - B. Scmithin section through larval fat body lobes of the mosq uito ,-1erles le-rrtnr infected by an Antblyospora species. l-he memhranes of thc fat cclls have been degraded and the nuclci arc hypertrophied (methylene and to- luidine blue. bar I0 pm).
Infekiion och utveckling
Sporer kan ovcrfdras till dcn blivandc vlrden pe olika satt. men vanligast er att sporer upptas med fodan. Passagcn gcnom svalg och framtarm l2im- nar sporen ohcrrird. men i mittarmens sura mat- smiiltningsv:itskor sker det nagot. atminstone om sporen har hamnat hos riitt vard. Polaroplasten
och den bakrc vakuolcn sviillcr. trycket i sporen tikar och pliitsligt skjuts poltriden ut. Teleskopet dras ut clch poltradcn, sr:m i hoprullat skick kan- skc ir -5 ginger sa ling som sporen. blir i fullt ut- strackt tillstand 20--i0 g:ingcr ldngre in sporcn (Fig. lA). Genom att mittarmccllcrna saknar dcn sega vAgg som bcklii(lcr fram- och baktarm, kan
(lcn tun na poltriden borra sig in i cn tarmepitelcell och genom denna slang sprutas sedan sporoplas- nren. kzirnan och omgivandc cytoplasma. in iccl- len. Sporoplasmen avgriinsas av en elementar- membran, som inte ar sporens plasmamenrbran, utan formodligen bildas av polaroplasten. Cenom denna infektionsmetod kommer aldrig den kiinsli- ga sporoplasmen fri i den ogastvinliga tarmkana- len, utan den sprutas direkt i sAkerhet ien cell diir den kan utvecklas. Vissa mikrosporidier stannar kvar och fullbordar hela sin utvecklingscykcl i tarmcpitclct. Si gcir cxe mpclvis tambie ts Nose,rla- parasit. Hos flertalet mikrosporidiearter liirnnar sporoplasmen tarmccllcrna och letar sig via kroppshilan pi egen hand till den viivnad ddr den skall utvecklas.
Sedan sporoplasmen trAngt in ien cell dar den kan utvecklas inleds frir6kningsfasen. Klrnan de- lar sig upprepade ginger och det uppkommer en cell med 2. 4. 8 eller flera karnor. ett s k plasmodi- um (Fig. 2A). Antalct kiirndelningar zlr ofta kon- stant frir arten. Pi cn gzing avsnors sedan dottcr- ccllcrna gcnom att varjc kiirna nu omges mcd ctt cytoplasrnaskikt och cn ccllmembran. Denna knoppningsprocess beniimnes merogoni. moder- cellen kallas meront och dottercellerna merozoi- ter. De fria merozoilerna sokcr sig till nya celler.
kanske pa ett helt annat stille ikroppen. Hos mik- rosporidier dir merozoiter fungerar som sprid- ningsstadier foljer flera merogonier efter varand- ra.
Efter avslutad vcgctativ fortplantning gir mik- rosporidien in i sporule ringsfascn. De sist produ- ccradc merozoiterna mognar till moderceller, sporonter, och deras ccllviigg fbrtjockas. Aterigen delar srg kirnan upprepade ginger och det bildas ett plasmodium med 2, 4. 8 eller flera kdrnor. be- roende pi art (Fig. 2A). Efter fullbordad kiirndel- ning avknoppas dotterceller, sporoblaster, som sedan direkt mognar till sporer.
Hos ctt dussin mikrosporidieslikten har det vi- sats att sporontkarnans ttirsta delning iir en reduk- tionsdelning, vilket leder till att sporoblasterna, och ddrigenom ocksa sporerna. fir halverat kro-
mosomtal gentemot sporontkArnan. Aven insekt- parasitiska gregarincr och coccidier har en reduk- tionsdclning pa motsvarandc stdlle isin utvcck-
ling, men dessa protozocr producerar gameter som smiilter samman till zygoter, varigenom kro- mosomtalet fcirdubblas. Gametbildning har diir- cmot aldrig konstaterats hos mikrosporidier. F<i-
rekommer reduktionsdelning miste andi pd ni-
Mikrosporidiepurusitisnt hos insekter 57
gol satt kromosomtalet fdrdubblas men hur och var'l Ett frirslag kommer frdn Hazard & Brook-
bank (1984). som hos en myggparasitisk ,4mblyo- qtora-arliaktagit vad som tolkades som kirnsam- mansmaltning under merogonins inledningsfas.
Cenom detta istadkommes dubblering av kromo- somtalet men inte nigot utbyte av Senetiskt mate- rial. Nyttan av cn szidan procedur tel att begrun- tlas.
lnom vissa mikrosporidicsliikten avgcs ctt sck- rctskikt frin sporontcns viigg och sporogonin full- bortlas inuti dcn s:ick. sonr dirigenom bildas (Fig.
Jtt,;. Hcla strukluren hrukar hendmnas panspo- roblast och holjet pansporoblastmembran. Ter- merna ,ir inte valvalda. Dels avgriinsas inte sAcken av en membran utan av en avscindringsprodukt, och dels dr slrukturen inte jiimforbar med panspo- roblaster hos andra protozocr. Trots oliimplighc- ten kommer Anda dcssa tcrmer att anviindas hir.
Vid sporbildning innanfiir en pansporoblastnlenl- bran kommer sporcnla att ligga grupperade, med
clt kr)Islant anlal sPoIcr ivirrje grupp. Avcn om man i ctt vanligt rnikroskop siillan kan se den sam- nranhillande hinnan. observerar man iinde latt de likartade sporgrupperna (Fig. 4A) och man kan d:irigenom konstatera au det ror sig om panspo- roblastisk sporbildning.
Varje mikrosporidieart fdrokar sig i allmiinhct endast i en eller ctt fatal viivnader ivdrdens kropp.
Parasitcrna utvccklas pd vtrdcellernas bckostnad.
mcn ofta inte enbart gcnom att den infekterade viivnaden forbrukas, utan vanligen uppstar sjukli- ga viivnadsforiindringar (Fig. 28). Om angreppet
iir bcgrzinsat till tarmkanalen kan regenerations- formagan itminstone delvis kompensera forstti- relsen och sjukdomen blir kronisk. I andra vdvna- der dr infektionsforloppet som regel vildsammarc och den infcktcrade vtrdcn drir.
Amblyospora-arternas kiinnetecken och biologi med exempel fren nattsldndor
Nattslandelarver pitriffas ialla typer av vatten- samlingar. De flesta sliipar pi ett langt. konstfAr-
digt tillverkat ror av sammankittade sandkorn.
vdxtdelar eller snackskal. I rinnande, och i vissa fall iivcn i stillastficntlc vatlcn, m6ter man 6vctl icke husbyggandc nattsliindor. Dessa dr t'0rmodli- gen inte mera utsatta l'or nrikrosporidieparasitism, men genom att de exponerar sin kropp avsl0jas in- fektionen lattare an hos husbyggarna, som antag- ligen dcir i stillhct. Amblw)spora-arter er kanda
58 Rottrtv Larssotr
Fig. 4. NattslAndeparasiten Anthlyospora callosa. - A. I ctt firgat utstryk finns bAdc grupper av tunnformaclc okto- sPorer och ovala fria sporer. - Il. Ett elektronmikroskopiskt tunnsnitt visar atl de tunnformade oktosporerna ligger inneslutna i pansporoblaster.
Amblyospora ca1losa. a parasilc of caddisfly larvae. A, A smear showing barrel-shaped octosporcs togethcr with oval frcc spores (Heidcnhain's iron haematoxylin. bar 5 pm). - B. An ultra-thin section rcveals that the octospores are cnclosed in sporophorous vcsiclcs (bar I pm).
Fig, 3- Nattsliindep arasitcrt Aotblt,ospora undulata. - A.l ctt utstryk ser man 8-grupper av tunnformadc sporer. med platt fram- och baklinda, vilkct avslaijar att det rdr sig <tm cn Amblyospora-art. -B. Lingssnittad spor m;d lamellair cxospor och-anisofilar poltrld. - C. Snitt genom nattslandclarv som visar att fettkroppen brutits nad och fvllts med mikrosporidicsporcr.
Aublvosporu undulala, a pa rasitc of caddisflv larvac. - A. A stained smear with barrcl-shaped octospores ( Hc idcn- haitt's iron haemat(xvlin. bar l0 pm). - B. An ultra-thin Longitudiflal section through a mature oarosp()re (har I
&m).-.9,. Longitudinally seclioncd caddisfly larva showing the degraded adiposc tissue fillcd with miciosporidian sporcs (Heidenhain's iron haqmak)xylin, bar 100 pm).
.'to'(".t
"q
Mikrosporidiepurusitism hos insekter 5L)
t
60 Ronny Larssott
Ftg.5. Amblvosporo callosa. - A.l en Iengssnittad oktosporser man polaroplasten. den centrala kdrnanoch de typis- ka Amhll-ospora-karaktire rna; skiktat basallager i exosporen och anisofilar poltred. - Il. Langssnittad fri spor. Exos, Por€n ii r tun n och homogen och poltriden ar isofilar. I centrum syns tve kArnor. kopplade som en diplokarvon. i bak - tindan vakuolen. - C. Fii6kt utstryk i faskontrast mik roskopi. Fria sporer kan liitt formis an skjuta ut poltriiden.
oktosporer ir mindre rer ktron',he nign a.
A mblyospora calloJ4. - A. [,ongit udinally section(jd oclosporc rc vcaling the t ypical Amblyospora characteristics ( har
! pr) - E Longitudinally scctioncd diplokarvotic frcc spore with a thin exospore and an isofilar polar filament (bar I pm). - C. A fresh smear sccn using phasc-contrast microscopv. Free sporcs can easily be forced-to eject their polar filamcnl. but octospores arc more inert (bar l0 pm).
frin famrljerna Polycentropidac och Rhyacophili- dac och i Sverige tiirckommcr bl a artcrna,4. rin - dulata och A. callosa.
I etl utstryk frin en larv inf'ckterad med A. un- dulata (noter man de typiska grupperna av 8 tun n- formade sporer, oktosporer. som avsl6jar att det
ror sig om en Antblvospora-infektion (Fig. 34).
Elektronmikroskopi visar att sporerna bildas ien
pansporoblast, att exosporen iir osedvanligt kraf- tig mcd ctt skiktat undre lager, att poltreden er anisofilar och att sporen iir enkirnig (Fig. 38).
Har man tillging till cn nyligen infekterad larv kan man folja den tidiga utvecklingen. Meronterna har tvi tiitt koppladc kiirnor. cn diplokaryon. Un- der merogonin hildas ctt rundat plasmodium mcd diplokaryotiska kiirnor och i sinom tid avknoppas diplokaryotiska merozoiter. Som regel upprepas merogonin. Sporonten iir diplokaryotisk och efter reduktionsdelning och efterfoljande mitos har det bildats ett plasmodium med 8 enkla klrnor, inne- slutct i en pansporoblast. Sporoblasterna frigores och snart omslutcr pansporoblastmembranen 8 tunnftrrmade enkIrniga sporcr. ,4. undulata angri- pcr cndast fettkroppen, ddr ccllgrdnserna succes- sivl brvtes ner. sA att mot slutet pansporoblaslerna flyter bland fettcellkiirnor ien siick bildad av fett- kroppslobens basalmemhran (Fig. 3C).
I en larv angripen av A. callosa m6ter man en annan infektionsbild. Aven hiir finns pansporo- blaster med 8 tunnformade sporer, men dessutom ser man storre. langstrackta, fria sporer (Fig. 44).
De pansporoblastiska sporerna iir likartat byggda nred sporerna hos A. undulutu, men skiljer sig i numeriska karaktiircr (Fig. 5A). De fria sporcrna :ir hclt annorlunda. De iir ldngstrackt ovala, med tunn jiimntjock exospor. niirmast isofilar poltrad och de har dubbla kiirnor kopplade som en diplo- karyon (Fig. 58).
Mikrosporidier av slektet Amblltospora kan alltsa producera tvi olika typer av sporer. Detta er inte unikt, mcn lingt ifrin vanligt bland mikrospo-
ridier. F<irutom frln Amblyospora-arter dr det kant inom slekten a Parathelohania, Burenella och Vaiimorpha. De ovala fria sporerna bildas av dip- lokaryotiska sporonter. som efter en vanlig kzirn- delning ger upphov till ett plasmodium med tva diplokarya. Detta sondcrfallcr i tva sporoblaster, som vardera mognar till cn diplokaryotisk frispor.
Hos A. callosa upptrider bada sportyperna till- sammans. hos A. tutclulata mOter man bara den pansporoblastiska. Producerar A. undulata fria
sporer? DeI ar annu okant, men tdnkbart. Lit oss
M ikrosporirlieparasiti.sm hos insekter 67
Fig. 6. F:irskt utstryk frin en hanlarv av Aedesvexansin- fekterad med en ,4 nlblyosporo-atl. I utstryket syns pan- sporoblaster med sporoblaster samt tunnformade okto- sporer. Eftersom pansporoblastmembranen latt brister syns inte 8-grupperna sa tydligt. Hlir bildas inga fria spo rc r.
Smear of an ,AmDl-yosporc species from a male larva of Aedcs tcxans seen using phase-contrasl microscopy.
Sporophorous vesicles with sporoblasts and octospores are visible. No free spores are produced (bar 10 pm).
granska stickmyggornas Anblyospora-arter, sh kanske vi fAr en losning pi problemct.
Amblyospora och stickmyggor
Bide vuxna och juvenila stickmyggor kan angri- pas av mikrosporidier. men man upptdcker infek- tionen lAttast hos de juvenila. Fast ofta mindre dn
I 7o av larverna i en population ar angripna, kan i undantagsfall infektionsfrekvensen vara si hog
62 Rottny l.ars.tott
Fig. 7. Schenratisk utvccklingscvkel for en myggparasitisk ,4 ntblyospom-arl. Mikrosporidien dverfores transovariellt till larverna. Hos lranlarvcr produccras oktosporer och larverna drir f<ire f6rpuppningen. Hos honlarver hejdas para- sitens utvcckling pri ctl liiligt stadium. larven fdrpuppas och hos den nyklickta honan bildas efter blodmaltiden fria sporcr. Dcras sporoplasmer inttktcrar aggcn iovarict.
Diagramnratic representation of the developrnent of .rn Antblyosporrr species parasitic in musquitocs. Thc micrt>
sporidium is traDsovilrially transmitted. Octospores are produced in male larvae, which tlie. [frec sporcs arc founrl in adult fenrales alter their blood meal.
som 80 %. Mcd re se rvation for cn omstridd syste-
matik. kan vi idag konstatera att mikrosporidier av atminstone l:1 slakten angriper stickmyggor.
De verkliga myggspecialisterna finner man isliik- lena Poratheloltunid. d6r samtliga 12 namngivna artcr ar myggparasitcr. och Amblltospora. ddr 18
av de 26 arterna lever hos stickmvgg. Fdr detaljer om dessa mikrosporidier hiinvisas till arbetcn av Hazard & Anthony ( 197.1) och Htrzard & Oldacrc
( r 975).
Infckterade rnygglarver kiinns igen pa deras vita
firg. I ett utstryk ser vi tunnformade sporer.
;_
iblantl itl-taliga grupper, mcn aldng nigra fria sporcr (Fig. 6). En n:irmare granskning visar att samtliga intcktcradc mygglarvcr iir hanar - alla
honlarver i populationcn scr hclt normala ut. Fin- ner vi iiven tidiga infektionsstatlicr ilarven, kAn- ner vi igen den normala Anthll'ospola-bildcn: dip- lokaryotisk nrerogoni och pansporoblastisk sporo- goni med reduktionsdelning (Fig. 7). Infcktcradc hanar dcir sonr fjardestadielarver. bryts ner och sporcrna frigores i vattnet, for att kanske scnarc hamna i trrmen av en annan mygglarv. Detta sker frirmotlligcn, men ndgon ny rnfektion etableras in- te. Dc pansporoblastiska sporerna ir sa vitt kAnt inte infcktionsdugliga for den normala varden. Vi vet fortfarande intc om dcssa sporer har negon tunktion.
Skall intektionsgitan losas fhr vi tvcn granska honlarverna. Dessa, som till syncs iir helt friska.
fcirpuppas isinom tid och snart kliicks nrygghonor- na. Efter parning och blodmiltid iir dc redo att
b0rja lligga ligg. Dissekerar vi en sidan hona.
kommcr vi att finna typiska mikrosporidiesporer.
fria och mcrl llngstrickt oval lorm - dvs Amblyo-
.V7ora-sporcr av dcn andra typen. Bide han- och honlarvcr var parasiteradc frirn bdrjan. Hanlar- verna dog av cn medl'odd barnsjukdom - hos ho- norna gjorde parasitcn sig phmind forst cftcr konsmognaden.
Hos honorna finner vi de fria sporcrna ianslut- ning till ovarierna. Inom 24 timmar etler blodmiil- tidcn har poltridarna utlosts och sporoplasmerna sliippts fria. Dessa invaderar iggcellerna och para- siten 6vcrftires transovariellt, dvs honan ligger parasitcradc egg (Fig. 7). Niir embryonalutveck- lingen niitt sa langt att dct bildats oenocyter (sIora celler av hudursprung. som bl a anscs producera lipoprotein till cpikutikulan), pcnctrcras dessa av sporoplasmer och h:ir gcnomgir mikrosporidicn den frirsta merogonin. I och rned dstta avstannar parasitens utveckling hos honlarvcn. Hos hanlar- vcrr l!mnar ftirsla generationcns merozorter oeno- cyterna. dc lort1,"-ttar sig till fettkroppen och ddr genomgir de yttcrligare mcrognnicr, [dr att slutli- gen sporulera. Fettkroppen forbrukas. fylles mcd sporcr och llrven dor fore forpuppningen.
Nzir mvgghonan kl:icks vdckes dc vilande para- siterna och f(ir(ikningcn kommer pe nytt igeng.
men nu med accelcrcrad hastighct och oenocyter- na svdllcr i lakt med att dc fyllcs av parasitcr. I{os tvivingar frigdrcs oenocyterna frin hudcn varcf-
tcr dc cirkulcrar med blodet, for att vanligtvis uppfingas av Icttkroppcn. Intektcrade oenocytcr
M ikrosporidieparasitisnt hos insekler 63
transporteras till ovariernas narhet, dar inom ett dygn efter blodmliltiden mikrosporidierna sporu-
lerar och d:irefter invaderar Aggen. Parasitens sporulation utldses av hormonet 20-hydroxiecdy- son. som avges frin ovarierna efter blodmilet (Lord & Hall 198-1) - en perfekt koppling mellan viirtlcns och parasitcns rcproduktion.
Slutord
Alla stickmyggornits A nt b ly o s p ora-artcr har inte cn utveckling, som gcnom etl langt cvolutionsfdr- lopp perfekt synkroniserats med viirdens fort- plantning. Yissa Amblyospora-arter producerar pansporoblastiska sporer bade i han- och honlar- vcr! som bida dor av infektionen. Till synes friska honlarver 6r verkligen friska och som fullbildade 6vcrfor de intc parasiter till nlsta generation. Hos mygghonor insamladc i fAlt finns fria sporer och dcn transovariclla tivcrforingen iir bcgriinsad till cn generation. Andra Antblyospora-artcr d6dar cn viss proportion av lridc han- och honlarvcr till foljd av pansporoblastisk sporbildning.'l'ill synes friska honlarver forpuppas och kliicks. men trots att man aldrig kunnat finna fria sporer hos honor- na, riverfdr de parasiten transovariellt. Om aiggen invaderas av vilande merozoiter eller om det till- gir piL annat satt ar okant. Andreadis ( 1982) och Hall & Lord ( 1982) gor litteraturhlnvisningar till
dctaljerade unclcrsokningar av enskiltla Anthlyo- strrora-arter hos stickmyggor.
Dct ar uppenhart att dct inte finns nigon cnkel f6rklaring till varf<ir vi inte fann fria sporcr hos r1.
uttdulata. Kanske finns dc hos honor och viintar pa att bli upptackta. Kanske skulle de produccras hos larven om bara betingelserna vore de riltta. Det har visats att sporulationen inom det dimorfa mik- rosporidiesliiktet Burene I I a dr temperaturbcroen- dc (Jouvenaz & Lofgren 1984). Fria sporer och oktosporcr har olika temperaturoptima och pro- portioncrna mcllan sportvpcrna virricrar lrcrocn- de pi vid vilken tempcratur vdrdinscktcn utvcck- lats. Det er bara att konstatera. att for nrajolitctcn
w Atnblyosport- rtcrna kinner vi intc nrcr in dcn pansporoblastiska sporogonin. Det kan inte utcslutas att sliiktct:ir hctcrogcnt och att cnbart cn del av artcrna producerar tvA olika sportvpcr.
Dcn olosta gdtan med oktosporer sonr inte in- fekterar den normala vdrden kvarstar. Att bada sportyperna, som finns tillsammans hos A. callo- .r'a. intc dr lika rcaktionsben6gna. kan laitt ses.
Mcd konstladc nrcdcl kan man fcirmii mikrospori-
