Temperatur- och flödespåverkan på aspens
(Leuciscus aspius) lekvandring i Fyrisån och
Örsundaån, Uppland
Rebecka Svensson
Degree project in biology, Bachelor of science, 2019 Examensarbete i biologi 15 hp till kandidatexamen, 2019
2
Abstract
3
Innehållsförteckning
1. Inledning ... 4
1.1. Vikten av friska sötvattenshabitat ... 4
1.2. Lekvandring i sötvatten ... 4
1.3. Exploatering av vandringsvägar ... 4
1.4. Aspens biologi ... 5
1.5. Syfte ... 5
2. Material och metod ... 5
2.1. Lokaler ... 5
2.2. Den studerade arten ... 6
4
1. Inledning
1.1. Vikten av friska sötvattenshabitat
Mindre än 1 % av jordens vatten består av sötvatten, men ändå lever över 40 % av alla världens fiskarter i dessa habitat (Dudgeon m.fl. 2006, Nelson 2006). Sötvatten bidrar alltså med en enorm mångfald som är ovärderlig för många av våra ekosystem. Samtidigt är biodiversiteten i sötvatten betydligt mer påverkad av människans framfart än i många andra ekosystem och därför illa hotad, bland annat på grund av föroreningar och habitatexploatering (Sala m.fl. 2000, WWF 2018). Nära hälften av allt rinnande vatten påverkas idag av flödeskontroll och begränsad konnektivitet, vanligen orsakat av dammar och vattenkraftverk, som påverkar många populationer negativt (WWF 2016). Dessa vattendrag nyttjas till stor del av populationer med migrerande arter som ofta är beroende av fria vandringsvägar för att fortleva. I nästan alla limniska habitat genomför fiskar någon form av migrering under sin livstid, främst för reproduktion, men även olika typer av näringsvandringar görs (Brönmark m.fl. 2014). Världsnaturfondens index på 735 populationer av 162 fiskarter indikerar en minskning av migrerande fiskar med 41 % sedan 1970, vilket är en förödande förlust då dessa populationer ofta har en unik anpassning till ett enskilt vattendrag (WWF 2016). Abell (2002) kallar nedgången för en global kris, och det är därför av stor vikt att fördjupa kunskaperna om de hotade migrerande fiskarterna för att bibehålla den stora diversiteten i vattendragen.
1.2. Lekvandring i sötvatten
Rinnande vattendrag erbjuder ofta syresatta, skyddade habitat som är nödvändigt för att fiskars rom ska överleva efter reproduktion, medan sjöar innehåller mycket näring för individer att kunna växa snabbt. Dessa två favoriserade miljöer finns sällan kombinerade och vandringar utförs därför vid olika livsstadier för att uppnå en maximerad fitness (Northcote 1984). Vandringar görs mellan minst två områden, både uppströms och nedströms, av många typer av fiskar - stora som små, juvenila som adulta - i varierande tid och utsträckning (Lucas och Baras 2001). Starten på migreringen avgörs av individens fysiologiska status och initieras av interna faktorer såsom hormoner, men också externa faktorer såsom temperatur, vattenflöde och ljus påverkar. Externa faktorer, speciellt temperatur, reglerar även vandringens hastighet (Northcote 1984). Andra externa faktorer som påverkar vandringen är kemiska ämnen som tros vara orsaken till att individer hittar tillbaka till samma vattendrag som de föddes i, då fiskar kan komma ihåg och detektera “lukter” som memoreras i det juvenila stadiet - ett så kallat homing-beteende (Hasler och Wisby 1951). Ett exempel är laxen (Salmo salar), en fiskart som vandrar mellan saltvatten och sötvatten, som använder detta homing-beteende och nästan alltid återvänder till samma vattendrag för reproduktion (Hasler och Cooper 1976).
1.3. Exploatering av vandringsvägar
5
I Sverige har olika försök att förbättra situationen för migrerande fiskarter gjorts genom att exempelvis skapa fiskvägar förbi vandringshinder. Det finns idag omkring 200 fiskvandringsvägar förbi Sveriges cirka 2100 vattenkraftverk (Havs- och vattenmyndigheten 2016). Ett exempel på en svensk sötvattensfisk som gynnats av konstruerade fiskvandringsvägar är aspen (Leuciscus aspius). I Fyrisån i Uppland har tre olika fiskvandringsvägar skapats sedan år 2007 för att stärka populationen av asp. Även andra fiskarter har visats gynnas av fria vandringsvägar (Persson m.fl. 2018).
1.4. Aspens biologi
Aspen är en storväxt migrerande predator där tiden för könsmognad ännu inte är säkert fastställd. Enligt Ragnarsson Stabo (2012) är tidpunkten för könsmognad inte fastställd för aspen i Sverige, men att aspen i Finland blir könsmogen vid 8-9 års ålder. Enligt ArtDatabanken (2012a) blir hanar könsmogna vid 4 års ålder och honor vid 5 års ålder.
Under våren vandrar asparna till rinnande vatten för att leka i strömsträckor med högt flöde, där rommen läggs på hårda substrat såsom stenar och nedfallna grenar (Persson m.fl. 2018). Aspen förekommer huvudsakligen i mellersta delarna av Sverige där den är nära hotad (NT) enligt ArtDatabankens rödlista 2015. Detta tros till största del bero på den exploatering av artens lek och uppväxtområden som skett (ArtDatabanken 2012a). Sedan mitten på 1800-talet har olika vandringshinder i form av dammar och vattenkraftverk gjort det svårt för aspen att vandra upp till dess lekplatser vilket har minskat beståndet av asp i Sverige drastiskt (Havs- och vattenmyndigheten 2016).
1.5. Syfte
Syftet med denna rapport är att undersöka om tidpunkten för aspens vandring (1) initieras av de externa faktorerna dagslängd, vattentemperatur och vattenflöde, (2) skiljer sig mellan hanar och honor och (3) beror på aspens storlek - alla tre hypoteser med fokus på aspens lekvandring i Fyrisån och Örsundaån i Uppland.
2. Material och metod 2.1. Lokaler
I denna rapport använder jag data från Upplandsstiftelsens undersökningar mellan år 2014-2017 av Fyrisån och Örsundaån (tabell 1), två slättlandsåar som båda mynnar ut i Ekoln, Mälaren (figur 1). Fyrisån är en av Upplands viktigaste rinnande vattendrag och uppemot en tredjedel av länets yta ingår i dess avrinningsområde. Längden på ån är cirka 80 km med ett medelvattenflöde på 14 m3/s. Totalt finns 38 dammanläggningar i Fyrisån (Brunberg och Blomqvist 1998) och vid de tre hindren längst nedströms har fiskvandringsvägar skapats från år 2007. Den första fiskvandringsvägen finns vid Islandsfallet och den andra finns vid Kvarnfallet, båda i centrala Uppsala. Den tredje och sista finns vid Ulva kvarn strax norr om Uppsala (Persson m.fl. 2018).
6
dammanläggningar (Brunberg och Blomqvist 1998) varav det första vandringshindret längst nedströms i Vånsjöbro revs 2013 (Persson m.fl. 2018).
Tabell 1. Antalet unika aspar som fångats och dokumenterats av Upplandsstiftelsen i Fyrisån och Örsundaån mellan år 2014-2017, uppdelat mellan år och kön.
Antalet aspar Fyrisån Örsundaån
2014 18 50 2015 38 67 2016 100 87 2017 14 64 Hanar 122 241 Honor 48 27 Totalt 170 268
Uppsala
Figur 1. Områdeskarta över Örsundaån (1) och Fyrisån (2, 3, 4) med lokaler, som båda mynnar ut i fjärden Ekoln, Mälaren. 1: Vånsjöbro, 2: Islandsfallet, 3: Kvarnfallet, 4: Ulva kvarn. (karta: maps.google.se)
2.2. Den studerade arten
7
de östra delarna av Europa där artens status är något bättre än i Sverige, men fortfarande klassas som hotad. Större delen av sitt liv spenderar aspen pelagiskt i större sjöar och älvar där den aktivt söker efter föda. Arten är iteropar vilket betyder att den, flera gånger under sitt liv, vandrar till strömsatta områden för att leka under våren. Rommen läggs där på hårda substrat som efter kläckning till larver driver med strömmen till lugnare områden, ofta i sjöar. Där lever larverna ofta i stim och äter bland annat kräftdjur tills de går över till att bli piskivorer när de är runt 20-30 cm (ArtDatabanken 2012a), men fiskätande asp av mindre storlek har observerats (Gustav Johansson, muntligen).
Figur 2. Leuciscus aspius (Linda Nyman/ArtDatabanken, SLU).
2.3. Insamling av data
Aspen har fångats av Upplandsstiftelsen med antingen en stationär ryssja eller elfiske i närhet av lekplatserna, där längd, vikt och kön har noterats. I Fyrisån fångas aspen ovan Islandsfallet nedströms dess lekplats (59.855382, 17.641389) medan i Örsundaån så fångas aspen på lekplatsen vid Vånsjöbro (59.736599, 17.094300). För varje individ har samtidigt datum, vattentemperatur och vattenflöde antecknats. Datum omvandlas sedan till dagnummer på året för att lättare kunna jämföra de olika åren. I Fyrisån finns endast värden från vattennivå att erhålla. Därför använde jag gamla värden av vattenflöde och vattennivå mellan år 2001-2006, som jag fick från Institutionen för geovetenskaper vid Uppsala universitet, för att räkna ut vattenflödet i Fyrisån utifrån vattennivån.
2.4. Statistiska analyser
Programmet jag använder för att göra mina statistiska analyser är R 3.4.3 (R Core Team 2017). För att se om det finns någon skillnad i storlek mellan hanar och honor gör jag ett oparat Students t-test, då aspens längd är normalfördelad.
Därefter, för att få fram de saknade värdena för Fyrisåns vattenflöde utifrån vattennivå gjorde jag en icke-linjär regression med de äldre värdena av vattenflöde och vattennivå i R med paket
easynls (Arnhold 2017) och funktion nlsplot(). Vattenflöde bestämde jag till prediktor (x) och
vattennivå till responsvariabel (y), då vattennivån beror vattenflödet. Residualerna var normalfördelade, så jag skapade en ekvation av värdena från regressionsanalysen (figur 3). Ekvationen, 𝑦 = 0,07048264 + 0,02326268𝑥 − 0,00016292𝑥2, använde jag därefter för att beräkna vattenflödet i Fyrisån vid de olika fångsttillfällena baserat på vattennivån. R2 visar att
8
Figur 3. Den modell som skapades med en icke-linjär regression av sambandet mellan vattennivå och vattenflöde
i Fyrisån, med modellens regressionsekvation och R2-värde.
Eftersom dagnummer, vattentemperatur och vattenflöde korrelerar gjorde jag en principalkomponentanalys (PCA) utan rotation med funktionen prcomp() från baspaketet i R för att kombinera dessa tre faktorer i en komponent för vardera å. Fyrisåns första komponent förklarade 80 % av variationen mellan faktorerna medan Örsundaåns första komponent förklarade 55 %.
För att ta reda på om aspens kön eller storlek har någon signifikant betydelse för lekvandringens tidpunkt gjorde jag en ANCOVA (Analysis of Covariance) eftersom data innehåller en beroende variabel (komponenten från PCA) en faktor (kön) och en kovariat (längd). Preliminär analys visade att alla år skiljer sig åt med avseende lekvandringens tidpunkt, förutom år 2014 och 2015. Därför valde jag att analysera åren var för sig. Även tidpunkten för Fyrisån och Örsundaåns vandring skiljer sig åt och därför analyseras dessa separat. Jag gjorde separata analyser av båda åarnas data för vardera år 2014-2017 med kön och längd som prediktorer och PCA-komponenten som respons, med funktionen lm() från baspaketet. Det fanns ingen signifikant interaktion mellan kön och längd, därför skapades modellerna utan interaktion mellan prediktorerna. Residualerna var normalfördelade och jag fortsatte då med
summary.aov() för att sammanställa resultatet av ANCOVA:n för vardera år.
Till sist, för att få ett hum om hur stor tidsskillnaden var mellan hanarna och honornas lekvandring i vardera å, beräknade jag de två könens medelvärde och subtraherade hanarnas medelvärde från honornas medelvärde.
3. Resultat
9
Aspens lekvandring år 2014-2017 i Fyrisån och Örsundaån skedde mellan 8 april-5 maj, med en topp runt 12-14 april (figur 5). År 2017 var lekperioden utdragen jämfört med de andra åren då vattentemperaturen sjönk mitt i leken (figur 6).
Figur 4. Storleksfördelning baserat på längd (cm) hos aspens honor respektive hanar i Upplandsstiftelsens data från Fyrisån och Örsundaån insamlat år 2014-2017. Diagrammet visar 50 % av individerna inom lådan och resterande som standardavvikelse (streckad linje), samt en outlier (punkt). Honornas medellängd i dessa data är 74,0 cm och hanarnas är 71,7 cm.
10
Figur 6. Boxplot som visar när hanar (vit) respektive honor (grå) fångades i samband med lekvandring i april-maj, uppdelat mellan år 2014-2017.
ANCOVA:n som gjordes för att se skillnad i tidpunkt för aspens vandring mellan hanar och honor, samt aspens storlek, visar på varierande resultat. Både statistiskt signifikanta och icke-signifikanta resultat från båda åarna erhölls, där skillnad mellan könen visades år 2016 och 2017 (tabell 2 och 3, samt figur 6). De signifikanta resultaten i båda åarna tyder på att hanarna väljer att vandra upp för lek tidigare än honorna (figur 7). För att se ungefär hur mycket tidigare hanarna vandrar upp räknas medelvärdet ut för hanar och honor i vardera å och hanarnas medelvärde subtraheras från honornas medelvärde. I Fyrisån är det i medeltal 5 dagars skillnad mellan hanar och honor, och i Örsundaån är det i medeltal 6 dagars skillnad.
Aspens storlek verkar inte ha någon inverkan på vandringens tidpunkt i Upplandsstiftelsens data i någon av åarna, då 7 av 8 resultat gav ett icke-signifikant p-värde, som tyder på att det inte finns någon skillnad i vandringens tidpunkt beroende på aspens storlek. Det signifikanta p-värdet år 2014 från Fyrisån, som tyder på att större individer vandrar upp för lek senare, är osäkert, då data endast innehåller 18 individer detta år (tabell 2).
Tabell 2. Sammanställda resultat från analysen av data från Fyrisån år 2014-2017, med ANCOVA. Tabellen visar vilka resultat som är signifikanta och inte samt dess F-värde, p-värde och frihetsgrader (df).
År Skillnad mellan kön Effekt av längd
2014 Icke signifikant (F = 0,521; p = 0,477; df = 15) Signifikant (F = 5,92; p = 0,0278; df = 15)
2015 Icke signifikant (F = 2,63; p = 0,114; df = 35) Icke signifikant (F = 1,32; p = 0,256; df = 35)
2016 Signifikant (F = 13,5; p = 0,000383; df = 97) Icke signifikant (F = 0,18; p = 0,668; df = 97)
11
Tabell 3. Sammanställda resultat från analysen av data från Örsundaån år 2014-2017, med ANCOVA. Tabellen visar vilka resultat som är signifikanta och inte samt dess F-värde, p-värde och frihetsgrader (df).
År Skillnad mellan kön Effekt av längd
2014 Icke signifikant (F = 0,418; p = 0,521; df = 47) Icke signifikant (F = 0,447; p = 0,507; df = 47)
2015 Icke signifikant (F = 1,72; p = 0,194; df = 64) Icke signifikant (F = 1,87; p = 0,176; df = 64)
2016 Icke signifikant (F = 0,0320; p = 0,858; df = 84) Icke signifikant (F = 0,134; p = 0,716; df = 84)
2017 Signifikant (F = 6,51; p = 0,0133; df = 60) Icke signifikant (F = 0,0290; p = 0,865; df = 60)
Figur 7. Grafen visar när asparna fångades i samband med sin lekvandring mellan 10-30 april, ihopslagna för år 2014-2017 och uppdelat mellan hanar (heldragen linje) och honor (streckad linje). Eftersom hanarna är fler i antal än honorna så valdes att skapa grafen utifrån den andel av respektive kön som vandrar. Vandringsintensiteten var som störst omkring 14 april för hanar då cirka 15 % av alla fångade hanar fångades. Omkring 19 april fångades störst andel honor, cirka 7 %.
4. Diskussion
12
skillnad. Att hanarna vandrar upp tidigare för lek skulle kunna förklaras av att hanarna konkurrerar mer om ståndplats, för att få den ”bästa” honan, och därför behöver vandra upp i ån tidigare för att bli garanterad en bra lekplats. Honorna är det kön som begränsar reproduktionsframgången hos asp, som hos de flesta andra arter, vilket gör det fördelaktigt för hanarna att konkurrera med varandra om partner (Parker 1974, Trivers 1985). En ökad reproduktionsframgång hos hanar kan förklaras av exempelvis ”rank advantage hypothesis” som säger att ju tidigare hanen vandrar upp desto större är chansen att få en lekplats med hög kvalité, och då också ha tillgång till fler honor. Men det är en balansgång då det samtidigt krävs mer energi ju tidigare vandringen sker. Även ”mate opportunity hypothesis” kan förklara beteendet, som bygger på att ju längre tid hanen spenderar på lekplatsen desto större är chansen för en lyckad reproduktion (Morbey och Ydenberg 2001).
De statistiska testerna visar att lekvandrande honor är större än hanar. Resultatet kan stärkas av en studie gjord av Barneche m.fl. (2018), som visar att stora honor lägger oproportionellt mer energi på reproduktion för sin vikt, vilket bland annat resulterar i fler ägg av högre kvalitét. Denna sexuella dimorfism som aspen uppvisar kan ses hos andra sötvattensarter i Sverige som till exempel gäddan (Esox lucius), men även hos färnan (Squalius cephalus) som också är en karpfisk som aspen (Koç m.fl. 2007, ArtDatabanken 2012b).
Tidpunkten för aspens vandring verkar inte avgöras av dess storlek (tabell 2 och 3). Storleken på individen är däremot avgörande för andra pelagiskt reproducerande fiskarter som till exempel torsk (Gadus morhua) och lodda (Mallotus villosus), där större individer kommer först till lekplatsen (Marteinsdóttir och Björnsson 1999, Vandeperre och Methven 2007). För dessa pelagiska fiskarter är det dock de stora honorna som generellt vandrar till lekplatsen först, vilket är motsatsen till aspen, där hanarna verkar komma till lekplatsen innan honorna.
Av de fångade asparna består mindre än en femtedel av honor (tabell 1) och könsfördelningen i fångstdata är ojämn. Kanske beror det på att hanarna är mer aktiva under lek för att leta efter partner (Šmejkal m.fl. 2017)? Alternativt vandrar honorna inte upp i vattendragen för lek varje år utan stannar i sjöarna och använder energin till att växa sig större, och därför kan hanarna i populationen upplevas vara fler eftersom de eventuellt vandrar upp varje år istället (Rideout m.fl. 2005). I en studie gjord av Šmejkal m.fl. (2017) är antalet hanar i populationen något större än antalet honor (1,4:1), medan i dessa data så är hanarna nästan 5 gånger fler än honorna (4,8:1). Kanske beror könsfördelningen i dessa data på att honorna inte fångas lika frekvent som hanarna, och då speciellt under elfiske som görs i kontakt med lekplatsen. Det kan ha att göra med att elfisket, på grund av ett begränsat vadningsdjup, ofta görs i utkanten av leklokalen där hanar eventuellt cirkulerar mer frekvent än honor. I Fyrisån vid Islandsfallet fångas alla fiskar som vandrar förbi fiskpassagen. Fångsten i Fyrisån borde därför spegla den lekvandrande aspens könsfördelning bra.
13
migrering i vissa vattendrag (Northcote 1960, Dodson och Young 1977). I utbyggda vattendrag med exempelvis vattenkraft eller reglerande dammar finns däremot en anledning att tro att dessa faktorer istället inte fullt ut beror på varandra, då annat än naturen kontrollerar flödet. Ett reglerat flöde kan då störa aspen, och många andra migrerande fiskarter, i tron om att det exempelvis är dags för lek. Generellt ökar dammar både flödet, temperaturen och antalet lösta sedimentpartiklar, vilket i det värsta scenariot förstör vissa lekplatser helt (Liermann m.fl. 2012).
För att vända den nedåtgående trenden hos de migrerande fiskarterna behövs mer forskning på hur dessa påverkas negativt av människans exploatering, både på en lokal skala som populationer och på en större nationell skala som art. Fiskvandringsvägar skapar visserligen vandringsmöjligheter för fisk, men utrivning av dammar återskapar strömbiotoper lämpliga för reproduktion (Stanley och Doyle 2003), vilket är nödvändigt för att stärka de populationer som är beroende av de rinnande vattendragen för att fortleva. Däremot finns många svårigheter med utrivning av vandringshinder, där mindre hinder ofta klassas som kulturminnen och större hinder ofta producerar mycket el. Många gånger finns därför ingen möjlighet att riva vandringshindren även om de påverkar den biologiska mångfalden negativt. Migrerande arter är essentiella i våra vattendrag för att bibehålla den stora diversitet som finns i sötvatten, men också för att minska övergödningen. Dessa två mål ingår även i Sveriges 16 miljömål, Levande
sjöar och vattendrag samt Ingen övergödning, vilka kräver mer omfattande arbeten inom detta
ämne för att uppnås (Havs- och vattenmyndigheten 2013).
4.1. Slutsats
Denna studie bekräftar att det finns en signifikant tidsskillnad mellan hanar och honors lekvandring hos aspen, där hanar vandrar till lekplatsen i genomsnitt 5-6 dagar tidigare än honor. Studien visar också på en signifikant skillnad mellan hanar och honors storlek, där honorna generellt är större än hanarna. Aspens storlek verkar däremot inte inverka på tidpunkten för dess lekvandring.
Tackord
Ett stort tack till min handledare Fredrik Sundström för hjälp med både den statistiska analysen och skrivandet, samt givande diskussioner. Jag vill också tacka Johan Persson, Tomas Loreth Remén och Gustav Johansson för en god idé med utvecklande dialoger och kommentarer under skrivandet, samt andra anställda av Upplandsstiftelsen för insamling av data. Tack även Fredrik Sundberg för värdefull hjälp och viktiga synpunkter under skrivandet.
Referenser
Abell R. 2002. Conservation Biology for the Biodiversity Crisis: a Freshwater Follow-up. Conservation Biology 16: 1435–1437.
Arnhold E. 2017. easynls: Easy Nonlinear Model. R package version 5.0. ArtDatabanken. 2012a. Leuciscus aspius - Asp. WWW-dokument 2012-:
14
ArtDatabanken. 2012b. Esox lucius - Gädda. WWW-dokument 2012-: http://artfakta.artdatabanken.se/taxon/206139. Hämtad 2019-03-04. ArtDatabanken. 2015. Rödlistade arter i Sverige 2015. Artdatabanken, Uppsala.
Barneche DR, Robertson DR, White CR, Marshall DJ. 2018. Fish reproductive-energy output increases disproportionately with body size. Science 360: 642.
Brunberg A-K, Blomqvist P. 1998. Vatten i Uppsala län 1997. Rapport 8/1998. Upplandsstiftelsen, Uppsala.
Brönmark C, Hulthén K, Nilsson PA, Skov C, Hansson L-A, Brodersen J, Chapman BB. 2014. There and back again: migration in freshwater fishes. Canadian Journal of Zoology 92: 467–479.
Dodson JJ, Young JC. 1977. Temperature and Photoperiod Regulation of Rheotropic Behavior in Prespawning Common Shiners, Notropis cornutus. Journal of the Fisheries Research Board of Canada 34: 341–346.
Dudgeon D, Arthington AH, Gessner MO, Kawabata Z, Knowler DJ, Naiman RJ, Soto D, Stiassny MLJ, Sullivan CA. 2006. Freshwater biodiversity: importance, threats, status and conservation challenges. Biol Rev 163–182.
Gosset C, Rives J, Labonne J. 2006. Effect of habitat fragmentation on spawning migration of brown trout (Salmo trutta L.). Ecology of freshwater fish, 3:e upplagan, s. 247–254. Hall CJ, Jordaan A, Frisk MG. 2011. The historic influence of dams on diadromous fish
habitat with a focus on river herring and hydrologic longitudinal connectivity. Landscape Ecology 26: 95–107.
Hasler AD, Cooper JC. 1976. Chemical cues for homing salmon. Experientia 32: 1091–1093. Hasler AD, Wisby WJ. 1951. Discrimination of Stream Odors by Fishes and Its Relation to
Parent Stream Behavior. The American Naturalist 85: 223–238.
Havs- och vattenmyndigheten. 2016. Åtgärdsprogrammet för asp, Aspius aspius. Havs- och vattenmyndigheten, Göteborg.
Havs- och vattenmyndigheten. 2013. Vi arbetar för levande hav och vatten. WWW-dokument 2013-: https://www.havochvatten.se/hav/uppdrag--kontakt/vart-uppdrag.html. Hämtad 2019-03-05.
Koç HT, Erdoḡan Z, Tinkci M, Treer T. 2007. Age, growth and reproductive characteristics of chub, Leuciscus cephalus (L., 1758) in the Ikizcetepeler dam lake (Balikesir), Turkey. Journal of Applied Ichthyology 19–24.
Liermann CR, Nilsson C, Robertson J, Ng RY. 2012. Implications of Dam Obstruction for Global Freshwater Fish Diversity. BioScience 62: 539–548.
15
Marteinsdóttir G, Björnsson H. 1999. Time and duration of spawning of cod in Icelandic waters. ICES. Y:34.
Morbey YE, Ydenberg RC. 2001. Protandrous arrival timing to breeding areas: a review. Ecology Letters 4: 663–673.
Nelson JS. 2006. Fishes of the world, 4th ed. John Wiley, Hoboken, N.J.
Northcote TG. 1984. Mechanisms of Fish Migration in Rivers. I: McCleave JD, Arnold GP, Dodson JJ, Neill WH (red.). Mechanisms of Migration in Fishes, s. 317–355. Springer US, Boston, MA.
Northcote TG. 1960. Migratory behaviour of juvenile rainbow trout, Salmo gairdneri, in outlet and inlet streams of Loon Lake, British Columbia. University of British Columbia.
Ovidio M, Baras E, Goffaux D, Birtles C, Philippart J. 1998. Environmental unpredictability rules the autumn migration of Brown trout (Salmo trutta L.) in the Belgian Ardennes. Hydrobiologia 371/372: 263–274.
Parker GA. 1974. Courtship Persistence and Female-Guarding as Male Time Investment Strategies. Behaviour 48: 157–183.
Persson J, Johansson G, Loreth Remén T, Böhme C. 2018. Aspundersökningar i Fyrisån, Sävaån och Örsundaån 2017. Rapport 2018/2. Upplandsstiftelsen, Uppsala. R Core Team. 2017. R: A Language and Environment for Statistical Computing. R
Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria.
Ragnarsson Stabo H. 2012. Ålder och tillväxt hos asp (Aspius aspius). Sveriges lantbruksuniversitet, Sötvattenslaboratoriet, Drottningholm.
Rideout RM, Rose GA, Burton MPM. 2005. Skipped spawning in female iteroparous fishes. Fish and Fisheries 6: 50–72.
E. Sala, Osvaldo & Chapin III, F Stuart & Armesto, J.J. & Berlow, Eric & Berlow
Bloomfield, J & RH, Dirzo & Huber-Sanwald, Elisabeth & Huenneke, Laura & B. Jackson, Robert & Kinzig, A.P. & Leemans, Rik & Lodge, David & Mooney, Harold & Oesterheld, Martín & Poff, N & Sykes, Martin & Walker, Brian & Walker, Marilyn & Wall, Diana. 2000. Biodiversity - Global biodiversity scenarios for the year 2100. Science. 287. 1770-4.
Šmejkal M, Ricard D, Vejřík L, Mrkvička T, Vebrová L, Baran R, Blabolil P, Sajdlová Z, Vejříková I, Prchalová M, Kubečka J. 2017. Seasonal and daily protandry in a cyprinid fish. Scientific Reports 7:4737.
Solomon DJ, Templeton RG. 1976. Movements of brown trout Salmo trutta L. in a chalk stream. Journal of Fish Biology 9: 411–423.
16
Trivers R. 1985. Social evolution. Benjamin/Cummings Publications Company, Menlo Park, California.
Vandeperre F, Methven DA. 2007. Do bigger fish arrive and spawn at the spawning grounds before smaller fish: Cod (Gadus morhua) predation on beach spawning capelin (Mallotus villosus) from coastal Newfoundland. Estuarine, Coastal and Shelf Science 71: 391–400.
WWF. 2016. Living Planet Report 2016: Risk and Resilience in a New Era. WWF, Gland, Switzerland.
