Karlstads universitet 651 88 Karlstad Tfn 054-700 10 00 Fax 054-700 14 60 Information@kau.se www.kau.se Fakulteten för samhälls- och livsvetenskaper
Avdelningen för biologi
David Zetterqvist
Påverkan av tillskott av död ved och
reducerat evertebratnedfall på öringens
(Salmo trutta L.) diet i en skogsbäck
The effect of a supplement of woody debris and reduced
input of terrestrial invertebrates on the diet of brown trout
(Salmo trutta L.) in a forest stream
Biologi
D-uppsats
Datum/Termin: 071218 Handledare: Eva Bergman
Pär Gustafsson Examinator: Johanne-Sophie Selmer Löpnummer: 07-103
2
Sammanfattning
Det svenska skogsbruket har lett till minskade vedmängder i skogsbäckarna. Detta kan undvikas genom att orörda kantzoner lämnas. Kantzonsvegetatioen har även visats påverka nedfallet av terrestra evertebrater, vilket visats minska andelen terrestra evertebrater i laxfiskars diet. Ofta lämnas dock inga kantzoner. Vedmängden kan återställas genom ett vedtillskott. Ett vedtillskott leder till ökat antal och högre biomassa av laxfiskar och högre mängd bottenlevande evertebrater i de behandlade områdena. Nyligen nedsänkt ved koloniseras snabbt av evertebrater. I denna studie undersöktes effekterna av ett vedtillskott och reducerat evertebratnedfall på öringens (Salmo trutta) diet i ett fältexperiment i en skogsbäck, från juni till augusti 2007. Tillskottet av ved ledde till signifikant högre totalbiomassa i dieten i juli men inte i augusti Vedtillskottet ledde även till en lägre andel Dipteraadulter i dieten i juli. Reduktionen av evertebratnedfallet hade ingen påverkan på den totala andelen terrestra evertebrater i öringens diet. Reduktionen gav dock upphov till lägre Formicidae och Dipteraadult andel, i juli och lägre Formicidaebiomassa i dieten i juli. En kombination av ett vedtillskott och reducerat evertebratnedfall hade ingen påverkan på
öringens diet. Slutsatserna var att den högre dietbiomassan vedtillskottet gav upphov till i juli, troligen berodde på en initial ökning i bytesförekomsten. Att andelen terrestra evertebrater i dieten inte minskade när evertebrat nedfallet reducerades berodde troligen på att reduktionen inte var tillräckligt stor för att ett dietskifte skulle ske. Frånvaron av signifikanta skillnader för behandlingen med både vedtillskott och reducerat nedfall berodde antagligen på att
reduktionen i nedfallet motverkade effekten ett vedtillskott gav på dietbiomassan.
Abstract
The Swedish forestry has caused a decrease in amounts of woody debris in the forest streams. This can be avoided by leaving an untouched riparian strip. A lack of riparian strip vegetation has also been shown to reduce the input of terrestrial invertebrates, which has been shown to reduce the proportion of terrestrial invertebrates in the diet of salmonides. In many cases such strips are not left. The amount of woody debris in a stream can be restored by a supplement of woody debris. That has been shown to lead to higher salmonide abundance and biomass and higher abundance of benthic invertebrates in the treated area. It has also been shown that newly submerged wood is rapidly colonised by invertebrates. In this study the effects of a supplement of woody debris and reduced input of terrestrial invertebrates on the diet of brown trout (Salmo trutta) was examined in a field experiment. The study took place with enclosures in a Swedish boreal stream, from June to August 2007. Introduction of woody debris caused a significantly higher diet biomass in July but not in August. The wood treatment also caused a decrease in the proportion of Diptera adults in the diet in July. The reduction of terrestrial invertebrate input didn’t affect the total proportion of terrestrial invertebrates in the trout diet. Nevertheless there was a significant decrease in the proportion and biomass of Formicidae and the proportion of Diptera adults in the diet in June. The combination of both treatments didn’t have any significant effect on the trout diet. The conclusions were that the higher diet biomass in July caused by woody debris addition, probably was due to an initial increase in the
abundance of available aquatic invertebrates. The lack off effect from the reduced input of terrestrial invertebrate on the trout diet, was most likely due to the fact that the decrease in terrestrial invertebrate input probably wasn’t large enough to cause a dietary switch. The lack of effect of a combination of the two treatments indicated that the reduced input of terrestrial invertebrates cancelled out the effect of the added woody debris.
3
Inledning
Det svenska skogsbruket har haft en stor påverkan på vattendragen i skogarna. Bäckarna i nästintill orörda skogar har påvisats innehålla nästan dubbelt så mycket död ved jämfört med bäckarna i produktionsskogar (Dahlström och Nilsson 2004). Lägre mängd död ved i
vattendrag i produktionsskogar kan motverkas genom att orörda kantzoner lämnas vid avverkning. I dagsläget kräver också Skogsstyrelsens föreskrifter att kantzoner lämnas vid avverkning längs vattendrag (Skogsstyrelsen 2001). Det finns dock bara rekommendationer om hur dessa ska vara utformade. Ofta lämnas mycket smala kantzoner längs vattendrag. Det förekommer även fall där inga kantzoner alls lämnats (Hultnäs 2006). Ett sätt att återställa vedmängden i ett vattendrag är att ge ett vedtillskott.
Det har genomförts många studier av hur förekomsten av död ved i ett vattendrag påverkar laxfiskar. Det har påvisats att laxfiskar förekommer oftare i områden med död ved (Flebbe och Dollof 1995; Degerman et al 2004) och ett vedtillskott har visats ge upphov till högre antal laxfiskar och större laxfiskbiomassa i behandlade områden. Detta utan att fiskarnas kondition påverkats (Riley och Fausch 1995, Lehane et al 2002). Fiskarnas överlevnad påverkades inte vilket enligt Riley och Fausch (1995) tyder på att ökningen i täthet och biomassa berodde på immigration. Ett vedtillskott har även visats leda till ett ökat antal pooler i det behandlade området (Zika och Peter 2002; Lehane et al 2002). Dessutom har vedtillskott visats leda till en ökad förekomst av bottenlevande evertebrater, lägre strömhastighet och ökad retention
(Wallace et al 1995). Den totala bottenfaunabiomassan ökade inte, däremot förändrades artsammansättningen. Det har även genomförts studier som påvisat en snabb
evertebratkolonisation på nyligen nedsänkt död ved, åtföljd av en minskning i
evertebratförekomsten, möjligen orsakad av förändringar i vattenföring (Bond et al 2006, Drury och Kelso 2000).
Skillnader i kantzonsvegetationen kan även påverka laxfiskars födotillgång och dietsammansättning, med avseende på terrestra evertebrater. Evertebratnedfallet och
laxfiskbiomassan har visats vara större i delar av en bäck omgiven av skog, jämfört med delar omgivna av gräsmark (Kawaguchi och Nakano 2001). Det har även påvisats att öringar (Salmo trutta) samlevande med lax (Salmo salar) i bäckar omgivna av gräsmark mestadels levde av bottenlevande evertebrater, medan öringar i bäckar omgivna av lövskog mestadels levde av ytdriftande terrestra evertebrater (Dineen et al 2007). De unga öringarna (0+) livnärde sig dock mestadels av bottenlevande evertebrater även i detta habitat. Laxfiskar har även påvisats växla från en diet med en stor andel terrestra evertebrater till en diet mer baserad på bottenlevande evertebrater, när nedfallet av terrestra evertebrater reducerats med
nätväxthus (Nakano et al 1999, Baxter 2004, Baxter et al 2007). Denna metod gav en kraftig reduktion av evertebratnedfallet.
Syftet med min studie var att undersöka hur öringens diet påverkas av tillgången på död ved och terrestert evertebratnedfall i avgränsade försökssträckor i ett mindre skogsvattendrag.
Hypoteser
1. Då död ved har visats öka förekomsten av akvatiska evertebrater och ge upphov till högre öringstäthet, utan att fiskarnas kondition påverkats. Baserat på detta ställer jag upp
hypotesen att ett tillskott av död ved leder en ökning av den totala biomassan i öringens diet
2. Öringar i sträckor omgivna av lövskog har visats äta mer terrestra evertebrater än öringar i sträckor omgivna av gräsmarker, där evertebratnedfallet visats vara lägre. Dessutom har en
4 reduktion av nedfall av terrestra evertebrater visats leda till en reduktion av andelen terrester evertebratbiomassa i dieten hos andra laxfiskar. Baserat på detta ställer jag upp hypotesen att en reduktion av evertebratnedfall leder till en reducerad andel terrester evertebratbiomassa i öringens diet.
3. Kombinationen av reducerat evertebratnedfall och tillskott av död ved bör enligt tidigare studier leda till en ökad förekomst av akvatiska evertebrater, högre öringstäthet samt till en minskning av andelen terrestra evertebrater i öringens diet. Baserat på detta ställer jag upp hypotesen att en reduktion av evertebratnedfallet tillsammans med ett vedtillskott leder till en reducerad andel terrester evertebratbiomassa i öringens diet, men att den totala
dietbiomassan inte påverkas av behandlingen.
Material och metoder
Denna studie genomfördes i Sundtjärnsbäcken (X= 6610868, Y= 1304529 RT90) i Glaskogens naturreservat i Värmland. Bäcken är en ca 1 km lång boreal skogsbäck av låg ordning. Den rinner genom en dal med branta sidor och är omgiven av blandskog dominerad av gran med inslag av tall, björk, klibbal samt hägg. Hägg förekommer dock mest vid bäckens nedre del. Den omgivande skogen uppvisar tecken på flera århundraden av skogsbruk. Bäcken har dämts så att vattennivån kan kontrolleras. Vattennivån i bäcken varierar trots detta kraftigt under året och är särskilt känsligt för regn. Flödet i bäcken påverkas under sådana perioder mycket av dalgångens branta sidor, vilka bidrar till snabb tillrinning. Bottensubstratet består till största delen av stenar vilket gör att bäckfåran är relativt stabil. Det finns dock områden med mycket organiskt material och sand som har en tendens att flytta sig under höga flöden. Sand förekommer mest i bäckens nedre del och organiskt material finns i hög koncentration lite ovan mitten av dess sträckning.
Bäcken delades in i 12 försökssträckor med en längd på ca 20 m. Mellan dessa lämnades buffertsträckor av varierande längd, beroende på bäckens karaktär. Vissa områden var inte lämpliga för försökssträckor. De olika försökssträckorna avgränsades uppströms och
nedströms med nät, med maskstorlek ca 7,5mm. Maskstorleken var en kompromiss mellan att minimera igensättning av näten och att hålla fiskarna instängda.
För att undersöka hur tillgången på död ved och nedfallet av evertebrater påverkar
öringens diet användes en 2x2 slumpmässiga blockdesign med tre replikat, där alla
kombinationer av vedtillskott och reducerat evertebratnedfall undersöktes (Figur 1). Fördelningen av de fyra behandlingarna: reducerat nedfall av terrestra evertebrater (tält), tillskott av död ved (ved), tillskott av död ved och reducerat nedfall av terrestra evertebrater (ved+tält) samt referens
slumpades ut i tre block, kallade Uppströms, Mitten och Nedströms, på de12
försökssträckor (Tabell 1). De olika behandlingarna fick inte förekomma på samma plats i de olika blocken.
Vedtillskott Ja Nej Ja Vedtillskott och reducerat evertebratnedfall Reducerat evertebratnedfalll R e d u c e ra t E v e rt e b ra tn e d fa ll N ej Vedtillskott Referens
Figur 1 Vedtillskott och Reducerat evertebratnedfall i
en 2x2 design samt de resulterande behandlingarna
5 För att öka mängden död ved i behandlingarna med vedtillskott lades tio stycken stora (Ø 10 cm) meterlånga och tio stycken små (Ø 5 cm) meterlånga bitar av färsk björkved ned. Dessa placerades på ett sådant sätt att det bildades fem vedpooler. Vedmängden baserades på en avhandling av Dahlström (2005). Vid vednedläggningen flyttades en del stora stenar runt i bäcken för att veden skulle ligga stilla och inte flyta nedströms. Stenar flyttades även i övriga sträckor för att minska antalet pooler i dessa.
Nedfallet av terrestra evertebrater minskades med hjälp av tält uppbyggda av träställningar täckta med växthusplast. Uppströms tältbehandlingen täcktes ca 20 m av buffertsträckan av tält, för att minska inflödet av driftande terrestra evertebrater. Ändarna på tälten blockerades med myggnät och luckor öppnades i tältens nock för att släppa ut insekter som kläckts i bäcken.
Studien förlades till sommaren, mellan 9:e juni och 17:e augusti, 2007. Denna period valdes för att undvika de höga vår och höstflödena i bäcken och eftersom öringens diet normalt innehåller mycket terrestra evertebrater under denna tid på året (Bridcut och Giller 1995; Elliot 1973).
Veden lades ned i bäcken den 30 maj -1 juni och tälten restes 4 juni. Den 9 juni startade studien när ca 17 märkta, längdmätta och vägda öringar placerades ut i vardera inhägnad. Dessa fördelades på ett sådant sätt att biomassan i de olika inhägnaderna blev så lika som möjligt. Öringarna fångades med hjälp av elfiske med en Lugab elfiskeutrustning med fast katod, spänningen var 600V och strömkällan ett portabelt el-aggregat, och togs i första hand från försöksbäcken. Då öringar av önskad storlek saknades hämtades dessa från den närliggande Barlingshultsälven, där fiskarna till föregående års studie hämtats. Totalt hämtades 15 öringar vilka distribuerades jämt mellan inhägnaderna.
Vid två provtagningstillfällen 12-13 juli och 16-17 augusti 2007 fångades så många öringar som möjligt i varje inhägnad. Detta genomfördes med upprepat elfiske med en Lugab utrustning med fast katod, spänningen som användes var mellan 400- 600V och strömkällan var ett bärbart el-aggregat. Fiskarna bedövades med bedövningsmedlet MS222 och dietprover togs genom magpumpning. Det utsköljda materialet samlades i plastburkar och
provtagningsomgång, inhägnad och fiskens ID-nummer antecknades på locket. Dietproverna konserverades genom frysning och fraktades till lab. för vidare analys.
Djuren i dietproverna bestämdes till lägsta möjliga taxonomiska nivå, de flesta insekter till familj eller släkte och mättes med hjälp av en Leica MZ8 stereolupp eller med linjal. I de fall djuren var skadade, exempelvis utan huvud eller med trasig kropp, uppskattades deras längd med hjälp av jämförelser med hela djur av samma eller närbesläktade taxa. För
artbestämmaningen användes bestämmningslitteratur av Nilsson (1996, 1997), Douwres et al (2004) och Gärdenfors et al (2004). För att omvandla längder till biomassa, här mätt som torrvikt användes längd/torrvikt regressioner specifikt framtagna för faunan i studieområdet. (Gustafsson et al. unpublished data).
Tabell1. Fördelningen av behandlingar
på de olika sträckorna
Ref.= referens, Tält= Reducerat evertebratnedfall, Ved = Tillskott av död ved och Ved + tält =
Reducerat evertebratnedfall och tillskott av död ved
Sträcka Block Behandling
1 Nedströms Tält 2 Nedströms Ved 3 Nedströms Ved + tält 4 Nedströms Ref. 5 Mitten Ved + tält 6 Mitten Tält 7 Mitten Ref. 8 Mitten Ved 9 Uppströms Ref. 10 Uppströms Ved + tält 11 Uppströms Ved 12 Uppströms Tält
6 För att undersöka skillnaderna mellan de olika behandlingarna och referensbehandlingen användes t- test för oberoende grupper. Då det endast förekom två provtagningstillfällen analyserades dessa separat. Alla tester genomfördes med hjälp av statistikprogrammet
Statistica 6.0. Innan analyserna transformerades dietbiomassorna med Log10 (x+1) och
proportionerna med Arcsin x för att materialet skulle bli normalfördelat. Den taxonomiska
gruppen Oligochaeta uteslöts ur analyserna då dessa delvis antogs vara en artefakt av elfisket. Vid elfisket kröp dessa djur upp ur marken och bottensedimentet i bäcken. Detta kan ha ökat biomassan av dessa i dieten. Även ett fåtal ägg och oidentifierade djur uteslöts då det inte gick att beräkna torrvikten för dessa. De ytlevande evertebrater som förekom i dieten räknades med i den totala dietbiomassan för de olika inhägnaderna. Några närmare analyser genomfördes dock inte.
Resultat
Öringens diet innehöll i denna studie en stor mångfald av bytesdjur. Mer än 60 terrestra och 70 akvatiska taxa kunde identifieras. De terrestra organismerna utgjorde mellan 20 och 52% av dietbiomassan. Bland de terrestra organismerna bidrog insekter från ordningarna:
Lepidoptera, Heteroptera, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera och Colembolla med den största delen av biomassan. I ordningen Hymenoptera var det mestadels Formicidae och
Ichneumonnidae som bidrog till dietbiomassan. Spindeldjursordningen Aranae och klassen Myriapoda (mångfotingar) bidrog också mycket till dietbiomassan. Bland de akvatiska organismerna bidrog insekter i ordningarna: Diptera, Tricoptera, Coleoptera, Plecoptera och Ephemeroptera mycket till dietbiomassan. Av djuren i ordningen Diptera bidrog främst familjerna Chironomidae och Simuliidae samt överfamiljen Tipuliodea till dietbiomassan. Blötdjur i ordningarna Veneroida och Pulmonata bidrog också mycket. Alla taxa förekom inte i dieten hos alla öringar i samma inhägnad och vissa taxa förekom ej heller i dieten i alla replikat av en behandling.
Dietbiomassan var högre i vedbehandlingen än i referensen i juli (t-test, t4= 4,26, p= 0,013),
men det fanns ingen signifikant skillnad mellan referensen och tält- eller
ved+tältbehandlingen. I augusti fanns inga signifikanta skillnader (Figur 2). Den höga biomassan i referensbehandlingen i augusti berodde till stor del på att två av fiskarna i ett av replikaten hade ätit en mycket stor Heteroptera vardera.
Det förekom inga signifikanta skillnader i andelen terrester dietbiomassa för någon av behandlingarna vid något av provtagningstillfällena (Figur 3).
7 0 10 20 30 40 50 60
Referens
Tält
Ved
Ved+tält
Behandling D ie tb io m a s s a ( m g ) Juli Aug
Figur 2. Dietbiomassa (medelvärde + SE, n=3) uttryckt i mg torrvikt, för de olika behandlingarna vid
provtagningstillfällena i juli och augusti.
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Referens
Tält
Ved
Ved+tält
Behandling A n d e l te rr e s te r b io m a s s a i d ie te n ( % ) Juli Aug
Figur 3. Andelen terrester biomassa (medelvärde + SE, n=3) uttryckt i % för de olika behandlingarna vid
8 För att vidare undersöka skillnader i diet- sammansättning mellan de olika behandlingarna undersökte jag specifika taxonomiska grupper, mestadels ordningar. Dessa valdes ut efter deras andel (>2%) av biomassan i den sammanlagda dieten för båda provtagningstillfällena. Vissa utvalda grupper delades dock upp i mindre grupper på lägre taxonomisk nivå, beroende på skillnader i levnadssätt (Tabell 2) .
Analyserna av dietbiomassan för de utvalda terrestra grupperna påvisade en lägre
Formicidaebiomassa i dieten i tältbehandlingen jämfört med referensbehandlingen i juli (t-test,
t4=3,74, p=0,02) (Figur 4). Analyserna av andelen dietbiomassa för de terrestra grupperna
påvisade en lägre andel Dipteraadulter (t-test, t4=2,84 p=0,047) och Formicidae (t -test,
t4=3,11, p= 0,04) i dieten i tältbehandlingen jämfört med referensbehandlingen i juli. I augusti
var andelen dipteraadulter lägre i vedbehandlingen jämfört med referensen (t-test, t4= 2,78,
p=0,049) (Figur 5). Den höga biomassan och andelen av Heteroptera i referensbehandlingen i augusti beror på två stora djur i dieten i ett av replikaten.
0 1 2 3 4 5 6 7
Ref. Ref. Tält Tält Ved Ved V+T V+T
Juli Aug Juli Aug Juli Aug Juli Aug
D ie tb io m a s s a ( m g ) to rr v ik t Heteroptera adult Övrigt Lepidoptera larv Formicidae Diptera adult Coleoptera adult
Figur 4. Dietbiomassan (medelvärde, n=3) uttryckt i mg för terrestra taxonomiska grupper i de olika
behandlingarna i juli och augusti.
Tabell 2. Urval av taxonomiska grupper
Akvatiska grupper Terrestra grupper Chironomidae larv Coleoptera adult Tipuliodea larv Diptera adult Simulidae larv Formicidae Coleoptera adult Heteroptera adult Planorbidae Lepidoptera larv Tricoptera larv Övrigt
Övrig
9 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Ref. Ref. Tält Tält Ved Ved V+T V+T Juli Aug Juli Aug Juli Aug Juli Aug
A n d e l a v d ie tb io m a s s a n ( % ) Övrigt Lepidoptera larv Heteroptera adult Formicidae Diptera adult Coleoptera adult
Figur 5. Andel av den totala dietbiomassan (medelvärde, n=3) uttryckt i % för terrestra taxonomiska grupper i
de olika behandlingarna i juli och augusti.
Analyserna av biomassan av de akvatiska grupperna i dieten påvisade inga signifikanta skillnader (Figur 6). Inte heller analyserna av andelen av dietbiomassan för de utvalda akvatiska grupperna påvisade några signifikanta skillnader (Figur 7).
0 1 2 3 4 5 6 7
Ref. Ref. Tält Tält Ved Ved V+T V+T Juli Aug Juli Aug Juli Aug Juli Aug
D ie tb io m a s s a ( m g ) to rr v ik t Övrigt Tricoptera larv Simuliidae larv Tipuloidea larv Chironomidae larv Planorbidae Coleoptera adult
Figur 6. Dietbiomassan (medelvärde, n=3) uttryckt i mg för akvatiska taxonomiska grupper i de olika
10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Ref. Ref. Tält Tält Ved Ved V+T V+T Juli Aug Juli Aug Juli Aug Juli Aug
A n d e l a v d ie tb io m a s s a n ( % ) Övrigt Tricoptera larv Simuliidae larv Tipuloidea larv Chironomidae larv Planorbidae Coleoptera adult
Figur 7. Andel av den totala dietbiomassan (medelvärde, n=3) uttryckt i % för akvatiska taxonomiska grupper i
de olika behandlingarna i juli och augusti
Diskussion
Tillskott av död ved ökade den totala biomassan i öringens diet i juli men inte i augusti. Detta berodde sannolikt på en initial ökning i mängden tillgängliga akvatiska evertebrater. Detta stöds av flera studier som visat initial ökning följd av en minskning i förekomsten av evertebrater på nyligen nedsänkt död ved (Bond et al 2006, Drury och Kelso 2000). Ett vedtillskott medför att ett nytt substrat för potentiella bytesdjur tillförs bäcken. Vilket träslag som koloniseras har dock visats vara av liten betydelse (Spänhoff et al 2000). Även lägre vattenhastighet och ökad retention orsakat av vedtillskottet (Wallace et al 1995) kan ha bidragit till den ökade biomassan i öringens diet, då detta ger öringen mer tid att fånga driftande byten. Avsaknaden av en signifikant skillnad mellan vedbehandlingen och referensbehandlingen i augusti berodde dock till stor del på förekomsten av två stora Heteroptera i dieten i ett av referensreplikaten. Dessa höjde medelvärdet för
referensbehandlingen kraftigt och gav upphov till stort variation mellan referensreplikaten. Hade analyser genomförts på antalet byten i dieten är det möjligt att det kunnat påvisas skillnader mellan ved och referensbehandlingen även i augusti. Vedtillskottet innebar även en lägre andel Dipteraadulter i dieten i augusti. Detta kan ha berott på att veden minskat risken för dessa att fångas vid äggläggningen.
Studier har påvisat att ett vedtillskott leder till ökad förekomsten av laxfiskar i flera år (Lehane et al 2002; Riley och Fausch 1994) och en långsiktig ökning i förekomsten av bottenlevande evertebrater (Wallace et al 1995). Detta tyder på att det kan finnas en långtidseffekt av vedtillskott på öringens diet. Min studie var dock för kort för att en sådan effekt skulle kunna påvisas.
11 I tidigare studier har tältbehandlingen visats ge en reduktion av evertebratnedfallet
(Gustafsson et al unpublished data, Nakano et al 1999, Baxter et al 2004, Baxter et al 2007). I studien av Gustafsson et al (unpublished data) låg evertebratnedfallet i tältbehandlingen på en relativt konstant låg nivå under hela provtagningssäsongen. Det förekom dock
provtagningstillfällen då nedfallet i sträckorna utan nedfallsreduktion var så lågt att ingen skillnad kunde påvisas. Ett minskat nedfall av terrestra evertebrater har visats ge upphov till ett dietskifte från terrestra till akvatiska evertebrater hos laxfiskar (Nakano et al 1999, Baxter et al 2004, Baxter et al 2007). Att andelen terrestra evertebrater i dieten inte var signifikant lägre i tältbehandlingen i min studie tyder på att tältbehandlingen i detta fall inte gav en tillräckligt stor reduktion av evertebratnedfallet, för att ett dietskifte skulle ske. Detta stöds av att tältbehandlingen inte innebar någon minskning av den totala dietbiomassan. En möjlig orsak till detta kan vara att öringen kunnat förändra sitt födosök, så att en minskning i
nedfallet av terrestra evertebrater inte påverkade dietbiomassan och dietesammansättning. Det är även möjligt att evertebratnedfallet varit lågt även i referensbehandlingen. Detta skulle innebära att den relativa skillnaden i tillgång på terrestra evertebrater mellan tält och referens-behandlingarna varit liten. Att så skulle kunna vara fallet stöds av den tidigare nämnda studien av Gustafsson et al (unpublished data) där lågt nedfall även utanför tälten förekom vid vissa provtagningstillfällen. Tältbehandlingen innebar dock en minskning av andelen Formicidae och Dipteraadulter och gav upphov till lägre Formicidaebiomassa i dieten i juli. Jag har inte lyckats finna någon förklaring till varför just dessa taxa påverkats. Det är dock troligt att tältbehandlingen var särskilt effektiv i att reducera nedfallet av dessa djur.
Ved och tältbehandlingen innebar, liksom tältbehandlingen, inte någon signifikant reduktion av andelen terrester evertebratbiomassa i öringens diet. Det förekom, till skillnad från vedbehandlingen, inte heller någon högre dietbiomassa. Detta tyder på att tältbehandlingen motverkat den ökning i dietbiomassa vedbehandlingen visats medföra.
Innan provtagningen i augusti skedde två översvämningar. Dessa resulterade i att några fiskar rymde ur de fyra inhägnaderna i nedströmsblocket. Detta ökade resurstillgången för
kvarvarande fiskar, vilket kan ha påverkat deras diet i augusti. Dieten i referensreplikatet i nedströmsblocket i augusti påverkades mycket av att två av fiskarna hade ätit en mycket stor Heteroptera vardera. Detta i kombination med ett lägre antal fiskar som orsakats av rymningen resulterade i en kraftigt höjd Heteroptera- och totalbiomassa i detta replikat. Det hade varit önskvärt med fler replikat, då det förekom stor variation i öringens diet inom alla
behandlingar. Något som troligen berodde på naturlig variation i bytesförekomst. Dessa variationer kan ha försvårat upptäckten av skillnader mellan de olika behandlingarna.
Slutsats
1. Ett tillskott av död ved till ett vattendrag ökade initialt, den totala biomassan i öringens diet. Detta berodde troligen på ökad födotillgång.
2. En reduktion av nedfallet av terrestra evertebrater ledde inte till en lägre andel terrester biomassa i öringens diet. Detta berodde troligen på att reduktionen i evertebratnedfall inte var tillräckligt stor för att orsaka ett sådant dietskifte.
3. En kombination av ett tillskott av död ved och reducerat evertebratnedfall hade ingen påverkan på öringens diet. Tältbehandlingen tycktes alltså motverka effekten av vedtillskottet.
12
Tillkännagivande
Stort tack till mina handledare Eva Bergman och Pär Gustafsson för all hjälp jag fått med min studie. Jag vill dessutom tacka min familj för det stöd och inspiration de bidragit med.
Referenser
Baxter, C. V., Fausch, K. D., Murakami, M. och Chapman, P. L. (2004) Fish invasion restructures stream and forest food webs by interrupting reciprocal prey subsidies. Ecology, 85 (10): 2656-2663
Baxter, C. V., Fausch, K. D., Murakami, M. och Chapman, P. L. (2007) Invading rainbow trout usurp a terrestrial prey subsidy from native charr and reduce their growth and abundance. Oecologia 153: 461-470
Bond, N. R., Sabater, S., Glaister, A, Roberts, S. och Vanderkruk, K. (2006) Colonisation of introduced timber by algae and invertebrates, and its potential role in aquatic ecosystem restoration. Hydrobiologia. 556: 303-316
Bridcut, E. E. och Giller, P. S. (1995) Diet variability and foraging strategies in brown trout (Salmo trutta): en analysis from subpopulations to individuals. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 52: 2543-2552
Dahlström, N. (2005) Function and dynamics of woody debris in boreal forest streams. Kaltes Grafiska AB, Sundsvall.
Dahlström, N. Nilsson, C. (2004) Influence of woody debris on channel structure in old growth and managed forest streams in central Sweden. Environmental management. 33 (3): 376-384
Degerman, E., Sers, B., Töhrnblom, J. och Angelstam, P. (2004) Large Woody debris and grown trout in small forest streams – Towards targets for assessment and management of riparian landscapes. Ecological Bulletins 51: 233-239
Dineen, G., Harrison, S. S. C., och Giller P. S. (2007) Diet partitioning in sympatric Atlantic salmon and brown trout in streams with contrasting riparian vegetation. Journal of Fish biology 71: 17-38
Douwres, P. Hall, R. Hansson, C. och Sandhall, Å. (2004) INSEKTER en fälthandbok. Grahns Tryckeri AB Lund.
Drury, D. M. och Kelso, W. E. (2000) Invertebrate colonization of woody debris in costal plain streams. Hydrobiologia 434: 63-72
Elliot; J. M. (1973) The food of brown and rainbow trout (Salmo trutta and Salmo gairdneri) in relation to the abundance of drifting invertebrates in a mountain stream. Oecologia.
12: 329-347.
Flebbe, P. A. och Dollof, C. A. (1995) Trout Use of Woody Debris and Habitat in
Appalachian Wilderness Streams of North Carolina. North American Journal of Fisheries Management. 15: 579-590
13 Gärdenfors, U., Hall, R., Hansson, C. & Wilander, P. (2004) Svensk småkrypsfauna. En bestämningsbok till ryggradslösa djur utom insekter. Studentlitteratur. Lund
Hultnäs, M. (2006) Skötselåtgärder vid nyetablering av skyddszoner vid bäckar i södra Värmland. Examensarbete vid Institutionen för skoglig marklära, SLU. Nr 15. Uppsala. Kawaguchi, J. och Nakano, S. (2001) Contribution of terrestrial invertebrates to the annual resource budget for salmonids in forest and grassland reaches of a headwater stream. Freshwater biology. 46: 303-316
Lehane, B. M., Giller, P. S., O´Halloran, J. Smith, C., Murphy, J. (2002) Experimental Provision of large woody debris in streams as a trout management technique. Aquatic Conserv: Mar. Freshw. Ecosyst. 12: 289-311
Nakano, S. Miyasaka, H. Kuhara, N. (1999) Terrestrial-aquatic linkages: Riparian arthropod inputs alter trophic cascades in a stream food web. Ecology 80: 2435-2441.
Nilsson, A. (ed). (1996). Aquatic insects of North Europe. A taxonomic Handbook. Volume 1. Apollo Books, Stenstrup. Danmark
Nilsson, A. (ed). (1997). Aquatic insects of North Europe. A taxonomic Handbook. Volume 2. Apollo Books, Stenstrup. Danmark.
Riley, S. C. och Fausch, K. D. (1995) Trout population response to habitat enhancement in six northern Colorado streams. Can J. Fish. Aquat. Sci. 52: 34-53
Skogsstyrelsen. (2001) Skogsstyrelsens författningssamling. SKSFS 1993:2
http://www.svo.se/dokument/sks/lagen/dokument/sksfs1993_2_konsoliderad.pdf (acc.
2007-11-24)
Spänhoff, B. Alecke, C. och Meyer E. I. (2000) Colonization of submerged twigs and
branches of different woodgenera by aquatic macroinvertebrates. Internat. Rev. Hydrobiol. 85: 49-66
Wallace J. B., Webster, J. R. och Meyer, J. L. (1995) Influence of log adittion on physical and biotic characteristics of a mountain stream. Can. J. Fich. Aquat. Sci. 52: 2120-2137
Zika, U. och Peter, A. (2002) The introduction of woody debris into a canalized stream: Effect on Trout population and habitat. River Res. Applic. 18: 355-366
