hedvirtbitare fiir

Biologi och hotbitd fiir en randpopulation av grtin hedvirtbitare

OSKAR KINDVALL

Kindvall, o.: Biologi och hotbild fciren randpopulation av gr6n hedvartbitare. [Biology ^and threat situation of a fringe population of the bush cricket Metrioptera bicolor io Swedenl

-

Ent. Tidskr.

114

(3):65-14. Uppsala, Sweden 993. ISSN 0013-886x.

!4dnga ^insekter har starkt begriinsade utbredningsomrdden som i ^{sirt rur}

bestdr av ett antal mer eller mindre it vdra utrotningshotade arter uppv viktigt att fd god kiinnedom om

regle 6end

ner? Ento

del v som _fram vid en naturvdrdsinriktad stndie

pd grdn hedvfrrtbitare (omslaget

!

).

O.,Kindvall, Sveriges lantbruksuniversiret, Insritutionen fbr viltekologi, Box 7002,750 07 Upp- sala,

Sweden.

Introduktion

Gron hedvArtbitare, Metrioptera bicolor Philippi (Orthoptera: Tettigoniidae)(Fig. t), forekommer

i Sverige och Skandinavien endast inom ett litet omride soder om Vombsion i Sk6ne (Ander 1933, Berglund & Sandhall 1981, Holst 1986,

Kindvall & Denuel 1987). Utbredningsomrider begrdnsas av ett antal naturliga spridningshinder:

KlingaviilsAn i vzister och srider. Vombsjcin och Bjorkain i norr samt Sjobo tiitort och Akermark i 6ster. Den lever pi torra och sandiga griismarker, som till foljd av framforallt tallplantering blivit fragmenterade till olikstora mer eller mindre iso- lerade ytor. Den overhiingande risken f<ir fortsatt skogsplantering i Vombsiinkan har medfort att grrin hedv6rtbitare placerats i hotkategori 2 (sir- bar) i tistan over hotade ryggradslosa djur (Ehn- strcim & Wald6n 1986, Andersson et al. 1987).

Den svenska f<irekomsten iir en utpriiglad randpopulation och de narmast kiinda lokalerna ligger vid M<illn, s<ider om Ltibeck (Holst 1986).

Heiko Bellmann (1986) antyder att denna fore- komst numera iir utgAngen. Om si iir fallet har inte kunnat verifieras av Knud T. Holst (person-

ligt meddelande). Kiirnomr6det for artens utbredning iir de Sibiriska och Mongoliska stzip- perna (Harz 1969). Dess internationella status ar d6ligt kiind. I Europa f<irekommer arten oftast fliickvist men dr rapporterad frAn friljande liinder:

Ryssland. Polen, Ungern, Rumdnien, Bulgarien,

Serbien, Bosnien, Italien, Schweiz, Osterrike.

Tyskland, Frankrike (Harz 7957,

I

969) och Belgi- en (Hofmans & Decleer 1991).

Med ekonomiskt stdd frin WWF och SJFR har artens svenska utbredningsomrAde inventerats noggrant under sammanlagt sex siisonger (Kind- vall & Ahldn 1992, Kindvall 1993). PA grundval av erhillna resultat har jag kunnat liigga fram ett fcirslag till etgardsprogram f<ir gron hedvArtbita-

re. I denna artikel presenteras erh6llna forsk- ningsresultat som ber<ir artens biologi, biotop- krav och hotbild. Jag gor dven en oversiktlig beskrivning av landskapsutvecklingen i ^Vomb-

omradet vilken ligger till grund fcir artens nuva- rande utbredningsmcinster.

Livscykel

Gr<in hedv6rtbitare iir helt knuten till oppna viil solbelysta griismarker av hed till torriingskarak.

tar (Fig. 2). Samtliga faser i livscykeln urspelar sig

i denna biotop. Diir livniir den sig framforaltt pA

griisfron, pollen och blad. Diir sker parningsbe- styren och honorna sticker sedan in sina iigg i griisstr6n med hjalp av deras sabelformade iigg- liiggningsrcir (Hartley & Warne 1972, egna obser- vationer).

I likhet med ovriga svenska v6rtbitare sker

<ivervintringen endast i iiggstadiet. Samtliga vuxna

djur dcir allts6 under sensommaren eller hosten.

Oskar Kindvall

Fig. 1. En adult hona av grbn hedvfrrtbitare som miirkts med reflex pfr halsskrilden. Foto.

An adult female of Metrioptera bicolor individually marked with reflecting

tape.

Aggen kan <ivervintra en eller tvfl vintrar beroen- de pA vilken temperatur elter dagsliingd honan utsiitts for under tiden strax fore iiggliiggningen (Hartley & Warne 1972, Ingrisch 1986a, 1986b).

En och samma hona kan lagga iigg som kliicks efter en respektive tvi vintrar. Aggen kliicks van- Iigen forsta veckan i maj. Djuren genomgir sedan sex larvstadier och blir vuxna f<irst i slutet av juni och ibland

sA

sent som i borjan av augusti.

Tillviixthastigheten dr vdderleksberoende och extremt ogynnsamma flr kan medf<ira att djuren inte hinner bli vuxna under shsongen med utebli- ven reproduktion som foljd. De alternativa iigg- cyklerna som i sin funktion pAminner mycket om vAxternas frobanker dr en utmdrkt anpassning for att motst6 miljomiissiga katastrofer likt 1987 irs brist pi soltimmar vilket pAverkade mAnga andra insekter negativt (t. ex. Kindvall & de Jong 1991.

Solbreck 1991). Sannolikheten for att tvA extrem-

ir ska komma i foljd formodas vara extremt liten.

Ent. Tidskr.

1

14 (1993)

Kindvall.

Risken frir en total kollaps av den svenska fcire- komsten av grdn hedvirtbitare bor dirfrir inte vara overhdngande. Ett storskaligt utdciende

skulle fA speciellt allvarliga konsekvenser f<ir gron hedvirtbitare eftersom utbredningsomridet

[r litet och sfl viil isolerat. Nflgon mojlighet till iterkolonisation frin populationer pi ^kontinen-

ten iir inte att riikna med (iimfor Solbreck 1991).

Parningsbeteende

Under parningssdsongen, frAn juli till september (ibland _dven oktober) spelar hanarna ihiirdigt si

liinge viidret tillAter, d.v.s. dA solen skiner. Ibland

kan arten visserligen ocks6 spela nattetid och vid

mulen vdderlek. Latet zir ett hcigfrekvent sirrande

(15 - 40 kHz) som f<ir mAnga mdnniskor kan vara

svArt att uppfatta om inte ultraljudsdetektor

anvdnds (Ahl6n 1981). Latet frambringas genom

att hanen gnider sina tiickvingar mot varandra i

rask takt.

Liitet anvdnds i forsta hand f<ir att tocka till ^sig parningsvilliga honor. Det fcirekommer visserli-

gen dven en hel del kommunikation mellan hanarna i ^samband med deras revirhrivdande.

Hanarna stravar niimligen efter att hAlla ett

sA

stort omrAde som mojligt fritt fren konkurrenter for att kunna monopolisera de eventuella par- ningsvilliga honor som befinner sig i omridet.

Det har visat sig frAn studier pfl andra arter av vArtbitare att honorna oftast gir till forsta biista spelande hane ndr de iir mogna for att para sig

(Arak et al. 1990). Striivan att f6 sA stora akustis- ka revir som mojligt medf<ir att hanarna fdrdelar sig ganska jiimt <iver griismarksytan, speciellt vid hoga populationstatheter (Latimer 1978).

Hos gron hedvArtbitare tycks det vara honorna som tar initiativet till parning och det enda hanar- na kan g<ira iir att horas sA mycket som mojligt.

Grdsmarker utgor mycket effektiva fllter for

sA

pass hogfrekventa lziten som grdn hedv6rtbitare har (Michelsen 1985). MAnga hanar kryper diirfor upp hdgt i vegetationen fcir att fA liingre riickvidd pA sitt liite.

Niir en hona vdl bestdmt sig for att para sig med en hane 96r hon raskt fram till honom och inleder omedelbart sjiilva kopulationen. Oftast startar hon fr6n ett avstflnd pi en till tvi meter frAn den spelande hanen. Hanen och honan for ndstan omg6ende samman sina genitaloppningar och sit- ter sedan fcirenade i ^ungefiir sex minuter (egna observationer). Under denna tid overfor hanen ett vitt gel6artat paket (spermatophoren) best6- ende av en niiringsdel (spermatophylax) och en

behAllare som innehaller sperman (ampulla).

Hanen sdtter omedelbart igAng med att spela nar parningsakten dr avslutad. Han kan mycket viil para om sig en stund senare med en ny hona.

Efter parningen borjar honan dta pfl sperma- tophylaxen som nu sitter fast i genitalcippningen.

Det kan ta upp till en timme innan honan iitit upp niiringspaketet helt. Under tiden fors spermierna in i en speciell behillare inne i honan (spermathe- ca). Niir det iir tid frir honan att liigga sina iigg befruktar honan dem med spermier frAn behfllla- ren. Det riicker troligen med ett parningstillfiille fcir att en hona ska ha f6tt tillriickligt med spermi- er fdr att kunna befrukta samtliga 2igg hon hinner producera under sitt liv. Det forekommer trots det att honor parar om sig med flera hanar under sasongen (egna observationer).

Konkurrens

Det har visat sig i tidigare studier att olika arter av riitvingar med snarlika ldten har svart att sam-

En randpopulation av grdn hedvdrtbitare

Fig. 2. Under senare fir har flera fikrar ^lagts ner inom utbredningsomrfrdet fdr ^gron hedvdrtbitare. Dessa mar- ker har pd kort tid omvandlats till griismarker av hed- eller torriingstvp, som snabbt koloniserats av arten. Foto:

O. Kindvall.

An example of former tillage which recently has become

a

suitable habitot of Metdoptera bicolon

existera till fdljd av konkurrens om ljudutrymmet (McHugh 1972, Samways 1976, Bailey & Morris 1986, Keuper et al. 1986, Greenfleld 1988, Kind- vall 1991). Ljungvirtbitare, Metrioptera brachyp- tera, har liksom gron hedvirtbitare ett ihillande liite och arternas frekvensspektrum civerlappar varandra till stor del (Ahl6n 1981). Det b<ir diir-

frir kunna uppstA vissa problem niir de bAda arterna tvingas spela pA samma plats.

Experiment har gjorts diir spelande hanar av gron hedvArtbitare och ljungvflrtbitare forts sam- man (McHugh 1972). Det visade sig att ljungvArt- bitare alltid intar en underordnad roll i forhAllan- de till grrin hedvirtbitare. Di en spelande hane

av grrin hedvirtbitare ndrmar sig en spelande hane av ljungvArtbitare tystnar denne och forblir sedan tyst under l6ng tid. Ofta ldmnar ljungvArt- bitarhanen dessutom sin spelplats for att uppsrika en ny. Slutsatsen frfln dessa experiment iir att de bAda arterna f<irvdntas undvika varandra och dela upp sig i artspeciflka grupper.

Under 1990-92 6rs inventeringar av utbred- ningsomridet for ^gron hedv6rtbitare noterades iiven forekomsten av civriga arter av v6rtbitare och griishoppor. PA de ytor diir gron hedvflrtbita-

re forekom tillsammans med ljungv6rtbitare observerades ett negativt samband mellan respektive arts populationstethet (Kindvall opu- blicerat). Sambandet stoder id6n om att arterna skulle konkurrera om ljudutrymmet.

Ett liknande forhillande kan rflda mellan gron

Antal dlur 2s0

0 9101112131415

50 100 150 200 250 ³⁰⁰

Dagllg spridning (metor) Spridningsavstlnd ^(moter)

Fig.

-1.

Fordelningen av dagliga fr)rfll,ttningsavstdnd hos vuxna grdn hedvdrtbitare observerade under dren 1990-1992

(o)

samt

fdrdelningen ^{av totala} spridning,savstdncl observerade inorn en biotopyta under perioden

I

1/7-31/8 1990 (b).

Svarl anger honor och vitt represenlerar hanar. Det fitreligger ^ingen statistiskt siikerstdlld skillnad mellan kdnen vare sigcletgiillerdagligfdrflyttning(Mann-WhitneyUtest:Z=0.78,N=440,p=0.43N5)ellertotalstriicka(Z=0.91,N

=

^90,

p _{= 0.66}

NS).

FreEtency diagram of daily movements during the years 1990-92 (a) and total dispersal distances during the mating period (July ll ^- August 31) 1990 by adult specimens of Metrioptera bicolor, Black represents females and white males. There are no slalistically significant differences between

sexes.

Oskar Kindvall Antal dlur

hedvArtbitare och kortvingad ingsgriishoppa.

Chorthippus parallelus. Kortvingad iingsgrlishop- pa ar en av de vanligaste arterna i sodra Sverige och arten forekommer mycket talrikt pe samtliga grasmarksytor som angrdnsar omedelbart till utbredningsgrdnserna for gron hedvArtbitare.

Trots det saknas den pa i stort sett samtliga bioto- pytor dar gron hedvArtbitare pAtriiffats. De plat- ser dar arterna setts sida vid sida utgor ytor som alldeles nyligen koloniserats av 916n hedv6rtbita- re och ddrfcir dnnu inte hyser n6gon storre tathet av arten. Det iir fullt mojligt att kortvingad iings- griishoppa sA sm6ningom kommer att bli utkon- kurrerad pfl dessa platser.

Predation

Antalet larver av gron hedvertbitare som kliicks

p5 vAren iir oftast i storleksordningen hundra ganger fler rin den slutliga adultpopulationen i juli-augusti (llimfor Cherrill & Brown 1990). Det verkar som de fcirsta levnadsveckorna iir de mest kritiska. Det kan vara delvis rent fysiologiska fak-

Ent. Tidskr. 114 (1993)

b

torer som pAverkar overlevnaden under de forsta larvstadierna. Larverna iir niimligen speciellt kiinsliga for uttorkning niir de lir smA och niir de

hiller ^pA att omsa skinn.

En annan faktor som siikert kan vara av viss betydelse for overlevnaden under de fcirsta larv- stadierna iir spindelpredation. Under forsta veck- an i maj 1990 observerades ett ansenligt antal nykliickta larver som fastnat i spindelniit. Jag gjorde tiithetsbestdmningar av saval spindelniit som larver av gron hedvflrtbitare pfl flera platser.

Tiitheten av spindelnat var ungefiir den samma som tatheten av larver, d.v.s. knappt ett exemplar per kvadratmeter. Genom att pa tve lokaler mar- kera ut ca 200 spindelniit och sedan bescjka dem dagligen under en veckas tid kunde jag fi en viss uppfattning om ivilken frekvens larverna hamna- de i niiten. FAngstfrekvensen per niit och dag var ca 0.015 larver. Resultaten pekar pi att ungefiir

en tiondel av larverna fflngas av niitspindlar under en veckas tid i borjan pA maj. Miingden lar- ver som hamnar i spindelniiten sjunker diirefter

70

60

50

40

30

20

t0 200

a

10

drastiskt. Om detta beror pA att larverna blivit stdrre och drirmed f6tt cikade mdjligheter att ta sig ur niiten eller om det beror pA att tiitheten av larver i sig minskat dr oklart.

Andra studier visar att iiven jaktspindlar kan vara effektiva predatorer pd virtbitare (Heller &

von Helversen 1990). Det iir diirfor troligt att jaktspindlar _stAr for en inte obetydlig del av pre- dationen pA s6viil unga som vuxna individer av

gr<in hedv6rtbitare. Detta har ddremot inte underscikts iinnu.

Overlevnaden hos adulta gron hedv6rtbitare har uppskattats i sammanlagt fem populationer diir djuren miirkts individuellt och 6terfAngats.

De flesta individer lever 2-4 veckor. Jag fann en tydlig skillnad i civerlevnad mellan konen. Hanar- na lever ungefiir dubbelt sA liinge som honorna (Kindvall & Ahl6n 1992).Detta fenomen dr rap- porterat _dven frfln en del andra arter av insekter med liknande typ av parningssystem (Gwvnne 1987). Det har foreslagits att honorna av vArtbita- re lciper storre risk att bli prederade eftersom de fcirmodas rora sig mer dn hanarna som bara tycks sitta stilla och spela (Gwynne 1987, Heller 1990).

NAgon skillnad i rorelsebentigenhet mellan konen har jag ddremot inte funnit for grcin hedvArtbitare (Fig. 3). Anmiirkningsvdrt dr ocksi att ungefiir samma overlevnadsdata erhAlls frin djur ^som hills i fdngenskap (Kindvall opublicerat).

Det verkar inte finnas nAgon predator som spe- cialiserat sig pA arten, vilket beskrivits frir flera andra arter av rdtvingar (Cade 1975. Walker 1979. Kindvall 1991). Den troligaste fcirklaringen

till varfcir ingen predator tycks ha specialiserat sig pA gron hedvArtbitare er att arten forekommer i relativt 16ga tiitheter. Min uppfattning ar att pre- dation inte pAverkar populationerna av grcin hed- v6rtbitare i nAgon storre utstrackning. Framfor- allt forviintar jag mig inte att predation _{har nAgon} betydelse fdr artens fortlevnad i Sverige.

Biotopkvalitet

Overlevnaden hos larver varierar i olika typ av grdsmark. Experiment har visat att overlevnaden uppgAr till ca 40 procent i griissamhiillen domine- rade av rcidven, Agrostis capillaris eller sandstarr, Carex arenaria. medan civerlevnaden iir mindre

iin 10 procent i bestflnd av knylhavre, Arrhenat- herum elatius, eller i borst6telsamh allet, Corynep- horus canescens (Fig. 2). I krustitelsamhiillet.

Deschampsia flexuosa, overlever inga larver mer dn tv6 veckor (Kindvall & Ahl6n 1992).

Det iir sannolikt framst niiringsbristen i krusti- telbestflnden som gcir att larverna av gron hed-

En rondpopulation av grdn hedvfrrtbitare vArtbitare inte klarar sig diir. KrustAtelsamhiillet

bestAr ndstan malbladiga grii-

set krustetel. r brist pA liimp-

lig foda for ddr. De andra

vdxtsamhiillena er oftast mycket artrika och det finns ett stort antal orter, diiribland hedblomster.

Helichrysum arenarium, och grAflbbla, Hieracium pilosella, som kan fungera som pollenkiilla for larverna redan tidigt pi siisongen.

Resultaten fr6n civerlevnadsexperimenten stemmer ganska viil civerens med uppmiitta popu- lationstiitheter i respektive biotop. I ^ren krust6- telmark har gron hedvArtbitare aldrig observe- rats. Ar 1989 var medianviirdet fcir populations- tatheten i borst6telsamhiillet 11 adulta hanar/ha.

De iivriga biotoperna hyste i storleksordningen

dubbelt sA mycket djur (median = ^30.5-35.5

hanar/ha). Uppgifterna iir hiimtade frAn Kindvatl

& Ahl6n (1992). Resultaten pekar pi att gras- marker som domineras av rcidven utg<ir den mest betydelsefulla biotoptypen for gron hedv6rtbitare

i vombsiinkan. Rcidvensamhiillet utgor dessutom

jiimte knylhavrebestflnden den vanligaste typen av grdsmark i omridet.

En ur naturvArdhiinseende mycket viktig slut- sats kan dras fr6n tillviixtexperimenten. Om oppna ytor beskogas inom utbredningsomrfldet kan det ofta bli svart att restaurera dem genom

att bara avverka skogen. Anledningen iir att markskiktet fordndras av den viixande skogen och det fcir grcin hedvArtbitare ogynnsamma grii- set krustatel kommer efter ett tag att helt domi- nera markskiktet.

En annan viktig slutsats fr6n experimenten ar att det troligen kriivs dubbelt s6 stora ytor med borsttatel jiimfort _med knylhavre och rodven f6r

att bibeh6lla lika stora populationer (lemfor Kindvall 1993). I liingden kan visserligen borsttA- telmarkerna vara vdl si liimpliga att avsiitta som reservat for grcin hedv6rtbitare. Borsstatelheden ar extremt niiringsfattig och igenvrixningstakten

iir diirfor mycket lingsammare iin i ovriga bioto- per (Kindvall & Ahl6n 1992).

Spridningsbiologi

Gr<in hedvirtbitare 6r normalt en kortvingad art

med starkt begriinsad spridningsfcirmAga. L6ng-

vingade exemplar har pAtraffats vid nAgra tillfzillen

(Ander 1947b, Berglund 1974, de Jong och Kind-

vall 1991). Deras betydelse f<ir spridningen mellan

olika biotopytor ar inte kiind men egna observa-

tioner visar att de dr goda flygare. Det kan tiinkas

att andelen lAngvingade exemplar okar under spe-

ciella fcirhillanden (Marshall & Haes 1988).

Oskar Kindvall

SpridningsformAgan hos kortvingade exemplar av grcin hedvArtbitare studerades 1990 genom att individmiirka djur i fem skilda populationer och sedan folja dem under st6rre delen av parnings- perioden (juli-september). Under perioden juni till augusti 1991 och i juli 1992 genomfordes dess-

utom ett antal experiment fcir att noggrannare testa betydelsen av vAgar som spridningshinder.

Djuren miirktes med smA reflexer som var fcirsed- da med en individuell kod. Reflexerna limmades

fast pA ryggskolden med hjalp av droppfritt snabblim (Fig. 1). Det gick sedan mycket latt att Aterfinna djuren naltetid i skenet av en pannlam- pa. Aterfingstfrekvensen uppgick till 80-100 %.

Det gick vid gynnsamma tillfiillen att upptacka miirkta individer fran ett avstind pA 100 meter.

Med sl6ende entydighet visar underscikningar- na att atminstone adulter av gron hedvflrtbitare rcir sig mycket lite fran dag till dag (Fig. 3a) och att de mycket ogarna liimnar sina biotopoar. Ar

1990 var det bara en hane av totalt 315 djur som observerades ldmna ytan av sammanhtingande grdsmark for att bege sig over en viig (Kindvall &

Ahl6n 1992). Inte ens riktigt parningsvilliga honor tycks vilja liimna den trygga griismarksbio- topen for att ta sig till spelande hanar som place- rats ut pi ^{andra sidan av en smal viig.} I experi- menten var det bara 3 ^oh av de parningsvilliga honor som valde att korsa vdgen (Kindvall opu- blicerat). Det iir anmiirkningsvert att en knappt

l0 meter bred viig kan utgora en tillriickligt kraf- tig barriiir for att skilja lokala populationer av gron hedvArtbitare 6t.

De flesta individerna rorde sig mindre iin 30 meter under hela studieperioden 61 1990 vilken varade i tvi mAnader (Fig. 3b). Det finns ddremot tre exempel pA hanar som under en och samma dag tillryggalade en strdcka pn 30-50 meter (ej inkluderade i Fig. 3a). Under sammanlagt 50

dagar forflyttade sig en hane Atminstone 292 meter.

Artens dAliga spridningsformiga och uppenba- ra ovilja att lamna hembiotopen illustreras ocksA av det faktum att arten inte har lyckats kolonisera liimpliga griismarksytor pA andra sidan av de spridningshinder som i dag omger utbrednings- omrAdet. Det har sedan 1930 dA den svenska forekomsten upptacktes (Ander 1933) inte obser- verats nigra djur pfl andra sidan 6arna. Det finns atminstone tv6 broar over KlingaviilsAn respekti- ve BjorkaAn diir gr<in hedvArtbitare fcirekommer talrikt alldeles vid brofiistet pi ena sidan och diir liimplig biotop finns tillgenglig omedelbart i anslutning till brofiistet p6 andra sidan (Fig. 5).

Ent. Tidskr. 114 (1993) Inte ens diir har n6gon individ lyckats ta sig over de ca 10 meter breda vattendragen.

Lanskapsutveckling

Gron hedvArtbitare forekommer i dag i ett omri-

de som bara for niirmare 200 Ar sedan var prak- tiskt taget helt dppet. Det var dfl ett jordbruks- landskap som var utsatt fdr kraftig vinderosion.

Stora sanddyner bildades pA flera hAll (Emanu- elsson et al. 1985).

I borjan av 1800-talet anlades de forsta tall- planteringarna omedelbart <ister om Vombs by (Fig. a). Vid den tiden fanns dven nflgra mindre lovskogsbestAnd i omrAdet. Troligen bestod stcir-

re delen av de oppna markerna av trddesAkrar som bor kunna ha varit mycket lamplig biotop for gron hedvArtbitare. Enligt Carl von Linn6 (1751) karakteriserades vegetationen pfl trhdesflkrarna av borstitel. griflbbla och gr<inknavel, Sclerant' hus anrutus. PA mer ostorda fiilt etablerade sig iiven ljung, Calluna vulgaris. Fortsatt tallplante- ring har under 1900-talet ytterligare fragmenterat den biotop grcin hedvirtbitare lever i (Fig. b). I v6ra dagar iterst6r bara ett drygt hundratal smi och mer eller mindre isolerade griismarksytor i

omridet diir gron hedv6rtbitare forekommer (Fig. ac). Den totala arealen har minskat med ⁸⁷

"/o frhn 3971 hektar omkring 1920 till 502 hektar i dag.

Gron hedvArtbitare har alltjiimt betraktats som relikt fr6n en tid dA arten skulle vara mer allmiint spridd inorra Europa (Ander 1947a, 1949).Yar- fdr arten endast lyckats overleva i en begriinsad del av Vombsdnkan dr oklart. Aven om biotopen

i ^sig inte iir siirskilt vanlig i ^{Sverige flnns} det atminstone n6gra andra omrflden i Skine som borde ha lika stora om inte st<irre fcirutsdttningar att hysa arten. Jag tiinker framforallt pa de sandi- ga grdsmarksomr6dena i ostra Skine.

Det finns givetvis en mojlighet att arten aldrig funnits utanfor dagens utbredningsomrflde. Aven om l6ngvingade exemplar normalt sett iir mycket ovanliga kan det tankas att speciella fcirhflllanden medfor att andelen lingvingade individer okar drastiskt. Vid speciella viiderleksforhAllanden

bcir lflngvingade exemplar mycket viil kunna fciras med luftstrommar si pass hogt upp i luften att de kan bl6sa lAngt iviig och hamna i ett annat Iand (jzimfor Ander 1947b).

Mojligheterna for att vinddrivna insekter ska

etablera sig pA den plats de rflkar hamna pi bcir

vara extremt sm6. Fcir det forsta giiller det att

biotopen iir liimplig och f<ir det andra krdvs det

att mer iin en individ hamnar pA samma stiille for

IL 'tsalot

an soan

paranhaq) rcl ttdwa tpnonuluo)stp to 'saq)fid patdn))o tot?

puo

saqclod patdncco Klsnonultuot

tol qnlq qilA

pillnru 0Zgl-ZIgl

tDilqDLl (D)

]ol puo ^916l

ota7do14ay41

aqJ'G) rop?lq ([ot8) uognqil$tp

u1

^Kopot aqt ^(t)

^sr

uoa{

alqo,

-tns sDM

tptssod

tor1t

adocspuol

uado

uounqutstp lo

alll

'Sutupatqtn

suaSoys

n?uo

fi4ny rapun alotrqu?^ _uapu z6-sg6l tDq paw stotaltDtu ^{'ttD^s} -paq uot8

oppoqaq ^D

t!n^

t8lqanuuuol ulos

tol(

aq olnu uo,tDls8uuar '(uottoy suaSoq (9797-7791

^tqco

^tp lsutolatol

^rro

^916I (il ^Sydrupl

^do1o1q

'(c) -ouo77 finua) -souSoqat

Dlsup6

wtasoq) gd

,ator-11gl (D)

ao uofugq

t

arortqup^paq uot8 to.t Qtpt?) dototq Sydtupl

otg?1n uo4

ltou wos

uaddo

$uopte! ao

'au?ts

uolsquoyl !

uto

Dpos atDttqtt!^paq

uot8

npotruos8urupatqn toJ

'f '3!l

atotlqtt?^paq uotS uouqrudodpuor

uz

(EOOt)

t 'rlsprJ tt

.tug

Oskar Kindvall

Fig. 5.

Jiirnviigsbron 6ver Klingaviilsdn. Grdn hedvdrtbi-

tare

fdrekommer talrikt ⁱ knylhavrebestdndet vid det bor-

tre brofiistet men trots det har iinnu ingen individ lyckats vandra 6ver bron till andra sidan dn diir samma typ av biotop fdrekommer. ^{Foto: O.} Kindvall.

A railway bridge over the narrow stream Klingaviilsdn.

Metriopteru bialor occurs in huge numbers on

the

fur- ther side. However, no specimens have ever taken the opportunity to colonize the suitable grassland habitats on the other side despile

the

short distance

att de ska fi en chans att fortplanta sig. Den lAga sannolikheten fcir att en sAdan kolonisation ska lyckas skulle kunna fcirklara varfdr gron hedvart- bitare endast er pAtreffad inom ett enda och

sa

begriinsat omrede.

Hotbild

Det stdrsta hotet fcir gron hedvirtbitare utgors av fortsatt fragmentering i form av skogsplantering och naturlig igenviixning av de Aterstflende grds- marksytorna. Hela 20

^o/o

av i dag tillgiingliga ytor riskerar viixa igen eller dramatiskt reduceras till

fciljd av att redan etablerade tallplantor hAller pfl att vAxa upp, siviil planterade som frcisfldda. Det iir dessutom mycket sannolikt att fler ytor kom- mer att planteras inom de ndrmaste Aren. Detta giiller inte minst nynedlagd ikermark som raskt blivit liimplig biotop for gron hedvArtbitare.

Bebyggelse och annan exploatering kan ocks6 bidra till att viirdefulla biotopytor forsvinner eller minskar i areal. Bete och griisklippning inverkar negativt pA grtismarkernas kvalitet f<ir gr<in hed-

virtbitare eftersom hiivd av dessa slag utplAnar

siviil liimpliga iiggliiggningsplatser som artens stapelfcida.

Problemet med fortsatt fragmentering iir dels

Ent. Tidskr. 114 (1993) att biotopytorna blir mindre, vilket <ikar riskerna fdr lokala utdcienden. och dels att avst6nden me[-

lan ytorna blir for stora fcir att mcijliggora att tomma ytor Aterkoloniseras (Kindvall 1993). Det kritiska avstflndet fcir kolonisation ligger kring ett par hundra meter medan den kritiska arealen fcir utdriende ligger kring ett halvt till ett hektar beroende pi ytans biotopsammansiittning. Den kritiska populationsstorleken tycks vara lite drygt 20 individer (Kindvall & Ahl6n 1992). Det finns en viss risk att Aven st<irre populationer kan d6 ut

i framtiden till fdljd av extremt ogynnsamma viiderleksforhillanden under ett antal pA varan- dra fciljande Ar. Denna typ av mer katastrofarta- de scenario diir utdcienden drabbar stora delar av utbredningsomrAdet samtidigt kan fA <idesdigra konsekvenser fcir gron hedvflrtbitare (jamfor Sol- breck 1991).

Randpopulationer brukar kiinnetecknas av

¹⁶⁹

genetisk variation med cikade utdoenderisker som f<iljd (Sj6gren 1989, 1991). Prelimindra resul-

tat frin proteinelektrofores visar inte pA n6gon niimnv6rt 169 genetisk variation hos grrin hed- vArtbitare. Av 14 hittills underscikta loci var atminstone tre variabla. Detta ger en polymorfl- grad pi 0.21 (Kindvall opublicerat). Normalt fcir insekter och andra ryggradslcisa djur iir ungefiir 0.14-0.42 (Beardmore 1983). Den svenska rand- populationen av gcilgroda, Rana lessonae, uppvi- sar en extremt lflg polymorfigrad pi 0.06 (Sj<igren 1991). I dagsliiget borde diirf<ir inte gron hedv6rt- bitare lida av nAgra pAtagliga genetiska problem.

Den biista strategin for bevarandet gron hed- vArtbitare i Sverige iir enligt min mening att se till att frirekomsten kan fortsatta att fungera som en metapopulation (se Kindvall 1993). Dl beh6vs inga stcidinplanteringar eller liknande mer kost- samma och osdkra nodltisningar. Fcir att kunna bevara forekomsten som en fungerande metapo- pulation kriivs att f<irhdllandevis stora delar av dagens utbredningsomride h6lls intakt. ^Detta medfrir att flera ytor maste hillas oppna med stiindigt Aterkommande rojningar och att fortsatt skogsplantering inom omridet undviks i ^sA stor utstriickning som mojligt. Eftersom igenviixnings- takten i omr6det er extremt

169

kommer rrijnings- insatserna inte att behriva upprepas serskilt ofta.

Flera ytor miste dock rojas omgiende fcir att fcir- hindra att de gir forlorade. I dagsliiget har tv6 viktiga ytor redan blivit rojda tack vare ideella insatser fr6n Janne Johansson (Lunds parkfor- valtning) och Naturskyddsfcireningen i ^Lund.

Framtiden frir gron hedvArtbitare kan tillsvidare

anses vara tamligen ljus.

Tack

Unders6kningarna har finansierats av WWF och SJFR.

Kartorna har framstiillts i sammarbete med Databan- ken f<ir hotade arter. Ett varmt tack till Susanne Godow, Annika Kindvall, och Johan Ahl6n fcir deras insatser vid fiiltarbetet. Jag vill iiven tacka Torbjdrn Ost som hjiilpt mig med de genetiska analyserna samt Inge- mar Ahl6n som granskat manuskriptet.

Litteratur

Ahl6n, I. 1981. Ultraljud hos svenska vflrtbitare. - Ent.

Tidskr.102:2'1-47.

Ander, K. 1933. TvA f6r Sveriges fauna nya Orthopte rer. - Ent. Tidskr.54:246-248.

Ander. K. 1947a. Glimtar av

Natur i SkAne. Goteborg

Sktnes insektsfauna.

(Bokfdrlaget Svensk Natur).

Ander, K. 1947b. Flygftlrm6gan hos vira hopprtitving- ar. - Fauna och flora 42:210-221.

Ander, K. 1949. Omocestus haemorrhoidalis Carp. in Schweden. - Opusc. Ent. 14:727-749.

Andersson, H., Coulianos, C-C., Ehnstrdm, B., Ham- marstedt, O., Imby, L., Janzon, L-A., LindelOv, A. &

Walddn, H. W. 1987. Hotade evertebrater i Sverige.

-

Ent. Tidskr.

108:65-75.

Arak, A., Eriksson, T. & Radesiiter. T.

1990.

The adap- tive significance of acoustic spacing in male bush- crickets Tettigonia viridissima:

a

perturbation experi- ment. - Behav. Ecol. Sociobiol.30.'365-'132

Bailey, W. J. & Morris, G. K. 1986. Confusion of ^pho- notaxis by masking sounds in the bush cricket Cono- cephalus brevipennis (Tettigoniidae: Conocephalin- ae). - Ethology 73:19-28.

Beardmore, J. A. 1983. Extinction, Survival, and Gene- tic Variation. - ln. Schoenwald-Cox, C. M., Cham- bers, S. M. & MacBryde, L. T. (Eds.). Generics and Conservation. s. 125-151. Menlo Park (Benjamin/

Cummings).

Bellmann, H.

1985.

Heuschrecken, beobachten, bestim- men. Melsungen (Neumann-Neudamm).

Berglund, B. ^1974. Intressant vArtbitarfynd i ^SkAne

(Vombs socken). -

SkAnes

Natur 61:120-121.

Berglund, B. & ^Sandhall, A. fSAt. NAgra sydsvenska virtbitare. - Ent. Tidskr.

102:23-26.

Cade, W. H.

1975.

Acoustically orienting parasitoids: fly phonotaxis to cricket song. - Science 190:1372-1373.

Cherrill, A. J. & Brown, V. K. 1990. The life cycle and distribution of the Wartbiter Decticus verrucivorus (L.) (Orthoptera: Tettigoniidae) in a chalk grassland

in southern England. - Biological Conservation 53 725-743.

de Jong, J. & Kindvall, O. 1991. Cikadav6rtbitaren Metrioptera roeseli - nykomling eller hotad relikt?.

^-

Faun a

och flora

86:21

4-221.

Ehnstr6m, B. & Walddn, H. W. 1986. FaunavArd i skogsbruket, Del 2 - Den lZigre faunan. - Jrinkoping (Skogsstyrelsen).

Emanuelsson, U., Bergendorff, C., Carlsson, B., Lewan, N. & Nordell, O. 1985. Det skAnska kulturlandska- pet. Lund (Bokf<irlaget Signum).

En randpopulation av grdn hedvdrtbitare Greenfield. M, D. 1988. Interspecific acoustic interac- tions among katydis Neoconocephalus: inhibition- induced shifts in diel periodicity. - Anim. Behav.

36:684-695.

Gwynne, D. T.

1987.

Sex-blased predation and the risky mate locating behaviour of male tick-tock cicadai (Homoptera: Cicadidae). - Anim. Behav. 35:571-576.

Hartley, J. C. & Warne, A. C.

1972.

The developmental biology of the egg stage of Western European Tetti- goniidae (Orthoptera).

- J .

Zool. 168:26i -298.

Harz, K. 1957. Die Geradfliigler Mitteleuropas. Jena (Gustav Fischer Verlag).

Harz, K. 1969. Die Orthopteren Europas. Vol. l. The Hague (Verlag Dr. W. Junk).

Heller, K-G. 1990. Acoustic communication in Bush- crickets: the Risks of Males and Females. Third International Conferance of Behavioural Ecology.

Uppsala.

Heller, K-G. & von Helversen, O. 1990. Survival of

a

phanopterid bushcricket studied by a new marking technique (Orthoptera, Phanopteridae). - Ent. Gene- ralis 15:203-208.

Hofman, K. & Decleer, K.

1991.

Inventaris en ekologie van de sprinkhanen en krekels van enkele kalkgrass- landen te Yvoir, Han-sur-Lesse en Dinant (provincie Namen, Belgie). - Niewsbrief Saltabel (1991):1-5 Hotst, K. 1986. The Saltatoria (Bush-crickets, crickets

and grasshoppers) of Northern Europe. Fauna Ent.

Scand.

16.

Ingrisch, S.

1986a.

The plurennial life cycles of Europe- an Tettigoniidae (lnsecta: Orthoptera).

1.

The effect of temperature on embryonic development and hat- ching. - Oecologia 70:606-616.

Ingrisch, S. 1986b. The plurennial life cycles of Europe- an Tettigoniidae (Insecta: Orthoptera). 2. The effect of photoperiod on the inducrion of an initial diapau-

se.

- Oecologia 70:61'7-623.

Keuper, A., Weidemann, K., Schatral, A., Latimer, W.,

& Kaiser, W. 1986. Behavioural adoptions of ^ground living bush crickets to the properties of sound propa- gation in low grassland. - Oecologia 70:414-422.

Kindvall, O.

1991.

Acoustic communication and its role in population ecology of bush crickets. Introductory Research Essay. Uppsala (Institutionen for viltekolo- gi, SLU).

Kindvall, O. 1993. Artbevarande i fragmenterad milj6

^-

en generell inventeringsstrategi exemplifierad med grrin hedvArtbitare. - Ent. Tidskr. 114 (3):75-82.

Kindvall, O. & Ahl6n, L 1992. Geometrical factors and metapopulation dynamics of the bush cricket Metrioptera bicolor Philippi (Orthoptera: Tettigonii- dae). - Conserv. Biol. 6:520-529.

Kindvall, O. & de Jong, J. 1991. Den skarrande gras- hoppan, Stauroderus scalaris, snart ett minne blott?.

-

Fauna och flor a 86:246-253.

Kindvall, O. & Denuel, A. 1987. Sveriges VArtbitare och Griishoppor. Sollentuna (Feltbiologerna).

Latimer, W. 1978. Aspects of song interaction between

the closely related bush cricket genera Platycleis and

Metrioptera. Ph.D. thesis. London (CNAA, _{City of}

t-t

Oskar Kindvall London, Polytechnic).

Marshall, J. A. & Haes, E. C. M. 1988. Grasshoppers and allied insects of Great Britain ^and lreland. Col- chester (Hartley books).

McHugh, R.1972. Aspects of acoustic interactions in the bush cricket genus Metrioptera (Orth., Tettigonii- dae). Ph.D. thesis. London (University of London).

Michelsen. A. 1985. Environmental aspects of sound communication in insects. - /n: Kalmring, K. & Els- ner, N. ^(Eds.). Acoustic and vibrational communica- tion in insects. s.

1-9.

Berlin/Hamburg (Paul Parey).

Samways, M. J. 1976. Habitats and habits of ^Platycleis spp. (Orthoptera, Tettigoniidae) in southern France - J. Nat. Hist. 10:643-667.

Sjdgren, P. 1989. Orsaker till smA populationers utd6- ende - Metapopulationsdynamik ^hos gtilgrodan och andra arter. NaturvArdsverket Rapport 3686.

Sjdgren, P. 1991. Genetic variation in relation to demo- graphy of peripheral pool frog populations (Rana les- sonae). - Evol. Ecol. 5:248-271.

Solbreck, C. 1991. Unusual weather and insect popula- tion dynamics: Lygaeus equestris during an ^extinc- tion and recovery period. - Oikos 60:343-350.

von Linn6. C.

1751.

SkAnska resa. Stockholm.

Walker, T.J.7979. Calling crickets (Anurogryllus arbo- reus) over pitfalls: females, males, and predators.

^-

Env. Entomol.

8:447

-443

Ent. Tidskr. 114 (1993) Summary

The bush cricket, Metrioptera bicolor Philippi (Orthoptera: Tettigoniidae). lives in an ^small

archipelago of tiny habitat patches in the Vomb valley in southernmost Sweden. This paper gives basic information about the biology of this speci- es with special attention to its life cycle, mating behaviour, dispersal behaviour and habitat requi- rements. The distribution pattern is a result of recent fragmentation process which began less than 200 years ago. The first successful pine plan- tation originates from about 1812-1820. Today, only a small fraction of the previously open lands- cape is left. M. bicolor ^is not obviously threatened

at the moment and provided that further frag- mentalion does not change the spatial structure of available habitat patches, it is realistic to assu- me that the Swedish population will ^persist for many years. However, there is no guarantee for

a

change in the fragmentation process.

Hett tips:

Micra dina baggar!

En inte alltf<ir ovanlig situation dr att mina insek- ter har hunnit torka innan jag hunnit ta hand om dem eller att vissa arter behover prePareras om

for en siiker identifikation. Den ^forsta metoden man liirde sig for att f6 krypen mjuka ^pA nytt var

att placera dem i en syltburk med tattslutande lock som delvis fyllts med sand och som mattats med vatten. For insekter med kiinslig hArbekliid- nad som fjiirilar och bin dr denna metod kanske fortfarande civerldgsen. Det tar dock vanligtvis mer an ett dygn att fi ^{djuren mjuka. Som skal-}

baggssamlare ldrde man sig dessutom att robusta

djur kan lZiggas direkt i kokhett vatten negra minuter f<ir att snabbt bli nigorlunda mjuka.

En effektivare metod har nu mcijliggjorts med mikrovigsugnen. Aven ganska skcira djur kan med gott resultat mjukas upp med micron. SmA vattenvolymer kokar mycket snabbt och kraftigt om man kor pi hcig effekt. For att inte insek- 74

terna ska gi scinder kan man l5gga ^dessa mellan bomullstygbitar el dyl i en liten skil diir man fuk- tar ordentligt med vatten. Se till att materialet i skilen tAl mikrovigorna. Jag har kort en till tre minuter (liingre tid for stcirre insekter) pA hogsta

effekt och med nigra minuters eftersvalning i ugnen. Det brukar ^gcira de torraste insekter mjuka igen.

An effective way of getting dry insects soft again By using a microwave oven, dry insects can be softened quickly. Fragile specimens can be care- fully placed between wettened cotton sheats in

a

bowl that stand the microwaves. One to three minutes (longer for larger insects) on high effect is usually enough.

Lars-Ove Wikars, Entomologiska avdelningen,

Uppsala universitet, Villav. 9, 5-75236 Uppsala.