1
Effekt av fin ved (Salix sp.) på drift i semi-naturliga bäckar
Effect of fine wood (Salix sp.) on drift in semi-natural streams
Mikael Rydin
Fakulteten för hälsa, natur- och teknikvetenskap Biologiprogrammet
Examensarbete 15 hp.
Handledare: Eva Bergman Examinator: Larry Greenberg Datum: 2015-09-03
Löpnummer: 15:87
2
Abstract
In streams, wood provides protection, food and substrate for benthic macroinvertebrates, which leads a higher density and diversity of the benthic fauna compared to streams without wood. To examine wood and its effect on drift of macroinvertebrates an experiment was done in 18 sections of six semi-natural streams where fine woody debris (Salix sp.) was added to half of the sections (1-2 per stream). The purpose was to investigate possible differences in density and diversity of macroinvertebrates as well as to investigate if there was any effect of location, upstream or downstream, in the streams. The results showed no significant effect of woody debris on total drift. The lack of an effect is probably related to the high abundance of predators (fish, brown trout) and the time of the day when the samples were taken. There was a significant effect of time on total drift; with more drift in September than in October. An effect of time was also found for the taxon Diptera (Chironomidae not included), with drift decreasing with temperature over the season.
Keywords
Benthos, brown trout, fresh water stream, macroinvertebrates
3
Sammanfattning
Ved i ett vattendrag ger skydd, föda och substrat åt bentiska makroevertebrater, vilket leder till en högre täthet och diversitet av makroevertebrater än i vattendrag utan ved. För att undersöka vedens inverkan på makroevertebraternas drift utfördes ett experiment i
sammanlagt 18 inhägnader i semi-naturliga bäckar där hälften av inhägnaderna behandlades med fin ved (Salix sp.). Syftet var att undersöka eventuella skillnader i täthet och diversitet av makroevertebrater samt om det fanns en skillnad i läge, uppströms och nedströms i bäckarna.
Resultatet visade ingen signifikant effekt av ved med avseende på den totala driften. Det fanns heller ingen signifikant effekt av ved på tätheten i enskilda på ved än utan. De bakomliggande faktorerna till varför ingen signifikant effekt av ved visades är troligtvis den höga tätheten av predatorer (öring) och tidpunkten då proverna togs. Det fanns dock en signifikant effekt av tid gällande den totala driften, i september var det mer drift än i oktober. Det fanns även en signifikant effekt av tiden på Diptera (alla Diptera taxa förutom Chironomidae). Detta tros vara på grund av den sjunkande temperaturen mellan månaderna.
Nyckelord
Bentos, öring, rinnande vatten, makroevertebrater
4
Inledning
Ved har många egenskaper som den tillför vattendrag. Man har sedan länge varit medveten om att vattendrag påverkas mycket av sin omgivning och att veden är den största alloktona källan av kol, att den reducerar erosion och att den ökar habitatkomplexiteten och
habitatkvalitén för fisk (Wallace et al. 1996). Samtidigt ger den också skydd, föda och substrat för makroevertebrater (Wallace et al. 1996). Veden kan tillföras vattendrag genom erosion av strandbanker, detta mestadels i meandrande vattendrag, men även genom extrema väder och med hjälp av andra organismer, till exempel bävrar (Castoridae sp.) (Spänhoff &
Cleven, 2010). Vattenhastigheten och djup påverkas också av ved då den kan ansamlas och hjälpa till att bilda pooler vilket är viktigt för bland annat fisk (Gustafsson et al. 2014). Veden skapar också en mer heterogen miljö och förändrar ofta strömriktningarna vilket ger olika förutsättningar för organismerna i vattendraget (Wallace et al. 1996).
Vissa taxa av makroevertebrater är nära associerat med ved, till exempel är många arter av Trichoptera och Chironomidae associerade med ved, medans Ephemeroptera, Plecoptera, och andra Diptera(ej Chironomidae) klassas som fakultativa användare (Anderson et al. 1978;
Dudley & Anderson, 1982). En del taxa använder veden som födokälla, andra taxa betar på den perifyton som bildas på veden (Dudley & Anderson, 1982). Förutom att vara en födokälla kan veden användas som kläckningsplats, substrat och skydd (Dudley & Anderson, 1982).
Även ved som sticker upp ovanför vattenytan kan användas av adulta insekter som viloplats (Wallace et al. 1996). För insekter som genomgår en fullständig metamorfos är substrat, som ved, oerhört viktigt då det används som fäste för puppor. Vedkvalitén (mikrobtillväxt och mjukhet) har en roll i vilka taxa som kommer kolonisera veden, givetvis beror vedkvalitén också på hur lång tid den varit i vattnet (Magoulick, 1998).
Det finns en skillnad mellan grov och fin ved både i dess påverkan på organismerna och vattendraget självt. Den fina veden består av grenar och smala stammar och har påvisats ge en ökning av drifttäthet, biomassa och diversitet (Enefalk, 2014). Fin ved är dock mindre stabilt än grov ved och flyter lättare med i strömmen samtidigt som den grova veden har en längre nedbrytningstid. Den grova veden har också påvisats ha en effekt på driften (Wallace et al.
1996), som påvisade att driften ökade i vattendrag med grov ved än utan.
Drift är ett sätt för bentos att använda vattenströmmen som en spridningsfunktion för att hitta nya habitat (Bogatov, 2014). Driften används även för att undkomma predatorer, men ibland av att makroevertebraten tappar fäste på substratet. Det finns olika hypoteser om funktionerna bakom drift, bland annat Müller (1982) som beskriver en kolonisationscykel. En annan teori är Waters kompensationscykel (Waters, 1961;1965) som beskriver driften som ett resultat av överpoduktion och intra- och interspecifik konkurrens. Resultat av forskningen kring
konkurrensen motsäger varandra (Hildebrand, 1974;Bailey, 1981; Statzner & Mogel, 1985) och det finns alltså ännu ingen utmärkande teori som förklarar funktionen av drift.
Tätheten av drift flöjer säsongscykler som till stor del beror på temperaturen, resurstillgången och heterogeniteten av habitat i vattnet (Álvarez-Cabria et al. 2011). Maximala drifttätheten sker under sommaren (juni-augusti) och minskar sedan inpå hösten (september-november) (Álvarez-Cabria et al. 2011). Grab (2014) påvisade att drifttätheten minskade mellan
september och oktober, där också vattentemperaturen sjönk. Med en förändring i temperatur över säsongerna förändras också vattenflödets hastighet. Forskning om hur flödeshastigheten påverkar driften har visat att en högre flödeshastighet ger större drift (Corkum et al. 1977)
5
men å andra sidan har också en minskad flödeshastighet gett mindre drift (Minshall &
Winger, 1968; Gore, 1977).
Drift är en viktig födokälla för till exempel fisk och driftätande fisk kan ha en avsevärd påverkan på driften (Principe & Corigliano, 2006). Närvaron av predatorer har visat sig trigga en dygnsrytm i driften, där maximal drift sker nattetid (Brittain & Eikeland, 1988). I
vattendrag på höga höjder, till exempel i Himalaya har man inte sett liknande dygnsrytm, vilket beror på frånvaron av fisk (Brewin & Ormerod, 1994). I området detta experiment utfördes hittades mycket liten dygnsrytm för födointag av 0+ öring samtidigt som mängden upptagen föda per dag minskade säsongsmässigt där minst upptag noterades i oktober (Kreivi, 1999). När fisken inte söker föda i driften, finns de epibentiska makroevertebraterna ofta att tillgå, dessa kan dock använda bottensubstrat, såsom ved för att gömma sig och kan då kräva mer energi av fisken jämfört med driften i den fria vattenmassan. Om fisktätheten är ovanligt hög bör det ha en negativ effekt på driften.
Öringens (Salmo trutta) diet vid ålder 0+ består till stor del av Chironomidae och Simuliidae under vår och sommar (Jonsson & Jonsson, 2011) och senare under säsongen, september och oktober, av Chironomider, Trichoptera, ytlevande arthropoder och till mindre del av
Plecoptera, Simuliidae och övriga evertebrater (Jonsson & Jonsson, 2011). Till största del består öringens diet av drift och är mycket beroende av vilka makroevertebrater som driftar under sommaren och inpå hösten (Chapmann & Bjornn, 1969), vilket leder till att
öringtätheten påverkar drifttätheten.
Syftet med denna studie var att undersöka effekten av fin ved (Salyx sp.) på tätheten av driftande makroevertebrater i semi-naturliga bäckar. Hälften av de 18 bäckinhägnaderna behandlades med fin ved av. Hypotesen var att det (i) finns en högre täthet av
makroevertebrater i inhägnader med ved jämfört med de utan ved. (iii) Den totala driften (djur/dm3) minskar från september till oktober.
Metod
Experimentet genomfördes på forskningsanläggningen Kainuu Fisheries Research Station i Paltamo i mellersta Finland (64°24'17''N, 27°30'55''E). Anläggningen är omgiven av
våtmarker, barrskog, fjäll samt ett stort antal sjöar och vattenflöden. Nära anläggningen finns sjön Oulujärvi med en yta på 928 km2 och ca 100-140 meter över havet. Klimatet är ett möte mellan det kontinentala och havsklimatet vilket orsakar torra, varma somrar och kalla vintrar med mycket nederbörd. Istäcket lägger sig vanligtvis i början på november och ligger kvar till mitten på maj. Området ligger i den boreala zonen. Vattnet som rinner genom
experimentområdet kommer från sjön Kivesjärvi (27° 26′E, 64° 26′N) som har en yta på 27 km2 och ett genomsnittsdjup på fyra meter. Det är en humusrik sjö med en syrehalt på 9,2mg/l- 1 och en totalfosforhalt på 17,0 µg/l-1. (Interact, 2015)
På forskningsanläggningen finns sex semi-naturliga bäckar som var och en delats upp i tre inhägnader vilket resulterar i sammanlagt 18 och varje inhägnad var 8,5 meter lång och 1,5 meter bred (Figur 1). Mellan varje inhägnad fanns en metallnätpanel vars maskor (6 mm) tillät drift att ta sig igenom men inte fisk. Botten på varje inhägnad bestod av sand, grus och större stenar. De större stenarna planterades för att skapa ett meanderliknande flöde. I varje
6
inhägnad fanns även 20 stycken 0+ öringar (Salmo trutta). Veden täckte den övre delen av varje inhägnad och sträckte sig över hela bredden.
Prover togs på driften under två timmar i det fria vattenflödet från de semi-naturliga bäckarna i mitten på september och oktober. Proverna togs under mitten på september och oktober.
Driften samlades under 2 timmar i varje sektion under dagtid i mitten på varje månad under augusti, september och oktober 2013. Alla prov konserverades i 70 % etanol.
Många av proverna torkade tyvärr ut under tiden de förvarades, vilket resulterade i färre prov i studien. Av 54 insamlade prov var sammanlagt 23 förstörda, bland annat alla 9 prover från augusti som var utan ved, vilket medförde att jag bara kunde analysera två av de egentligen tre månaderna som försöket pågick.
På lab sorterades alla makroevertebrater ur och artbestämdes (Nilsson, 1996) och räknades därefter. Fokus låg på naturligt driftande makroevertebrater och tätheten av
makroevertebraterna i proven från de olika inhägnaderna uttrycktes som antal djur/dm3, det beräknades sedan i relation till flödet. Makroevertebraterna delades in i åtta taxa: Asellus, Chironomidae sp, Diptera (alla Diptera förutom Chironomidae sp.), Elmis, Trichoptera, Ephemeroptera, Plecoptera samt övrigt.
För att testa effekten av ved över tid på driftens täthet användes en Repeated Measures
ANOVA med ved som mellangruppsvariabel and tid som inomgruppsvariabel. För analyserna användes IBM SPSS v. 22.
Figur 1. Skiss över experimentets 18 inhägnader fördelade över de sex bäckarna. Ljusgrått markerar vilken sektion veden lades i och mörkgrått vart i sektionen som veden lades i.
7
Resultat
Totalt hittades 37 taxa från 10 ordningar och de vanligaste taxa var Ephemeroptera (26,3 % av total densitet) Chironomidae sp. (14,2 %), Diptera (12,8 %), Elmis aenea (12,3 %),
Trichoptera (12,1 %), övrigt (8,8 %), Asellus aquaticus (7,9 %) och Plecoptera (5,4 %).I genomsnitt hittades totalt 0,094 djur/dm3 i prover med ved och 0,087 i prover utan ved. I september hittades mellan 0,0086 och 0,255 djur/dm3 och i oktober hittades mellan 0,0048 och 0,111 djur/dm3 (0,0612 i genomsnitt). Flödet i bäckarna var i genomsnitt på 98 dm3/h i september och 124 dm3/h i oktober. Vattentemperaturen i mitten på september var ca 15 oC och i oktober ca 7 oC.
Det fanns ingen signifikant effekt av ved på den totala driften (individer/dm3) men över tid minskade den totala driften(Tabell 1, Fig.2). Det fanns inte heller någon signifikant
interaktion.
Det fanns ingen signifikant effekt av ved på någon av de olika taxa (Tabell 1, Fig.3). En signifikant effekt av tid fanns endast hos Diptera vilket var en minskning av driften från september till oktober. Det fanns inte heller någon signifikant interaktion mellan ved och tid hos de olika taxa.
Tabell 1. Resultaten för en repeated Measures ANOVA, (Sphericity Assumed) på effekten av ved och tid på antal evertebrater, nåde det totala och för vissa taxa.
df F P
Totalt
Tid 1,9 9,056 0,015
Ved 1,9 0,29 0,603
Tid*Ved 1,9 0,059 0,813
Chironomidae sp.
Tid 1,8 1,507 0,254
Ved 1,8 0,485 0,506
Tid*Ved 1,8 0,717 0,422
Diptera
Tid 1,6 18,438 0,005
Ved 1,6 0,965 0,364
Tid*Ved 1,6 0,81 0,403
Trichoptera
Tid 1,5 0,805 0,411
Ved 1,5 2,453 0,178
Tid*Ved 1,5 0,947 0,375
Ephemeroptera
Tid 1,8 3,38 0,103
Ved 1,8 0,317 0,589
Tid*Ved 1,8 0,206 0,662
Plecoptera
Tid 1,5 0,069 0,804
Ved 1,5 3,629 0,115
Tid*Ved 1,5 0,087 0,78
8
Figur 2. Total täthet (Medelvärde + SE) av drift i inhägnader med och utan ved under experimentets gång (september och oktober).
Figur 3. Medeltäthet (antal/dm3; + SE) av drift av olika taxa med och utan ved under september och oktober.
Diskussion
I denna studie undersöktes effekten av fin ved på drifttäthet i semi-naturliga bäckar. I och med att vattnet som rinner igenom bäckarna har sitt ursprung i en naturlig källa kan den närvarande driften betraktas som naturlig och resultaten bör därför vara applicerbara som referens för naturliga strömmar. Resultatet i min studie visade totalt ingen effekt av ved, vilket betyder att hypotesen att det skulle vara en högre drift i vedinhägnader kan förkastas. Men över tid minskade den totala driften vilket bekräftar hypotesen att drifttätheten skulle minska över tid.
0 0,02 0,04 0,06 0,08 0,1 0,12 0,14
Sept Okt
Antal djur/dm3
Med Utan
0 0,005 0,01 0,015 0,02 0,025 0,03 0,035 0,04 0,045 0,05
Chironomidae sp. Trichoptera Ephemeroptera Diptera
Antal djur/dm3
Sep Med Sep Utan Okt Med Okt Utan
9
Resultaten stämde överens med Gustafsson et al. (2014) men ej med Enefalk (2014). Jag anser därför att det krävs fler studier för att kunna fastställa de viktigaste faktorerna gällande ved och dess effekt på drifttätheten både gällande den totala driften och enskilda taxa.
Veden hade ingen signifikant effekt på drifttätheten vilket stämmer överens med resultatet som Gustafsson et al. (2014) visade. I kontrast med mitt resultat hade Enefalk (2014) en ökad drifttäthet som effekt av fin ved. Att veden inte påverkade drifttätheten kan bero på att det var fin ved och inte den grova veden som (Wallace et al. 1996) använde då de fann en högre drifttäthet i bäckar med ved än utan. Driften av enskilda taxa visade sig inte heller påverkas av veden, vilket är logiskt med tanke på att de flesta närvarande taxa klassificierades som
fakultativa användare av ved, å andra sidan bör det funnits en signifikant effekt av ved på Trichoptera då de klassificeras som nära associerade med ved (Dudley & Anderson, 1982).
Hoffman (2000) visade att Lepidostomatidae (Ordning Trichoptera) fick en mycket stark effekt av ved vilket inte uppenbarade sig i detta experiment.
Den genomsnittliga drifttätheten uppmättes till mellan 0,0086 och 0,255 djur/dm3 och i oktober hittades mellan 0,0048 och 0,111 djur/dm3. I kontrast till detta fann Enefalk (2014) mellan 0,0000006 och 0,00033 djur/dm3 vilket är en enorm skillnad. Skillnaden kan bero på vattenströmmarnas olika egenskaper men också på tidpunkten då proverna togs. Tidpunkten då proverna togs är viktigt på grund av dygnsrytmen som påvisats i drift (Waters, 1972;
Brittain & Eikeland, 1988). Tidpunkten (dagtid) proverna insamlades under detta experiment kan vara ickeoptimalt då den största driften sker efter skymning och innan gryning.
Att drifttätheten minskade från september till oktober stämmer överens med det Grab (2014) fann. Det bör till stor del bero på den sjunkande vattentemperaturen (ca 15oC i september till 7oC i oktober) över säsongen. Förutom den totala drifttätheten fanns också en signifikant minskning i drifttätheten av Diptera. Varför just Diptera förutom Chironomidae visar en effekt av tid är, till min vetskap, inte närmre undersökt, temperaturen bör dock ha en effekt på Dipteras drift liksom den totala driften. Vattnet från Kivesjävri har en totalfosforhalt på 17,0 yg/l-1 vilket är en måttligt hög halt och en syrehalt på 9,2 mg/l-1 vilket beräknas som syrerikt (Naturvårdsverket, 1999), vilket betyder att trofinivån inte bör ha en negativ effekt på makroevertebraternas produktion (Friberg et al. 2010) och är därmed inte en faktor som påverkade experimentets resultat.
En starkt påverkande faktor i experimentet är den höga tätheten av fisk som prederar på driften. I bäckarna i detta experiment fanns en öringtäthet på 1,56/m2 vilket är en mycket högre täthet än den naturliga tätheten på 0,12/m2 (Fiskeriverket, 1999). Det är därför mycket troligt att fisken betar ned driften så pass att driften inte uppnår den naturliga tätheten. Det visade sig att öringen åt till största del Trichopteralarver (50-60 % av all fisk hade dessa i dess maginnehåll) och larver av Chironomidae (50-60 %), sedan fanns också Ephemeroptera, adulta och puppor av Diptera, samt Simuliidae sp. som fanns i 10-20 % av alla fiskar i
september. I oktober å andra sidan ökade mängden öringar som hade Trichopteralarver (80-90
%), Chironomidae (60-70 %) samt av Ephemeroptera (20-30 %).
En framtida utveckling av denna studie bör inneha prover tagna under natt och även sektioner i bäckarna med grov ved för att se om det finns en skillnad mellan grov och fin ved. En annan faktor kan vara att ha ett högre vattenflöde jämfört med lägre vattenflöde för att se dess påverkan, tidigare resultat har visat både och (Corkum et al. 1977; Minshall & Winger, 1968;
Gore, 1977). Ett framtida experiment kan även replikera detta, men då med en täthet av öring
10
som mer efterliknar den naturliga tätheten för att närmre undersöka om en signifikant effekt ges av ved. Experimentet visade en signifikant effekt av tid, vilket stärker de tidigare resultat som Grab (2014) såg.
11
Referenser
Álvarez-Cabria M, Barquín J, Juanes J.A. 2011. Macroinvertebrate community dynamics in a temperate European Atlantic river. Do they conform to general ecological theory?.
Hydrobiologia 658:277-291
Anderson N.H, Sedell J.R, Roberts L.M, Triska F.J. 1978. The role of aquatic invertebrates in processing wood debris in coniferous forest streams. American Midland Naturalist 100:64-82 Bailey P.C.E. 1981. Diel activity in nymphs of an Australian mayfly Atalophlebioides sp.
(Ephemeroptera:Leptophlebiidae). Austr. J. Mar. Freshwater Res. 32:121-131
Bogatov V.V. 2014. Relationship between biomass and drift of river benthic invertebrates.
Inland Water Biology 7:161-166
Brewin P.H, Ormerod S.J. 1994. Macroinvertebrate drift in streams of the Nepalses Himalaya. Freshwater Biology 32:573-583
Brittain J.E, T.J Eikeland. 1988. Invertebrate drift – A review. Hydrobiologia 166:77-93 Chapman D.W, Bjorrn T.C. 1969. Distribution of salmonids in streams, with special reference to food and feeding. I: Northcote TG (ed.) Symposium on salmon and trout in streams. HR Macmillan Lectures in Fishes, University of British Columbia, Vancouver.
Dudley T, N.H. Anderson. 1982. A survey of invertebrates associated with wood debris in aquatic habitats. Washington State Entomological Society.
Enefalk Å. 2014. Effects of fine woody debris on juvenile brown trout (Salmo trutta) and drifting invertebrates. Karlstad University Studies 2014:15
Fiskeriverket. 1999. Elfiske. Fiskeriverket 3:3-69
Friberg N, Skriver J, Larsen S.E, Pedersen M.L, Buffagni A. 2010. Stream macroinvertebrate occurrence along gradients in organic pollution and eutrophication. Freshwater Biology 55:1405-1419
Grab S. 2014. Spatio-temporal attributes of water temperature and macroinvertebrate
assemblages in the headwaters of the Bushmans River, southern Drakensberg. Water SA vol.
40 No.1
Gustafsson P, Greenberg L.A, Bergman E. 2014. Effects of woody debris and the supply of terrestrial invertebrates on the diet and growth of brown trout (Salmo trutta) in a boreal stream. Freshwater Biology 59:2488-2501
Hildebrand S.G. 1974. The relation of drift to benthos density and food level in an artificial stream. Limnol. Oceanogr. 19:951-957
Hoffman A. 2000. The Association of the Stream Caddisfly Lasiocephala basalis (Kol.) (Trichoptera:Lepidostomatidae) with Wood. Internat. Rev. Hydrobiol. 85:79-93
Jonsson B, Jonsson N. 2011. Habitat use. I: Ecology of Atlantic Salmon and Brown Trout, ss.
67-119. Springer, London.
12
Kreivi P, Moutka T, Huusko A, Mäki-Petäys A, Huhta A, Meissner K. 1999. Diel feeding periodicity, daily ration and prey selectivity in a subarctic river. Journal of Fish Biology 55:553-571
Müller K, 1982. The Colonization Cycle of Freshwater Insects. Oecologia 52:202-207 Magoulick D.D. 1998. Effect of Wood Hardness, Condition, Texture and Substrate Type on Community Sturcture of Stream Invertebrates. American Midland Naturalist 139:187-200 Naturvårdsverket (1999) Genom: Vatten - kemiparametrar. [Elektronisk]. Tillgänglig:
http://home.swipnet.se/skagern/v1_kemi.html#aaa05 [2015-05-18].
Nilsson, A. (1996). Aquatic Insects of North Europe. Vol 1. Apollo Books Aps. Danmark Principe RE, Corigliano MdC. 2006. Benthic, drifting and marginal macroinvertebrate assemblages in a lowland river: temporal and spatial variations and size structure.
Hydrobiologia 553:303–317
Spänhoff, B., & Cleven, E. 2010. Wood in different stream types: Epixylic biofilm and wood- inhabiting invertebrates in a lowland versus an upland stream. Annales de Limnologie, 46 (3), 169-179.
Statzner B, Mogel R. 1985. An example showing that drift net catches of stream mayflies (Baetis spp., Ephemeroptera, Insecta) do not increase during periods of hifher surface densities of the larvae. Verh. Int. Ver. Theor Angew. Limnol. 22:3238-3243
Wallace, J.B., J.W. Grubaugh and M.R. Whiles. 1996. Influences of coarse woody debris on stream habitats and invertebrate biodiversity. Biodiversity and Coarse Woody Debris in Southern Forests. General Technical Report SE-94.USDA Forest Service, Southeastern Forest Experiment Station, Ashville, North Carolina, USA, 119-129.
Wallace JB, Webster JR. 1996. The role of macroinvertebrates in stream ecosystem function.
Annu. Rev. Entomol. 41:115-39
Waters T.F. 1961. Standing crop and drift of stream bottom organisms. Ecology 42:532-537 Waters T.F. 1965. Interpretation of invertebrate drift in stream. Ecology 46:327-334
Waters T.F 1972. The drift of stream insects. Annual Review of Entomology 17:253-272 Woodall C.W, Monleon V.J. 2008. Sampling protocols, estimation procedures, and analytical guidelines for the down woody materials indicator of the Forest Inventory and Analysis Program. Gen. Tech. Rep. NRS-22. Newtown Square, PA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Northern Research Station.
Interact. [Elektronisk]. Tillgänglig: http://www.eu-interact.org/field-sites/observer-stations- 37/finland-4/kainuu-research-station/ [2015-05-20]
