Karlstads universitet 651 88 Karlstad Fakulteten för samhälls- och livsvetenskaper
Ann-Marie Fransson
Samband mellan en längre tillväxtsäsong och en ökad smoltstorlek i Vänerområdet
Connections between a longer growth seasons and an increased smoltsize in the area of Lake Vänern
Biologi D-uppsats
Datum/Termin: 08-06-04 Handledare: Eva Bergman Examinator: Björn Arvidsson Löpnummer: 08:104
Abstract
The purpose of this study was to see if there is a connection between smolt length from Brattfors salmon cultivation and temperature. Climate changes are expected to give a higher temperature that could result in a longer growing season for the fish.
Cultivated smolt is today bigger than it was before, it is also bigger than the wild salmon. The growth season of salmonids depend on the water temperature, salmonids need 6-80C to grow.
Water temperature has been surveyd since the late 50´s in Brattfors. The result shows that it’s now considerable more days per year with higher temperature. Data of the fish length growth includes 2-years old smolt of salmon (Salmo salar L.) and trout (Salmo trutta L.), put out in the Vänern area from 1965 – 2002. This study is includes the tribes of Klarälvssalmon,
Gullspångssalmon and Gullspångstrout. Length data was related to growth season, i.e. number of days with a temperature above 60C, in the cultivation basins.
The result of this study shows for both tribes of salmon that there is not a relationship between fish length and days of growing temperatures because the regression coefficient was too small. The result for the Gullspångstrout shows a small length increase and the regression coefficient were lager than it was for the tribes of salmon.
Sammanfattning
Syftet med denna studie var att undersöka ifall det fanns ett samband mellan längdtillväxten hos kompensationsodlad smolt från Brattforslaxodling och temperatur. Klimatförändringar förväntas ge högre temperaturer, vilket för fiskens del skulle visa sig i en allt längre
tillväxtsäsong. Odlad smolt är i dag större än vad den varit längre tillbaka i tiden och den är även större än sina vilda artfränder. Fiskens tillväxtsäsong styrs till stor del av
vattentemperatur. Generellt kan man säga att laxartade fiskar börjar tillväxa över 6-80C.
Information om vattentemperaturen har samlats in sedan slutet av 1950-talet i Brattfors.
Resultatet visar att det nu är betydligt fler dagar per år med högre temperaturer. Data om fiskens längdtillväxt innefattar 2-årig smolt av arterna lax (Salmo salar L.) och öring (Salmo trutta L.), utsatta i Vänerområdet från 1965 till 2002. Av de två arterna omfattar studien stammarna Klarälvslax, Gullspångslax och Gullspångsöring. Längddata har relaterats till hur många dagar per år som det varit tillväxtsäsong, det vill säga att det varit temperaturer över 60C i laxodlingens bassänger.
Resultatet av undersökning hos båda stammarna på lax blev att man inte kan påvisa ett samband därför att längdtillväxten var ytterst marginell och spridningen allt för stor.
För Gullspångsöringen kunde man se en liten längdökning och det var betydligt mindre spridning mellan individerna än vad som uppvisas hos stammarna av lax.
Inledning
Lax (Salmo salar L.) och öring (Salmo trutta L.) blev kvar i Vänern med tillrinningsvatten när landytan höjdes och Vänern blev ett innanhav för ca 9 000 år sedan. De utgör några av de fåtaliga stammarna av reliktlax som finns i Europa, i dagligt tal kallas de för vänerlax (Fiskeriverket, 8:1998). De leker i tillrinnande älvar och vattendrag och de flesta vandrar ut i Vänern vid ungefär två års ålder. När de blivit mogna för sin vandring kallas de för smolt.
Före smoltifieringsprocessen är fiskynglen grönblå på ryggen och sidorna med röda prickar på sidorna och en ljusare buk. När ynglen blivit smoltifierade har de utvecklat en gråaktig rygg med silverblanka sidor och buk och gälarna har utvecklat saltavskiljande celler (Nielsen &
Svedberg, 2006). När de vandrat, i detta fall ut i Vänern, stannar de där mellan 2-6 år innan de återvänder för att leka. Ett fåtal individer klarar ytterligare en vandring. Om laxen vandrar långa avstånd navigerar den med att hjälp av jordmagnetism, när den ska hitta sitt exakta mål använder den sig av sitt luktsinne (Nielsen & Svedberg, 2006). Hanen etablerar ett revir och honan kommer senare. Leken sker på vintern och äggen kläcks under våren, i form av gulesäckslarver som efter 2-4 veckor har vidar utvecklat sig till laxyngel (Nielsen &
Svedberg, 2006). Det finns en livscykelvariant till för öringen, det är att den inte vandrar utan tillbringar hela sitt liv där den föddes. Vilken strategi öringen väljer kan bero på olika faktorer (Olsson et al, 2006).
Fiskar är ektoterma, det vill säga metabolismen ändras i förhållande till den omgivande temperaturen, detta sker främst i tempererade områden. Enbart en högre vintertemperatur på skyndar dock inte smoltifieringsprocessen. Fiskarna blir alltså inte smolt fortare för att de lever i varmare vatten, däremot är det en signifikant ökning av tillväxten och
konditionsfaktorn hos de grupper som haft en ökad temperatur under november till mars (Duston et al, 1995).
Vänerlaxen har haft en stor betydelse för fiskeverksamheten. År 1883 uppgick fångsten till 50-80 ton, jämfört med t.ex. 1971 då yrkesfiskarna tog upp 0,9 ton lax och öring (Wickström, 1974). Minskade laxpopulationer är en trend i hela norra Europa, som troligtvis är en följd av vattenkraftens utbyggnad (Halleraker et al, 2007). När vattenkraften expanderade började man med kompensationsodling. Idag är den övervägande delen av lax och öringbestånden i
Vänerorådet odlad fisk (Fiskeriverket, 8:1998).
Man kan lätt identifiera om laxen är odlad eller vild eftersom fettfenan klipps bort på de odlade. Detta började man med i Brattfors för att det blev vanligt med hybrider mellan stammarna på odlingen under tidigt 70-tal. Man ville återigen dela upp Klarälvslax och Gullspångslax för sig, så den ena stammen fenklipptes men inte den andra. Senare blev detta en gängse metod för att skilja odlad och vild lax åt, idag fenklipps alla odlade laxar och öringar som sätts ut i Vänerområdet (muntligen R. Karlsson, Fortum Vänerlaxodlingar).
Fångst av lax och öring som inte har fettfenan bortklippt är förbjuden hela året, både i sjö som vattendrag (Fiskeriverket, 8:1998).
De odlade fiskarnas miljö skiljer sig så pass mycket från de vilda fiskarnas miljö att det kan påverka både beteende och tillväxt (Fiskeriverket, 2007). Vad som bland annat har hänt är att smolten blivit större än vad den varit längre tillbaka i tiden. Detta antas bero på en längre tillväxtsäsong, höjt energiinnehåll i fodret och kanske även har miljön i odlingarna blivit mer gynnsam för fisken. Storleksmässigt påminner den 1- åriga odlade fisken i många fall mer om den 2-åriga vilda fisken, än vad den odlade 2-åriga fisken gör (Fiskeriverket, 2007).
Antalet dagar med 60C eller mer har ökat i Brattfors, ökningen är från omkring 170 dagar per år till 182 dagar per år från slutet av 1950-talet till 2005. Variationen mellan åren är dock stor.
För en årsklass (2årig smolt) bör således tillväxtsäsongen ha ökat 24 dagar sedan slutet av 50- talet. En trolig orsak till den ökade tillväxtsäsongen är att lufttemperaturen är varmare nu, till följd av klimatförändringarna. Detta påverkar fiskarna i odlingen för att vattnet i bassängerna tas direkt från förbigående vattendrag.
Syftet med denna studie var att undersöka om det fanns ett samband mellan smoltens storlek och tillväxtperiod. Tillväxtsäsongens längd uttrycks som antal dagar med 60C eller mer eftersom laxen tillväxer mellan 6-240C och har ett optimum kring 180C.
Jag har ställt upp hypotesen att: ”Sedan 60-talet har antalet dagar med temperaturer på 60C eller mer ökat, under samma tidsperiod har även smoltlängden ökat på
kompensationsodlingen. Utifrån detta förväntas det finnas ett statistiskt signifikant samband mellan de båda komponenterna”. Studien innefattar smolt från Brattforslaxodling, av stammarna Klarälvslax, Gullspångslax och Gullspångsöring, från år 1965 till 2002.
Material och Metod
Temperaturdata härrör från de dagliga mätningarna som görs på Brattfors laxodling. Brattfors laxodling drivs av Fortums energibolag. De data som användes i studien är delvis bearbetat material och redovisas som antal dagar/år med 60C eller mer och erhölls av Erik Degerman, Fiskeriverket i Örebro.
Längdata på utsatt fisk hämtades från märkesprotokoll, vilka skrivs i samband med märkningen som sker 1-2 veckor innan utsättning. Idag märks och mäts ungefär 4 % av fiskarna, man bokför då odlingsstället, ålder, utsättningsdatum, stam, serienummer, utsättningslängd och var fisken ska sättas ut. Från åren 1965 till 1981 hämtades
märkesprotokoll från arkivet i sötvattenslaboratoriet på Drottningholm och från 1988 till 2002 hämtades informationen från datafiler som erhölls från fiskeriverket i Örebro. Varje
märkesprotokoll innehåller en komplett märkesserie, som oftast består av 500 eller 1000 individer.
I detta projekt har de första 34 individerna vid respektive utsättning fått representera hela märkesserien. Totalt har det använts data från 80 olika märkesserier i studien. Endast 2-årig smolt ingår i studien och bara de märkesserier där utsättning skett under maj eller juni månad.
Antal märkesserier varierar från år till år, beroende på vad som varit tillgängligt. De märkes serier som använts återfinns i Appendix 1. Gullspångslax representeras av 1307 individer, Klarälvslax av 1028 individer och Gullspångsöring av 415 individer.
Data bearbetades och analyserades med hjälp av linjär regression i Excel.
Resultat
Det finns en liten men signifikant ökning av antalet dagar med vattentemperatur över 60C under perioden 1965 till 2002 i Brattfors laxodling (Linjär regression, df= 36, F= 6,57, p=
0,015, r2= 0,15)(Figur 1).
150 160 170 180 190 200 210 220
1965 1968 1971 1974 1977 1980 1983 1986 1989 1992 1995 1998 2001 år
Antal dagar + 6° C eller mer
Figur 1. Antal dagar med en vattentemperatur över 60C under perioden 1965 till 2002. Observera att figurens Y- axel börjar vid 150.
Längderna på utsatt Klarälvslax under perioden 1965-2002, uppvisade en mycket stor spridning. Regressionsanalysen visade att en längdökning har skett under perioden, (linjär regression, df=1021, F=80,71, p<<0, 001, r2=0, 07)(Figur 2), men det låga r2-värdet visade också att regressionslinjen endast förklarar 7 % av värdena.
100 125 150 175 200 225 250 275 300 325
1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 utsättnings år
individ längder i mm
Figur 2. Individlängder i mm för Klarälvslax vid respektive års utsättning. Observera att figurens Y-axel börjar vid 100.
Det fanns ett mycket starkt statistiskt signifikant samband mellan längden på Klarälvslax och antalet dagar med minst 60C, men spridningen är mycket stor och endast 3,8 % av värdena kan förklaras av regressionen (Linjär regression för 60C, df= 1021, F= 40 p<<0, 001, r2 =0, 038)(Figur 3).
100 150 200 250 300
160 162 164 166 168 170 172 174 176 178 180 182 184 186 188 190 192 194 antal dagar m ed 6 grader C eller m er
individlängder i mm
Figur 3. Individlängder hos Klarälvslax (mm) under olika år uttryckt som antal dagar med temperaturer på 60C.
Observera att figurers X-axel börjar på 160 och Y-axel börjar vid 100.
Individlängder på Klarälvslax vid utsättning jämfört med hur många dagar det varit tillväxtperiod, det vill säga antal dagar med 60C eller mer under hela fiskens 2-åriga liv.
Regressionsanalysen gav att det fanns ett statistiskt samband mellan längdutveckling och den 2-åriga tillväxtperioden. Men spridningen är mycket stor, endast 2,9 % av värdena kan förklaras i regressionslinjen (Linjär regression, df= 1021, F= 30,32, p<<0, 001, r2= 0,029)(figur 4).
100 150 200 250 300 350
330 335 340 345 350 355 360 365 370
antal dagar med 6 grader eller mer under respektive 2-årsperiod
Individlängder i mm
Figur 4. Individlängder (mm) för Klarälvslax vid utsättning i förhållande till antal dagar med temperaturer på 60C eller mer under den 2-årsperiod som fisken levt. Observera att figurens X-axel börjar på 330 och Y-axel börjar på 100.
Gullspångslaxens längd under perioden 1965-2002, uppvisar en ännu större spridning, än Klarälvslaxen. Regressionsanalysen visar att en längdminskning har skett under perioden, men längddata visar även att det finns långa individer i slutet av 1990-talet och i början av 2000- talet. Spridningen i längder är dock så stor att r2-värdet visar att regressionslinjen endast förklarar 0,85 % av värdena (Linjär regression, df= 1302, F= 11,22 p<< 0,00083, r2 =
0,0085)(Figur 5).
100 125 150 175 200 225 250 275 300 325 350
1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 utsättnings år
individ längder i mm
Figur 5. Individlängder i mm för gullspångslax vid respektive års utsättning. Observera att figurens Y-axel börjar vid 100.
Det fanns ett mycket starkt statistiskt signifikant samband mellan längden på Gullspångslax och antalet dagar med minst 60C, men spridningen är mycket stor och regressionslinjen förklarar endast 2,4 % av värdena, (Linjär regression för 60C, df= 1302, F= 31,68, p<<0, 001, r2= 0,024)(Se figur. 6).
100 150 200 250 300 350
160 162 164 166 168 170 172 174 176 178 180 182 184 186 188 190 192 194 196 198
ant al dagar med 6 grader C eller mer
Figur 6. Individlängder hos Gullspångslax (mm) under olika år uttryckt som antal dagar med temperaturer på 60C. Observera att figurers X-axel börjar vid 160 och Y-axel börjar vid 100.
Individlängder på Gullspångslax vid utsättning jämfört med hur många dagar det varit tillväxtperiod, det vill säga antal dagar med 60C eller mer under hela fiskens 2-åriga liv.
Regressionsanalysen gav att det fanns ett statistiskt samband mellan längdutveckling och den 2-åriga tillväxtperioden. Men spridningen är mycket stor, endast 1,2 % av värdena kan förklaras i regressionslinjen (Linjär regression, df= 1302, F= 15,97, p <<0, 001, r2= 0,012) (figur 7).
100 150 200 250 300
330 340 350 360 370 380 390
antal dagar med 6 grader eller mer under respektive 2-årsperiod
individlängder i mm
Figur 7. Individlängder (mm) för Gullspångslax vid utsättning i förhållande till antal dagar med temperaturer på 60C eller mer under den 2-årsperiod som fisken levt. Observera att figurens X-axel börjar på 330 och Y-axel börjar på 100.
Längder på Gullspångsöring under perioden 1965-2002 uppvisade även de en spridning, men inte så stor som i de övriga fallen. Regressionsanalysen visade att en längdökning ägt rum under perioden och regressionslinjen förklarar 17 % av värdena (Linjär regression, df= 412, F= 82,85, p<<0, 001, r2= 0,17)(Figur 8).
100 125 150 175 200 225 250 275 300 325 350
1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000
utsättnings år
individlängder i mm
Figur 8. Individlängder i mm för Gullspångsöring vid respektive års utsättning. Observera att figurens Y-axel börjar på 100.
Det fanns ett mycket starkt statistiskt samband mellan längden på Gullspångsöring och antalet dagar med 60C eller mer per år, men spridningen är även i detta fall mycket stor och endast 2,5 % av värdena kan förklaras i regressionslinjen (Linjär regression för 60C, df= 411, F=
10,39, p =0, 0014, r2= 0,025)(Figur 9).
100 150 200 250 300 350
160 165 170 175 180 185 190 195
antal dagar med 6 grader eller mer
individlängder i mm
Figur 9. Individlängder hos Gullspångsöring (mm) under olika år uttryckt som antal dagar med temperaturer på 60C. Observera att figurers X-axel börjar vid 160 och Y-axel börjar vid 100.
Individlängder på Gullspångsöring vid utsättning jämfört med hur många dagar det varit tillväxtperiod, det vill säga antal dagar med 60C eller mer under hela fiskens 2-åriga liv.
Regressionsanalysen gav att det fanns ett statistiskt samband mellan längdutveckling och den 2-åriga tillväxtperioden. Regressionslinjen förklarar 9,4 % av värdena (Linjär regression, df=
411, F= 42,65, p << 0,001, r2= 0,094)(figur10).
100 150 200 250 300 350
330 340 350 360 370 380 390 400 410 420
antal dagar med 6 grader eller mer under respektive 2-årsperiod
individlängder i mm
Figur 10. Individlängder (mm) för Gullspångsöring vid utsättning i förhållande till antal dagar med
temperaturer på 60C eller mer under den 2-årsperiod som fisken levt. Observera att figurens X-axel börjar på 330 och Y-axel börjar på 100.
Diskussion
När det gäller orsaker till temperaturhöjningen, så ligger den globala uppvärmningen nära till hands, med mildare vintrar, tidigare vårar och framförallt en längre höstsäsong. I Norden har medeltemperaturen i luften höjts med 0, 2-1, 20C mellan 1970-2004 (Naturvårdsverket, 2007).
Data gällande huruvida Vänerns vattentemperatur har ökat eller ej, har jag inte lyckats få några uppgifter på, men lufttemperatur påverkar vattentemperatur. Ökad vattentemperatur kan på sikt påverka eutrofiering, stratifiering och syrehalt i lokala vattensystem (Fike at el, 2007).
Generellt anses vattensystem vara mer sårbara än landområden. För vild laxartad fisk kan det bli en fördel med såväl mildare höstar och vintrar som en tidigarelagd vattentemperaturökning på våren. Om vintertemperaturen höjs så kan äggutvecklingen gå lite fortare och äggen har möjlighet att kläckas tidigare på våren, vilket i sin tur ger ytterligare längre tillväxtsäsong.
Fiskarna blir därmed större och mer välrustade när nästa vintern kommer, då födotillgången minskar. Därmed ökar deras chans till överlevnad avsevärt (Walter, 2007). Vild fisk som genomgått en smoltifieringsprocess verkar dock inte påverkas i lika hög grad av dagslängd och vattentemperatur som den odlade fisken gör, (Jutila et al, 2006).
Vattentemperaturer på 60C eller mer per år har ökat signifikant i Brattfors under mätperioden mellan åren 1965-2002. Spridningen mellan åren är dock stor. Min undersökning fann att det fanns ett statistiskt starkt samband mellan tillväxtsäsongens längd och fiskarnas längd. Trots detta påvisar laxen från både Klarälven och Gullspångsälven en så stor spridning i
individlängd att det inte går att uttala sig om att någon storleksökning skett. Lite annorlunda blev resultatet för Gullspångsöringen där spridningen inte var riktigt lika påtaglig som hos stammarna av lax, här kunde man även påvisa att en liten längdökning har ägt rum.
Mina resultat överensstämmer inte så väl med tidigare studier, där det ofta hävdas att smolten blivit större (Eriksson et al, 2007, Fiskeriverket, 2007). Detta kan bero på att jag valt att lägga alla fiskanalyser på individnivå och på individnivå finns bara fiskens längddata att tillgå.
Fiskarnas längd vid utsättning har sedan direkt försökts relatera till de temperaturmätningar som gjorts i fiskodlingen. Men det kan tänkas att när det hänsyftas på storlek menas fiskens totala massa det vill säga även vikten. I undersökningar med medelvikter hos smolt, har resultatet gett att 2-årig odlad laxsmolt ökat 3-5 gånger i vikt (Eriksson et al, 2007). En fettanalys gjord på odlad och vild lax- och öringsmolt som vandrat nedströms i Sävarån 2006, gav att de odlade laxarna hade 2,9 gånger mer fett än de vilda laxarna, för öringens del var det hela 4, 4 gånger mer fett hos de odlade fiskarna (Eriksson et al, 2007). När det pratas om längdtillväxt på lax finns det mätningar på naturproducerad smolt av stammarna
Gullspångslax och Klarälvslax i Vänern gjorda 1912-1921, där medellängden uppmättes till 200 mm för Gullspångslax respektive 184 mm för Klarälvslax. 1998 gjordes samma mätning på medellängden hos odlad smolt och gav då 206 mm för Gullspångslax och 188 mm för Klarälvslax (Fiskeriverket, 8:1998). Ser man till det resultatet med en medellängdökning på 6 respektive 4 mm under nästan 80 år och sedan tittar på min studie som innefattar knappt 40 år är kanske inte det ringa resultatet helt oväntat.
Lax har ett optimum på temperatur för tillväxt och födointag, för Atlantlax ligger det på 150C och för stammen Baltisk lax ligger det på 17, 80C (Larsson & Berglund, 2006). Väsentligt över och under denna temperatur påverkas fiskens tillväxt negativt. Även de stammar som ingår i denna studie har ett temperaturoptimum för tillväxt och födointag, även om jag inte funnit exakt information om var detta ligger. Oavsett detta visar de temperaturdata som ingår i studien varken hur många dagar per år som det varit mellan 150C – 180C eller varmare än 180C. Förutsatt att det inte blir för varmt så ger en ökad temperatur en ökad metabolism och en ökad metabolism kostar också energi, det måste ske i en balans med födointag för att fisken ska öka i tillväxt (Boughton et al, 2007).
Den odlade fisken får ofta ett övertag när den släppts ut för att de har lättare att hävda sitt revir (p.g.a. sin storlek) och får därmed en ökad dominans. Å andra sidan är odlad smolt ofta sämre på att fånga levande föda än vad vild smolt är, de är även sämre på att undvika
predatorer. Så totalt sett har de vilda fiskarna en högre överlevnadsfrekvens. Direkta
odlingseffekter är dock ofta reversibla, så de försvinner för det mesta efter en generation som vild fisk, (Fiskeriverket 2007).
Eventuella felkällor i undersökningen kan vara att jag använt ett för litet datamaterial och att urvalsmaterialet inte innefattar lika många individer från varje år. Temperaturdata som använts är kopplat till antal dagar/år som överstiger 60C, men det framgår inte när under året som dagarna inträffat, eller hur många av dessa dagar det har varit optimala
tillväxttemperaturer eller så varmt att ingen tillväxt skett. I mitt projekt ingår enbart data på fisk från en fiskodling. Resultatet kan bli annorlunda om man utgått från en annan odling med andra förutsättningar. Dessutom är all data hämtad från en väldigt kort period, ~40 år.
Figurerna och regressionsanalyserna som är gjorda på den tillväxtperiod som ska motsvara hela den 2-åriga fiskens liv, sträcker sig kalenderårsvis. Lax och öring kläcks på våren och de fiskar som ingår i studien sätts även ut på våren, så det optimala hade varit att de
temperaturdata som använts skulle ha sträckt sig från maj till maj istället. Leken sker dock på vintern, så ett visst inflytande kan ändå vattentemperaturen ha under vårvintern.
Det vore intressant om en liknande studie skulle utföras, men att man då tittade på sambandet mellan foderkvalitén och längdtillväxt hos fisk.
Tack till
Berit Sers Fiskeriverket i Örebro, Teresa Soler och övrig personal på sötvattenlaboratoriet i Drottningholm, Robert Karlsson och övrig personal på Fortums Vänerlaxodlingar och min handledare Eva Bergman.
Referenser
Boughton D.A., Gibson M., Yedor R., Kelley E., 2007. Stream temperature and the potential growth and survival of juvenile Oncorhynchus mykiss in a southern California creek.
Freshwater Biology 52:1353-1364
Duston J., Saunders R.L., 1995. Increased winter temperature did not affect completion of smolting in Atlantic salmon. Aquaculture International 3:196-204
Eriksson L.O., Rivinoja P., Östergren J., Serrano I., 2007. Smoltkvalité och överlevnad hos kompensationsodlad lax och öring. Sveriges Lantbruksuniversitet, 90183 Umeå, Umeå universitet, 90187 Umeå.
Fike A. D., Myrick C. A., Hansen L. J., 2007. Potential impacts of global climate change on freshwater fisheries. Fish Biology Fisheries 17:581-613
Fiskeriverket, 2007. Kontinuerlig odling och utsättning av fisk och bevarande av de berörda beståndens naturliga egenskaper.
Fiskeriverket, 1998. Fiskeriverket information 8:1998 (3-62) Lax- och öringfisket i Vänern.
Naturvårdsverket, 2007. Rapport 5704. Klimateffekter, anpassning och sårbarhet.
Halleraker J. K., Sundt H., Alfredsson K. T., Dangelmaier G., 2007. Application of multiscale environmental flow methodologies as tools for optimized management of Norwegian regulated national salmon watercourse. River research and application 23:493-510
Jutila E., Jokikokko E., Julkunen M., 2006. Long-term changes in the smolt size and age of Atlantic salmon, Salmo salar L., in a northern Baltic river related to parr density, growth opportunity and postsmolt survival. Ecology of freshwater fish 15:321-330
Larsson S., Berglund I., 2006. Thermal performance of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar L.) of Baltic Sea origin. Journal of Thermal Biology. 31: 243-246
Nielsen L., Svedberg U., 2006. Våra Fiskar. Sid. 63-67.
Olsson I., Wysujack K., Greenberg L., Bergman E.2006. Environmentally induced migration:
importance of food. Ecology Letters, 9:654-651
Walter C., 2007. Temperature influence on the fish assemblage structure in a large lowland
river, the lower Oder River, Germany. Ecology of freshwater Fish 16:493-503 Wickström H., 1974. Resultat av smoltutsättningar i Vänern 1960-69.
Sötvattenslaboratoriet Drottningholm 1974 nr 9
Appendix 1. Serienummer och utsättningsår som data hämtats ifrån. Observera att vissa år inte har representerats p g a att material saknats.
År 1965 1966 1967 1968 1969 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1988
Klarälvslax
serienr.från 111 000 140 000 239 000 71 000 108 000 30 000 6 000 80 500 38 500 99 000 36 000 169 000
till 111 033 140 033 239 033 71 033 108 033 30 033 6 033 80 533 38 533 99 033 36 033 169 034
från 112 000 239 500 72 000 109 000 30 500 7 000 81 000 169 500
till 112 033 239 533 72 033 109 033 30 533 7 033 81 033 169 534
från 72 748 31 000 20 000 81 500
till 72 781 31 033 20 033 81 533
Gullspångslax
serienr.från 113 000 138 000 141 000 244 500 357 000 370 000 22 000 73 000 32 000 8 000 79 500 5 500 58 000 36 500
till 113 033 138 033 141 033 244 533 357 033 370 033 22 033 73 033 32 033 8 033 79 533 5 533 58 033 36 533
från 114 000 139 000 371 000 73 500 20 000 38 034 58 500 16 000
till 114 033 139 033 371 033 73 533 20 033 38 067 58 533 16 033
från 16 500
till 16 533
Gullspångsöring
serienr.från 113 700 244 000 354 000 69 000
till 113 733 244 033 354 033 69 034
från 355 000 166 000
till 355 033 166 034
från 355 500 178 000
till 355 533 178 034
År 1989 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2002
Klarälvslax
serienr.från 233 000 47 000 92 000 67 000
till 233 034 47 034 92 034 67 034
från 310 000 69 000
till 310 034 69 034
Gullspångslax
serienr.från 56 000 49 000 91 000 34 000 10 000 90 000 15 000
till 56 034 49 034 91 034 34 034 10 034 90 034 15 034
från 50 000 90 000 35 000 57 000 95 000 25 000
till 50 034 90 034 35 034 57 034 95 034 25 034
från 58 000 93 000
till 58 034 93 034
Gullspångsöring
serienr.från 189 600 97 000 564 000 48 001
till 189 634 97 034 564 034 48 034
