DOC-HALTENS PÅVERKAN PÅ BENTISKA BAKTERIERS TILLVÄXT

Examensarbete i geovetenskap, 15 hp Kandidatprogrammet i biologi och geovetenskap, 180 hp

Vt 2021

DOC-HALTENS

PÅVERKAN PÅ BENTISKA BAKTERIERS TILLVÄXT

En studie i svenska nordliga sjöar

Anna Öjebrandt

The effect of DOC levels on benthic bacterial growth – in northern Swedish lakes

Anna Öjebrandt

Abstract

Allochthonous organic carbon is increasing and leading to browning of freshwaters in the northern hemisphere. It is already known that an increase in allochthonous dissolved organic carbon (DOC) affects benthic primary production and respiration negatively via light

limitation, however, little is known about the impact on benthic bacteria. This report aims at examining how DOC and other environmental variables affect the production and growth of benthic bacteria. This was done by analyzing data from 18 lakes in northern Sweden with different DOC concentrations. This analysis was divided into two datasets: one including data at the whole lake scale and the other including data over depth within the lakes. The result showed that DOC, average depth, and the light extinction coefficient all had a negative impact on bacterial production on a whole lake scale. The light extinction coefficient was also affecting the whole lake bacterial growth efficiency (BGE) negatively. Over depth within the lakes a higher light input increased the bacterial production. In the same dataset, light was also affecting the BGE positively, while temperature had a negative effect. The results can thus be linked to the increase in allochthonous carbon and brownification. Because

allochthonous DOC have a negative effect on benthic primary production, there will be less autochthonous DOC available for benthic bacteria. Allochthonous DOC is considered less degradable than autochthonous DOC. The increase in allochthonous DOC therefore has a negative impact on benthic bacterial production, likely connected to a decrease in production of autochthonous DOC by benthic algae.

Keywords: Dissolved organic carbon, DOC, brownification, benthic bacteria

Förord

Detta examensarbete ingår i kandidatprogrammet i biologi och geovetenskap vid

institutionen för ekologi, miljö och geovetenskap vid Umeå Universitet. Arbetets omfattning är 15 hp och har genomförts under vårterminen 2021. Jag vill tacka min handledare Jenny Ask vid Umeå Universitet för kommentarer och hjälp under arbetets gång.

Innehållsförteckning

1 Inledning

1.1 Bakgrund

1.2 Syfte

2 Metod

2.1 Data

2.2 Datahantering

2.2.1 Statistik - Helsjönivå ... 4

2.2.2 Statistik - Djup ... 5

3 Resultat

3.1 Helsjönivå

3.2 Djup

4 Diskussion

4.1 Helsjönivå ...

4.2 Djup ...

4.3 Slutsats ...

5 Referenser

Bilagor

Bilaga 1. Rådata

Bilaga 2. Regressioner - Helsjönivå

Bilaga 3. Regressioner – Djup

1

1 Inledning

1.1 Bakgrund

En stor del av det organiska materialet som produceras av landlevande växter transporteras via avrinning till sjöar och vattendrag (De Wit et al. 2016). Detta humusläckage mäts ofta i

”dissolved organic carbon” (DOC) vilket är kol som är löst i vatten (Lennon et al. 2013). Kol som produceras på land kallas terrestert eller alloktont och ett ökat inflöde av alloktont kol ger upphov till högre DOC-halter i vattnet (Tranvik 1990; Löfgren et al. 2003) vilket

resulterar i att sjöar och vattendrag blir allt brunare (De Wit et al. 2016). Denna brunifiering beror på att humusämnena effektivt absorberar synligt ljus, detta bäst i spektrumets blå ände, vilket försämrar ljusklimatet i vattnet (Evans et al. 2005). Brunifiering är ett

miljöproblem som påverkar vattenkvalitén och det senaste århundrandet har halten DOC ökat dramatiskt i akvatiska ekosystem såsom sjöar och vattendrag (Solomon et al 2015). Det finns flera faktorer som anses samverka till att koncentrationen av DOC i sjöar och

vattendrag har ökat (Kritzberg et al. 2020; Hall et al. 2020). Klimatförändringarna är en faktor som länge ansetts öka DOC-halten (Kritzberg 2020). Ett varmare klimat ger längre växtsäsonger vilket både innebär en ökad produktion av organiskt material och en ökad nedbrytning av materialet (Weyhenmeyer och Karlsson 2009). Dessutom medför

klimatförändringarna ökad nederbörd samt ökad avrinning vilket gynnar transporten av DOC till sjöar och vattendrag (De Wit et al. 2016).

En annan faktor som bidrar till att DOC-halten ökar är återhämtningen från

försurningsproblematiken (Kritzberg et al 2020; Hall et al. 2020). Försurningsproblematiken uppdagades på 70-talet och beror på svavel- och kväveutsläpp från olika

förbränningsprocesser (Naturvårdsverket 2019). Svaveldioxid (SO2) och kväveoxider (NOx) bildar svavelsyra respektive salpetersyra i atmosfären. Dessa starka syror gör att vätejoner (H+), sulfat och nitrat når marken och det sura nedfallet sänker pH-värdet i mark och vatten (Eriksson et al. 2011). De senaste decennierna har dock svavel- och kväveutsläppen minskat i hela Europa och Sveriges svaveldioxidutsläpp är idag mindre än en femtedel av vad det var på 90-talet (Naturvårdsverket 2019). Minskningen av surt nedfall har gjort att DOC-halten i sjöar och vattendrag har ökat (Kritzberg 2017). Det beror på att markens pH-värde höjs och jonstyrkan minskar vilket medför att en större andel organiskt material förblir i löst form och kan därför utlakas till ytvattnet (Pschenyckyj et al. 2020).

På senare år har det även visat sig att markanvändningen är en faktor som påverkar DOC- halten i sjöar och vattendrag (Kritzberg et al. 2020; Skerlep et al. 2019). Idag består stora delar av Sveriges areal av skogsmark, även i områden som tidigare dominerats av

jordbruksmark (Lindbladh et al. 2014; Skerlep 2019). En större andel skogsmark medför en ökning av markens kolförråd (Skerlep et al. 2019) där avrinningsområden med en hög andel barrskog har högre DOC-halter än avrinningsområden som domineras av lövskog (Camino- Serrano et al. 2014). Gran har visat sig vara det trädslag som har störst påverkan på den långsiktiga brunifieringen (Skerlep et al. 2019; et al. Kritzberg 2020).

DOC produceras inte enbart terrestert utan även internt i sjöar och vattendrag, i samband med primärproduktionen, detta kol kallas då autoktont (Tranvik 1990). Primärproduktion är den process där vattenlevande alger och växter använder ljusenergi och näring för att

omvandla koldioxid och vatten till biomassa (Tranvik 1990). Alloktont kol har en mörkare färg än autoktont kol vilket gör att det har större påverkan på vattenfärgen (Meili 1992). En sjö med högre halt av alloktont DOC kommer därmed att ha en mörkare färg och ett sämre ljusklimat (Köhler et al. 2013). Alloktont DOC anses vara mer svårnedbrytbart än autoktont (Schiff et al. 1997). Sjöar kommer i allt högre grad att domineras av alloktont DOC på grund av ett ökat inflöde från omgivningen, återhämtningen från försurning och att

nedbrytningsprocessen sker långsamt (Bade et al. 2007).

2

Sjöar innehåller mer än 98 procent av allt flytande sötvatten på jorden och utgör därför viktiga ekosystem ur flera olika aspekter (Hairston Jr och Fussmann 2014). Många organismer är beroende av sötvatten för att överleva och människor behöver

sötvattentillgångar till bland annat dricksvattenförsörjning, bevattning, fiske och rekreation.

I sjöars ekosystem utgörs födovävens basproduktion av primärproducenter och bakterier (Jansson et al. 2007). Länge ansågs basproduktionen helt utgöras av primärproducenter men på 80-talet insåg man att även bakterierna utgör en central roll av födobasen (Azam et al 1983).

I den pelagiska zonen utgörs primärproducenterna till största del av fytoplankton (Hairston Jr och Fussmann 2014). Högre upp i födoväven konsumeras sedan fytoplankton av

zooplankton, som i sin tur äts av fiskar (Jansson et al. 2007). Bakterier i den pelagiska zonen konsumeras av flagellater och ciliater som i sin tur äts av zooplankton (Jansson et al. 2007).

Bakterier kan både använda autoktont kol från intern primärproduktion och alloktont kol från den terrestra omgivningen för att bygga biomassa (Hairston Jr och Fussmann 2014). På så sätt är bakterierna inte bara involverade i ett stängt akvatiskt ekosystem utan utgör också en länk mellan den akvatiska och den terrestra miljön. Bakterierna tillgängliggör alltså DOC som annars inte skulle vara tillgängligt för resten av födoväven (Jansson et al 2007). Tidigare studier har mestadels fokuserat på den pelagiska zonen när det gäller akvatiska ekosystem (Vander Zanden och Vadeboncoeur 2020). Det senaste decenniet har det dock skett ett paradigmskifte inom forskningen och idag är det väl känt att även den bentiska zonen är viktig för att få en helhetsbild över produktionen i sjöar (Vander Zanden och Vadeboncoeur 2020).

Intresset har ökat för hur akvatiska ekosystem påverkas av brunifiering (Kritzberg 2020) där både den pelagiska och den bentiska zonen studerats (Ask et al. 2009a; Ask et al. 2009b). Det är känt att bentisk primärproduktion och respiration i svenska nordliga sjöar minskar på helsjönivå när DOC-halten ökar, vilket kopplas till ett försämrat ljusklimat (Ask et al. 2009a och Karlsson et al. 2009). Dessutom är det känt att bentisk primärproduktion och respiration minskar med djupet inom en sjö på grund av minskad ljustillgång (Ask et al. 2009b).

Bakterieproduktionen i den fria vattenmassan är ofta starkt kopplad till koncentrationen av DOC men hur den bentiska bakterieproduktionen varierar i sjöar med olika DOC-halt, samt över djupet inom sjöar, är i princip okänt.

1.2 Syfte

Syftet med denna studie är att undersöka vad som styr de bentiska bakteriernas tillväxt, hur tillväxten förändras över djupet inom olika sjöar samt hur tillväxten förändras på helsjönivå i sjöar med varierande DOC-halt. För att undersöka detta kommer arbetet utgå från följande två hypoteser:

• DOC har en positiv effekt på bentisk bakterieproduktion och produktionen är därför högre på helsjönivå i sjöar som har en hög DOC-halt jämfört med sjöar med en låg DOC-halt.

• Bentisk bakterieproduktion är starkt kopplad till bentisk primärproduktion och minskar därför med djupet inom en sjö.

2 Metod

2.1 Data

Data som används i detta arbete består av tidigare insamlade mätvärden (Ask et al. 2009a;

Ask et al. 2009b) från 18 sjöar i den alpina (68˚21’90’10”N, 18˚49’94’90”E) och boreala (63˚49’94’50”N, 20˚15’92’90”E) regionen i norra Sverige. De sjöar som omfattas ligger i Abiskoområdet, Kirunaområdet och Umeåområdet (figur 1). Sjöarna Tjabrak, Almberga, Vuore, Ruozut, Solbacka, Suorra (S13) och Knivsjön (S12) ligger i Abiskoområdet och

3

Erkkijärvi och S2an ligger i Kirunaområdet. Övre Björntjärn, Nedre Björntjärn, Lilla Björntjärn, Holmtjärn, Snottertjärn, Abborrtjärn, Rengårdstjärnen, AT3 och AT4 ligger i Umeåområdet. Det finns data från dessa sjöar som kommer från ett provtagningstillfälle någon gång i juni eller juli år 2005, 2006 eller 2007. För varje sjö finns data över DOC, temperatur, medeldjup, total-fosfor, total-kväve och ljusextinktionskoefficienten. Dessutom finns data över bentisk bakterieproduktion, bentisk primärproduktion, temperatur och ljus på 3–5 djup inom varje sjö.

Figur 1. Lokalisationen av studieområden och bilder på typiska vatten för dessa områden. Den vita rutan omger Abiskoområdet, den gula Kirunaområdet och den bruna Umeåområdet (Ask 2010).

Följande provtagningar, beräkningar och analyser har gjorts av Ask et al (2009a och 2009b).

Temperaturen mättes för varje meter från vattenytan till botten med ett WTW multiline P4- mätinstrument och medeltemperaturen för varje sjö beräknades utifrån ett sjöspecifikt djup- volym-förhållande. Ljuset (”Photosynthetically active radiation (PAR)) i vattnet mättes varje meter från vattenytan till botten med en ”LI.193 Spherical Quantum Sensor”.

Ljusextinktionskoefficienten, som är ett mått på den vertikala ljusutsläckningen, beräknades som lutningen i förhållandet mellan den naturliga logaritmen av PAR och djupet. Utifrån PAR, uppmätt vid ett visst djup, samt mängden inkommande ljus vid provtagningstillfället beräknades ”%ljus” som är ett mått på hur många procent av ljuset vid ytan som når ett visst djup. Ett sammanslaget vattenprov (10–11 liter) togs med en rörprovtagare för varje 1m- intervall på tre ställen i varje sjö. Delprover från detta vattenprov, som antogs vara representativt för hela sjön, analyserades för DOC, total-fosfor och total-kväve.

För mätningarna gällande bentisk primärproduktion, bentisk respiration och bentisk bakterieproduktion användes olika metoder för mjukbotten och hårdbotten (stenzonen närmast land). För mätningar på mjukbotten togs totalt 14–16 sedimentkärnor upp, från 5–6 olika djup inom varje sjö (triplikat på de grundaste djupen) med en sedimenthämtare. Den bentiska primärproduktionen och respirationen i mjukbotten togs fram genom att mäta förändringen av löst oorganiskt kol (DIC) i stängda transparenta respektive mörka plasttuber innehållande sedimentkärnor och överliggande vatten över ett dygn. Respirationen

beräknades utifrån DIC-ökningen i de mörka tuberna (ΔDICdark) medan primärproduktionen beräknades utifrån skillnaden mellan de ljusa och mörka tuberna enligt PP = ΔDIClight - ΔDICdark. De bentiska mätvärdena erhölls genom en subtraktion av primärproduktionen och respirationen i det överliggande vattnet i tuberna. Den bentiska primärproduktionen och respirationen i stenzonen beräknades genom att inkubera stenplattor (5cm diameter, 1cm

4

höjd), som blivit koloniserade av mikrobiota, på samma sätt som sedimentkärnorna och sedan analysera primärproduktionen, respirationen och bakterieproduktion på samma sätt som för mjukbotten. Primärproduktionen i stenzonen mättes endast i sjöarna Almberga, Tjabrak, Ruozut och Vuore. För de sjöar där stenzonen inte mätts, kunde värdena från Almberga och Ruozut användas, tack vare deras likheter med några av de andra sjöarna gällande DOC-halter och näringshalter (per liter). Värdena från Ruozut kunde användas för Knivsjön samt Suorra och värdena från Almberga kunde användas för Erkkijärvi. I

resterande sjöar var stenzonen så liten (<10% av den totala sjöbottnen) att dess inverkan på helsjönivå kunde försummas. Ett djup-area-viktat helsjövärde (mjukbotten + stenzonen) beräknades sedan för den bentiska primärproduktionen och respirationen utifrån de uppmätta värdena över djupet.

Den bentiska bakterieproduktionen i mjukbotten mättes på 3 av de 5–6 djup där bentisk primärproduktion mättes dvs. grunda, mellan och stora djup. Från sedimentkärnorna (se ovan) togs de 3 översta cm, sedimentet homogeniserades och sedan mättes bentisk bakterieproduktion, genom en modifierad [3H]-leucin-upptagsteknik. För de grundaste djupen gjordes tre mätningar för bakterieproduktionen. Den bentiska bakterieproduktionen i stenzonen mättes inte, utan beräknades utifrån de uppmätta respirationsvärdena från

stenplattorna och utifrån ”Bacterial growth efficiency” hos det autoktona kolet från mjukbotten.

2.2 Datahantering

Alla statistiska analyser utfördes i Microsoft Excel.Först beräknades bentisk

bakterieproduktion på helsjönivå för respektive sjö genom att använda mätvärdena för bakterieproduktionen över djupet. Bakterieproduktionen för varje djup multiplicerades med respektive area och dessa produkter summerades sedan, för att slutligen divideras med den totala sjöarean. ”Bacterial growth efficiency” som är ett mått på hur effektivt bakterierna utnyttjar tillgängligt kol, räknades ut genom att dividera bakterieproduktionen med summan av bakterieproduktionen och respirationen. ”Bacterial growth efficiency” beräknades för varje djup inom sjöarna samt på helsjönivå på samma sätt som bakterieproduktionen.

2.2.1 Statistik - helsjönivå

Data testades för fem antaganden inför utförandet av regressionsanalyser. De första antagandena innebar att den oberoende variabeln hade exakta mätvärden samt att den beroende variabeln var normalfördelad. Övriga antaganden rör residualerna, och dessa testades för normalfördelning, slumpmässighet kring regressionslinjen samt att de inte hade någon systematisk variation. Test för skevhet och kurtositet (återfinns i Excels

summeringsstatistikfunktion) användes för att avgöra om normalfördelning förelåg.

Eftersom detta data inte var normalfördelat utfördes logaritmering av bakterieproduktionen innan regressionerna kunde göras.

För att undersöka hur de olika sjö- och miljövariablerna (DOC, kväve, fosfor, medeldjup samt ljusextinktionskoefficienten) påverkar bentisk bakterieproduktion och ”bacterial growth efficiency” på helsjönivå gjordes två multipla regressioner. Modellförenkling genomfördes genom att de variabler vars p-värde översteg signifikansnivån (= 0,05) exkluderades från regressionen och en ny regression gjordes. Om flera variabler hade p-värden som översteg signifikansnivån exkluderades en variabel i taget. Detta upprepades tills dess att alla p- värden i regressionen understeg signifikansnivån. Fosfor uteslöts ur regressionen, trots ett signifikant p-värde, eftersom regressionen visade att fosforn hade en negativ påverkan på bakterieproduktionen. Detta är inte logiskt eftersom fosfor fungerar som näring för

bakterierna. Det är mer troligt att den negativa påverkan är en effekt av att fosforvariabeln samvarierar med DOC (bilaga 2; tabell B2a). Ur den multipla regressionen fås ett justerat R²- värde som anger hur stor del av variationen i y-variabeln som kan förklaras av x-variablerna.

Det justerade R²-värdet tar hänsyn till att det är flera variabler i regressionen. Vidare gjordes

5

en enkel linjär regression för bakterieproduktionen och primärproduktionen och en för

”bacterial growth efficiency” och primärproduktionen.

2.2.2 Statistik - djup

För data över djupet gjordes regressioner mellan bakterieproduktionen och %ljus samt temperaturen inom varje sjö och för alla sjöar tillsammans. Detta gjordes även mellan

”Bacterial growth efficiency” och ljuset samt temperaturen. De tidigare nämnda antagandena testades inte för data inom varje sjö eftersom mätvärdena var för få, vilket innebär att dessa resultat bör tolkas med försiktighet. För sjöarna Almberga, Tjabrak, Vuore och Ruozut

gjordes ingen multipel regression inom sjön eftersom det endast fanns ett mätvärde per djup.

Inför regressionerna för alla sjöar testades antagandena. Ingen av de beroende variablerna (bakterieproduktionen och ”bacterial growth efficiency”) uppfyllde normalfördelning vare sig före eller efter transformering. Regressionerna genomfördes därför på icke transformerade data vilket gör att resultatet från dessa bör tolkas med försiktighet. Två multipla regressioner gjordes för ljus och temperatur över djupet mot bakterieproduktionen respektive mot

”bacterial growth efficiency”.

3 Resultat

3.1 Helsjönivå

På helsjönivå hade sjöarna i Abiskoområdet generellt sett de lägsta halterna av DOC, fosfor och kväve samt de lägsta ljusextinktionskoefficienterna (bilaga 1; tabell B1a). De högsta halterna av DOC, fosfor och kväve, samt de högsta ljusextinktionskoefficienterna återfinns i sjöar i Umeåområdet (bilaga 1; tabell B1a). Den bentiska bakterieproduktionen på helsjönivå varierar mellan 1,80 och 228,22 vilket är jämförbart med bentisk primärproduktion som varierar mellan 0,12 och 239,76 (bilaga 1; tabell B1b). Den bentiska bakterieproduktionen styrs av en kombination av sjöns medeldjup, DOC-halt samt ljusextinktionskoefficient (bilaga 2; tabell B2a), där alla variabler har en negativ inverkan på den bentiska

bakterieproduktionen (figur 2a och b).

y = -0,34x + 1,94 R² = 0,73

y = -0,10x + 1,89 R² = 0,13

0 1 2 3 4 5 6 7 8

0 0,5 1 1,5 2 2,5

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5

Medeldjup (m)

Log BP (mg C/d*m2)

Kd (m^-1) Kd Medeldjup

a

6

Figur 2. Bentisk bakterieproduktion (BP) på helsjönivå som en funktion av (a) medeldjupet och ljusextinktionskoefficienten (Kd) samt av (b) DOC.

De sjöar som har en hög bentisk bakterieproduktion återfinns till stor utsträckning i Abiskoområdet (bilaga 1; tabell B1b), och det finns en positiv relation mellan bentisk primärproduktion och bakterieproduktion (figur 3; bilaga 2; tabell B2b).

Figur 3. Bentisk bakterieproduktion (BP) på helsjönivå som en funktion av bentisk primärproduktion (GPP).

Liksom för den bentiska bakterieproduktionen har den vertikala ljusutsläckningen,

ljusextinktionskoefficienten, en negativ påverkan på bentisk ”Bacterial growth efficiency” på helsjönivå (bilaga 2; tabell B2a figur 4).

y = -0,015x + 1,94 R² = 0,61

0 0,5 1 1,5 2 2,5

0 20 40 60 80 100

Log BP (mg C/d*m2)

DOC (g/m²)

y = 0,0044x + 1,06 R² = 0,45

0 0,5 1 1,5 2 2,5

0 50 100 150 200 250 300

Log BP (mg C/d*m2)

GPP (mg C/d*m²)

b

7

Figur 4. ”Bacterial growth efficiency” (BGE) för bentiska bakterier som en funktion av ljusextinktionskoefficienten (Kd).

3.2 Djup

När sjöarnas bakteriproduktion undersöktes över djupet inom varje enskild sjö minskade ofta bakterieproduktionen med djupet (bilaga 1; tabell B1d). Då miljövariablerna %ljus och temperatur testades mot bentisk bakterieproduktion varierade resultatet. I vissa av sjöarna (Holmtjärn, AT3 och Snottertjärn) ökade bakterieproduktionen med temperaturen medan bakterieproduktionen i en av sjöarna (Solbacka) ökade med %ljus (bilaga 3; tabell B3a). För övriga sjöar fanns ingen systematisk variation mellan bentisk bakterieproduktion och de testade miljövariablerna (bilaga 3; tabell B3a). Då %ljus och temperatur testades mot bentisk

”Bacterial growth efficiency” så var det fyra sjöar (Övre Björntjärn, Lilla Björntjärn, S12 och Snottertjärn) som uppvisade att ”bacterial growth efficiency” styrs av en kombination av ljuset och temperaturen i sjöarna (bilaga 3; tabell B3b).

Då den bentiska bakterieproduktionen undersöktes mot %ljus och temperatur över djupet, inom alla sjöar, erhölls ett liknande resultat som inom de enskilda sjöarna, där bentisk bakterieproduktion ökade med %ljus (bilaga 3; tabell B3c figur 5). För temperaturen finns dock ingen påverkan på bakterieproduktionen över djupet inom alla sjöar (bilaga 3; tabell B3c). Bentisk ”Bacterial growth efficiency” ökade också med %ljuset men minskade däremot med en ökad temperatur (bilaga 3; tabell B3c; figur 6).

Figur 5. Bentisk bakterieproduktion (BP) som en funktion av %ljus.

y = -0,065x + 0,37 R² = 0,25

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7

0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5

BGE

K_d(m^-1)

y = 2,29x + 6,77 R² = 0,41

0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

BP (mg C/d*m2)

%Ljus

8

Figur 6. Bentisk ”Bacterial growth efficiency” (BGE) som en funktion av temperatur och %ljus.

4 Diskussion

4.1 Helsjönivå

Den bentiska bakterieproduktionen på helsjönivå kan förklaras av medeldjupet,

ljusextinktionskoefficienten och DOC till 81 % (bilaga 2; tabell B2a) vilket innebär att samma miljövariabler som förklarar bentisk primärproduktion på helsjönivå (Ask et al. 2009a) även förklarar bentisk bakterieproduktion. Detta, samt det positiva förhållandet mellan bentisk bakterieproduktion och bentisk primärproduktion (figur 3) tyder på en stark koppling mellan bentiska alger och bentiska bakterier. Tillgängligheten av algproducerat autoktont kol kan alltså antas vara betydelsefullt för bentiska bakteriers tillväxt, antagligen i större utsträckning än DOC-halten i vattenmassan, vilken ofta är starkt kopplat till externa terrestra källor (De Wit et al 2016). DOC i vattenmassan kan förklara 60% av variansen i bakterieproduktionen, där en ökad DOC-halt ger en minskad bakterieproduktion (figur 2b). En ökad DOC-halt gynnar alltså inte den bentiska bakterieproduktionen, vilket innebär att den första hypotesen förkastas. Att en ökning av DOC-halten missgynnar bakterietillväxten kan bero på att en DOC-ökning ofta sammanfaller med en ökning av alloktont kol, vilket ger ett mörkare vatten (Meili 1992), brunifiering och en högre ljusextinktionskoefficient. Ljusextinktions-

koefficienten kan förklara 70% av variansen i bakterieproduktionen (figur 2a) och har en liknande effekt på bakterieproduktionen som DOC-halten, dvs. en högre ljusextinktions- koefficient ger en minskad bakterietillväxt (figur 2a). Det negativa förhållandet mellan ljusextinktionskoefficienten och bakterieproduktionen kan kopplas till ökningen av alloktont kol och dess effekt på vattenfärgen och därmed ljusinsläppet. Ett minskat ljusinsläpp

missgynnar de bentiska primärproducenternas fotosyntes (Ask et al 2009a och Karlsson et al.

2009) och leder därmed antagligen till en lägre produktion av autoktont kol. Minskningen av det autoktona kolet sker alltså samtidigt som det alloktona kolet ökar (Solomon et al 2015) och eftersom bakterierna har lättare att bygga biomassa av autoktont kol än alloktont kol (Schiff et al 1997), så har brunifiering av sjöar en negativ inverkan på de bentiska

bakteriernas tillväxt.

Det är dock inte bara färgen på vattnet som har en betydelse för ljusinsläppet i en sjö, även ett större medeldjup gör att en lägre andel av botten nås av ljus. Detta har en negativ påverkan på bentisk primärproduktion på helsjönivå (Ask et al. 2009b) och därav även på bakterieproduktionen eftersom mängden autoktont kol då minskar. Ett större medeldjup ger alltså en lägre bentisk bakterieproduktion (figur 2a) och i denna studie kan medeldjupet

y = -0,012x + 0,44 R² = 0,10

y = 0,0025x + 0,22 R² = 0,09

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

0 5 10 15 20 25

%ljus

BGE

Temperatur (°C) Temperatur %ljus

9

förklara 13% av variansen hos bakterieproduktionen (figur 2a). Däremot borde det finnas ett positivt förhållande mellan näring och bakterieproduktion eftersom både fosfor och kväve fungerar som näring för bakterier (Sterner och Chranowski 1995). Detta är dock inte fallet för bentisk bakterieproduktion i denna studie där kväve och fosfor i stället har en neutral

respektive en negativ effekt (bilaga 2). Troligtvis beror detta på att kväve- och fosforhalten är korrelerad med DOC-halten eftersom kväve och fosfor ökar när DOC ökar (Ask et al. 2009a) och eftersom DOC-halten har en negativ effekt på bentisk bakterieproduktion så ser det även ut som att näringen i vattnet har en negativ effekt. De bentiska bakterierna använder troligen också näringen som finns i sedimentet.

”Bacterial growth efficiency”, som är ett mått på hur effektivt bakterierna utnyttjar

tillgängligt kol, påverkas negativt av en ökning av ljusextinktionskoefficienten där 25% av variansen i ”bacterial growth efficiency” kan förklaras av ljusextinktionskoefficienten (figur 4). Ljusextinktionskoefficientens inverkan på ”bacterial growth efficiency” kan kopplas till ursprunget på DOC i sjön. En hög ”bacterial growth efficiency” innebär att mer kol

omvandlas till biomassa, vilket tyder på att bakterierna använder lättnedbrutet kol, ofta från intern primärproduktion (del Giorgio och Cole 1998). En låg ”bacterial growth efficiency”

tyder däremot på att bakterierna mest använder svårnedbrutet alloktont kol, vilket innebär en mindre andel biomassa (del Giorgio och Cole 1998). Bakterierna blir alltså mindre effektiva på att utnyttja tillgängligt kol i mörkare vatten med en större andel alloktont kol.

Bakterietillväxten gynnas av autoktont kol eftersom bakterierna lättare bryter ner och bygger biomassa av detta kol (Schiff et al. 1997). I denna studie verkar bakterierna inte gynnas av tillförsel av alloktont kol, troligen på grund av att det finns autoktont kol tillgängligt.

Det alloktona kolet förväntas fortsätta öka med tanke på de förväntade klimatscenarierna med ökad temperatur och längre vegetationsperiod samt ökad nederbörd och avrinning (IPCC 2013; Solomon et al. 2015). Ökningen av andelen alloktont kol kommer att leda till ytterligare brunifiering och minskade ljusinsläpp, vilket leder till en minskad

primärproduktion (Ask et al. 2009a) och därav troligtvis även en minskning av autoktont kol.

Minskningen av det autoktona kolet kommer troligen göra att de bentiska bakterierna får det svårare att bygga biomassa på grund av att de i stället får använda sig av alltmer alloktont kol (Schiff et al. 1997). Det finns studier som visar att både den bentiska och den pelagiska födoväven kommer att påverkas negativt vid ett ökat inflöde av alloktont kol (Degerman et al 2018; Karlsson et al 2009). En näringskedja som grundas på bakterier innebär en extra trofisk nivå gentemot en näringskedja som grundas på växtplankton (Degerman et al. 2018).

Födoväven blir då mindre effektiv eftersom energi åtgår vid varje trofiskt steg och längden på födoväven får därför stor betydelse på fiskproduktionen högre upp i födoväven (Degerman et al 2018).

4.2 Djup

För analyserna inom varje sjö är det svårt att avgöra något generellt förhållande vad gäller ljusets respektive temperaturens inverkan på den bentiska bakterieproduktionen. I tre av sjöarna, Holmtjärn, AT3 och Snottertjärn påverkas bentisk bakterieproduktion positivt av temperaturen medan ljuset påverkar bakterieproduktionen positivt i en sjö, Solbacka (bilaga 3; tabell B3a). Mest troligt borde den bentiska bakterieproduktionen påverkas positivt av ett ökat ljusinsläpp med tanke på att ljuset gynnar bakterietillväxten genom sin positiva

inverkan på andelen algproducerat kol (Ask et al 2009a och Karlsson et al. 2009). I Övre Björntjärn, Lilla Björntjärn och S12 har ljuset en positiv inverkan på ”bacterial growth efficiency” medan temperaturen har en negativ påverkan. För Snottertjärn är det däremot tvärtom, att ett ökat ljus ger en minskning i ”bacterial growth efficiency” och en ökad temperatur ger en ökad ”bacterial growth efficiency”. Mest troligt borde ”bacterial growth efficiency” gynnas av ljusinsläppet, med tanke på att ljuset innebär mer autoktont kol via högre bentisk primärproduktion, men eftersom det endast fanns få mätpunkter inom varje sjö får resultatet anses relativt osäkert. De höga R²-värdena (bilaga 3; tabell B3a; tabell B3b) för förhållandena inom sjöarna (83–99%) är troligen en överdrivning av verkligheten. Det är

10

svårt att avgöra hur pålitliga dessa resultat är med tanke på det begränsade antalet mätvärden vilket innebar att antagandena för regressionerna inte kunde uppfyllas.

När det gäller analyserna där alla sjöar inkluderas är det lättare att se generella förhållanden mellan bentisk bakterieproduktion samt temperatur och ljus, detsamma gäller för ”bacterial growth efficiency”. Ljusets positiva påverkan på bentisk bakterieproduktion (bilaga 3; tabell B3c; figur 5) innebär att vatten med ett större ljusinsläpp gynnar bakterietillväxten, vilket troligen kan kopplas till produktionen av autoktont kol. Detta resultat gör att den andra hypotesen kan accepteras, att ljuset har en positiv påverkan på den bentiska

bakterieproduktionen. Ljuset har även en positiv påverkan på ”bacterial growth efficiency”

(bilaga 3; tabell B3c; figur 6), vilket beror på att de bentiska bakterierna lättare kan utnyttja autoktont kol som dominerar i sjöar med ett större ljusinsläpp än alloktont kol som

dominerar i sjöar med ett begränsat ljusinsläpp. Ljuset gynnar primärproduktionen vilket gör att de producerar mer autoktont kol vilket ökar effektiviteten hos bakterieproduktionen.

Förutom ljuset, påverkas ”bacterial growth efficiency” av temperaturen men där har

temperaturen en negativ inverkan på ”bacterial growth efficiency” (bilaga 3; tabell B3c; figur 6) vilket kan bero på att temperaturen generellt är högre i sjöar med brunare vatten. I dessa sjöar missgynnas primärproduktionen av ett minskat ljus vilket i sin tur även blir negativt för

”bacterial growth efficiency”. Dock är regressionerna för mätdata över djupet något osäkra på grund av att antagandena inför regressionerna inte kunde uppfyllas. Ljusets påverkan på den bentiska bakterieproduktionen över djupet känns dock sannolik med tanke på ett liknande resultat på helsjönivå.

4.3 Slutsats

Avslutningsvis, är den bentiska bakterieproduktionen starkt kopplad till DOC-halten där en ökad DOC-halt missgynnar bakterieproduktionen. Även en sjös ljusextinktionskoefficient samt medeldjup missgynnar den bentiska bakterietillväxten på helsjönivå.

Ljusextinktionskoefficienten har även en negativ påverkan på bentisk ”Bacterial growth efficiency” på helsjönivå. Primärproduktionen däremot, har en positiv påverkan på den bentiska bakterieproduktionen på helsjönivå. Över djupet inom sjöarna gynnas både bentisk bakterieproduktion och bentisk ”bacterial growth efficiency” av ljuset. Utifrån mina resultat gör jag antagandet att autoktont DOC är särskilt betydelsefullt för bentisk

bakterieproduktion, vilket därför vore en intressant hypotes att undersöka i en framtida studie.

11

5 Referenser

Ask, J., Karlsson, J., Jansson, M. 2012. Net ecosystem production in clear-water and brown- water lakes. Global biogeochemical cycles 26(1): 1-7. doi:10.1029/2010GB003951.

Ask, J., Karlsson, J., Persson, L., Ask, P., Byström, P., & Jansson, M. 2009a. Terrestrial organic matter and light penetration: Effects on bacterial and primary production in lakes. Limnology and Oceanography 54(6): 2034–2040. doi: 10.4319/lo.2009.54.6.2034.

Ask, J., Karlsson, J., Persson, L., Ask, P., Byström, P och Jansson, M. 2009b. Whole-lake estimates of carbon flux through algae and bacteria in benthic and pelagic habitats of clear-water lakes. Ecology 90(7): 1923–1932. doi: 10.1890/07-1855.1.

Ask, J. 2010. Carbon metabolism in clear-water and brown water lakes. Diss, Umeå universitet.

Azam, F., Fenchel, T., Field J. G., Gray, J.S., Meyer-Reil, L.A och Thingstad, F. 1983. The ecological role of water-column microbes in the sea. Marine Ecology-Progress Series 10(3): 257-263. doi: 10.3354/meps010257.

Bade, D.L., Carpenter, S.R., Cole, J.J., Pace, M.L., Kritzberg, E., Van de Bogert, M.C., Cory, R.M och McKnight, D.M. 2007. Sources and fates of dissolved organic carbon in lakes as determined by whole-lake carbon isotope additions. Biogeochemistry 84(2): 115–129.

doi: 10.1007/s10533-006-9013-y.

Camino-Serrano, M., Gielen, B., Luyssaert, S., Ciais, P., Vicca, S., Guenet, B., De Vos, B., Cools, N., Ahrens, B., Arain, A., Borken, W., Clarke, N., Clarkson, B.R., Cummins, T., Don, A., Graf Pannatier, E., Laudon, H., Moore, T., Nieminen, T.M., Nilsson, M.B., Peichl, M., Schwendenmann, L., Siemens, J., och Janssens, I.A. 2014. Linking variability in soil solution dissolved organic carbon to climate, soil type and vegetation type. Global Biogeochemical Cycles 28(5): 497–509. doi: 10.1002/2013GB004726.

Degerman, R., Lefébure, R., Byström, P., & Båmstedt, U. 2018. Food web interactions determine energy transfer efficiency and top consumer responses to inputs of dissolved organic carbon. Hydrobiologia 805(1): 131-146. doi: 10.1007/s10750-017-3298-9.

De Wit, H.A., Valinia, S., Weyhenmeyer, G.A., Futter, M.N., Kortelainen, P., Austenes, K., Hessen, D.O., Räike, A., Laudon, H och Vuorenmaa, J. 2016. Current Browning of Surface Waters Will Be Further Promoted by Wetter Climate. Environmental Science and Technology Letters 3(12): 430-435. doi: 10.1021/acs.estlett.6b00396.

Eriksson, J., Dahlin, S., Nilsson, I., Simonsson, M. 2011. Marklära. Lund: Studentlitteratur AB.

Evans, C.D., Monteith, D.T. och Cooper D.M. 2005. Long-term increases in surface water dissolved organic carbon: Observations, possible causes and environmental impacts.

Environmental pollution 137(1): 55-71. doi: 10.1016/j.envpol.2004.12.031.

Hairston Jr, Nelson G och Fussmann, Gregor F. 2014. Lake Ecosystems. Chichester: John Wiley & Sons Ltd.

Hall, L.J., Emilson, E.J.S., Edwards, B., Watmough, S.A. 2021. Patterns and trens in lake concentrations of dissolved organic carbon in a landscape recovering from

environmental degradation and widespread acidification. Science of The Total Environment 765: 142679-142691. doi: 10.1016/j.scitotenv.2020.142679.

IPCC. 2013. Fifth assessment report: Climate change: The physical Science basis.

Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the intergovernmental Panel on Climate change.

Jansson, M., Persson, L., De Roos, A.L., Jones, R.I., Tranvik, L.J. 2007. Terrestrial carbon and intraspecific size-variation shape lake ecosystems. Trends in Ecology & Evolution 22(6): 316-322. doi: 10.1016/j.tree.2007.02.015.

Karlsson, J., Byström, P., Ask, J., Ask, P., Persson, L. och Jansson, Mats. 2009. Light limitation of nutrient-poor lake ecosystems. Nature 460(7254): 506–509. doi:

10.1038/nature08179.

Kritzberg, E.S. 2017. Centennial-long trends of lake browning show major effect of afforestation. Limnology and oceanography letters 2(4): 105-112. doi:

10.1002/lol2.10041.

12

Kritzberg, E.S., Maher Hasselquist, E., Sklerep, M., Löfgren, S., Olsson, O., Stadmark, J., Valinia, S., Hansson, L.A och Laudon, H. 2020. Browning of freshwaters: Consequences to ecosystem services, underlying drivers, and potential mitigation measures. Ambio 49(2): 375–390. doi: 10.1007/s13280-019-01227-5.

Köhler, S.J., Kothawala, D., Futter, M.N., Liungman, O., Tranvik, L. 2013. In-Lake Processes Offset Increased Terrestrial Inputs of Dissolved Organic Carbon and Color to Lakes. Plos One 8: 1–12. doi: 10.1371/journal.pone.0070598.

Lennon, J.T., Hamilton, S.K., Muscarella, M.E., Grandy, S.G., Wickings, K. och Jones, S.E.

2013. A Source Terrestrial Organic Carbon to Investigate the Browning of Aquatic Ecosystems. Plos One 8(10). doi: 10.1371/journal.pone.0075771.

Lindbladh, M., A.-L. Axelsson, T. Hultberg, J. Brunet, and A. Felton. 2014. From broadleaves to spruce - The borealization of southern Sweden. Scandinavian Journal of Forest Research 29(7): 686–696. doi: 10.1080/02827581.2014.960893.

Löfgren, S., Forsius, M., Andersen, T. 2003. Vattnets färg – Klimatbetingad ökning av vattnets färg och humushalt i nordiska sjöar och vattendrag. Stockholms

lantbruksuniversitet.

Meili, M. 1992. Sources, concentrations, and characteristics of organic matter in softwater lakes and streams of the Swedish forest region. Hydrobiologia 229: 23–41. doi:

10.1007/BF00006988.

Naturvårdsverket. 2019. Bara naturlig försurning – underlagsrapport till den fördjupade utvärderingen av miljömålen 2019. Rapport 6860.

Pschenyckyj, C.M., Clark, J.M., Shaw, L.J., Griffiths, R.I., Evans, C.D. 2020. Effects of acidity on dissolved organic carbon in organic soil extracts, pore water and surface litters.

Science of The Total Environment 703: 135585-135595. doi:

10.1016/j.scitotenv.2019.135585.

Schiff, S.L., Aravena, R., Trumbore, S.E., Hinton, M.J., Elgood, R., Dillon, P.J. 1997. Export of DOC from forested catchments on the Precambrian Shield of Central Ontario: Clues from 13C and 14C. Biogeochemistry 36(1): 43-65. doi: 10.1023/A:1005744131385.

Skerlep, M., Steiner, E., Axelsson, A-L och Kritzberg E.S. Afforestation driving long-term surface water browning. Global Change Biology 26(3): 1390-1399. doi:

10.1111/gcb.14891.

Solomon, C.T., Jones, S.T., Weidel, B.C., Buffam, I., Fork, M.L., Karlsson, J., Larsen, S., Lennon, J.T., Read, J.S., Sadro, S och Saros, J.E. 2015. Ecosystem Consequences of changing inputs of Terrestrial Dissolved Organic Matter to Lakes: Current Knowledge and Future Challenges. Ecosystems 18(3): 376–389. doi: 10.1007/s10021-015-9848-y.

Sterner, R.W. och Chranowski, T.H. 1995. Sources of nitrogen and phosphorus supporting the growth of bacteria and phytoplankton in an oligotrophic Canadian shield lake.

Limnology and Oceanography 40(2): 242-249. doi: 10.4319/lo.1995.40.2.0242.

Tranvik LJ. 1990. Bacterioplankton Growth on Fractions of Dissolved Organic Carbon of Different Molecular Weights from Humic and Clear Waters. Applied and Environmental Microbiology 56(6): 1672–1677. doi: 10.1128/AEM.56.6.1672-1677.1990.

Vander Zanden, M. Jake och Vadeboncoeur. 2020. Putting the lake back together 20 years later: what in the benthos have we learned about habitat linkages in lakes? Inland Waters 10(3): 305-321. doi: 10.1080/20442041.2020.1712953.

Weyhenmeyer, G. och Karlsson, J. 2009. Nonlinear response of dissolved organic carbon concentrations in boreal lakes to increasing temperatures. Limnology Oceanography. 54 (6:2): 2513-2519. doi: 10.4319/lo.2009.54.6_part_2.2513.

Bilagor

Bilaga 1. Rådata

Rådata som använts i detta arbete, både på helsjönivå och över djupet i sjöarna.

Tabell B1a. Miljövariabler på helsjönivå i sjöarna.

Sjö Koordinater Medel-

Djup Temp Kd DOC Tot-P Tot-F

(Lat, long) (m) (˚C) (m^-1) (g/m²) (mg/m²) (mg/m²)

Tjabrak 68˚10’17.37” N

19˚51’54.89” E 4,67 13,18 0,46 14,55 43,34 611,92

Almberga 68˚19’54.09” N

19˚09’15.19” E 3,20 17,11 0,60 12,89 28,27 570,26

Vuore 68˚11’31.71” N

19˚36’25.72” E 2,83 14,35 0,45 7,95 31,11 381,82

Ruozut 68˚12’15.37” N

19˚33’57.43” E 2,79 11,77 0,49 6,72 24,20 325,38 Övre

Björntjärn 64˚07’23.55” N

18˚46’45.77” E 4,00 12,71 4,10 67,23 93,64 1904,77 Nedre

Björntjärn 64˚07’19.24” N

18˚47’05.45” E 6,01 11,35 3,46 90,71 124,45 2568,36 Lilla

Björntjärn 64˚07’10.80” N

18˚46’49.08” E 4,56 12,14 3,23 72,52 109,30 2199,72

Erkkijärvi 67˚39’23.96” N

21˚30’43.08” E 2,28 22,46 0,63 16,11 28,51 981,55

S2an 67˚35’56.79” N

20˚53’51.92” E 1,47 16,26 1,46 19,22 18,79 594,85

Solbacka 68˚20’50.55” N

18˚54’42.39” E 1,81 14,3 0,26 17,02 24,34 660,40

Suorra

(S13) 68˚16’41.69” N

19˚05’43.31” E 4,68 7,60 0,33 7,13 16,83 376,56

Knivsjön

(S12) 68˚17’38.06” N

19˚06’40.64” E 4,46 8,86 0,41 10,83 51,55 395,43

Holmtjärn 63˚59’49.94” N

18˚42’32.87” E 3,08 12,44 1,99 29,28 32,44 1090,98

Snottertjärn 63˚54’57.00” N

18˚51’39.76” E 1,97 14,16 1,16 19,91 14,50 660,17

Abborrtjärn 64˚06’53.20” N

18˚41’54.88” E 4,57 13,17 1,90 50,74 40,93 1197,97 Rengårds-

tjärn 63˚41’12.00” N

19˚14’11.36” E 2,64 18,52 1,13 21,11 10,74 732,00

AT3 64˚28’42.68” N

19˚25’49.41” E 6,39 10,78 0,38 24,31 33,90 1466,43

AT4 64˚28’54.53” N

19˚25’34.20” E 7,49 9,63 0,60 30,33 36,97 1960,12

Tabell B1b. Data över bentisk bakterieproduktion (BP), primärproduktion (GPP), respiration (R) och “bacterial growth efficiency” (BGE) på helsjönivå i de olika sjöarna.

Sjö BP GPP R BGE

(mg C/d*m2) (mg C/d*m2) (mg C/d*m2)

Tjabrak 64,91 90,90 71,95 0,34

Almberga 95,30 110,24 128,06 0,57

Vuore 66,87 102,46 99,13 0,40

Ruozut 46,65 107,42 99,42 0,32

Övre Björntjärn 1,80 0,67 38,28 0,045

Nedre Björntjärn 5,34 0,12 28,13 0,16

Lilla Björntjärn 16,99 1,66 30,22 0,36

Erkkijärvi 63,55 190,12 237,09 0,21

S2:an 31,39 175,69 232,74 0,12

Solbacka 228,22 239,76 144,74 0,61

Suorra (S13) 30,00 70,34 64,58 0,32

Knivsjön (S12) 71,38 118,81 98,21 0,42

Holmtjärn 31,17 46,96 74,72 0,29

Snottertjärn 42,60 195,77 176,38 0,19

Abborrtjärn 17,56 39,43 78,74 0,18

Rengårdstjärn 17,80 34,68 208,36 0,079

AT3 45,48 68,44 107,97 0,30

AT4 23,60 72,61 111,17 0,18

Tabell B1c. Temperatur- och %ljusdata över djupet i de olika sjöarna.

Sjö Djup Temp %Ljus

Tjabrak 1,5 15,5 65,81

6 8,1 10,25

9 5,8 6,44

Almberga 2 17,0 58,26

3 16,5 9,62

5 15,9 2,90

Vuore 2 14,6 66,59

4,5 14,4 10,93

7,5 9,6 2,82

Ruozut 3 11,8 14,56

4,5 11,8 8,88

7,5 7,70 2,02

Övre Björntjärn 1 16,3 2,49

3 9,5 0,00

7 6,3 0,00

Nedre Björntjärn 1 18,2 4,45

3 10,3 0,00

7 5,4 0,00

Lilla Björntjärn 1 18,5 5,47

3 9,3 0,01

7 5,9 0,00

Erkkijärvi 1 23,1 56,48

2,5 21,4 21,79

3,5 19,4 11,55

S2:an 1 16,3 26,85

2,5 16,4 3,00

3,5 16,3 0,70

Solbacka 1 14,3 78,94

2,5 14,3 53,33

3,5 14,3 40,92

Suorra (S13) 2 7,6 53,63

5 7,5 20,05

13 7,3 1,45

Knivsjön (S12) 2 8,9 45,63

4 8,8 19,98

8 8,8 3,83

Holmtjärn 1 16,6 16,66

3 9,3 0,31

5 6,4 0,01

Snottertjärn 1 17,0 35,10

4 8,9 1,07

6 6,5 0,10

Abborrtjärn 1 17,9 18,09

3 13,0 0,40

7 7,1 0,00

Rengårdstjärn 1 21,9 36,18

2 19,4 11,69

3,5 12,8 2,15

AT3 2 17,1 48,12

4 16,8 22,28

8 8,2 4,78

AT4 2 16,6 32,27

4 15,8 9,81

8 7,5 0,91

Tabell B1d. Data över djupet för bentisk bakterieproduktion (BP), primärproduktion (GPP), respiration (R) och

“bacterial growth efficiency” (BGE) i de olika sjöarna.

Sjö Habitat Djup BP GPP R BGE

Tjabrak Stenzon 0–1 13,89 22,19 21,97 0,39

Mjuksediment 1,5 73,10 214,55 123,42 0,37

Mjuksediment 6 68,27 81,43 64,76 0,51

Mjuksediment 9 71,93 34,00 55,24 0,57

Almberga Stenzon 0–1,5 16,86 24,67 24,91 0,40

Mjuksediment 2 115,11 218,41 196,77 0,37 Mjuksediment 3 144,23 131,52 145,88 0,50

Mjuksediment 5 92,40 90,85 127,33 0,42

Vuore Stenzon 0–1,5 16,04 13,86 22,42 0,42

Mjuksediment 2 97,24 203,63 258,38 0,27 Mjuksediment 4,5 90,52 139,84 141,13 0,39

Mjuksediment 7,5 65,73 21,22 60,75 0,52

Ruozut Stenzon 0–1,5 18,73 13,45 25,51 0,42

Mjuksediment 2 95,19 289,34 224,94 0,30

Mjuksediment 4,5 26,29 83,33 76,88 0,26

Mjuksediment 7,5 51,83 58,30 72,27 0,42

Övre Björntjärn Mjuksediment 1 1,10 32,62 85,45 0,01

Mjuksediment 1 2,97 26,77 100,15 0,03

Mjuksediment 1 1,36 0,00 86,92 0,02

Mjuksediment 3 0,53 0,00 50,44 0,01

Mjuksediment 7 4,93 0,00 18,49 0,21

Nedre

Björntjärn Mjuksediment 1 13,60 14,55 86,36 0,14

Mjuksediment 1 0,00 0,00 68,10 -0,08

Mjuksediment 1 16,88 0,00 108,95 0,13

Mjuksediment 3 0,00 0,00 34,80 0,00

Mjuksediment 7 8,03 0,00 23,38 0,26

Lilla Björntjärn Mjuksediment 1 27,55 53,60 27,55 0,12 Mjuksediment 1 17,49 0,00 17,49 0,12 Mjuksediment 1 21,09 0,00 21,09 0,16

Mjuksediment 3 21,34 0,00 21,34 0,42

Mjuksediment 7 12,61 0,00 12,61 1,00

Erkkijärvi Stenzon 0–0,25 16,86 24,67 24,91 0,40 Mjuksediment 1 97,84 316,36 288,11 0,25 Mjuksediment 1 84,17 335,01 316,15 0,21 Mjuksediment 1 72,39 331,96 305,25 0,19 Mjuksediment 2,5 65,88 213,48 188,52 0,26 Mjuksediment 3,5 43,99 112,04 217,81 0,17

S2:an Mjuksediment 1 40,28 164,10 208,73 0,16

Mjuksediment 1 46,57 116,85 177,23 0,21 Mjuksediment 1 23,01 160,43 202,61 0,10 Mjuksediment 2,5 21,74 16,07 140,97 0,13 Mjuksediment 3,5 16,47 12,09 96,30 0,15

Solbacka Stenzon 0–0,75 16,86 24,67 24,91 0,40

Mjuksediment 1 451,18 295,24 236,42 0,66 Mjuksediment 1 358,23 327,95 149,76 0,71 Mjuksediment 1 444,47 350,62 145,43 0,75 Mjuksediment 2,5 256,07 275,58 144,25 0,64 Mjuksediment 3,5 210,52 249,66 151,70 0,58

Suorra (S13) Stenzon 0–1 18,73 13,45 25,51 0,42

Mjuksediment 2 46,73 100,12 63,07 0,43 Mjuksediment 2 27,65 159,73 89,39 0,24 Mjuksediment 2 15,41 109,95 97,16 0,14 Mjuksediment 5 38,87 75,83 59,41 0,40 Mjuksediment 13 29,63 5,69 38,10 0,44

Knivsjön (S12) Stenzon 0–1 18,73 13,45 25,51 0,42 Mjuksediment 2 91,09 201,87 133,76 0,41 Mjuksediment 2 113,51 204,08 146,43 0,44 Mjuksediment 2 81,20 200,45 114,03 0,42 Mjuksediment 4 99,30 111,44 76,06 0,57 Mjuksediment 8 34,91 68,27 84,93 0,29 Holmtjärn Mjuksediment 1 59,29 121,60 124,13 0,32 Mjuksediment 1 60,25 117,53 168,40 0,26 Mjuksediment 1 77,60 100,88 112,29 0,41 Mjuksediment 3 18,58 2,14 41,02 0,31

Mjuksediment 5 2,85 12,35 31,88 0,08

Snottertjärn Mjuksediment 1 53,45 274,97 182,82 0,23 Mjuksediment 1 43,71 275,05 297,97 0,13 Mjuksediment 1 60,05 268,25 220,43 0,21

Mjuksediment 4 30,17 6,68 27,69 0,52

Mjuksediment 6 10,81 11,92 43,91 0,20 Abborrtjärn Mjuksediment 1 43,33 126,63 100,87 0,30 Mjuksediment 1 24,54 122,48 102,95 0,19 Mjuksediment 1 43,57 132,01 134,62 0,24 Mjuksediment 3 15,83 43,70 68,77 0,19

Mjuksediment 7 6,95 5,53 66,50 0,09

Rengårdstjärn Mjuksediment 1 32,76 387,85 323,96 0,09 Mjuksediment 1 26,25 279,29 430,20 0,06 Mjuksediment 1 19,21 400,91 445,80 0,04 Mjuksediment 2 8,24 150,05 151,53 0,05 Mjuksediment 3,5 15,21 69,09 86,97 0,15

AT3 Mjuksediment 2 48,61 121,93 107,14 0,31

Mjuksediment 2 49,89 84,09 115,26 0,30 Mjuksediment 2 45,74 110,44 137,79 0,25 Mjuksediment 4 57,16 39,13 132,51 0,30

Mjuksediment 8 21,22 5,38 56,37 0,27

AT4 Mjuksediment 2 31,07 142,15 123,40 0,20

Mjuksediment 2 14,01 92,11 123,73 0,10 Mjuksediment 2 21,53 101,06 138,73 0,13 Mjuksediment 4 44,27 83,23 137,43 0,24

Mjuksediment 8 3,40 20,04 45,11 0,07

Bilaga 2. Regressioner – Helsjönivå

Bilaga för utförda regressioner på helsjönivå. För de multipla regressionerna har

modellförenkling utförts genom att de variabler vars p-värde översteg signifikansnivån (=

0,05) exkluderats från regressionen och en ny regression gjorts. Om flera variabler hade p- värden som översteg signifikansnivån exkluderades en variabel i taget. De grönmarkerade fälten är de slutgiltiga signifikanta modellerna, efter utförd modellförenkling.De signifikanta koefficienterna är fetmarkerade.

Tabell B2a. Multipel regression mellan bentisk bakterieproduktion (BP) och miljövariablerna DOC, total fosfor, total kväve, ljusextinktionskoefficienten (Kd), medeldjup och temperatur.

Beroende Oberoende R² just. F-värde p-värde Koefficient

BP log DOC 0,84 15,58 0,00002 -0,00658

Tot-P -0,00625

Tot-N 0,00021

Kd -0,21218

Medeldjup -0,01974

Temp -0,65670

BP log DOC 0,80 14,80 0,00009 -0,01378

Tot-N 0,00017

Kd -0,63893

Medeldjup -0,19551

Temp -0,02414

BP log DOC 0,81 19,24 0,00002 -0,01730

Kd -0,63770

Medeldjup -0,16446

Temp -0,01728

BP log DOC 0,81 29,72 0,00003 -0,01521

Kd -0,13186

Djup -0,60151

BGE DOC 0,40 2,87 0,06232 0,00183

Tot-P 0,00493

Tot-N 0,00002

Kd -0,20600

Temp -0,01512

Medeldjup -0,07398

BGE DOC 0,50 4,40 0,01651 -0,00861

Tot-P 0,01215

Kd -0,1869

Temp -0,01486

Medeldjup -0,06398

BGE Tot-P 0,48 4,88 0,01266 0,00535

Kd -0,17344

Temp -0,01221

Medeldjup -0,06051

BGE Tot-P 0,46 5,79 0,00866 0,00540

Kd -0,17575

Medeldjup -0,04404

BGE Tot-P 0,33 5,20 0,01926 0,00320

Kd -0,13570

BGE Kd 0,25 5,33 0,03458 -0,06503

Tabell B2b. Enkla linjära regressioner mellan bentisk bakterieproduktionen (BP) och bentisk primärproduktion (GPP) samt mellan “bacterial growth efficiency” (BGE) och bentisk primärproduktion. De signifikanta

koefficienterna är fetmarkerade.

Beroende Oberoende R² F-värde P-värde Koefficient

BP log GPP 0,45 13,11 0,00230 0,00440

BGE GPP -0,01 0,82 0,37734 0,00048

Bilaga 3. Regressioner – Djup

Regressioner över djupet i sjöarna. För de multipla regressionerna har modellförenkling gjorts genom att de variabler vars p-värde översteg signifikansnivån (= 0,05) exkluderats från regressionen och en ny regression gjorts. De grönmarkerade raderna är de slutgiltiga signifikanta modellerna efter utförd modellförenkling. De signifikanta koefficienterna är fetmarkerade.

Tabell B3a. Multipel regression mellan bentisk bakterieproduktion (BP) inom varje sjö och %ljus samt temperatur.

Sjö Beroende Oberoende R² just. F-värde P-värde Koefficient Övre

Björntjärn BP %ljus 0,68 5,24 0,16029 4,26790

Temp -1,37569

BP Temp 0,92 0,40889 -0,18232

Nedre

Björntjärn BP %ljus -0,02 0,96 0,51090 10,59366

Temp -3,64416

%ljus -0,07 0,73 0,45577 2,11164

Lilla

Björntjärn BP %ljus 0,14 1,33 0,42963 -4,21041

Temp 2,57703

BP Temp 0,16 1,74 0,27870 0,54669

S13 BP %ljus -0,77 0,13 0,88457 -0,55815

Temp 98,07874

BP %ljus -0,31 0,04 0,85061 -0,05722

S12 BP %ljus 0,69 5,52 0,15342 3,98750

Temp -1063,11870

%ljus 0,02 1,09 0,37328 281,65198

Holmtjärn BP %ljus 0,89 17,67 0,05358 0,48279

Temp 5,37505

BP Temp 0,92 52,22 0,00546 6,24781

AT3 BP %ljus 0,98 81,93 0,01206 -0,40956

Temp 5,01257

BP Temp 0,85 23,46 0,017 3,26

AT 4 BP %ljus 0,70 5,73 0,14854 -1,20425

Temp 6,21643

BP Temp 0,21 2,06 0,24714 2,50400

Erkkijärvi BP %ljus 0,60 4,04 0,19851 1,91241

Temp -2,30148

BP %ljus 0,66 8,60 0,06086 0,78747

S2:an BP %ljus 0,12 1,28 0,43787 0,77044

Temp 34,90191

BP %ljus 0,40 3,70 0,15005 0,70622

Solbacka BP %ljus 9,00 0,09996 5,67266

Temp 0,00000

BP %ljus 0,88 21,99 0,01835 5,67266

Snotter-

tjärn BP %ljus 0,82 10,43 0,08751 -1,40095

Temp 8,63095

BP Temp 0,83 20,72 0,02987 3,55689

Abborr-

tjärn BP %ljus 0,56 3,50 0,22204 0,80399

Temp 1,44860

BP %ljus 0,66 8,81 0,05916 1,44402

Rengårds-

tjärn BP %ljus 0,49 2,96 0,25264 0,98118

Temp -2,47572

%ljus 0,42 3,95 0,14105 0,43862

Tabell B3b. Multipla regressioner för bentisk” bacterial growth efficiency” (BGE) och ljuset samt temperatur.

Sjö Beroende Oberoende R² just. F-värde P-värde Koefficient Övre

Björntjärn BGE %ljus 0,99 203,61 0,00490 0,17426

Temp -0,06257

Nedre

Björntjärn BGE %jus 0,11 1,24 0,44643 0,10727

Temp -0,05225

Temp -0,05 0,80 0,43670 -0,01008

Lilla

Björntjärn BGE %ljus 0,99 584,51 0,00171 0,23369

Temp -0,17054

S13 BGE %ljus -0,21 0,65 0,60611 -0,00446

Temp 0,20440

%ljus 0,19 1,92 0,25979 -0,00341

S12 BGE %ljus 0,97 73,63 0,01334 0,01703

Temp -5,83752

Holmtjärn BGE %ljus 0,64 4,53 0,18080 -0,03583

Temp 0,08298

BGE Temp 0,39 3,54 0,15652 0,01821

AT3 BGE %ljus -0,70 0,17 0,85452 -0,00058

Temp 0,00441

BGE Temp -0,21 0,29 0,62514 0,00196

AT 4 BGE %ljus 0,50 2,96 0,25240 -0,00531

Temp 0,02662

BGE Temp 0,11 1,47 0,31160 0,01025

Erkkijärvi BGE %ljus 0,35 2,070 0,32576 0,00746

Temp -0,01452

BGE %ljus -0,28 0,12 0,74381 0,00036

S2:an BGE %ljus -0,85 0,078 0,92738 0,00043

Temp -0,13458

BGE Temp -0,26 0,18 0,769851 -0,20879

Solbacka BGE %ljus 0,84 11,43 0,08040 0,00307

Temp 0,00000

BGE %ljus 0,61 7,38 0,07228 0,00307

Snotter-

tjärn BGE %ljus 0,88 15,17 0,062 -0,04631

Temp 0,15359 Abborr-

tjärn BGE %ljus 0,50 3,00 0,25022 -0,00104

Temp 0,01574

BGE Temp 0,66 8,84 0,05893 0,01381

Rengårds-

tjärn BGE %ljus 0,65 4,77 0,17334 0,00234

Temp -0,01813

Temp 0,59 6,86 0,07901 -0,00927

Tabell B3c. Multipla regressioner mellan bentisk bakterieproduktion (BP) över djupet för alla sjöar och %ljus samt temperatur.

Beroende Oberoende R² just. F-värde p-värde Koefficient

BP log %ljus 0,41 28,64 4,42 x 10^-10 2,40950

Temp -2,00625

%ljus 0,40 54,80 1,18 ^x 10^-10 2,28528

BGE %jus 0,24 13,97 6,40 x 10^-6 0,00350

Temp -0,01656