Fjiirilar som presumtiva pollinatiirer av salepsrot, Anacamptis pyramidalis
HENRIK LIND & MATS LINDEBORG
Lind, H. & t,indeborg, M.: Fjarilar som presumtiva pollinardrer av salepsrot, ,4 ra cqnryt is py- ronidslis. ILepidopterans as presumptive pollinators ol Anacontptis pyramidalis.)- Ent.
Tidskr. 110:156-lt:j. Umea, Swedcn 1989. ISSN 0013-886x.
The frequency of packets of pollen from the orchid lnacomptis pyramidors (L) Rich. on 825 individuals of 103 species of Lepidoptera were investigated at Lenstad on the Baltic island of Oland 1985-1987. Diurnal species were individually marked for capture-recaprure esrima- tions of populations. Totally, 148 packets ofpollen rvere foundon 52 specimens ofeight diur- nal butterfly species. Mellicta othalia (Roll.1carried more than 4090, and the three Zygoena species carried more than 3090 of the observed packets of pollen. The other vectors were Me- soacidolia aglajo (L), Fabriciana adippe (D&S), and more rarely a)so Euphytlryas auriniu (Rott.) and Brenthis ino (Rott.).
M- otholiq, Z. minos (D&S'l and M. oglajo all had large proportions of lheir individuals
\ryilh packets of pollen. Specimens with more than rwo packets of pollen were most frequent in M. athalia, Z. Jilipendulae (L) and, Z. minos, indicaring visits of more rhan one planr individu- al. The high abundance of Z. yiciae (D&S) could make ir an important pollinator in spire of the lorv proportion of individuals lhat carried packets of pollen.
H. Lind, Lybecksv(igen l7 B, 5-393 54 Kalntar, Sweden.
M. Lindeborg, Kungsgdrdsvtigen 26 B, 5-393 53 Kolnror, gy,sdsn.
Inledning
Salepsrot (Anacamptis pltomidalis) ar en ovanlig orkidd som i Sverige endast finns pa Oland och Gotland (Mossberg & Nilsson 197?). I Ostersj6- omridet f6rekommer den i Ovrigt bara pi M6ns Klint (Mossberg & Nilsson 1977) och pe Osel (Jan- ner pers. medd.). Pi Oland och Gotland ar arten skyddad, men har i alla iall pi sridra Oland mins-
kat starkt (Sterner & Lundqvist 1986). Natur- vArdsverket och Lantbruksuniversitetet placerar arten i sin lista dver hotade arter i Sverige i katego-
ri 3, dvs arter i riskzonen p g a liten och geogra-
fiskt begriinsad population. Salepsroten 5r helt beroende av sin mykorritza-svamp. Den iir kalk- beroende och pi sina nordliga viixtplatser ofta kustbunden, men kan pi 6land viixa upp till fem kilometer frAn kusten. Sannolikt gynnas den av bete och slAtter (Mossberg & Nilsson 1977) men uppges av Sterner & Lundqvist (1986) som "kul- turskygg" och "avog mot konstgOdsel".
Enligt Mossberg & Nilsson (1977) pollineras sa- lepsroten av enbart fjiirilar. tslomman har ling
sporre och en byggnad som gdr att en fjiril som
sciker nektar i denna mAste sticka in sugsnabeln som genom en tunnel rakt framifrAn. Blommans tvA pollinarier, som iir fdstade i en gemensam sa- delformad klibbskiva, sluter sig ditrvid om fjilri-
lens sugsnabel och fastnar. Pollinarierna bcijs se-
dan snart framet. Vid bes6k pe nasta salepsrot har de kommit i liige for att traffa den individens tvi
mtirken. Vilka fjarilar som pollinerar arten i Sveri- ge ir dAligt kiint. Fran Oland har angivits gro- bladsnarfjaril (Mellicta atholia) och allmiin slitter- griisfjAril (Maniola jurtina) och frin Gotland hag- tornsfjiiril (Aporia crataeg) och apollofjilril (Par- nassius apollo'1 (L. Anders Nilsson pers. medd.).
Vi har under nAgra ar studerat fdrekomsten av salepsrotspollinarier hos nAgra fjiirilspopulationer pi en lokal nara Lenstad pi mellersta 6tand. Lo- kalen ilr en ca 0,75 ha stor igenviixande f d betes- och ikermark, stallvis relativt fuktig. Den iir belii- gen i ett ldvskogsomrAde dominerat av ek, asp och hassel, som pe tre sidor omsluter lokalen. Orter
med hog dragningskraft pi dagtiiirilar som vaxer hiir iir bl a fiiltvadd (Scabiosa columbarra), krissla (Inula salicino), akermynta (Mentha arvensis) och
krikvicker (Wcia cracca). Ovriga orkideer som viixer har ar enstaka exemplar av brudsporre (Gy m nad en ia co nopsea), honungsblomster (Her-
m i n i u m m o n o rc his), gr6nvit nattv iol (P la t o n I he r a chlorantha\ och nattviol (Platonthera bifolia). Be' standet av salesprot har under 1985 till 1987 mins- kat frin 90 till 50 individer. Vart storsta vel samla- de bestdnd har under alla Aren varit ca 25 bloms- terstdllningar.
Tillgingen pd dagaktiva fjiirilar var god under salepsrotens blomningstid. Hela 24 arter egentliga dagfjiirilar (Papitionoidea) noterades. Dirtill kom fyra arter vardera av bastardsvarmare (Zygaeni- dae) och tjockhuvudfjiirilar (Hesperiidae). No- menklaturen f'6ljer Svensson et al. (1987) ftir fjeri- lar och Krok & Almquist (1985) f6r kerlvaxter.
Metoder
Dagflygande fjiirilar fingades kring blommande
salepsrot vid knappt 20 tillfallen under 1985 till
1987. Blommande salepsrot fanns frin slutet av juni och ca en vecka in i augusti. Fjiirilarna under- soktes m ap fOrekomst av salepsrotspollinarier och slapptes darefter. Salepsrotens pollinarier skil- des frin brudsporrens pe den mOrka fiirgen pi
klubbhuvudet jamfort med det ljusare skaftet, men aven storlek och fdrekomst av gemensam klibbskiva utnyttjades.
Mer iin 200 fjiirilar individmiirktes 1987 fOr en
skattning av populationsstorlek mha fdngst/
iterfAngst (Craig 1955). Metoden fdrutsatter alt alla djur [r Iika fingstbara oavsett om de infing-
ats tidigare eller ej, samt att det ej sker nigon om- faltande ut- eller invandring i populationen (Syl- vdn 1984). Metoden har gett battre resultat an Jol- lys stokastiska metod for populationsberiikningar pa mnemosyne f.iii ril (P a r n ass ius m ne m osyn e) och alkonblivinge (Maculinea alcon) i Sverige (Sylv6n
1984). Miirkningen gjordes med overheadpenna
pi en eller flera vingar. Varje individ fick diirvid en egen siffer- eller fiirgkombination. lndivid- miirkningen mtijliggjorde aven sludier av antal pollinarier hos specifika individer under olika ti-
der, samt av [ivsliingd/ortstrohet.
Minsta tiden mellan tvi pdfdljande fAngster var sju dagar. Samre veder kompenserades med liingre insats i tid. Samma platser pi lokalen bestiktes var
Fjdrilar som pollinatorer av salepsrot 157 ging. Under 1985 och 1986 insamlades natttlarilar under sex netter mot slutet av salepsrotens blom- ningstid. FAngsten skedde dels manuellt och dels med ljusfiil!a.
Resultat och diskussion Fjiiri Ior utan pollinqrier
Sammanlagt kontrollerades 476 individer av 32 ar- ter dagaktiva fjiirilar med avseende pi pollinarier av salepsrot. Av dessa saknade 424 individer polli- narier. Hos f0liande 24 arter bar ingen individ pol- linarier ISiffran efter varje art anger antal kontrol- lerade individer./Butterfly species in which no in- dividuals (no. examined given for each species)
carried Anocamprrs packets of pollenl:
Bredbriimad bastardsvlrmare Zygoena lonicera 4, skoSssmygare Er)nnis laEes l, kattostvisslare P/rgrls malvoe l, liten tatelsmygare Thymelicus lineola '7, stot Ao8ssmygare Ochlodes venata 3, rapsfjliril Pieris napi lO, cirronfjaril Gnoptertx rhamni 5, ntsselfjiiril .Aglats urlicae 4, silverstreckad pdrlemofjiiril Argynnis paphia 22, brunflackig parlemofjaril Clossisnq selene '7, hok- blomsternatfjaril Melitaea cinxio 2, koveteniitfjaril Me- litaea diqmina 9, allman slettergrasfj *il Maniola jurti'
za 18, luktgrAsfjaril Aphontopus hyperantus 30, kam-
grisfjiril Coenonympha pamphilus 4, perlgrlsfjaril Co- enonympho arcaniq 14, eksnabbvinge Quercusiq quer- cas I, liten guldvinge Lycoena phleos I, violettkantad guldvinge Lycaena hippothoe 4,liten bl|virrge Cupido minimus 1, svartfleckig bl|vir.ge Maculinea arion 19, angsblevinge Cyonirb semiargus 15, silverfargad ble- virnge Polyommatus amqnda 13, f<irviixlad blAvinge ,4ri- cio artoxerxes l'7 ,
Detta galler bl a allmiin slittergrlisfjiiril, vilken ti- digare angivits som pollinariebdrare pi en annan
lokal pA Oland (L.A. Nilsson pers. medd.).
Manga arter flngades i alltfcir liten numer?ir frjr att deras roll som pollinat0rer skall kunna bedo- mas. Argynnis paphio, Clossiano selene och Meli' taea diamina saknade alla pollinarier trots att de iir ndrbesldktade med nigra av de mest frekventa pollinariebiirarna (se nedan). FrdLnvaron av polli- narier hos A. paphia kan troligen fcirklaras med att den helst besoker blommor med Iiittitkomliga nektarier. M. diamina besoker nastan enbart viin- derct, Valeriona spp.
Inga snabbvingar, guld- och blAvingar eller tjockhuvud fjiirilar hade pollinarier. Av de sist- niimnda har dock stor engssmygare tidigare kon- staterats bara pollinarier fren grdnvit nattviol (Nilsson 1978).
158 Henrik Lind & Mats Lindeborg
Thb. l. A er av dagaktiva fj:irilar pA vilka pollinarier (P) av salepsrot pAtraffats vid Lenstad pa Oland 1985-87.
Fdr varje aft anges antal undersokra individer, beraknad populationsstorlek ( + SD), Vo individer med pollinarier, och antal individer som observerats med fyra eller fler pollinarier. Antal pollinarier anSes som totalantalet observe- rade pA de undersdkta individerna, medelantal per individ av de som bar pollinarier, samt teoretiskt bereknat fdr he- la populationen.
Species of diurnal Lepidoptera that carried packets of pollen (P) from Andcamptis pyromidalis at Lenstad on the Baltic island of Otand 1985-87. For each species are given: no. of examined individuals, estimated population size ( + SD), percentage individuals with packets o f pollen, and no. of individuals observed with four or more packets of pollen. The no. of packets of pollen are given as the total no. observed on all examined individuals, mean no. per in- dividual of those who carried packets of pollen, and the theoretical no. for the entire population.
Antal ind.,zNo. of ind. Antal P,' No. oi P Arl/Species
Stud. Beraknade,/ !led,/wilh
esr imared >4P
o,b ind. [lcd/ Obser\.
wilh P
ii ind. med, Beraknadcz
\r ith P estimared Mellictq uthalio
Euphydryos ourinio Zrgoena eicioe Z. filipenduloe Z. minos
Mesoqcidoliq oglaja Fabriciano adippe Brenthis ino
^10
t() 20 70
l0
25 5 6
0 I I
I I 0
370 r 86
66+13
50 + 19
1'7 t 20
lJ-] 1 35
5l
I
l0l l9
3
I9 27
l9
287 + 98 62
:
:5 l6t:
t5 l2{
3.t 2.0 2,1 ,1,0 6,0
1.0
221 --,{62 5; -9 t 26-?9
l.'r -5 I ll --] 2
6-l l
De fAngade 349 individerna av 7 [ arter av natr- aktiva fjairilar saknade alla salepsrorspollinarier.
Detta galler dven de arter som pa Oland namnts som de mest frekventa bdrarna av pollinarier fran gronvit nattviol (Nilsson 1978). Av dessa under- sOktes sex individer av tre arter metallflyn (P/r.s.r, Autographo) och lika mAnga av tva arter angsflyn (Apameo). De liga individantalen och avsaknaden av liten snabelsvarmare (Deilephila porcellus) och
grett kapuschongfTy (Cucullia umbratico) ar en svaghet.
Fjtirilar med pollinarier
Sammanlagt bar 52 individer av etra arter dagakri- va fjarilar 148 pollinarier fran salepsrot (Tab. l).
Mer iin 4090 av pollinarierna bars av grobladsnat-
fjiiril, mer 8n 3090 av bastardsvarmare (Zygaena) och mer en 2070 av piirlemorfjiirilar, frimst stor p,irlemorfjaril (Mesoac ida I ia aglaj a) och allman piirlemorfjiiril (Fa bric io no ad ippe).
Tidsmiissigt hittades pollinarier i b6rjan av sa- lepsrotens blomning hos grobladsniitfjiiril och vart enda exemplar av arenprisnat fj a ril (Euphfd- ryas ourinia), medan de dvriga arterna bar pollina- rier under blomningens slutfas. I stort sett fdljde pollinariefynden de olika fjiirilarnas fl ygtid.
Grobladsljiirilen som bar flest pollinarier var
viiderkanslig, medan bastardsviirmare och piirle- morfjiirilar samlade pA sig pollinarier trots vAxlan- de viider. FOrmAga att avlagsna pollinarier frin
sugsnabeln, troligen m h a de relativr krafriga frambenen, konstaterades genom eterfangst hos bAde stor och allmin piirlemorfjiril.
De olika arternas dragning, affinitet, till saleps- rot har uttryckts som procent av totalantalet kon- trollerade individer som bar pollinarier (Tab. l).
En arts potentiella vtirde som pollinat6r bestams even av om den besdker olika individer av blom_
vaxten i foljd. Det er endast i detta falt som gene_
tiskt material kan Overforas. Hos nauflyet pi6,d
gammd 6kal sannolikheten f6r pifoljande bes6k av samma vaixtart om fjarilen vid besdk beldnats med nektar (Hammarstedt 1980). En fjaril med fler an tva salepsrotspollinarier har bevisligen be- sdkt flera viixtindivider eller blommor. Tendensen
till pAf6ljande besdk har redovisars som anralet pollinarier per pollinariebarare (Thb. l) och dess- utom redovisas antal individer med fyra eller fler pollinarier (Tab. t). Tendensen till bes6k av flera salepsrotsindivider tycks vara starkast f6r de stOr-
re bastardsvarmarna och grobladsniittjiirilen, Siffrorna f6r bastardsvarmarna grundas dock ba- ra pA tre resp fyra individer. En individ vardera av allman bastardsviirmare (Fig. l) och grobladsnit- fjiiril bar tio pollinarier, dvs de hade besdkt minst fem blommor. Antalet blommor per salepsrotsin-
Fig. l. Allman bastardsvarmare, Zygaeno filipendulae, hona med tio pollinarier av salepsrot pA sugsnabeln, Detta visar att minst fem blommor besokts. Ol:Lenstad, 25.vii. 19E5, Ieg.coll.H.Lind. Foto:O.Staaf
Female Zygaeno lilipendulae with ten pollinarias fro-m Anacamptis pyrumidalrr atrached lo lhe proboscis. Ol:
Leostad,25.vii. 1985.Leg.coll.H.Lind.
divid iarierar krattigt, och tycks ofta \ara hogre
pi skuggiga vaxtplatser. Nigra individer som vax- te soligt hade ca 35 blommor per individ 1987.
En art kan dock vara en viktig pollinatdr lrots ldg dragning till salepsrot och fi pAfciljande bescik med ovanstiende matt mAtt. Om arten iir abun- dant blir antalet pollinariebairare hdgt aven om en lAg andel av individerna besciker salepsrot. Virt mitt pi sannolikheten for pifciljande bescik kan vara missvisande om fdL besctk resulterar i att polli- narier thstnar, dvs bristande morfologisk anpass-
ning. Liten bastardsvarmare (Zygaenu viciae) dr nog den morfologiskt samst anpassade arten med tanke pi den tunna sugsnabeln. Sannolikt fastnar pollinarierna s,imre och siffran frjr tendens till be- srjk av flera individer iir i sd fall liigre iin i verklig- heten. Utifriin populationsstorleken, frekvensen pollinariebiirare och medeltalet pollinarier per bii- rare, kan man beriikna det teoretiska antalet polli- narier som bars av hela populationen (Tab. l). Fdr liten bastardsviirmare ligger detta antal mellan 57 och 91, vilket ar det nast hogsta antalet vi funnit.
Dock 6r populationsberiikningarna p g a leg ater- fingstprocent nigot osiikra. Om detta beror pi
hog emigration kan Craigs (1955) metod inte an- vlin<ias. Aterfingstprocenten var fdr ldg for nigra slutsatser om livsliingd och ortstrohet. Alla arter som bar fler iin tvi pollinarier visade sig kunna le-
va l2 till l5 dygn. Markant liigst eterfangslfre- kvens (7q0) hade iilggriisfjiiril (Brenthis rno), och ovriga arter hade mellan l5 och 230l0.
Fjt)rilur som pollinabrer av salepsrot 159 Slutsatser
Pi vir lokal hade salepsroten flera presumtiva pollinattirer, vilkas effektivitet varierade med fol- jande egenskaper: morfologisk anpassning, drag- ning till blomman, tendens till pif<,ljande besOk
av flera individer, viiderkiinslighet, populations- storlek, flygtid, ortstrohet, livsliingd och fcirmiga att avliigsna pollinarier.
Genom pollinatorernas olika dynamik bdr sa- lepsroten vara garderad mot fluktuationer i olika aners antal och aktivitet. Den linga blomningsti- den, pi vir lokal frdn sista dagarna i juni till b6r- jan av augusti, bdr vara en fordel fOr en art som
utnyttjar fler arter pollinatdrer med olika flygtid och stort viiderberoende. Blommans fiirg sam-
manhiinger t roligen med dagfjiirilarnas viilutveck- Iade sinne for roda saker (Holm et al. 1979). Sa- lepsrotens minskning pA lokalen kan bero pA igen- viixning, men kan lika giirna vara en naturlig fluk- tuation.
Klubbsprdtad bastardsvdrmare (Zygaena mi- nos), som var den art som bar flest pollinarier per blirare, har blivit mycket siillsynt pi lokalen. Aven detta kan bero pi igenviixning. Arten kan tidigarc ha varit viktig fdr salepsrotens pollinering.
Tsck, Vi tackar f6rst och framst Dr Magnus Sylven,
WwE Stockholm, fdr rid, samtal och hjiilp med popu' ladonsberakningarna. Dessutom tackar vi Dr L Anders
Nilsson och OIle Hammarstedt f<ir tidigare inte publice- rade uppgifter m m. Tack ocksA till Robert Franzdn med son Marcus och Sven Lindahl fdr hjiilp med insamling- en. Stor fdrsleelse for studien har visals av markarren- dator Paul Bertilsson med son.
Litteratur
Craig, C.C. 1955. On the utilization of marked speci- mers in estimating populations of flying insects. -
Biometrica 40:l'7O-l7 6-
Hammarstedt, O. 1980. Metallflyn som pollinatdrer av grdnvit natlviol. - Ent. Tidskr. 101;ll5-118.
Holm, E., Hjejle Bredsdorff, T. & Nielsen, P 1979
Blombiologi. Stockholm (wahlstrom & widstrand).
Krok, Th.O.B.N. & Almquist, S. 1985. Svensk flora.
Uppsala (Fdrlagstjenst).
Mossberg, B. & Nilsson, S. 197?. Nordens orkideer.
Nacka (wahlstritm & widstrand).
Nilsson, L.A. 1978. Pollination ecology and adaption in Platanthera chlorantha (Orchidacea).
- Bot. noti-
ser l3l:35-51.
Statens Naturvardsverk & Sveriges Lantbruksuniversi- tet. Databanker for hotade arter. 1988. Faststiillda listor river hotade arter iSverige (Slencil).
Slerner, R. & Lundqtist, A. 1986. Olands karlvirxlnora.
Lund (Forlagstjanst).
16O ttenrik Lind & Mats Lindeborg
Svensson, 1., Custafsson,8., lmby, L., Elmquist, H., Hellberg, H. & Palmqyisr, c. 1987. Catalogus Lepi- dopterorum Sueciae. Stockholm (Narurhistoriska riksmuseet och Entomologiska fdreningen).
Sylvdn, M. 1984. Verksamhetsrapport for 1984. Projek- tet - "Fragmenrering av livsmiljdn fdr fjerilar och dess effekter pa genetisk variation, reproduktion samt Overlevnad". Lurds universitet (Stencil).
ffirtfr,oirgraf,.,
FJARTLAR I SVERTGE av Lars lmby
lnb 176 sid. Ca-pris 232 kr tsBN 2959 2798
Du som redan kan en hel del om filrilar - hir ir
boken som fungerar bide som handbok och
"lustbok". Lars lmby har skrivit och illustrerat med bide foton och teckningar ifarg och svart-
vitt den forsta allsidiga svenska ljirilsboken. Du hittar en allmin beskrivning av l)iirilens byggnad, dygnsrytm, livscykel och overvinrringsformiga.
Dessutom beskrivs 322 av de vanligaste l)drilarna.
Tillkommer ordlista och register.
MBEN & SJOGREN
Recension
Gdsswald, K. 1989. Die Waldameise. Band I, Bio- logische Grundlagen, Okologie und Verhahen.
AULA-Verlag, Wiesbaden. 660 s., 12 planscher.
Pris: 198 DEM.
Foreliggande volym iir den f<irsta av tvi om skogs- myrornas biologi, ekologi och roll i skogsekosy- stemet. Mlrorna spelar utan tvekan en central roll i europeiska skogsekosystem. Genom att myrorna lever av bdde vegetabilisk och animalisk fdda, kan de t ex medverka till ett minskat antal skadeinsek- ter och forandra viixtsamhiillets (fAlrskikrets) sam- mansAttning (speciellt genom frotransport). Cdss- walds fdrsta band tar upp skogsmyrornas biologi, ekologi och beteende.
Med skogsrnyror avses i boken fciljande arter:
Formico rufo, E poltctena, E lugubris, E aquilo- nia, F pratensis, E pralensoides, E truncorum,
R op t ifo rm i co sa n gu i nea o ch Cop t ofo rm ico exsec -
/a. Vidare tas aven Dendrolasius fuliginosus, Camponotus herculeanus och C, ligniperda upp i vissa avsnitt.
Volymen bestar av tva huvudavdelningar, av vil
ka den forsra behandlar allmiin biologi och ekolo- gi. I fcirsta kapitlet avhandlas utseende, byggnad och levnadssatt. Hiir finns en bestemningstabell med tillhrirande bilder och sammanstallningsta- beller som jag vill varna litet f0r. Thbellerna byg- ger till viss del pa ctgonbehiring, vilket fOr svenska djur ej visat sig vara en tillfiirlitlig karaktar. Vida- re dr minga svenska stackmlrearter variabla bide
Forts. pti sid. 164
