Figur 1. Ett ståtligt exemplar av nordlås-bräken bland liljekonvaljer och getrams i strandsnåret på Lilla Österkobben.
Foto: Anders Nissling, 11 juli 1994.
An unusually handsome individual of Bot-rychium boreale among Convallaria majalis and Polygonatum odoratum at the small island Lilla Österkobben in the Stock-holm archipelago.
viken i Finland. Även i Norge och Finland är nordlåsbräken rödlistad, som missgynnad (NT) respektive sårbar (VU).
I ”Stockholmstraktens växter” (Almquist och Asplund 1937) är nordlåsbräken uppgiven från tre lokaler i Stockholms skärgård: Djurö, Norr-vik, Djurö sn (B. Hesselman, 1929), Trullsörar, Möja sn (T. Vestergren, 1916), samt ospecificerat från Blidö sn (B. Lager, 1901).
Bortsett från dessa fynd föreligger inga rap-porter förrän på 1990-talet då vi – drabbade av låsbräknarnas förtrollning – började sökandet efter olika låsbräkenarter i framförallt Stock-holms skärgård. När vi 1993 rapporterade en ny förekomst av nordlåsbräken i Möja skärgård belönades fyndet med ”en av det gångna årets höjdpunkter” i tidskriften Daphne (Anonym 1994). Upptäckten av den aktuella växtplatsen
skedde dock redan 1982 (A. Nissling) och note-rades därefter även 1987. Dessutom nåddes vi av ett rykte om nordlåsbräken på Svartlöga i Norr-tälje kommun, Uppland, 1986 (Hans Berglund, pers. medd.). Sporrade av vårt fynd inleddes ett mer omfattande sökande efter låsbräknar, i första hand nord- och rutlåsbräken B. matrica
riifolium. Eftersökningar skedde på såväl äldre fyndlokaler (Almquist och Asplund 1937) som i vårt tycke lämpliga biotoper på andra ställen.
Under åren 1994–2006 genomförde vi inven-teringar på öar främst i skärgården norr om Möja med årliga uppföljningar på flertalet av fyndlokalerna till och med 2006. Sammanlagt har detta resulterat i ett tjugotal fyndplatser för rutlåsbräken och fyra för nordlåsbräken.
De aktuella lokalerna för nordlåsbräken fram-går av figur 3: Lilla Österkobben (10J9f1715), Lilla Svedjeholmen (10J9f2825) och Tvikobb (10J9f2247) i Långviks skärgård nordost om Möja. Dessutom resulterade idogt letande under en följd av år att ett exemplar påträffades på Svartlöga (11J2g0642) sommaren 2006, alltså på samma plats där Hans Berglund fann arten 1986!
Figur 2. Förekomst av nordlåsbräken i Sve-rige. Fyllda blå cirklar anger aktuella fynd (1995–2008). Källa:
Artdatabanken.
Swedish distribution of Botrychium boreale.
Extant localities are marked with filled cir-cles.
Figur 3. Fyndlokaler för nordlåsbräken Botrychium boreale i Stockholms skärgård. Aktuella lokaler (röda cirklar) samt äldre lokaler (blåa cirklar) enligt Almquist & Asplund (1937).
Extant (red circles) and old (blue circles) localities for Botrychium boreale in the Stockholm archipelago.
Landhöjningsvagabond
Nordlåsbräken påträffas i fjällen ofta i rasbran-ter eller ängar. Nedan fjällen växer den ofta på kulturskapade ståndorter såsom fäbodvallar och andra hävdade gräsmarker. Den kan ibland även påträffas längs stigar eller på sandmarker vid vattendrag. Längs norrlandskusten kan nordlåsbräken även uppträda på strandnära hällmarker.
Gemensamt för de aktuella lokalerna i Stock-holms skärgård är att arten på samtliga platser växer på mer eller mindre mullhaltig sand, oftast i närheten av häll på ringa jorddjup (5–25 cm), vid eller under snår av enbuskar och tillsam-mans med andra låsbräkenarter. På samtliga lokaler växer den tillsammans med låsbräken och rutlåsbräken, och på Svartlöga även med topplåsbräken B. lanceolatum (Nissling och Edelsjö 2006). Övriga gemensamma följeväxter framgår av tabell 1.
Låsbräknar kan allmänt sett sägas vara kon-kurrenssvaga arter som försvinner då närings-rikedomen ökar och andra växter tar över. På Lilla Österkobben, Lilla Svedjeholmen och Tvikobb växer nordlåsbräken i strandnära snår invid häll dominerat av buskar och med endast enstaka träd. Majoriteten växer inne i eller i kanten av dessa snår. Endast enstaka exemplar har hittats ute på de öppnare sandiga ytorna med torrängskaraktär.
På dessa lokaler växer nordlåsbräken såle-des på mark som relativt nyligen stigit upp ur
havet, där successionen ännu inte gått så långt att andra växter tagit över. I Stockholm skär-gård tycks nordlåsbräken med andra ord kunna karakteriseras som en vagabond som uppehåller sig på en plats under en viss del av landhöjnings-successionen, efter den första fasen med öppna exponerade ytor och innan busk- och trädskikt sluter sig. Förekomsten på Svartlöga represente-rar en annan typ av habitat. Här växer den vid en tidigare betad sandhed där successionen hål-lits tillbaka genom bete (se Skoglund 2005).
Tabell 1. Följeväxter som förekommer på minst tre av de fyra lokalerna för nordlåsbräken Botrychium boreale i Stockholms skärgård.
Vascular plants that were found at at least three of the four localities for Botrychium boreale.
Träd & buskar Gräs Övriga kärlväxter
En Juniperus communis Rödven Agrostis capillaris Smultron Fragaria vesca Ros Rosa sp. Kruståtel Deschampsia flexuosa Ärenpris Veronica officinalis Måbär Ribes alpinum Fårsvingel Festuca ovina Skogsviol Viola riviniana Rönn Sorbus aucuparia Bergslok Melica nutans Skogsnarv Moehringia trinervia
Gulmåra Galium verum Vitmåra G. boreale
Låsbräken Botrychium lunaria Rutlåsbräken B. matricariifolium
Figur 4. Lilla Svedjeholmen – vid hällbasen bakom en enbuske gömmer sig några exemplar av nord-låsbräken. Foto: Anders Nissling, 22 juni 2006.
At the base of the rock beneath a juniper bush, some Botrychium boreale plants are hiding.
Stora variationer mellan åren Genom årliga besök under perioden senare delen av juni – början av juli har utvecklingen på växtplatserna följts genom att antalet individ räknats. Vidare märktes det exakta läget för samtliga exemplar ut för att vi skulle kunna följa varje enskild planta år för år. För att skilja ut individer som nyligen etablerats på samma plats som äldre exemplar, mättes dessutom höjden på samtliga. Som visas i tabell 2 är nordlåsbräken fåtalig på de aktuella lokalerna och med starkt
varierande antal mellan åren. I genomsnitt hit-tade vi varje år 2–4 exemplar per lokal, men antalet uppgick till det tredubbla gynnsamma år för att helt utebli under sämre år.
Den genomsnittliga ”livslängden”, alltså antalet år som den enskilda plantan sågs med ovanjordiska delar framgår av figur 5. De flesta individer syntes endast 1–2 år även om enstaka exemplar visade sig kunna bli åtminstone sju år gamla. Den korta livslängden överensstämmer med vad som rapporterats för andra låsbräken-arter (Muller 1993, Lesica & Ahlenslager 1996).
För vissa arter anges att individer kan vila under ett eller flera år för att sedan åter synas ovan jord. I vårt material noterades detta i fyra fall:
två exemplar var borta ett år och två exemplar i två år för att sedan återkomma på samma plats.
Om det verkligen rörde sig om ett vilstadium eller om det i själva verket är individer som varit på väg upp, men på ett tidigt stadium torkat bort eller blivit uppätna, kan man spekulera om.
Att antalet individer av olika låsbräkenarter kan variera mycket mellan åren är känt. Under de fjorton år som Lilla Österkobben invente-rats har tre år varit ”toppår” med betydligt fler individ (tabell 2). Samma mönster gäller för förekomsten på Tvikobb: två av nio år har varit typiska ”toppår”. Förekomsten på Lilla Svedje-holmen varierar mindre mellan åren.
Vad utmärker ett bra år? Eftersom arten förekom så fåtaligt är det vanskligt att göra en noggrannare analys av eventuell samvariation i antalet individ per år mellan de olika lokalerna.
Tabell 2. Antal funna exemplar av nordlåsbräken under 1993–2006 samt totalt antal enskilda individer.
Numbers of Botrychium boreale plants found in 1993–2006 at its four localities in the Stockholm archipelago.
The two rightmost columns give total number of individuals found and mean number found per year, respectively
93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 Medel-antal
Totalt antal funna
Lilla Österkobben 3 1 2 1 7 2 1 2 1 1 7 5 2 2 2,6 17
Lilla Svedjeholmen 1 0 1 0 3 4 2 3 3 1,9 7
Tvikobb 9 1 5 10 1 5 3 1 2 4,1 18
Svartlöga 1 – 1
0 10 20 30 40
Andel (%)
Livslängd (år)
1 2 3 4 5 6 7
Figur 5. Livslängd (förekomst av ovanjordiska delar) för 37 plantor av nordlåsbräken som hittats i Stockholm skärgård under perioden 1993–2006.
Life span (presence of above-ground parts) for 37 individually followed Botrychium boreale plants in the Stockholm archipelago during the years 1993–2006.
Av tabell 2 antyds dock att ett tydligt mönster saknas; till exempel motsvaras de två bästa åren på Tvikobb av svaga år på både Lilla Öster-kobben och Lilla Svedjeholmen. Avsaknaden av tydlig samvariation av toppår/bottenår mellan lokalerna pekar på att det lokala mikroklimatet har stor betydelse. Skillnader i beskuggning, exposition och närhet till vatten är troligen vik-tiga faktorer för årsvariationen.
Med hjälp av data över temperatur, nederbörd och antal soltimmar gjorde vi dock ett försök att utröna vad som kan orsaka ett bra år. Exempel-vis var antalet individer på samtliga tre lokaler år 2003 över medel och för år 1999 var antalet betydligt under medelvärdet. Av figur 6, där
omgivningsdata för de tre bästa respektive tre sämsta åren visas, framgår att nederbörden var lägre under dåliga år, medan temperaturen och antalet soltimmar var högre.
0 10 20 30
Nederbörd(mm)
18 20 22 24 26
4 8 12
Antal soltimmar
Vecka 10
15
Bra år Dåliga år
Temperatur (°C)
a)
c) b)
Figur 7. Jan Edelsjö på låsbräkenjakt på Lilla Svedjeholmen. Foto: Anders Nissling, 23 juni 1998.
Jan Edelsjö on the hunt for Botry-chium.
Figur 6. a) Nederbörd (Sandhamn), b) tempera-turförhållanden (Stavsnäs) och c) antal soltim-mar (Stockholm) från månadsskiftet april/maj till månadsskiftet juni/juli för de tre bästa (1998, 2003 och 2004) respektive sämsta (1999, 2002 och 2005) åren för nordlåsbräken räknat som medel-värde (genomsnittligt relativt antal; tabell 2) på L:a Österkobben, L:a Svedjeholmen och Tvikobb under perioden 1998–2006. Data från SMHI.
Precipitation (a), temperature (b) and sunshine hours (c) from late April to late June for the three best Botrychium boreale years (in blue) and the three worst years (in red).
Ett annat sätt att bedöma vilka omgivningsfaktorer som påverkar antalet individer är att titta på skillnader i rekrytering och mortalitet (dödlighet). Genom att alla individer följts årligen erhölls en bild av skillnader i rekrytering (nytillskott) och dödlighet (individen ej synlig) mellan åren enligt figur 8d. Exempelvis var nytillskottet högt åren 2000 och 2001 och framförallt 2003 medan åren 1999, 2005 och i synnerhet 2002
uppvisade hög mortalitet. Av figuren framgår vidare att år med hög dödlighet ofta uppvisar låg rekrytering, och vice versa. Sannolikt innebär skillnader i klimatförhållanden mellan år att såväl nytillskottet som dödligheten påverkas vilket gör att antalet individer varierar starkt mellan åren, vilket resulterar i bra eller dåliga låsbräkenår.
Nederbörd, temperatur och antal sol-timmar under de studerade åren, liksom genomsnittliga värden under perioden framgår av figur 8a–c. För åren 1999 och 2002 – med hög mortalitet – var temperaturen liksom antalet soltimmar i genomsnitt högre och nederbörden lägre än medelvärdet. För de år då ett högt nytillskott noterades (2000, 2001 och 2003), låg temperaturen och antalet soltimmar nära genomsnittet medan nederbörden varierade starkt. Den rela-tivt höga mortaliteten som noterades för åren 2004 och 2005 trots att varken temperaturen eller antalet soltimmar var högt är sannolikt en följd av den osed-vanligt höga nyrekryteringen år 2003. I och med att livslängden normalt är ett till två år (figur 5) kan förhöjd mortalitet förväntas under de efterföljande två åren.
År 2003 tycks ha varit ett exceptionellt bra år; högt nytillskott och låg mortalitet resulterade i det totalt sett högsta antalet registrerade individer (16 exemplar; tabell 2). Detta år var såväl temperatur som nederbörd på genomsnittet för perioden (liksom antalet soltimmar under vecka 22–26).
Det tycks alltså som att det finns goda förutsättningar för bra låsbräkenår då omgivningsfaktorerna är ”normala”, medan år med högre temperatur eller antal soltimmar än genomsnittet resul-terar i sämre år. Låsbräknars känslighet för försommartorka är väl dokumenterad (Thörnroth 1955, Muller 1992), vilket alltså tycks stämma även för nordlåsbrä-ken i vår undersökning.
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 0
Figur 8. a) Nederbörd, b) temperatur och c) antal sol-timmar räknat som summa för vecka 18–26 under perio-den 1999–2006. Vågräta streck anger medelvärperio-den för hela undersökningsperioden (1993–2006). d) Mortalitet och rekrytering av nordlåsbräken på Lilla Österkobben, Lilla Svedjeholmen och Tvikobb under samma period.
Sums of precipitation (a), temperature (b) and sunshine hours (c) from late April to late June for the period 1999–
2006. In (d) mortality and recruitment of Botrychium bore-ale individuals are depicted for the same time period for the three major localities in the Stockholm archipelago.
NORDLÅSBRÄKEN
Skötsel och framtidsutsikter
I Sverige har nordlåsbräken gått tillbaka kraftigt i olika typer av kulturmarker på grund av upp-hörd hävd varför den i rödlistan överförts från kategorin missgynnad (NT) till sårbar (VU) (Gärdenfors 2000, 2005). Vilka åtgärder bör vidtas för att gynna arten och se till att den för-blir bofast i Stockholms skärgård? När det gäller de aktuella förekomsterna, där den primärt inte är knuten till hävdad mark, utgör igenväxning på sikt ett hot då miljön förändras i och med successionen. Dock – får man anta – kommer nya lämpliga växtplatser att skapas i och med landhöjningen. Då den företrädesvis tycks före-komma strandnära kan även exploatering för bebyggelse utgöra ett allvarligt hot.
Regelbunden röjning så att mark- och busk-skikt inte sluter sig bör sannolikt vara gynnsamt för att arten ska förbli bofast på de nuvarande lokalerna. Detta gäller i första hand förekomsten på Svartlöga (och eventuellt Tvikobb) där snåren av enbuskar breder ut sig. Som tidigare framhål-lits är dock torka ett hot och kraftiga röjningar som öppnar upp kan därför vara riskabla. Röj-ningar bör med andra ord ske med stor försik-tighet och utvecklingen följas noggrant.
Observera att majoriteten av individer på de aktuella lokalerna växer inne i eller i kanten av enbusksnår med endast enstaka exemplar på de mer öppna ytorna. Kanske skulle skapande av en mosaik av snår och mindre öppna ytor vara bästa sättet att gynna förekomsten av inte bara nordlåsbräken utan även övriga ”sällskapande”
Botrychium-arter (se Nissling och Edelsjö 2006).
Hur många växtplatser för nordlåsbräken i Stockholms skärgård kan tänkas finnas? Endast tre historiska fynd och flera decennier utan rap-porterade fynd antyder att arten är ytterst sällsynt i området, med lokalerna i Möja skärgård som de sydligaste växtplatserna för arten i Norden.
Nordlåsbräknens sällsynthet, sporadiska uppträdande och undanskymda tillvaro gör den mycket svårinventerad. En riktad inventering skulle nog resultera i nya lokaler – men hur många? Med tanke på att vi sedan återupptäck-ten av nordlåsbräken i Möja skärgård i mitåterupptäck-ten av 1990-talet endast funnit två nya lokaler, liksom
Figur 9. Lilla Svedjeholmen – här på udden växer för-utom nordlåsbräken också rutlåsbräken och vanlig lås-bräken. Foto: Anders Nissling, 21 juni 2005.
On this small point, three species of moonwort are found: Botrychium boreale, B. lunaria and B. matricarii-folium.
Figur 10. Tvikobb – i ensnårets dunkel kan nord-låsbräken vara svår att upptäcka. Notera det lilla exemplaret av rutlåsbräken som växer intill! Foto:
Anders Nissling, 24 juni 2006.
In the shade under a juniper a specimen of Botry-chium boreale can be distinguished. Note the tiny B. matricariifolium plant that can be seen to the left of it.
att det tog oss mer än tio år att återfinna nord-låsbräken på Svartlöga, så lär ytterligare efter-sökningar ge få nya fyndplatser. Som jämförelse kan nämnas att våra ansträngningar resulterat i ett tjugotal nya lokaler för rutlåsbräken i Stock-holms skärgård under samma period.
Kanske bör chansen att upptäcka nya loka-ler vara som störst i yttre mellanskärgården. I de inre delarna av skärgården går successionen snabbare, miljöerna blir snabbt olämpliga i och med att växtsamhället förändras. I skärgårdens yttre delar däremot gör lokalklimatet att utveck-lingen går långsammare. Vidare, då nordlåsbrä-ken på samtliga av våra fyndplatser förekommer på mer eller mindre mullhaltig sand, bör chan-serna att påträffa arten vara störst i områden med mycket sand. Dessutom får man anta att chanserna ökar ju längre norrut i skärgården man kommer, till exempel borde eftersökningar i området mellan Svartlöga och förekomsterna vid Gästrikekusten ha goda chanser att resultera i nyfynd. Dock, våra erfarenheter visar att en viss portion av uthållighet i eftersökningarna lär krävas …
Citerad litteratur
Almquist, E. & Asplund, E. (red.) 1937. Stockholms-traktens växter. – Botaniska sällskapet i Stock-holm, Stockholm.
Anonym 1994. – Daphne 5(1): 3.
Gärdenfors, U. (red.) 2000. Rödlistade arter i Sverige 2000. – ArtDatabanken, SLU, Uppsala
Gärdenfors, U. (red.) 2005. Rödlistade arter i Sverige 2005. – ArtDatabanken, SLU, Uppsala.
Jonsell, B. (red). 2000. Flora Nordica I. – Stockholm.
Lesica, P. & Ahlenslager, K. 1996. Demography and life history of three sympatric species of Botry
chium subg. Botrychium in Waterton Lakes Nation-al Park, Alberta. – Can. J. Bot. 74: 538–543.
Ljung, T. 1999. Botrychium boreale Nordlåsbräken.
– I: Aronsson, M. (red.), Rödlistade kärlväxter i Sverige. ArtDatabanken, SLU, Uppsala.
Muller, S. 1992. The impact of a draught in spring on the sporulation of Botrychium matricariifolium in the Bitcherland. – Acta Œcol. 13: 335–342.
Muller, S. 1993. Population dynamics in Botrychium matricariifolium in Bitcherland (Northern Vosges, France). – Belg. J. Bot. 126: 13–19.
Nissling, A. & Edelsjö, J. 2006. Topplåsbräken Bot
rychium lanceolatum funnen på Svartlöga i Stock-holm skärgård. – Daphne 17 (1): 4–7.
Skoglund, E. 2005. Skärgårdens odlingslandskap – bevarande genom lokalt engagemang. –
Natur-vård i Norrtälje kommun nr. 25.
Thörnroth, H. 1955. Iakttagelser över trenne Botry
chium-arter. – Acta Soc. Pro Fauna Flora Fenn. 72 (21): 1–4.
ABSTRACT
Nissling, A. & Edelsjö, J. 2009. Nordlåsbräken i Stockholms skärgård. [Botrychium boreale in the Stockholm archipelago, eastern Sweden.�� – Svensk�� – Svensk Bot. Tidskr. 103: 105–112. Uppsala. ISSN 0039-646X.
The localities for Botrychium boreale in the Stock-holm archipelago are the southernmost in Scandina-via. The oldest find is from 1901, and presently four localities are known. The species prefers sandy soils close to the shoreline, often in the shade beneath juniper bushes. Mapping individual plants for many years revealed that most plants only live for one or two years; the maximum was seven years.
Anders Nissling jobbar som lektor i akvatisk ekologi vid högskolan på Gotland, med rekrytering hos marina fis-kar i Östersjön som forsk-ningsinriktning. Tidigare aktiv fågelringmärkare.
Anders botaniska intresse har med åren smalnat till att mest handla om låsbräknar …
Adress: Rute Talings 544, 624 58 Lärbro E-post: anders.nissling@hgo.se
Jan Edelsjö jobbar på Artdatabanken med han-tering av fynddata. Enga-gerad i projekt Upplands flora och har tidigare varit floraväktaransvarig för Stockholms län. På senare tid har Jans intresse alltmer fokuserats på flugor och andra insekter. Låsbräk-nar och daggkåpor ligger dock kvar nära hjärtat.
Adress: Kadettgatan 5, 113 33 Stockholm E-post: jan.edelsjo@artdata.slu.se
Under denna rubrik kommer Ulla-Britt Andersson och Thomas Gunnarsson framöver att i text och bild presentera samtliga svenska arter av jordstjärnor, en svampgrupp med ett unikt utseende och spännande ekologi.
Text: ULLA-BRITT ANDERSSON Foto: THOMAS GUNNARSSON
J
ordstjärnor är något som fascinerar många, även dem som inte är hängivna mykologer.Några orsaker till detta är:
den fantasieggande formen och färgen hos de olika arterna,
jordstjärnor har sin högsäsong när annan botanik ligger i träda alltså höst – tidig vår, de flesta arter går att bestämma redan i fält utan annan hjälp än en lupp,
många jordstjärnor växer i miljöer där också andra ovanliga växter och svampar kan hittas, många arter är sällsynta och därför en utma-ning att finna.
I Sverige finns 19 kända arter av jordstjärnor fördelade på tre släkten: Geastrum 17 arter, Tri
chaster en art och Myriostoma en art. I senaste rödlistan (Gärdenfors 2005) är inte mindre än 15 av arterna rödlistade. Fyra av dessa betraktas
som akut hotade (CR), fem starkt hotade (EN), en sårbar (VU), och fem missgynnade (NT).
Gynnas av kalk och värme
I vilka miljöer kan man finna jordstjärnor? De flesta jordstjärnor är tydligt kalkgynnade. Där-för är det inte Där-förvånande att de landskap som hyser flest arter är Skåne, Öland, Gotland och Västergötland. Många av arterna är värmekrä-vande och påträffas därför endast i de sydligaste delarna av Sverige. Lätta jordar som är sand-blandade gynnar förekomsten av jordstjärnor
•
•
•
•
•
som ofta trivs i ett stäppliknande klimat. I väl-hävdade marker på kalkrik grund med spridda enar, exempelvis Stora Alvaret på Öland, växer jordstjärnor på barrmattan inne i enbuskarna.
Den ovanliga och hotade biotopen sandstäpp hyser flera av de mest sällsynta arterna. Men även i ädellövskog och gammal granskog, i san-diga tallskogar, under syrenbuskar, i rabatter, på kalksten med mosskuddar och på sandstränder kan man hitta jordstjärnor.
Hur ser de ut?