Framsidan:
Husby backar i Storvreta, en av Uppsalatraktens artrikaste lokaler för kärlväxter (läs om floraför- ändringar i Uppland
på sidan 67).
vensk Botanisk Tidskrift 103(2): 65–128 (2009)
Svensk Botanisk Tidskrift
103(2): 65–128
ISSN 0039-646X, Uppsala 2009
INNEHÅLL
65 Styrelsen har ordet:
De vilda blommornas dag66
Gräsull – Årets växt 200967 Maad, J, Sundberg, S, Stolpe, P & Jonsell, L:
Floraförändringar i Uppland under 1900-talet – en analys från Projekt Upplands flora (Floristic changes during the 20th century in Uppland, east central Sweden)105 Nissling, A & Edelsjö, J:
Nordlåsbräken i Stockholms skärgård (Botrychium boreale in the Stockholm archipelago, eastern Sweden)113 Andersson, U-B:
Jordstjärnor i Sverige 1. Kamjordstjärna och kantjordstjärna(Swedish earthstars (Geastraceae) 1.)
116 Botanisk litteratur:
Nationalnyckelns andra mossvolym Karplantefloraen i Engerdal Ålands floraBlomboken
Brittisk handbok över europeiska lånkar
124 Till minne av:
Stig Högström, Bengt M.P. Larsson125 Upprop:
Inventera kattfotens färger!126 Föreningsnytt:
Föreningskonferensen 2009 Fjällblommor i Abisko Ny hedersmedlemInventera i Västerbottens län!
Guldluppen 2009
Lär dig dunörter i sommar!
Volym 103 • Häfte 2 • 2009 Volym 103 • Häfte 2 • 2009
105, 113
Sporväxter Nordlåsbräken och kamjordstjärna
S venska B otaniska
F öreningen
MILJÖMÄRKT Trycksak 341 362Svenska Botaniska Föreningen
Kansli Svenska Botaniska Föreningen, c/o Avd. för växtekologi, Uppsala universitet, Villavägen 14, 752 36 Uppsala.
Intendent Barbro Beck-Friis
Telefon: 018-471 28 91, 070-645 8118 Fax: 018-55 34 19
E-post: barbro.beck-friis@sbf.c.se Webbplats www.sbf.c.se
Medlemskap 2009 (inkl. tidskriften) 295 kr inom Sverige (under 25 år 100 kr), 435 kr inom Norden och övriga Europa, och 535 kr i resten av världen. Familjemedlemskap utan tidskrift 50 kr.
Styrelse
Ordförande Margareta Edqvist Syrengatan 19, 571 39 Nässjö Tel: 0380-106 29
E-post: margareta.edqvist@telia.com Vice ordförande Göran Mattiasson Torkel Höges gränd 15, 224 75 Lund Tel: 046-12 99 35
E-post: goran.mattiasson@telia.com Sekreterare Gunnar Björndahl Rudsvägen 3 D, 654 55 Karlstad Tel: 054-15 72 27
Kassör Lars-Åke Pettersson Irisdalsgatan 26, 621 42 Visby Tel: 0498-21 83 87
Övriga ledamöter Leif Andersson, Töreboda Ulla-Britt Andersson,
Färjestaden Evastina Blomgren,
Kungshamn
Stefan Grundström, Härnösand Anders Jacobson, Vellinge Olof Janson, Götene Per Milberg, Rimforsa Kjell-Arne Olsson, Åhus
Svensk Botanisk Tidskrift
Svensk Botanisk Tidskrift publicerar original- arbeten och översiktsartiklar om botanik på svenska. I första hand trycks kortare artiklar av nationellt och nordiskt intresse. Tidskriften utkommer fem gånger om året och omfattar totalt cirka 350 sidor.
Ägare Svenska Botaniska Föreningen.
© Svensk Botanisk Tidskrift respektive artikel- författare och fotograf har upphovsrätterna.
Publicerade fotografier kan komma att åter- användas i tidskriften eller på webbplatsen.
Ansvarig utgivare Ordföranden i Svenska Botaniska Föreningen, Margareta Edqvist, se Svenska Botaniska Föreningen.
Redaktör Bengt Carlsson, c/o Avd. för växt- ekologi, Uppsala universitet, Villavägen 14, 752 36 Uppsala. Tel: 018-471 28 91, 070-958 10 90. Fax: 018-55 34 19.
E-post: bengt.carlsson@sbf.c.se
Instruktioner till författare finns på fören- ingens webbplats och på bakpärmens insida i första numret av varje årgång. Kan även fås från redaktören.
Priser Prenumeration på tidskriften ingår för privatpersoner i medlemsavgiften. Prenu- merationspris för institutioner och företag är detsamma som medlemsavgiften för privat- personer. Se vidare under medlemskap. En- staka häften 50 kr, häften äldre än 2 år 10 kr.
Vid köp av fler än 25 häften är priset 25 kr styck. Generalregister för 1987–2006: 100 kr.
Äldre register: 30 kr styck. Porto tillkommer.
Beställningar av prenumerationer och tid- skrifter görs från föreningskansliet.
PlusGiro 48 79 11-0.
Tryck och distribution Grafiska Punkten, Växjö.
Föreningar anslutna till Svenska Botaniska Föreningen
Adress samt en kontaktperson för varje förening.
Föreningen Blekinges flora
Bengt Nilsson, Trestenavägen 5 A, 294 35 Sölvesborg.
Tel: 0456-127 48.
Hallands Botaniska Förening
Bruno Toftgård, Prosten Bergs väg 7, 303 41 Halmstad. Tel:
035-362 04. E-post: bruno.
toftgard@spray.se
Föreningen Smålands flora
Tomas Burén, Adelgatan 11 C, 393 50 Kalmar. Tel: 0480- 251 89. E-post: tomas.buren@
netatonce.net
Vetlanda botaniska sällskap
Tommy Merkert, Norhagen Lemnhult 2, 570 10 Korsberga.
Tel: 0383-840 69. E-post:
tommy.merkert@gmail.com
Botaniska sällskapet i JönköpingMartin Sjödahl, Ladugårdsg.
3, 553 38 Jönköping.
Tel: 036-30 77 38.
E-post: lottamartin@telia.com
Ölands Botaniska FöreningUlla-Britt Andersson, Kummelvägen 12, 386 92 Färjestaden. Tel: 0485-332 24.
Hemsida: www.botanist.se
Gotlands Botaniska FöreningJörgen Petersson, Humle- gårdsvägen 18, 621 46 Visby.
Tel: 0498-21 45 59. Hemsida:
www.gotlandsflora.se
Östergötlands naturalhistoriska förenings botanikgrupp
Bo Antberg, Hoffstedtsgatan 12, 586 63 Linköping.
Tel: 013-29 88 45.
Västergötlands botaniska förening
Anders Bohlin, Halltorpsgatan 14, 461 41 Trollhättan. Tel:
0520-350 40. E-post: anders.
bohlin@telia.com
Botaniska Föreningen i GöteborgErik Ljungstrand, c/o Bota- niska inst., Box 461, 405 30 Göteborg. E-post: botaniska.
foreningen@dpes.gu.se
Föreningen Bohusläns floraEvastina Blomgren, Dalgatan 7–9, 456 32 Kungshamn. Tel:
0523-320 22. E-post: evastina.
blomgren@swipnet.se
Uddevalla botaniska förening
Göran Johansson, Röane 119, 451 94 Uddevalla.
Tel: 0522-870 43.
Dalslands botaniska förening
Torsten Örtenblad, Eriksbyn, Pl 6686, 464 94 Mellerud.
Tel: 0530-301 45.
Örebro läns botaniska sällskap
Per Erik Persson, Gamla Viker 217, 713 92 Gyttorp. Tel: 0587- 704 06. E-post:
pererikpersson@spray.se
Värmlands Botaniska FöreningOwe Nilsson, Utterbäcksvägen 10, 691 52 Karlskoga. Tel:
0586-72 84 78. E-post: owe.
kga@telia.com
Botaniska Föreningen i Västmanlands län
Christina Flint Celsing, Bågevägen 12, 722 18 Västerås Tel: 021-12 10 06. Hemsida:
www.sbf.c.se/bfv
Botaniska sällskapet i Stockholm
Ida Trift, Nybrog. 66 A, 114 41 Stockholm. Tel: 08-667 66 85.
E-post: ida.trift@nrm.se
Upplands Botaniska FöreningAlexandra Holmgren, Kungs- ängsg. 53 A, 753 18 Uppsala.
Tel: 018-15 77 12. E-post:
upplands.botaniska.forening@
gmail.com
Dalarnas botaniska sällskap
Staffan Jansson, S. Kyrkog. 4, 783 30 Säter. Tel: 0225-534 56.
E-post: staffan.jansson@snf.se
Gävleborgs Botaniska SällskapBarbro Risberg, Hagmarksg.
44, 813 33 Hofors. E-post:
barbro.risberg@edu.hofors.se
Medelpads Botaniska FöreningOlof Svensson, Kaprifolvägen 8, 860 35 Söråker. Tel:
060-57 94 44. E-post: olof.
l.svensson@telia.com
Jämtlands Botaniska Sällskap
Bengt Petterson, Trollsåsen 2920, 830 44 Nälden.
Tel: 0640-208 45. E-post:
varglav@telia.com
Västerbottens läns Botaniska Förening
Katarina Winka, Godemans- vägen 4, 903 55 Umeå. Tel:
090-304 42. E-post: katarina.
winka@umemail.se
Föreningen Pite lappmarks flora
Charlotte Nordgren,
Plåtslagaregatan 21, 930 90 Arjeplog. Tel: 0961-104 70.
E-post: thure.jo@telia.com
Föreningen Norrbottens floraKerstin Haraldsson,
Fågelsångsvägen 21, 952 35 Kalix. Tel: 0923-250 06.
E-post: kerstin.hson@tele2.se
STYRELSEN HAR ORDET
De vilda blommornas dag
Framöver kommer då och då även andra personer ur SBF:s styrelse än ordföranden att synas här på första sidan. Först ut är Kjell- Arne Olsson, en av de ansvariga för De vilda blommornas dag.
D et var i början av 1990-talet och under den period av livet då barnen var små och semestern gärna tillbringades i hyrd stuga på Jylland med obligatoriska besök på Legoland och i Lejonparken. År 1992 var kosan ställd till Kysing Næs vid Nors- minde Fjord på Jyllands östkust. Som medlem även i Dansk Bota- nisk Forening visste jag att man i Danmark sedan flera år tillbaka arrangerade De Vilde Blomsters Dag den andra söndagen i juni.
Detta år fanns det över hundra vandringar att välja mellan. ”Ørne- reden” vid Århus lät spännande och låg på bekvämt avstånd från stugan. Trots detta var det bara fyraårige sonen Max jag lyckades locka med till ”örnnästet”.
På samlingsplatsen vid Naturcenter Ørnereden hade något tiotal intresserade mött upp och floravandringen gick genom en försom- marfager ängsbokskog med en överdådig markflora. Från vand- ringen minns jag mest mängden av skogslysing Lysimachia nemorum som här verkligen gjorde skäl för namnet och lyste upp marken med sina små, klargula blommor.
Även om frågan att anordna en liknande dag i Sverige diskuterades i SBF:s styrelse vid något tillfälle, kom det att dröja ett helt decen- nium innan vi gjorde slag i saken och tog initiativet till att arrangera De vilda blommornas dag även hos oss. Arrangemanget – med mer än tvåhundra vandringar över hela landet och god uppmärksamhet från medierna – blev redan första året en stor succé och så småning- om har även de övriga nordiska länderna följt det danska föredömet.
Den 14 juni i år blir det åttonde gången vi anordnar De vilda blommornas dag i samarbete med landets regionala och lokala botaniska föreningar, och det känns redan som en gammal och väletablerad tradition. Under årens lopp är det många tusen männis- kor som fått njuta av rika naturupplevelser tack vare alla dem som – mest varje år – ställer upp som kunniga och engagerade ledare. De
vilda blommornas dag har därigenom blivit en fin och slagkraftig manifestation för det som vi alla värnar så mycket om – vår vilda svenska och nordiska flora.
KJELL-ARNE OLSSON, ledamot i SBF:s styrelse
PS. Glöm inte att anmäla årets vandring så att den kommer med på vår hemsida (www.sbf.c.se). Detta kan du göra själv på hemsidan eller genom att kontakta Barbro på vårt kansli (018-471 28 91, barbro.beck-friis@sbf.c.se).
kjell-arne.olsson@swipnet.se
Rapportera in era fynd av årets växt – gräsull.
ULLA-BRITT ANDERSSON
G räsull Eriophorum latifolium finns i vårt land från Skåne upp till norra Norrland.
I södra Sverige har arten minskat kraf- tigt. Från Skåne uppges minskningen till minst 75 procent men är sannolikt mer än 90 procent, och den är en av de arter som minskat allra mest enligt ”Floran i Skåne”. Även från Västergötland har kommit rapporter om kraftiga minskningar.
Gräsull tillhör familjen halvgräs Cyperaceae.
Den växer småtuvad och saknar utlöpare. Stråna når en höjd av 30–80 cm. Blomsamlingen består av 4–8 tättblommiga, hängande ax med borst. Efter blomningen växer borsten ut till en tät ull. Gräsull har sträva axskaft vilket skiljer den från den närstående ängsullen E. angusti
folium som har släta axskaft.
Gräsull växer på fuktig–våt mark som är bas- rik men något näringsfattig. Arten är kalkgyn- nad. Många lokaler för gräsull hävdades tidigare genom slåtter, numera är de betesmark eller befinner sig i olika stadier av igenväxning. Även mer kalkfattiga men välhävdade slåttermarker kunde förr hysa arten. Där arten finns bildar den ofta iögonenfallande bestånd. Källkärr, rik- kärr och kalkfuktängar är lämpliga miljöer.
Under 2009 vill vi ha hjälp av botanister att rapportera in uppgifter om lokaler för gräsull, speciellt från södra delen av Sverige. Du kan rapportera dina fynd på Artportalen (www.
artportalen.se). Vill du hellre skicka in dina rap- porter med vanlig post finns rapportblankett för detta på vår hemsida (www.sbf.c.se).
Skicka in dina rapporter senast 15 oktober 2009 till Ulla-Britt Andersson, Kummelvägen 12, 386 92 Färjestaden (tel: 0485-332 24, e-post:
ulla-britt_andersson@telia.com).
Välkommen med dina rapporter!
Gräsull –
Årets växt 2009
Erik Almquists stora material med floraupp- gifter huvudsakligen från 1900-talets första decennier ger dagens botanister en unik möj- lighet att kunna belägga de stora förändringar i växtvärlden som har ägt rum under det gångna seklet.
JOHANNE MAAD, SEBASTIAN SUNDBERG, PER STOLPE & LENA JONSELL
A tt floran och faunan har förändrats mycket under de senaste 150 åren anar nog de flesta. Detta är till stor del en följd av att landskapet och markanvändningen har förändrats radikalt sedan mitten av 1800- talet i Sverige och i större delen av Europa (Ingelög m.fl. 1993, Lennartsson m.fl. 1996).
Det äldre jordbrukslandskapet var mångfor- migt och präglades av inägor och utmark. På grund av befolkningsökningen exploaterades markerna allt hårdare under 1800-talet: ängar plöjdes upp, våtmarker dikades ut, sjöar sänktes, och vattendrag reglerades och rätades ut för att öka den odlingsbara arealen (Fager 1977). Sta- tistik från Uppsala län visar att den största delen av slåtterängarna, 70 000 hektar kring 1860, för- svann under slutet av 1800-talet (Lennartsson m.fl. 1996).
Användningen av handelsgödsel och meka- niseringen av jordbruket under 1900-talet har lett till ytterligare omfattande förändringar av jordbrukslandskapet. Många av de återstående naturliga betes- och fodermarkerna har fått växa igen då gödslad och plöjd mark ger högre pro- duktion av foder och bättre bete (Ekstam och Forshed 1992). Övergivna naturbetesmarker och åkermark har planterats med bland annat gran.
Ytan av naturbetesmarker i Uppsala län utgjorde
Floraförändringar i Uppland under 1900-talet
– en analys från Projekt Upplands flora
Figur 1. Erik Almquist (1892–1974) gav 1929 ut verket ”Upplands vegetation och flora” (doktors- avhandlingen) och 1965 ”Flora Upsaliensis – Upp- salatraktens växter”. I denna artikel jämför vi 451 kärlväxters utbredning enligt den senaste land- skapsinventeringen (Projekt Upplands flora) med Almquists uppgifter. På bilden som är tagen 1963 ses Almquist examinera frösöstarr Carex pedifor- mis, då just funnen som ny för Uppland.
Foto: Evert Plahn, ur Bergianska stiftelsens ikonotek.
Erik Almquist (1892–1974) published his thesis on the vegetation and flora of Uppland in 1929 and Flora Upsaliensis in 1965, two of the works that form the basis, together with the modern survey Project Uppland’s flora, for the analysis of floristic changes presented here.
Figur 2. Övre Föret och Uppsala Kungsäng där Fyrisån och den mindre Sävjaån för- enas – en klassisk växt- och fågellokal vars flora har förändrats kraftigt under 1900- talet. Panoramat ovan är taget mot öster från Kronåsen under vårfloden 1915, och visar delar av de stora ängsmarker som fortfarande nyttjades för slåtter och efterbete – en naturtyp som är nästan helt försvunnen idag. I strandkanten syns smärre områden med vass och bredkavel- dun. Avsaknaden av fjolårsvass tyder på att även vassen skördades för foder eller taktäckning.
I dag (till höger) saknar stora delar av de forna ängarna hävd eller har odlats upp.
Strandkanten och fuktängarna domineras
nu av högväxt jättegröe, vass och bredkaveldun. Klibbal och viden har vuxit upp längs delar av stränderna.
Kungsängens flora är välkänd ända sedan Olof Rudbeck den äldres och Linnés 1600- och 1700-tal. Här dök kungsängsliljan Fritillaria meleagris upp som förvildad första gången 1742 och dominerar idag blomning- en i maj. Här fanns fram till en bit in på 1900-talet en rik kalkfuktängsflora med arter som plattsäv Blysmus compressus, hårstarr Carex capillaris, ängsnycklar Dactylorhiza incarnata, ängsgentiana Gentianella amarella, majviva Primula farinosa och höskallra Rhinanthus serotinus. Ännu i dag finns ”havsstrandsrelikten” svart- kavle Alopecurus arundinaceus kvar i området, och så sent som 2007 hittades toppfrossört Scutellaria hasti- folia för första gången här, vid ett slaget parti längs en spång mot plattformen för fågelskådning vid Sävjaån.
Foto: August F. Schagerström, 18 april 1915, Upplandsmuseets bildarkiv; Sebastian Sundberg, 16 december 2008.
Lake Övre Föret and Uppsala Kungsäng (King’s meadow) where the rivers Fyrisån and Sävjaån merge, 18 April 1915 and in 2008. Uppsala Kungsäng was formerly one of the largest continuous areas of semi-natu- ral hay-meadows in the province of Uppland, well-known botanically since the 1600s by Olof Rudbeck the elder and, later, Carl Linnaeus. Still in 1915, the meadows were traditionally mown, and woody species were absent. Until the mid-1900’s, many small fen meadow species occurred in the area, but are since then locally extinct. Today, much of the remaining uncultivated and unfertilised areas lack management and have become dominated by tall and tussock-forming graminoids, such as Phragmites australis and the introduced Glyceria maxima. Alnus glutinosa and Salix spp. now occur abundantly along the river.
1993 omkring en fjärdedel av ytan i början av 1900-talet (Lennartsson m.fl. 1996). Generellt var alltså landskapet mer öppet i början av 1900- talet än vad som nu är fallet. Detta syns tydligt på bildparen från Övre Föret (figur 2) och Nykvarn i Vassunda (figur 3) som är tagna med 80–90 års mellanrum.
Under 1800-talet och början av 1900-talet ingick skogen i utmarken och nyttjades på många sätt. Virkesuttag skedde ofta selektivt och skogen hade i allmänhet en lång kontinui- tet med mer död ved än i dag, men med större inslag av störningar som bete och skogsbränder vilket gynnade den biologiska mångfalden.
Under 1900-talet förändrades sedan skogs- bruket successivt i Sverige: skogsbränder och skogsbete har blivit allt sällsyntare och skogs- gödsling och dikning har tillämpats för att öka produktionen, vilket har gjort att skogarna har
blivit tätare, mer likåldriga och mindre varia- tionsrika (t.ex. Lennartsson m.fl. 1996). Stör- ningar som människan åstadkommer idag är i huvudsak i form av kalavverkningar, vägbyggen och kraftledningsgator. Den kraftiga utbyggna- den av skogsvägnätet sedan 1950-talet har gyn- nat spridningen av många växtarter in i skogs- landskapet medan de tillhörande vägdikena kan ha missgynnat våtmarksarter. Förändringarna av markanvändningen har påverkat floran: till exempel har blåbär och högvuxna gräs gynnats av upphört skogsbete (och försurning) och kon- kurrenssvagare, ljusälskande arter har konkur- rerats ut (Rydberg & Wanntorp 2001).
Sedan mitten av 1800-talet har människan påverkat naturen via luftburna föroreningar såsom svavel- och kväveföreningar vilka båda har en försurande effekt, och kväve även en gödande effekt. Nedfallet accelererade under
Figur 3. Bildpar som visar gården Nykvarn, Vassunda socken söder om Uppsala med 80 års mellanrum.
Bilderna illustrerar viktiga förändringar på landsbygden under det gångna seklet. I början av 1900-talet nyttjades markerna hårt i den tätbefolkade Mälarbygden. Den mark som inte odlades användes som betesmark och endast ett fåtal betesformade träd och några bestånd av slån får stå kvar. I den moderna bilden har betet sedan länge upphört och träden har tagit över moränhöjden. Slånbuskagen har brett ut sig längs hela brynet, som så ofta är fallet i södra Uppland. Åkermarken sköts ungefär som förr men efterbete förekommer knappast, och dikeskanten slås inte längre med lie. Kvarnen står faktiskt kvar men skyms av träden. Foto: August F. Schagerström, 4 oktober 1914, Upplandsmuseets bildarkiv; Tommy Lennartsson, 27 oktober 1994.
The farm Nykvarn, Vassunda parish in south-central Uppland at two moments 80 years apart. The photos illustrate some of the major changes that have occurred throughout much of the formerly densely popu- lated countryside during the 20th century: cessation of grazing and mowing on semi-natural grasslands and the consequent expansion of shrubs and trees, here Prunus spinosa, Populus tremula, Pinus sylvestris and Picea abies. The windmill is still standing but is now hidden by the trees.
mitten av 1900-talet och nådde en topp under 1970-talet (svavel) respektive 1989 (kväve;
Moldan m.fl. 2004). Sedan dess har svavelned- fallet minskat med omkring 60 procent och kvävenedfallet med 25 procent. Depositionen är störst i sydvästra Sverige och avtar mot norr, men är fortfarande betydande i Uppland: under 1990-talet var det årliga nedfallet cirka fem kilo
per hektar av både svavel och kväve vilket är omkring en tredjedel av de högsta sydsvenska nivåerna (Lövblad 2000). Kvävenedfall är ett hot mot den biologiska mångfalden då vegetations- sammansättningen förskjuts mot kvävegynnade arter, medan kväveskyende arter minskar eller riskerar att försvinna från många lokaler (Fal- kengren-Grerup m.fl. 2000).
Figur 4. Uppland ligger huvudsakligen i den boreo- nemorala regionen, precis sydost om den biolo- giska norrlandsgränsen (limes norrlandicus). Den boreala regionen går in en del i nordväst. Omkring en tredjedel av arterna i denna undersökning har sin svenska nordgräns i Uppland, medan bara enstaka nordliga arter har sin sydgräns här då de ofta når söderut ända till inre Småland.
Uppland är ungt och flackt med en högsta punkt på 118 meter över havet, tre mil nordväst om Uppsala. Landskapet täcker 12 673 km2. Skogs- mark utgör cirka 58 % av ytan (varav lövrik skog 11 %), odlad mark 24 %, sjöar 6 %, tätorter 5 %, myrmark 3 %, och betesmark 1 %.
Inget annat svenskt landskap har så många öar, totalt mer än 25 000, varav drygt 3 000 är större än ett hektar (Lundberg 1996). Drygt 21 000 av dessa öar, holmar och skär finns i skärgården som sträcker sig upp till 42 km från närmaste fastland.
Upplands berggrund består huvudsakligen av sur granit eller gnejs, men landskapets flora påver- kas på ett positivt sätt av den kalkrika morän som inlandsisen transporterade från Bottenhavet och avsatte i en gradient från norr till söder. © Lant- mäteriverket Gävle 2008. Medgivande I 2008/218.
The province of Uppland is situated in east-central Sweden. The map shows urban areas, lakes, wet- lands, forests, and open areas (mainly arable land).
I östra Svealand har klimatet under 1900- talet successivt blivit varmare och nederbörds- rikare sett över hela året (Lindström & Alex- andersson 2004). Vattenflödena i vattendragen har dock minskat under sommaren (Lindström
& Alexandersson 2004), vilket indikerar att det har blivit torrare i markerna under vegetations- säsongen. Orsaker till detta kan vara att den ökade sommartemperaturen överkompenserar för den ökade nederbörden eller att det finns mer träd som hindrar nederbörden att nå mar- ken och som ökar avdunstningen. Dessutom är vårfloden numera svagare och kortvarigare på grund av mildare vintrar och därmed mindre snömängd i slutet av vintern, och till följd av den stora mängden diken som för ut vattnet snabbare i vattendragen. Klimatförändringarna under de senaste hundra åren har sannolikt redan påverkat den uppländska floran.
Syftet med vår undersökning är att jämföra Upplands nuvarande flora med den som fanns fram till början av 1900-talet. Uppland har sannolikt en av de bäst dokumenterade provins- flororna i världen genom tiderna, inte minst tack vare Erik Almquists (figur 1) gärning (Almquist 1929, 1965, Almquist & Asplund 1937) under främst första halvan av 1900-talet (men med en del observationer ända in på början av 1970- talet), och genom den nu avslutade inventering- en inom Projekt Upplands flora.
Den enda svenska undersökning av flora- förändringar som kan mäta sig med den som här presenteras för Uppland är den av Skånes flora (Tyler & Olsson 1997). Tylers och Olssons undersökning – som omfattade perioden 1938–
1996 – visade att arter knutna till kärr och kalk- fuktängar hade minskat mest, tätt följda av arter från naturliga fodermarker och näringsfattiga sjöar. Deras resultat visade stor överensstämmelse med resultat från Nederländerna och östra Tysk- land (Mennema m.fl. 1980–1989, Benkert m.fl.
1996). Kvävenedfallets ökning var den viktigaste omvärldsfaktorn bakom de observerade föränd- ringarna (Tyler & Olsson 1997). I den skånska analysen användes data bara från sex procent av inventeringsrutorna, varför kustområdenas arter och många sällsynta arter saknas i analysen.
Uppland (figur 4) skiljer sig på många sätt från Skåne (som har mer gemensamt med övriga Västeuropa): landskapen är belägna i olika växt-
geografiska zoner, Uppland är mindre utsatt för nedfall av luftburet kväve och försurande ämnen (Gunnarsson 2000), jordbruket är mindre omfattande både till ytan och till intensiteten, och dikningen av våtmarker har inte varit lika omfattande som längre söderut i landet (Hånell 1990). Dessutom är landhöjningen (4–6 mm
per år) en påtaglig faktor i Uppland, medan den är obefintlig i Skåne. Sammantaget är Uppland mer representativt för södra–centrala Sverige än vad Skåne är. Floramaterialet för Uppland spän- ner dessutom över en längre tidsperiod (cirka 1910–2003; i genomsnitt 65 år mellan de båda
inventeringarna) än i den skånska undersök- ningen (41 år).
Material och metoder Inventeringarna
Grundmaterialet för denna undersökning är Erik Almquists utbredningskartor för 460 kärlväxter och data från den nyligen avslutade inventeringen av Upplands kärlväxter (Projekt Upplands flora). Almquists utbredningskartor (för exempel, se figur 5) baserar sig på de kartor som han gjorde för sin avhandling (Almquist 1929), vilken behandlar florauppgifter insamlade
främst under 1910- och 1920-talen, men även en del från 1800-talets mitt till början av 1900- talet. En stor del av hans uppgifter är insamlade av andra botaniker. Dessa uppgifter komplet- terades sedan så länge han var aktiv, ända in på början av 1970-talet.
Lokalerna noterades på kartor (drygt A3-for- mat, skala 1:500 000) som nu finns arkiverade på universitetsbiblioteket (Carolina) i Uppsala.
Uppskattningsvis härrör 65 % av lokaluppgif- terna från perioden innan 1930, medan resten är av senare datum. En hög andel av materialet från perioden efter 1930 härrör emellertid från 1930-talet, inför färdigställandet av andra upp-
lagan av ”Stockholmstraktens växter” (Almquist
& Asplund 1937). Varje förekomst (lokal) för
en art visas som en prick, där man lätt kan se
skillnad på originalprickar (stora, fyllda, tryckta
prickar) och kompletterade (efter 1929; mindre, tydligt handritade).
Almquists kartor visar främst arter som då betraktades som ’mindre allmänna’ till ’sällsynta’
(minst sju lokaler), men en hel del ’tämligen allmänna’ arter finns också representerade.
Exempelvis saknas både fältgentiana Gentianella campestris och ängsgentiana G. amarella i den tidigare karteringen, sannolikt beroende på att de ansågs alltför vanliga. Båda har idag minskat starkt, fältgentianan klassas nu till och med som hotad (Lennartsson & Svensson 1996, Gärden- fors 2005). Utöver de 444 utbredningskartor över arter som publicerades i hans avhandling, finns prickkartor över ytterligare 16 arter, vilka saknar löpnummer.
De senare fältinventeringarna för Projekt Upplands flora pågick i huvudsak mellan 1991 och 2003 och engagerade nästan tvåhundra inventerare. För projektet samlades data in för varje kvadrant (2,5 × 2,5 km) av de ekonomiska kartbladen (5 × 5 km). Uppland täcks av 745 ekonomiska kartblad (hädanefter kallade rutor) och 2 739 kvadranter. För varje kvadrant har alla kärlväxter som påträffats noterats, även de allra vanligaste arterna och många observationer är av förvildade och kvarstående bestånd. Totalt har cirka 2 000 arter noterats. Som en kvalitets-
säkring har för varje art minst en lokal per ruta angetts noggrant; för sällsynta, rödlistade och dåligt kända arter har alla lokaler angetts.
Digitalisering av Almquists kartor
För att kunna jämföra de båda inventeringarna har alla prickar på Almquists utbredningskartor förts över till samma rut- och kvadrantsystem (i Rikets nät, RT90) som tillämpas i Projekt Upplands flora (se ovan). Vi använde GIS-pro- grammet ArcView för att göra detta. För att kunna digitalisera en karta behövs minst fyra kontrollpunkter, vilka har givna koordinater enligt RT90. De fungerar som referenspunkter vid digitalisering av en papperskarta eller en inskannad karta. Kontrollpunkterna är nöd- vändiga för att kunna rektifiera kartor med en annan projektion än RT90 – vilket är fallet med Almquists kartor – eller då en karta har blivit skev efter kopiering. I vårt digitaliseringsarbete använde vi nio referenspunkter (se Sundberg och Stolpe 2001). Manuell bordsdigitalisering tillämpades.
Digitaliseringen gav ett medelfel på 300 meter över hela landskapet (vilket betyder att i genomsnitt 12 % av Almquists punkter hamnade i felaktig kvadrant). Felet var störst i nordöstra Uppland med upp till 500 meter för
Figur 5. Originalkarta över backsippans utbredning som ingick i Erik Almquists avhandling (1929). På originalet kan urskiljas både tryckta prickar – vilka markerar kända lokaler när avhandlingen trycktes – och handritade prickar som har lagts till efter 1929.
Distribution map of Pulsatilla vulgaris, one of 444 maps originally published in Almquist’s thesis (1929).
After his dissertation, he continuously added newly discovered sites onto the maps. It is easy to detect the difference between original sites (printed, per- fectly circular dots) and newer sites (smaller hand- written dots). The maps are stored at the Uppsala University library.
Örskär och minst i södra centrala delen av land- skapet med under 100 meter. Dessa fel spelar ingen betydande roll för den statistiska bear- betningen, men ger något missvisande kartor främst på kvadrantnivå.
Nomenklatur och artuppfattningar
Vi har följt taxonomi och nomenklatur enligt Karlsson (1998, 2002a, b, c, 2003). I det under- sökta materialet är växter i huvudsak urskiljda till art, men i enstaka fall förekommer också hybrider och underarter. Vi har ändå valt att i stort sett genomgående tala om arter.
För att kunna jämföra arternas utbredningar mellan de båda inventeringarna undersökte vi taxonomiska och nomenklatoriska förändringar för att vara säkra på att alla arter var jämför- bara. För en del arter skiljer sig avgränsningen
i Almquists arbeten med den som tillämpas i den aktuella inventeringen. Problem har upp- stått i vissa fall då arter delats upp eller slagits samman. I de fall när en art har delats upp, till exempel Dryopteris austriaca (Almquist), som motsvarar lundbräken D. dilatata och nordbrä- ken D. expansa i den nuvarande inventeringen, går det utan problem att slå ihop data från flera arter i den moderna inventeringen för kunna jämföra med ett taxon enligt Almquist. På lik- nande sätt kan data för två eller fler arter enligt Almquist som motsvarar en art enligt den nuva- rande undersökningen slås ihop. I en del fall är det dock inte möjligt att matcha omfattningarna av arterna, till exempel när arter har slagits sam- man och den tidigare inventeringen inte har karterat utbredningen för alla ingående taxa (se tabell 1).
Tabell 1. Arter eller hybrider som inte kan jämföras mellan de båda inventeringarna.
Taxa that cannot be compared between the two inventories.
Art Orsak till jämförelseproblem
Acer platanoides Almquist har bara med vilda och troligen vilda förekomster Asplenium septentrionales
× trichomanes Underlaget för hybrider bedöms vara för dåligt i den senare inventeringen
Atriplex latifolia Atriplex prostrata uppdelad i två arter enligt Almquist där endast den ena är karterad
Carex polygama Almquists inkluderar C. buxbaumii och C. hartmannii i detta taxon.
Jämförelse bedömdes vara irrelevant då de tillhör olika biotoper.
Crataegus curvisepala Omfattning går ej att matcha då detta taxon endast är del av C. rhipidophylla
Fraxinus excelsior Almquist har bara med vilda och troligen vilda förekomster Humulus lupulus Almquist har bara med troligen vilda förekomster
Myriophyllum verticillatum Almquist inkluderar M. verticillatum och M. sibiricum i detta taxon, vilket gör jämförelsen irrelevant.
Potamogeton lucens
× perfoliatus Underlaget för hybrider bedöms vara för dåligt i den senare inventeringen
Ribes nigrum Almquist har bara med vilda och troligen vilda förekomster Sorbus suecica Almquist har bara med vilda och troligen vilda förekomster Tilia cordata Almquist har bara med vilda och troligen vilda förekomster Ulmus glabra Almquist har bara med vilda och troligen vilda förekomster Valeriana officinalis Almquist inkluderar V. officinalis och V. salina i detta taxon (nume-
ra inkluderas ibland V. salina i V. sambucifolia istället). Jämförelse bedömdes vara irrelevant då dessa arter tillhör olika biotoper.
Figur 6. a) Antal funna arter per kvadrant (2,5 × 2,5 km) enligt Almquists prickkartor av de 451 arter som ingår i denna undersökning. Utbred- ningen baseras huvud- sakligen på inventeringar under 1910–1930-talen, med en del komplet- teringar från 1800-talet och fram till 1970-talet.
b) Antal arter per kva- drant (av de 451 som ingår i undersökningen) under den moderna Upplands flora-invente- ringen 1991–2003.
Gråfärgade kvadranter har uteslutits ur jämfö- relsen på grund av att de innehöll högst fem arter i den äldre inventeringen och tjugo eller fler i den moderna.
a) Number of recorded species per quadrant (2.5
× 2.5 km) according to Almquist’s maps out of the 451 species included in this study. The map is based on records from the period 1910–1930, with some additions from the 1800s and 1930s to early 1970s. b) Number of records per quadrant of the same selection of species during the mod- ern survey 1991–2003.
Almq inv, artantal kvadr 4
1 – 0 41 – 8 0 81 – 1 2 0 121 – 1 6 0 161 – 2 6 5
Upplands Flora, ekobladrutnät Landskapsgräns
Antal arter
a)
b)
Figur 6. c) Förändringen av antalet arter per kvadrant (2,5 × 2,5 km) mellan de båda invente- ringarna.
d) Förändringen i art- antal per ruta (5 × 5 km) mellan de båda invente- ringarna.
c) The change in species number in each quadrant between the surveys.
d) Change in species number per 5 × 5 km square between the sur- veys.
Förändr artantal, ruta
Upplands Flora, ekobladrutnät Landskapsgräns
-160 – -71 -70 – -51 -50 – -31 -30 – -11 -10 – 10 11 – 30 31 – 50 51 – 70 71 – 109
Förändring
c)
d)
Biotoper
För att kunna se om arter som är typiska för vissa biotoper generellt har ökat eller minskat delade vi upp arterna i 16 olika grupper. Efter- som antalet jämförbara arter blev 451, kunde vi inte dela upp dem i alltför många grupper då detta skulle göra det svårare att statistiskt säker- ställa förändringarna. De biotoper vi valde att urskilja var: lundar och örtrika skogar (1), barr
skogar (2), sumpskogar (3), mossar och fattigkärr (4), rikkärr (5), torr och friskängar (6), fuktängar (7), näringsrika stränder (8), näringsfattiga strän
der (9), sjöar och vattendrag (10), havsstränder och hav (11), berg och öppen sand (12), vägkanter och ruderatmark (13), odlad mark (14) och gårds
miljöer (15).
En del träd och buskar kunde inte placeras i någon av dessa biotoper utan fördes till gruppen träd och buskar (16). Lundar och örtrika skogar inkluderar örtrika barrskogar, blandskogar och lundbryn. I begreppet rikkärr innefattar vi här intermediära kärr, medelrikkärr och extremrik- kärr, alltså mineralrika kärr med pH över 5. Till gruppen sjöar och vattendrag fördes växter som växer ute i vattnet, vare sig näringsfattigt eller näringsrikt.
Gruppindelningen grundade sig på vår erfa- renhet av hur arterna växer i Uppland och varje art fördes endast till en grupp (se även Tyler och Olsson 1997). I de flesta fall har vi placerat arterna i den biotop där de ursprungligen hör hemma, även om en del arter under senare år har dykt upp i nya biotoper, som till exempel havsstrandsväxter i vägrenar längs vägar som saltas vintertid.
Databehandling och statistiska analyser För att jämföra de digitaliserade punkterna från Almquists kartor med data från projekt Upplands flora överfördes materialet till statistik- programmet SAS och för att åskådliggöra för- ändringar mellan de båda inventeringarna på kartor använde vi GIS-programmet ArcView.
Arter som inte går att jämföra
Förutom när artavgränsningarna inte kan matchas mellan inventeringarna (se ovan) finns
det vissa arter vars utbredningar inte kan jäm- föras eftersom inventeringsmetodiken har skilt sig för mycket när det gäller vilka typer av före- komster som har noterats. Till exempel noterade Almquist endast förekomster som han ansåg var vilda eller troligen vilda av en del arter som ofta odlas och är länge kvarstående, till exempel lönn Acer platanoides, oxel Sorbus intermedia och lind Tilia cordata, medan de flesta inventerare för Upplands flora nog har tagit med många förekomster av förvildade och kvarstående indi- vid. Vi bedömde även att underlaget för de två hybriderna som karterades av Almquist är för dåligt i den senare inventeringen, och därför uteslöts dessa från analyserna. De arter som vi har bedömt är omöjliga eller irrelevanta att jäm- föra är listade i tabell 1. Antalet jämförbara arter blev till slut 451.
Ofullständigt inventerade kvadranter
Även om uppgifterna hos Almquist kan förmo- das vara baserade på ett finmaskigare fältarbete än den moderna inventeringen i vissa områden (särskilt kring Uppsala och Stockholm) är det troligt att en del kvadranter var ofullständigt undersökta av Almquist. För att minska sådana effekter tog vi bort de kvadranter där Almquist endast har noterat fem eller färre arter och den modernare inventeringen har 20 eller fler av Almquists arter noterade, vilket antyder att den tidigare inventeringen är ofullständig. Det gjorde att 32 rutor och 217 kvadranter togs bort från de 745 rutorna och 2 739 kvadranterna där arter är noterade enligt de digitaliserade utbred- ningskartorna. Det resulterade i ett reducerat dataset som inkluderar 96 % av rutorna och 92 % av kvadranterna som är inventerade i Pro- jekt Upplands flora. Det tyder på att Almquists utbredningskartor ändå är relativt heltäckande (se figur 6a, b).
Beräkning av frekvensförändringar
Vi räknade ut i hur stor andel av rutorna och
kvadranterna som varje art finns i den gamla
och nya inventeringen. Vi beräknade sedan den
procentuella förändringen av antal rutor och
kvadranter med förekomster. För att undersöka
om förändringarna är statistiskt säkerställda gjorde vi ett chi-två-test för varje art (Zar 1998).
Förändringar i förhållande till arternas egenskaper, biotoptillhörighet och utbredning
För att kunna undersöka om det finns några samband mellan arternas frekvensförändringar och deras egenskaper samlade vi in uppgifter från ytterligare källor. Vi hämtade uppgifter om planthöjd (i cm) huvudsakligen från Lid (1985) och livslängd (ett- eller flerårig) från Mossberg
& Stenberg (2003) och Anderberg & Anderberg (2007).
Uppgifter om arternas miljökrav hämtade vi från listor med indikatorvärden (Ellenberg m.fl.
1991, kompletterade med uppgifter från Hill m.fl. 1999). Ellenbergs indikatorvärden finns för ljus, temperatur, kontinentalitet, markfukt, pH och kväve på nio- eller tolvgradiga skalor.
Som ett alternativ till Ellenbergs temperatur- värden (som ju gäller främst för Centraleuropa), använde vi oss av de uppländska arternas utbredning i Sverige och delade in dem i två klasser utifrån utbredningskartor i Mossberg
& Stenberg (2003) och Hultén & Fries (1986):
arter med en nordlig tyngdpunkt i utbredningen och med en tydligt avtagande frekvens i södra Sverige eller som saknas söder om Östersjön klassades som nordliga och övriga som sydliga (se Appendix 1).
För att testa den minskade hävdens betydelse för de observerade floraförändringar användes de successionskategorier efter upphörd hävd som Ekstam & Forshed (1992) har tagit fram. Arter- na i kategori A och B betraktades av oss som hävdgynnade, medan kategori C och D samt arter som inte är kategoriserade betraktades som icke hävdgynnade.
För att undersöka om arter som kommit in i den uppländska floran under senare tid (s.k.
neofyter) har ökat eller minskat jämfört med övriga arter samlade vi även in information om tidpunkt för första fynduppgift. De arter med första fynd i Uppland efter år 1800 och av oss bedömda som ej förbisedda tidigare, klassificera- des som neofyter (se Appendix 1).
Statistiska analyser
Med hjälp av t-tester, varians- och regressions- analyser (Zar 1998) undersökte vi om det finns ett samband mellan frekvensförändringar och arternas biotoptillhörighet, olika egenskaper eller miljökrav. Några variabler transformerades innan analyserna eftersom de inte var normalfördelade.
Vi beräknade medelvärden av de procentu- ella förändringarna för alla 16 biotopgrupper (se ”Biotoper” ovan). Eftersom de statistiska fördelningarna var mycket skeva för de flesta biotoper (medianerna skilde sig mycket från medelvärdena) kunde vi inte använda vanliga parametriska test (t.ex. t-test). Vi använde istäl- let en stickprovsmetod (jämförelse med slumpen) för att ta reda på om förändringarna var statis- tiskt signifikanta till minst 95 procents säkerhet (en så kallad bootstrap-analys; Crowley 1992).
I våra analyser gjorde vi 10 000 stickprov (med återläggning; det vill säga varje observation till- läts förekomma mer än en gång i stickproven) med lika många observationer som i vårt origi- naldata, alltså det antal arter som är knutna till varje biotop.
Resultat och diskussion
Av de 451 arterna har 110 (24 %) ökat, 140 (31 %) minskat och 201 är relativt stabila (45 %;
de har inte förändrats signifikant) på rutnivå mellan de båda inventeringarna. På kvadrant- nivån har 156 arter ökat (35 %), 165 minskat (37 %) och 130 (29 %) är stabila. I Appendix 1 visas andelen rutor och kvadranter med före- komst enligt Almquists kartor och projekt Upp- lands flora samt de procentuella förändringarna.
I tabell 3 redovisas de arter som uppvisar de kraftigaste ökningarna och minskningarna.
Medianarten har minskat med 1,6 % på rutnivån men är oförändrad på kvadrantnivån.
Märk att ökningar och minskningar av lokaler och bestånd kan vara betydligt större än frek- vensförändringen av rutor och kvadranter anty- der, speciellt för arter med många lokaler i de rutor och kvadranter de har noterats.
Det totala antalet observationer från Alm-
quists inventering är 82 412 och 150 848 på
rut- respektive kvadrantnivå och 83 384 (+1 %)
respektive 170 193 (+13 %) för den moderna inventeringen. Den mindre skillnaden på rut- nivå än på kvadrantnivå mellan inventeringarna antyder att jämförelser på rutnivå är robustare och att analyserna på kvadrantnivå kan ha över- skattat frekvensökningar respektive underskattat frekvensminskningar något.
Medianrutan har haft en ökning på fem arter eller med 6,5 % och medianförändringen (posi- tiv eller negativ) är 25 arter. Mediankvadranten har haft en ökning på 11 arter eller med 26 % och medianförändringen (positiv eller negativ) är 23 arter.
Rumsliga förändringar i landskapet Förändringarna i artantal av de undersökta arterna är mycket ojämnt fördelade över land- skapet (figur 6c, d). Av kartorna framgår att den största minskningen har skett i tätorterna och i de områden som inventerades mest intensivt tidigare, det vill säga Stockholmstrakten och Flora Upsaliensis-området (Almquist & Asplund 1937, Almquist 1965).
Orsaken till att de största minskningarna har skett i dessa områden beror förmodligen på att många kulturmarksarter och hävdgynnade arter har gått tillbaka kraftigt (Appendix 1; se även avsnittet ”Floraförändringar i olika biotoper”
nedan). Sannolikt har minskningen av naturliga fodermarker och deras arter varit särskilt stor kring Uppsala (och dess i dag intensivt bru- kade slätt) och Stockholm (se Lennartsson m.fl.
1996). I dessa områden har även exploateringen av marken varit kraftig på grund av befolknings- förtätningen och industrialiseringen.
Dessutom undersöktes dessa områden mycket intensivt under flera årtionden under den äldre inventeringen vilket har inneburit en ansamling av observationer under en längre tidsrymd än som var fallet under den moderna inventeringen.
Detta kan innebära ett systematiskt fel i jämfö- relsen av de båda inventeringarna.
Märk att minskningen av antalet av Almquist funna arter inte nödvändigtvis speglar för- ändringen av det totala antalet arter då vi kan förmoda att många andra arter har tillkommit.
biotop plant
höjd (+) nordlig utbred
ning (–) näring (+)
hävd (–) ljus (–) reaktion(+)
livslängd (+) neofyt (+
) temperatur(+) 0
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Förklarings- grad (%)
451 451 451 451 451 447 443 445 451 386
Figur 7. Faktorer som förklarar arternas frekvensförändringar på rutnivå. Staplarna visar hur mycket av förändringarna som kan förklaras med hjälp av de olika faktorerna.
Tecknet inom parentes visar om sambandet är positivt (gröna stap- lar) eller negativt (blå staplar) för de numeriska variablerna. Antalet arter anges nertill i staplarna. Samtliga samband var statistiskt säkerställda.
Factors that explain species’ change at the square-level. Bars show degree of explanation (r2, %) using one-way Anova (the variable biotope) or linear regressions (numerical vari- ables) with the change (square-root transformed) as the dependent vari- able. The sign in brackets indicates whether the dependence is positive or negative for numerical variables.
All factors were statistically signifi- cant (p < 0.01).
Om man ser till det totala antalet arter per ruta och inte enbart till dem som ingår i denna ana- lys, visar det sig faktiskt att det är högst kring tätorterna, där talrika adventivväxter drar upp antalet (Projekt Upplands floras databas).
De största ökningarna av artantal per ruta och kvadrant har skett i norra och nordöstra Uppland (figur 6c, d). Den viktigaste anledning- en till att artantalet ökat så kraftigt där är san- nolikt att dessa områden inte var systematiskt inventerade under den äldre inventeringen. Stora delar av dessa trakter var relativt svårtillgängliga, inte minst innan det fanns ordentliga kommu- nikationer och innan skogsbilvägnätet byggdes ut från och med 1950-talet. Utbyggnaden av vägnätet har å andra sidan inneburit att många arter har kunnat sprida sig in i skogslandskapet varvid artantalet kan ha ökat något. Dessutom har tillbakagången hos hävdgynnade arter varit mindre här, sannolikt till följd av att en högre andel naturbetesmarker finns kvar än kring städerna och de stora slättområdena i södra och centrala Uppland.
Generellt är det fler rutor och kvadranter som har haft ökande antal av de undersökta arterna än som har haft minskande. Däremot är det fler rutor och kvadranter som har haft kraftigt mins-
kande artantal jämfört med kraftigt ökande. Av totalt 713 rutor har minskningar med 11 arter eller mer skett i 235 rutor (33 %), artantalet har varit relativt konstant med 0 – ±10 arter i 161 rutor (23 %), medan artantalet har ökat med 11 arter eller mer i 317 rutor (44 %). Kraftig
minskning på 71–159 arter har skett i 44 rutor (6 %), medan kraftig ökning på 71–100 arter har skett i 26 rutor (4 %). Av totalt 2 522 kvadran- ter har minskning med 11 eller fler arter skett i 644 (26 %), 641 kvadranter (25 %) har varit relativt stabila, medan ökning med 11 eller fler arter har skett i 1237 (49 %) av kvadranterna.
Kraftiga minskningar (med 71 eller fler arter) har skett i 77 kvadranter (3,1 %) medan kraftiga ökningar har skett i 67 kvadranter (2,7 %). En del av dessa ökningar och minskningar beror på slumpmässiga faktorer och att alla rutor och kvadranter inte har inventerats med samma nog- grannhet.
Förändringar i förhållande till arternas egenskaper, biotoptillhörighet och utbredning Biotoptillhörighet förklarar ungefär 19 % av variationen i förändring hos enskilda arter på rut- och kvadrantnivån (figur 7). Planthöjd är annars den enskilda faktor som har högst förkla-
1 10 100 1000
-10 -5 0 5 10
2030 Förändring
Planthöjd (cm) Figur 8. Sambandet mellan
planthöjd (de 451 arternas höjd enligt Lid 1985) och föränd- ringen av förekomster i rutor (kvadratrot-transformerade procentvärden). Sambandet är statistiskt säkerställt.
The correlation between plant height (log transformed) and change in abundance expressed as percentage decrease or increase (square-root trans- formed), at the 5 by 5-km square level. The correlation is highly significant (p < 0.001);
n = 451.
ringsgrad för förändringen hos de uppländska arterna. Den generella slutsatsen är att hög- vuxna arter har ökat i frekvens medan de små växterna har minskat (figur 7, 8).
Flera andra av de egenskaper som testades hade en signifikant effekt (figur 7). De med star- kast förklaringsgrad var: utbredning – arter med nordlig utbredning har minskat, näring – kväve- gynnade arter har ökat, samt hävd – hävdgynna- de arter har minskat. Resultaten från kovarians- analyser där effekten av flera variabler testades samtidigt, visar att biotoptillhörighet har den starkaste inverkan på floraförändringarna, följt av variablerna utbredning (nordliga arter mins- kar) och förstafynd (neofyter ökar) (tabell 2; se nedan för uppgifter om förändringar i enskilda biotoper).
I analyserna av modellerna utan biotop (multipla regressioner) har variablerna plant- höjd, neofyt och nordlig utbredning de högsta förklaringsgraderna (tabell 2). Variablerna planthöjd, kväve, livslängd och hävd samva- rierar – hävdgynnade arter är till exempel ofta både lågvuxna och kväveskyende. Det leder bland annat till att indikatorvärdet för näring får en låg förklaringsgrad i analyserna. Noter- bart är att sambandet mellan floraförändring- arna och kväve (förklaringsgrad ca 5 %) inte alls är lika starkt som i Skåne, där kvävet för- klarade 18 % av förändringen (Tyler och Olsson 1997).
Analyserna visar att vi kan förklara upp till 33 % av arternas förändring mellan de båda inventeringarna. Biotoptillhörighet har den
Tabell 2. Betydelsen av arternas egenskaper och miljökrav på floraförändringar i Uppland. Tre modeller testades för att ta reda på vilka variabler som bäst kan förklara floraförändringarna: A) alla variabler, B) alla variabler utom biotoptillhörighet, samt C) enbart Ellenbergs indikatorvärden. Tecknet (+ eller –) anger om sambandet är positivt eller negativt för de numeriska variablerna.Effect of the species’ attributes on floristic changes explored using Ancova and multiple regressions. The investigated attributes are: biotope classification, northerly distribution, neophyte after year 1800, plant height, life span, and traditional management, as well as Ellenberg’s indicator values for light, salt, nitrogen, pH and temperature. The sign within parentheses (+ or –) indicates whether the relationship is positive or negative (for numerical variables only). Coefficient of determination (r2) is indicated for each model.
***: p < 0.001; **: p < 0.01; *: p < 0.05; ns: p < 0.15. n = ca 451.
Effekt på procentuell förändring av antal förekomster
Modell A Modell B Modell C
Rutnivå Kvadrant-nivå Rutnivå Kvadrant-nivå Rutnivå Kvadrant-nivå Variabel r2 = 31 % r2 = 33 % r2 = 22 % r2 = 23 % r2 = 8,5 % r2 = 7,5 %
Biotoptillhörighet *** ***
Nordlig utbredning (–) *** (–) *** (–) *** (–) ***
Neofyt (+) *** (+) *** (+) *** (+) ***
Planthöjd (+) * (+) ** (+) *** (+) ***
Livslängd (+) ns (+) * (+) ** (+) ***
Hävd (–) * (–) *
Ellenbergs indikator- värden:
Ljus (–) ns (–) ns (–) ** (–) ** (–) ** (–) **
Salt (+) ** (+) **
Näring (+) * (+) **
Reaktion (pH) (+) ns (+) *
Temperatur (+) ns
största effekten på arters ökning och minsk- ning. Sambanden mellan frekvensförändringar och planthöjd (se figur 8) beror förmodligen på att små växter ofta är konkurrenssvaga och missgynnas av de förändrade jord- och skogs- bruksmetoderna med en generell ökad eutrofie- ring och minskade störningar såsom hävd och vattenståndsväxlingar. Att det finns ett starkt förhållande mellan frekvensförändring och planthöjd även i andra delar av landet råder det inget tvivel om, men det har sällan testats sta- tistiskt. Även i sydsvenska myrar har småvuxna arter minskat och storvuxna ökat (Flodin &
Gunnarsson 2008).
Andra viktiga faktorer som utkristalliseras är att de femtio nordliga arterna har missgynnats medan mer sydliga arter har gynnats generellt
(figur 9). Här spelar sannolikt det varmare kli- matet med successivt längre växtsäsonger en roll;
arter som är anpassade till ett kallare klimat har troligen missgynnats – de enda två försvunna arterna i undersökningen är nordliga. De nord- liga arterna har i genomsnitt minskat med 33 % och 35 % på rut- resp. kvadrantnivån. I Skåne sågs en ökning av indikatorvärdet för tempera- tur (Tyler & Olsson 1997).
Dessa resultat ligger i linje med vad man observerat hos flera organismgrupper på olika håll i världen, nämligen att arters utbrednings- områden (på norra halvklotet) har förflyttat sig 6,1 km norrut per decennium och att våren anlänt 2,3 dagar tidigare per decennium under de senaste femtio åren (Parmesan & Yohe 2003).
50 401 112 339 30 421 82 363 42 409
-60 -40 -20 0 20 40 60 80 100 Förändring (%)
nordlig
utbredning hävdgynnad neofyt annuell rödlistad
1 0 1 0 1 0 1 0 1 0
Figur 9. Viktiga egenskaper hos växterna som förklarar frekvensförändringar i Upplands flora på rutnivå (5 × 5 km). Diagrammet är uppställt så att för varje egenskap visar den vänstra, röda stapeln arter som har egenskapen i fråga medan den blå stapeln visar arterna som saknar den. Exempelvis för ”nordlig utbredning” visar den röda stapeln den kraftiga minskningen för arter med en nordlig utbredningstyp medan den blå stapeln visar den svaga ökningen för arter som är sydliga eller som inte har något tydligt nord-sydligt mönster. Sifferraden längst ner visar antalet arter. De tunna strecken anger medelfelet.
Samtliga skillnader är statistiskt säkerställda.
Important attributes of the analysed species that explain changes in the flora of Uppland during the 1900s.
The attributes are (from left): northerly distribution, favoured by traditional management, neophyte after the year 1800, annual life cycle, and red-listed. The red bars show the mean change (+ SE) among species having the attribute, in contrast to species not having it (blue bars). Numbers of replicates are given at the bottom of the graph. All differences are statistically significant (p < 0.001).
Tabell 3. Arter som har förändrats i frekvens med minst 75 % på både rut- och kvadrantnivå i Uppland mellan de båda inventeringarna under 1900-talet. Samtliga förändringar är statistiskt säkerställda.
Species that have increased or decreased by 75% or more on both square and quadrant levels between the two inventories. All changes are statistically significant (p < 0.05).
Förändring (%)
Förändring (antal rutor /
kvadranter) rutnivå kvadrant-
nivå rutnivå kvadrant- nivå Kraftigt ökande
taggsallat Lactuca serriola +1136 +1504 +375 +842
amerikansk dunört Epilobium adenocaulon +467 +1065 +514 +1661
skärmstarr Carex remota +238 +253 +31 +43
penningblad Lysimachia nummularia +213 +196 +215 +358
löktrav Alliaria petiolata +148 +178 +198 +439
skuggnäva Geranium pyrenaicum +144 +162 +89 +147
småsporre Chaenorhinum minus +143 +176 +271 +577
akleja Aquilegia vulgaris +133 +251 +320 +871
nord- / lundbräken Dryopteris expansa / dilatata +131 +357 +257 +939
foderlosta Bromopsis inermis +130 +160 +161 +272
smalfräken Equisetum variegatum +119 +97 +25 +28
strandmynta Mentha aquatica ssp. litoralis +114 +168 +91 +237
strandrödtoppa Odontites litoralis +114 +158 +67 +150
gulsippa Anemone ranunculoides +100 +93 +49 +56
äppelros Rosa rubiginosa +100 +75 +20 +27
hampflockel Eupatorium cannabinum +96 +126 +48 +93
tomtskräppa Rumex obtusifolius +93 +100 +121 +218
skogsbingel Mercurialis perennis +92 +83 +24 +33
åkerpilört Persicaria maculosa +91 +123 +132 +248
mistel Viscum album +88 +116 +15 +29
Sankt Pers nycklar Orchis mascula +86 +105 +24 +45
blåeld Echium vulgare +84 +100 +145 +294
gråal Alnus incana +75 +76 +43 +61
Kraftigt minskande
ryl Chimaphila umbellata –75 –81 –157 –233
skårdaggkåpa Alchemilla wichurae –77 –84 –106 –201
grådunört Epilobium lamyi –77 –79 –57 –77
vekt braxengräs Isoëtes echinospora –78 –78 –38 –53
njurdaggkåpa Alchemilla murbeckiana –78 –84 –268 –528
kösa Apera spica-venti –78 –79 –147 –193
raklosta Bromopsis erecta –79 –84 –37 –52
korndådra Neslia paniculata –79 –83 –53 –81
grådraba Draba incana –79 –75 –50 –60
kärrull Eriophorum gracile –80 –79 –55 –63
slamkrypa Elatine hydropiper –81 –85 –51 –74
vit kattost Malva pusilla –81 –86 –177 –301
fyrling Tillaea aquatica –82 –86 –40 –55
källgräs Catabrosa aquatica –82 –84 –41 –56
åkerrättika Raphanus raphanistrum –83 –86 –125 –192
grådådra Alyssum alyssoides –83 –86 –65 –92
ävjebrodd Limosella aquatica –85 –89 –113 –172
kung Karls spira Pedicularis sceptrum-carolinum –85 –90 –40 –64
piggfrö Lappula squarrosa –86 –89 –55 –71
flotagräs Sparganium gramineum –90 –88 –18 –22
sylört Subularia aquatica –90 –92 –63 –98
källdaggkåpa Alchemilla glomerulans –91 –93 –126 –185
ävjepilört Persicaria foliosa –93 –95 –13 –20
honungsblomster Herminium monorchis –96 –97 –48 –58
ljungögontröst Euphrasia micrantha –98 –98 –39 –42
myrstarr Carex heleonastes –100 –100 –13 –16
dytåg Juncus stygius –100 –100 –9 –10
I en amerikansk studie som undersökte floraförändringar från 1800-talets mitt till nutiden drar författarna slutsatsen att klimat- förändringar slår hårt mot de arter som inte har förmågan att anpassa fenologin (till exempel blomnings- och groningstid) till det varmare klimatet (Willis m.fl. 2008). Arter som lever i gränsen av sitt utbredningsområde kan även vara känsliga för andra typer av miljöföränd- ringar, vilket också kan ha missgynnat de nord- liga arterna. Dessutom är de nordliga arterna ofta knutna till hävdade och näringsfattiga marker, vilket gör att det är svårt att säkert sär- skilja effekten av klimatförändringar från för- ändrad markanvändning och annan påverkan i denna studie.
Att hävdgynnade arter har minskat är väl känt sedan tidigare, men understryks även här i Uppland (figur 9). De 112 hävdgynnade arterna har minskat med 21 och 19 % på rut- respektive kvadrantnivån. De arter som i Ekstam och Fors- hed (1992) ingår i kategori A (starkt hävdgynna- de arter) har minskat mer än arter i kategori B:
31 % på både rut- och kvadrantnivån hos arter i kategori A jämfört med 11 % respektive 8 % hos arter i kategori B. Detta är en följd av att ytan av naturliga fodermarker här har minskat kraf- tigt (Lennartsson m.fl. 1996).
Att de 82 annuella arterna har minskat medan två- till fleråriga arter har ökat något hänger även det samman med minskningen av hävd och annan störning, vilket gör att dessa ofta småvuxna arter utsätts för ökad konkurrens och har mindre möjlighet till fröföryngring i störda ytor.
Neofyternas generella ökning är inte heller förvånande (figur 9). Vad som inte framgår av figuren är att sju av de trettio arterna faktiskt har minskat på både rut- och kvadrantnivån sedan Almquists inventering, varav tre finns bland de arter som har gått tillbaka starkast av alla arter i Uppland (tabell 3). De minskande neofyterna växer främst i torra till friska natur- liga fodermarker och på öppen sand. För flera av neofyterna var förmodligen förhållandena mer gynnsamma för hundra år sedan än de är i dag.
Vinnare och förlorare Kraftigt ökande arter
I Uppland uppvisar 23 av de analyserade arterna en kraftig ökning på minst 75 % på både kva- drant- och rutnivån (tabell 3). Ytterligare 25 arter har ökat med minst 75 % på enbart kva- drantnivån. De kraftigt ökande arterna härrör från 11 av de 16 biotoperna, där vägkanter och ruderatmark (4 arter) samt lundar och örtrika skogar (4 arter) bidrar med flest arter.
De flesta av de arter som ökar kraftigt är antingen a) neofyter som mer eller mindre spontant invandrat till Uppland under 1800- till tidigt 1900-tal (exempelvis de två största vin- narna taggsallat Lactuca serriola (figur 10) och amerikansk dunört Epilobium adenocaulon samt skuggnäva Geranium pyrenaicum och tomtskräp-
Figur 10. Taggsallat är den art som har ökat mest i Uppland; förekomster i rutor och kvadranter har mer än tiofaldigats mellan de båda inventeringarna.
Taggsallat kom till Uppland redan i slutet på 1800- talet men var länge ganska sällsynt. Expansionen har huvudsakligen skett under de tre sista decen- nierna på 1900-talet. Foto: Mats Wilhelm.
Lactuca serriola has increased more than tenfold in Uppland, which is the largest increase for any spe- cies in this study.
pa Rumex obtusifolius), b) ursprungligen odlade arter som förvildats (penningblad Lysimachia nummularia, foderlosta Bromopsis inermis, samt delvis även akleja Aquilegia vulgaris och gulsippa Anemone ranunculoides) eller c) sydliga arter med
sin svenska nordgräns i Uppland och som kan tänkas ha ökat och expanderat till följd av ökan- de temperaturer och längre växtsäsong under 1900-talet (exempelvis skärmstarr Carex remota, löktrav Alliaria petiolata (figur 11), skogsbingel Mercurialis perennis och Sankt Pers nycklar Orchis mascula).
Neofyterna och de odlade arterna är generellt kraftigt ökande även i Skåne (undantag små- sporre Chaenorhinum minus), medan de sydliga arterna är svagt minskande (!) till måttligt ökan- de (Tyler & Olsson 1997), av dem som ökat starkt i Uppland. Odört Conium maculatum och luddveronika Veronica opaca har ökat med minst
75 % i Skåne men minskat med ungefär 60 % respektive är stabil i Uppland.
Det finns andra neofyter som har ökat myck- et starkt i Uppland under 1900-talet, men som var för ovanliga (eller saknades) för att Almquist skulle kartera dem. Dessa är till exempel park- sallat Cicerbita macrophylla, kanadabinka Cony
za canadensis, sträv kardvädd Dipsacus strigosus, smal vattenpest Elodea nuttallii, jättebalsamin Impatiens glandulifera, blekbalsamin I. parviflora, pricknattljus Oenothera rubricaulis och stor ängssyra Rumex thyrsiflorus.
Totalt 40 arter har ökat med minst hundra rutor, och 107 arter har ökat med minst hundra kvadranter i Uppland. Utöver arterna i tabell 3 kan följande arter nämnas som har haft kraftiga absoluta ökningar: backskärvfrö Thlaspi caeru
lescens (+198 rutor, +1322 kvadranter), engelskt rajgräs Lolium perenne (+195, +522), slokstarr
Tabell 4. Procentuella förändringar under 1900-talet för 451 arter karakteristiska för olika biotoper (se Appendix 1), uppdelat på förekomster i rutor (5 × 5 km) och kvadranter (2,5 × 2,5 km) Statistiken bygger på data insamlat av Projekt Upplands flora (1991–2003) och Erik Almquists utbredningskartor (observa- tioner i huvudsak från början på 1900-talet). Förändringar som är statistiskt säkerställda är markerade i rött (negativa förändringar) och blått (positiva förändringar) (se ”Statistiska analyser” för metodik).Changes between the two inventories for species belonging to different biotopes. Number of species and mean percentage difference of occurrences in squares (5 × 5 km) and quadrants (2.5 × 2.5 km) are pre- sented. Significant changes are indicated in blue (positive changes) and red (negative changes) (p < 0.05).
Biotop Antal arter
Förändr. av antal rutor
(%)
Förändr. av antal kva- dranter (%)
Lundar och örtrika skogar 66 +19 +32
Barrskogar 6 –39 –46
Sumpskogar 25 +23 +42
Mossar och fattigkärr 16 –12 –13
Rikkärr 21 –23 –19
Torr- och friskängar 54 –20 –21
Fuktängar 19 –20 –20
Näringsfattiga stränder 13 –70 –74
Näringsrika stränder 28 +17 +22
Sjöar och vattendrag 34 –10 –7
Havsstränder och hav 39 +6 +15
Berg och öppen sand 38 –4 –1
Vägkanter och ruderatmark 25 +74 +129
Odlad mark 25 –22 –21
Gårdsmiljöer 27 –4 –2
Träd och buskar 15 +10 +20
