Institutionen för fysik, kemi och biologi
Examensarbete 16 hp
Död ved och förekomsten av två mossor som
indikerar skoglig kontinuitet
MARIA FLINK
LiTH-IFM- Ex—11/2542--SE
Handledare: Karl-Olof Bergman, Linköpings universitet
Examinator: Anders Hargeby, Linköpings universitet
Institutionen för fysik, kemi och biologi
Linköpings universitet
Datum Date 2011-05-31 Språk Language X Svenska/Swedish Engelska/English ________________ Rapporttyp Report category Licentiatavhandling x Examensarbete C-uppsats D-uppsats Övrig rapport _______________
URL för elektronisk version
ISBN
_________________________________________________ ISRN
__________________________________________________
Serietitel och serienummer ISSN Title of series, numbering
LITH-IFM-G-EX—11/2542—SE
Titel Title:
Död ved och förekomsten av två mossor som indikerar skoglig kontinuitet Dead wood and the presence of two mosses indicating forest continuity
Författare
Maria Flink
Sammanfattning Abstract:
Young trees dominate Swedish forests, which today have a shortage of downed dead wood, key biotopes, and an overall lack of high natural values. By using the mosses Buxbaumia viridis and Nowellia curvifolia the general state of a forest can be assessed. These species indicate high natural values, with a continuity of dead wood in different stages of decay. By investigating ground-lying dead wood, one can predict if the mosses occur in the area or not. This is useful for maintenance of the forests and the preservation of biological diversity. The purpose of this study was to study the species B. viridis and N. curvifolia in Ycke natural reserve in Östergötland, southern Sweden, and learn how to predict where these species occur. The results showed that ground contact (over 80 %) and stage of decay (stage 4-6) of logs were important to B.
viridis, with test values 30- 50 times as high as the other test values. To N. curvifolia, the diameter of the
logs was the most important. Decay stage and length of the log were also important factors to N. curvifolia. Based on these results, these indicator species can more easily detected without a full scale inventory of the forest.
Nyckelord Keyword:
Stages of decay, Buxbaumia viridis, Nowellia curvifolia, diameter, logs, ground contact
Avdelning, Institution Biologi, IFM
Division, Department Biology, IFM
Avdelningen för biologi
Innehållsförteckning
1 Sammanfattning... 1
2 Inledning ... 1
3 Material och metoder ... 1
3.1 Faktorerna ... 2 3.2 Statistik analys ... 3 4 Resultat ... 3 4.1 Buxbaumia viridis ... 4 4.2 Nowellia curvifolia ... 5 5 Diskussion ... 6 5.1 Buxbaumia viridis ... 7 5.2 Nowellia curvifolia ... 7 6 Referenser ... 9
1
1 Sammanfattning
Studiens syfte är att undersöka arterna Buxbaumia viridis och Nowellia curvifolia för att kunna förutse var man hittar dessa signalarter. Detta gjordes genom att död liggande ved undersöktes i Ycke naturreservat samt en närliggande brukas skog, Östergötlands län.
Resultaten visar att faktorerna som är avgörande för B. virids är markkontakt och nedbrytningsklass. B. viridis föredrar att växa på lågor i de högre nedbrytningsklasserna (4-7) och med stor andel markkontakt, över 80 %. N. curvifolia beror på diameter (över 60cm), nedbrytningsklass (3-4) och längd (över 30m). Baserat på dessa resultat, kan signalarter lättare upptäckas utan en fullskalig inventering av skogen.
Nyckelord: nedbrytningsklass, Buxbaumia viridis, Nowellia curvifolia, diameter, låga, markkontakt
2 Inledning
Idag är det betydligt mindre mängd liggande död ved i de svenska skogarna (de Jong 2005) och flera mossarter är beroende av just detta substrat (Nitare 2000). På grund av dagens skogsbruk är skogarna väldigt homogena och följderna blir att artdiversiteten sjunker. Artdiversiteten är således högre i urskogar än i brukningsskogar (de Jong 2004). Det är inte bara volymen liggande död ved som är avgörande, kvalitén spelar även stor roll. Klen ved, liggande lågor med en diameter <10cm, skapas det mer av i en skogsgeneration än grov ved, liggande lågor med en diameter >10 cm. Den klena veden kan inte ersätta den grova då många rödlistade arter är beroende av just grov ved. Dock kan den klena veden fungera som substrat i brukningsskogar där det är väldigt ont om grov liggande död ved. Även faktorer som trädart, nedbrytningsstadium och lågans mikroklimat har avgörande betydelse (de Jong 2004).
Arterna Buxbaumia viridis (grön sköldmossa) och Nowellia curvifolia (långfliksmossa) är båda beroende av liggande död ved i olika nedbrytningsstadier. Båda mossorna indikerar skogsmiljöer med höga naturvärden. De indikerar också att det finns gott om död liggande ved i olika nedbrytningsstadierna och på att luftfuktigheten är hög och jämn (Nitare 2000). Syftet med studien är att utreda den relativa betydelsen för olika variabler; lågans karaktäristik och dess omgivning, för nyckelarterna B. viridis och N. curvifolias förekomst i och omkring ett skogsreservat.
3 Material och metoder
B. viridis är en mossa tillhörande klassen egentliga bladmossor. Den enda synliga strukturen
är sporofyten bestående av en grön kapsel på skaft. Skaftet är ca 5-8 mm långt och kapseln är nästan lika lång på ca 5-6 mm. B. viridis växer på lågor och stubbar som är långt nedbrutna. Den påträffas i fuktiga eller friska barrskogar där den föredrar att växa på granlågor. Man kan dock hitta den växande på tall- eller lövlågor och till och med på marken om marken är tillräckligt humusrik (Hallingbäck 1984). Då mossans levnadssubstrat är relativt kortlivat är det viktigt att det finns gott om död ved i olika nedbrytningsstadier. N. curvifolia är en bladlevermossa som främst lever i barrnaturskogar på grova granlågor där barken ramlat av.
2
Den bildar en tät matta där de ogrenade rödgröna skotten ligger åt samma håll. Skotten är ca 5 mm breda. I de sydligaste delarna av Sverige har arten inget signalvärde (Nitare 2000).
Underökningarna utfördes i och utanför naturreservatet Ycke urskog (67 ha) utanför Ulrika, Östergötland. Där undersöktes själva urskogen (10 ha) men även buffertzonen till urskogen som inkluderades i reservatet 2010. Dessutom undersöktes en brukad skog av liknande ålder (60-90 år) som reservatets buffertzon. På grund av tidsbrist undersöktes endast ca ¾ delar av buffertzonen. I hela skogen drogs transekter och lågor vid transekterna undersöktes med avseende på vissa faktorer.
Urvalet av lågor valdes ut genom att transekterna drogs i nord- sydligriktning över hela området med 15 meter mellan varje transekt. För att få en buffertzon började och slutade varje transekt 15 meter från reservatskanten. Var 15e meter längs transekten bildades en mätpunkt som mättes ut med hjälp av måttband. Från denna mätpunkt drogs en cirkel på en radie om 2,5 m. Alla lågor med en diameter över 10 cm i brösthöjd, 1,5 m, och med mer än 50 % av totallängden från basen innanför cirkeln undersöktes enligt de uppsatta faktorerna. Från varje låga som undersöktes räknades även antal lågor inom en diameter om 10 m och deras nedbrytningsgrad bestämdes. Samma kriterium gällde för dessa lågor, 50 % av totallängden från basen skulle finnas i cirkeln och ha en diameter om minst 10 cm i brösthöjd. Studien utfördes tillsammans med två likande studier där arterna Anastophyllum hellerianum,
Dicranum flagellare, Phellinus nigrolimitatus, Phellinus viticola och Fomitopsis pinicola
ingick. Resultaten för dem tas ej upp här utan hittas i Häggberg (2011) och Jerrå (2011) . 3.1 Faktorerna
Faktorerna som undersöktes var; lågans diameter, längd, nedbrytningsklass, solexponering, markkontakt, trädslag, nedbrytningsklass på lågor inom en diameter runt lågan om 10m fuktighet i marken och typ av skog. Dessutom bedömds täckningsgrad av d båda mossorna. Nedbrytningsklass på lågan bestämdes enligt McCullougs klassificeringssystem (Tabell 1) (McCulloug 1948). Diametern på lågorna mättes med hjälp av en klave och längden med måttband. Markkontakt och solexponering uppskattas. Solexponeringen uppskattades efter hur mycket trädkronorna skuggar lågan. Skuggningen uppskattades efter hur mycket skugga det blir då träden är lövklädda.
Enligt en omarbetad och förenklad skala av Arnborg (1990) bestämdes fuktigheten i marken genom att vegetationen undersöktes. Dock kan man inte bara undersöka vegetationen för att ta reda på markfuktigheten utan man måste även undersöka typen av mark. Därför användes förenklad skala från SLU:s fälthandbok i ståndortskartering (Karltun 1998). Med hjälp av båda skalorna sattes kategorierna torr, frisk och fuktig. Där torr består av främst lavar men även lingonris på mer eller mindre hällmark. Frisk innebär främst blåbärsris i markvegetationen. Fuktig indikeras av vitmossor eller starrarter, ofta i sänkor.
Täckningsgraden av N. curvifolia mättes i cm2 med hjälp av ett rutnät på OH-papper. B.
viridis räknades i antal då den i princip bara utgörs av sporkapseln. Trädsort på låga är Picea abies (gran), Pinus sylvestris (tall) eller okänd. Okänd låga är svårt att analysera statistiskt då
3
den inte är en art, därför togs alla lågor med okänd art bort från datasetet. Lövlågor undersöktes ej.
Tabell 1 Nedbrytningsklassning enligt McCulloug (1948). Med hjälp av detta klassificeringssystem bestämdes nedbrytningsklass på lågor
Nedbrytningsklass
1 Intakt bark och barren kvar.
2 Intakt bark och med eller utan tecken på att barken håller på att spricka upp.
3 Utan bark men med hård ved eller med uppsprucken bark som finns kvar i fläckar
4 Tydlig kontur och påbörjad nedbrytning (början till mjuk ved).
5 Tydlig kontur, längre hunnen nedbrytning och lösa fragment av ved (mjuk ved).
6 Otydlig, deformerad kontur och spridda fragment av ved kvar.
7 Otydlig kontur, långt framskriden nedbrytning och få eller inga vedfragment kvar. Finns
fragment är de lätta att smula sönder.
8 Mycket otydlig kontur. Praktiskt taget helt nedbrutet träd.
Förutom dessa variabler undersöktes även typ av skog (urskog/buffertzon/brukas skog) och nedbrytningsklass på lågor inom en radie om 5 m (med 50 % av lågans totala längd från basen innanför cirkeln). Dessa data visade sig svår analyserade. Arterna B. viridis och N. curvifolia är krävande när det gäller substratet de växer på. Eftersom arterna endast hittades i urskogen och buffertskogen kunde inga resultat från faktorn typ av skog fås. Nedbrytningsklass på lågor inom 5 m togs även den bort då variabeln hade liten betydelse för mängd mossa som förväntades hittas. Även variabeln markfuktighet togs bort då markfuktigheten var svårt att fastställa vilket ledde till att de flesta mätpunkter sattes i kategorin frisk. En grundligare undersökning av marken hade varit nödvändig.
3.2 Statistik analys
Insamlad data analyserades med GLM (Generelized Linear Model) i statistikprogrammet Statistica. En poisson-modell, med loglink-funktion, användes för att beskriva förekomst (antal cm2) en art som funktion av en förklarande variabel. Med hjälp av testvärdena från olika GLM kunde den relativa betydelsen av olika faktorer utvärderas. För att se i vilken utsträckning faktorerna samvarierar gjordes en korrelationsanalyser. GLM användes också för att göra figurer över predikterad mängd mossa, för var och en av de olika förklarande variablerna.
4 Resultat
Totalt undersöktes 560 lågor, 419 i buffertzonen 12 i den burkade skogen och 126 i urskogen. Totalt fanns B. viridis på 14 lågor medan N. curvifolia fanns på 41 lågor. Ingen av arterna hittades i den brukade skogen.
Tabell 2 visar en testvärdestabell över vilken faktor som spelar störst roll för arternas existens. Den faktorn med det högsta testvärdet har störst påverkan om arten kommer att växa på den liggande lågan eller inte. För B. viridis har markkontakt och nedbrytningsklass störst betydelse om den kommer växa på en liggande låga eller ej. Medan för N. curvifolia har diameter, nedbrytningsklass och längd störst betydelse.
4
Korrelationen för de faktorer som har störst påverkan för mängd mossa korrelerar så att lågans nedbrytningsklass är korrelerad med dess längd och markkontakt (Tabell 3). Markkontakt är korrelerat med längd och diameter men även med nedbrytningsklass. Diameter är korrelerat med längd, art på låga, markkontakt och antal lågor inom 5 meter. Längd är korrelerat med diameter, nedbrytningsklass, markkontakt och antal lågor inom 5 meter.
Tabell 2. Testvärden för B. viridis och N. curvifolia. De faktorerna med störst värde har störst påverkan på mängden mossa.
Tabell 3. Korrelationstabell för alla faktorer. De fetmarkerade siffrorna visar att faktorerna är korrelerade.
4.1 Buxbaumia viridis
Testvärdena för arten (Tabell 2) visade att nedbrytningsklass och markkontakt har störst betydelse för hur mycket man kommer hitta av B. viridis.
Ur sambandet mellan enskilda faktorer och mossans utbredning kan man läsa ut att man hittar mer av B. viridis om diametern (A), längden (B), nedbrytningsklass (C) och markkontakten (E) ökar (Figur 2). Ju mindre faktorerna solexponering (D) och antal lågor inom 5 meter är desto mer B. viridis. Faktorn trädslag är diskret och redovisas som block. Där ser man att störst mängd B. viridis hittas på gran.
Faktor B. viridis P- värde N. curvifolia P-värde
Diameter 0,94 0.332706 301392 <0.000001
Längd 10,88 0.000970 173611 <0.000001
Nedbrytningsklass 527,54 <0.000001 154004 <0.000001
Solexponering 9,28 0.002319 60368 <0.000001
Markkontakt 370,75 <0.000001 22151 <0.000001
Antal lågor inom 5m 40,71 <0.000001 1724 <0.000001
Diameter (cm) Längd (m) Nedbrytnings- klass Solexponering (%) Markkontakt (%) Antal lågor (5m) Art (gran/tall) 0,10 -0,01 0,06 0,05 0,02 -0,01 Diameter (cm) 1,00 0,75 0,05 0,05 -0,10 0,14 Längd (m) 0,75 1,00 -0,12 0,00 -0,26 0,20 Nedbrytningsklass 0,05 -0,12 1,00 -0,02 0,61 -0,02 Solexponering (%) 0,05 0,00 -0,02 1,00 0,02 0,14 Markkontakt (%) -0,10 -0,26 0,61 0,02 1,00 -0,06 Antal lågor (5m) 0,14 0,20 -0,02 0,14 -0,06 1,00 (A) 0 10 20 30 40 50 60 70 Diameter (c m) 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 B . v ir id is ( st ) Pred v al Lower CL Upper Cl (B) 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Längd (m) 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 B . v ir id is ( s t) Pred v al Lower CL Upper Cl
5 4.2 Nowellia curvifolia
Faktorerna med störst påverkan för om N. curvifolia kommer att finns på en låga eller inte beror på lågans diameter. Som man kan läsa ut i testvärdestabellen (Tabell 2) ser man att även lågans nedbrytningsklass och längd spelar stor roll. Trädträdslag av låga, solexponering och markkontakt har även de betydelse för artens existens. Den faktor som skiljer sig mest är antal lågor inom 5 meter. Den har ett testvärde som är mer än 17 gånger mindre än diameterns testvärde.
Ur sambandet mellan enskilda faktorer och mossans utbredning kan man läsa ut att med ökad diameter (A), längd (B), nedbrytningsklass (C), antal lågor inom 5 meter (F) ökar ytan av N.
curvifolia. Med minskad solexponering (D) och markkontakt (E) ökar ytan av N. curvifolia.
Den sista grafen (G) är en range plot, då variabeln art är diskret och därför presenterade i block. Den visar att störst mängd N. curvifolia hittas på tall (Figur 3).
(C)
0 1 2 3 4 5 6 7
N edbry tnings k las s 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 B . v ir id is ( st ) Pred v al Low er C L U pper C l (D) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Solexponering 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 B . v ir idi s (s t) Pred val Lower CL Upper Cl (E) 0 20 40 60 80 100 Markkontakt (%) 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 B . v iri d is (s t) Pred val Lower CL Upper Cl (F) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Antal lågor inom 5 meter 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 B. v ir id is ( st ) Pred val Lower CL Upper Cl (G) 1 2 1 = gran 2 = tall -0,1 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 B . v ir id is ( s t)
Figur 2 (var finns Figur 1?). Prediktion (med 95 % prediktionsintervall) av hur stort antal B. viridis man kommer att hitta beroende på en viss faktor.
A: Diameter, B: Längd, C: Nedbrytningsklass, D: Solexponering, E: Markkontakt, F: Antal lågor inom 5m, G: trädslag på låga (förklara G kort) Bra figur men liten text på axlarna. Går det att fixa till?
6
5 Diskussion
Syftet med studien var att utreda den relativa betydelsen för olika variabler; lågans karaktäristik och dess omgivning, för nyckelarterna B. viridis och N. curvifolias mängd i och omkring ett skogsreservat. Med hjälp av modellerna kunde man förutsäga hur mycket av arten man kommer att hitta beroende på en viss faktor. Dock är inte alla faktorer relevanta för arten.
(A) 0 10 20 30 40 50 60 70 Diameter (c m) -2000 0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 N . c u rv ifo lia ( cm 3) Pred v al Lower CL Upper Cl (B) 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Längd (m) 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 N . c u rv ifo lia ( cm 3) Pred val Lower CL Upper Cl (C) 0 1 2 3 4 5 6 7
N edbry tnings k las s 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 N . c u rv ifo lia ( cm 3) Pred v al Low er C L U pper C l (D) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Solexponering 0 200 400 600 800 1000 N. c u rv ifo lia ( c m 3) Pred val Lower CL Upper Cl (E) 0 20 40 60 80 100 Mark k ontak t (%) 0 50 100 150 200 250 300 N . c u rv ifo lia ( c m 3) Pred v al Lower CL Upper Cl (F) 0 2 4 6 8 10
Antal lågor inom 5 meter 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 N . c ur v ifo lia ( c m 3) Pred val Lower CL Upper Cl (G) 1 2 1 = gran 2= tall 0 100 200 300 400 500 600 700 N . c u rv if o lia (c m 3)
Figur 3. Prediktion (med 95 % prediktionsintevall) av hur stor yta (cm3) N. curvifolia man kommer att hitta beroende på en viss faktor. A: Diameter, B: Längd, C: Nedbrytningsklass, D: Solexponering, E: Markkontakt, F: Antal lågor inom 5m, G: trädslag på låga
7
De faktorer som har betydligt lägre testvärde än övriga faktorer är de som har minst eller ingen påverkan på om arten kommer existera eller inte. Som man ser i testvärdetabellen (Tabell 2) beror B. viridis mest på markkontakt och nedbrytningsklass. Man kan således inte förutsäga om man kommer att hitta arten enbart genom att kolla på de faktorer som har liten betydelse för artens existens. Vissa faktorer är å andra sidan korrelerade och således mer användbara. Är faktorer korrelerade är det svårt att avgöra vilken faktor det egentligen beror på om arten uppkommer eller inte. Är båda lika relevanta eller blir den ena relevant för att den andra är det? Att arterna inte hittades i bruksskogen beror antagligen på brist av död liggande ved i olika nedbrytningsstadier. De lågor som hittades hade låg nedbrytningsklass och av mindre dimensioner. Detta på grund av att skogsbruket inte lämnar tillräckliga mängder död liggande ved av god kvalité (Dahlberg 2004). På grund av att mer eller mindre alla skogar påverkas av skogsbruk är det ont om liggande död ved i de olika nedbrytningsklasserna. Detta utgör ett hot mot arterna då substratet de kräver är relativt kortlivat (Hallingbäck 1984). Ingen av arterna visar tydliga resultat över att de behöver många lågor runt omkring sig för att trivas. Dock så behöver de lågor i nedbrytningsklasser som är relativt kortlivade. För att de hela tiden ska finnas substrat för arterna krävs det kontinuitet av nya lågor.
B. viridis och N. curvifolia skiljer sig i hur deras optimala låga ser ut. B. viridis vill ha mycket
markkontakt på en långt nedbruten låga. Inga fynd gjordes på lågor där nedbrytningsgraden var lägre än 4. Den föredrar lågor där det finns någon form av störning så inte markmossorna tar över växtytan. N. curvifolia fördrar lågor med en nedbrytningsklass på ungefär 3-4 där markkontakten är liten. Detta för om den har mycket markkontakt kommer markmossorna kolonisera lågan innan N. curvifolia hunnit dit. Detta problem finns även för B. viridis, vi såg dock att den växte där det fanns någon sorts störning på lågan gärna vid eller på stigar. Detta testades inte statistisk och borde undersökas ytterligare
5.1 Buxbaumia viridis
Liksom Hultby (2011) och Wiklund (2004) visade resultaten på att nedbrytningsklass är viktig för mängden B. viridis. Markkontakt och nedbrytningsklass är de absolut avgörande faktorerna när det gäller mängden B. viridis (Tabell 2). Slutsatsen är att om B. viridis ska finnas på en liggande låga bör lågan vara i de senare nedbrytningsklasserna (4-7) och lågan bör ha mer än 70 % markkontakt. Att markkontakten och nedbrytningsklassen är korrelerande är inte helt förvånande (Tabell 3) eftersom lågor i de högre nedbrytningsklasserna lätt faller sönder och sådana lågor är svåra att hitta utan mycket markkontakt. Markkontakten är även negativt korrelerad med både längd och diameter. Vidare studier bör undersöka om area är en mer betydelsefull faktor för mängd B. viridis än vad diameter (p-värde 0,332706) och längd (p-värde 0,000970) har.
5.2 Nowellia curvifolia
Lågans diameter spelar störst roll för mängd art på en liggande död låga. Även nedbrytningsklass och längd spelar roll för mängd av art (Tabell 2). För N. curvifolia ska finnas i stora mängder på en låga krävs att lågan har en diameter över 60 cm, längd över 30 m och att nedbrytningsklassen är en 3 eller 4. Att N. curvifolia finns på lågor i just nedbrytningsklass 3-4 kan bero på att den föredrar substrat där lågan blivit avbarkad (Zehr 1977). Diametern är korrelerad med längd, art på låga, markkontakt och antal lågor inom 5
8
meter. Att diameter och längd är korrelerade kan bero på att det är arean arten beror av vilket borde undersökas visare. Ju mindre markkontakt en låga har desto större mängd av N.
curfvifolia kommer hittas. Detta för att markmossor då inte kommer åt lågan och N. curvifolia
kan växa utan konkurrens om plats.
Baserat på dessa resultat, kan signalarterna Buxbaumia viridis och Nowellia curvifolia lättare upptäckas utan en fullskalig inventering av en skog. Bara genom att undersöka kvalitén på de liggande döda lågorna kan man avgöra hur mycket av signalarterna man kan tänkas hitta. Det gör det lättare att dels bevara områden med höga naturvärden när det gäller liggande död ved men också bilda nya/ återskapa områden. Man kan också dra slutsatsen att det finns alldeles för lite död ved i de olika nedbrytningsklasserna i de svenska bruksskogarna. Andelen död ved av god kvalité måste öka för att gynna dessa två vedlevande mossor.
9
6 Referenser
Andersson L. & Hytteborn H. (1991) Bryophytes and Decaying Wood: A Comparison between Managed and Natural Forest Holarctic Ecology 14: 121-130.
Arnborg T. (1990) Forest Types of Northern Sweden: Introduction to and Translation of 'Det nordsvenska skogstypsschemat'. Vegetatio 90: 1-13
Dahlberg A. & Stokland N J. (2004) Vedlevande arters krav på substrat – sammanställning och analys av 3600 arter. Skogsstyrelsens förlag.
de Jong J. & Malmstedt M. (2005) Död ved i levande skogar. Hur mycket behövs och hur kan målet nås? Naturvårdsverket Rapport 5413. ISBN 91-620-5413-9.pdf
de Jong J., Dahlberg A. & Stokland J. N. (2004) Död ved i skogen. Hur mycket behövs för att bevara den biologiska mångfalden? Svensk Botanisk Tidskrift 98: 278–297.
Hallingbäck T. (1984) Buxbaumia viridis. Artdatabanken, Sveriges Lantbruksuniversitet Hultby S. (2011) Epixylic, forest-interior bryophytes in young stands - importance of local environmental variables, propagule sources, and distance to bordering woodland key habitats. Uppsala 2011:4
Karltun E., Odell G., Löfgren O. & Carlsson E. (1998) Fältinstruktioner för ståndortskartering av permanenta provytor vid riksskogstaxeringen. Sveriges Lantbruksuniversitet
McCullough H. A. (1948) Plant succession on fallen logs in a virgin spruce-fir forest. Ecology 29: 508-513
Nitare J. (2000) Signalarter. Indikatorer på skyddsvärd skog. Flora över kryptogamer. Skogsstyrelsens förlag. ISBN: 978-91-88462-91-6
Wiklund K.(2004) Establishment, Growth and Population Dynamics in two Mosses of old-growth Forests. Acta Universitatis Upsalensis. Comprehensive Summaries of Uppsala
Dissertations from the faculty of Science and Technology 996. 47pp. Uppsala. ISBN
91-554-6006-2
Zehr R D. (1977) An Autecological Investigation of Selected Bryophytes in Three Sandstone Canyons in Southern Illinois. The Bryologist 80: 571-583.
