Linköpings universitet | Institutionen för fysik, kemi och biologi Examensarbete, grundläggande nivå, 15 hp | Lärarprogrammet Vårterminen 20 | LIU-GY-L-G--20/187--SE
Inlärt eller medfött?
Inblick i djurbeteendets grund och ram
– Samt hur etologiundervisning kan organiseras i svenska
gymnasieskolan
Nature or nurture?
Insights into frame and base of animal behavior and cognition
– And how education in ethology can be organized in Swedish high
school
Daria Klaudia Jarzembowska
Handledare: Per Jensen Examinator: Thomas Östholm
Linköpings universitet SE-581 83 Linköping, Sweden
Institutionen för fysik, kemi och biologi 581 83 LINKÖPING
Seminariedatum 2020-06-02
Språk Rapporttyp ISRN-nummer
X Svenska/Swedish
Engelska/English Examensarbete grundnivå
LIU-GY-L-G--20/187--SE
Titel
Inlärt eller medfött? Inblick i djurbeteendets grund och ram – Samt hur etologiundervisning kan organiseras i svenska gymnasieskolan
Title
Nature or nurture? Insights into frame and base of animal behavior and cognition – And how education in ethology can be organized in Swedish high school
Författare
Daria Klaudia Jarzembowska
Sammanfattning
Syftet med denna litteraturstudie var att skapa en sammanhängande bild över djurbeteendets grund och ram. I arbetet analyserades faktorer som påverkar djurbeteendet på grundläggande nivå bl.a. gener, tidiga erfarenheter, hormonnivåer och personlighetstyper. Utöver det skapades en tydlig kategorisering av djurbeteendet med indelning i det medfödda, det inlärda och prägling. Inom de inlärda beteendena identifierades även underklasser där urskildes bl.a. associativ, icke-associativ och social inlärning. Slutligen, för att göra ämnet mer begripligt och belysa den gråa zonen i vilken prägling befinner sig, skapades jämförelse mellan prägling och klassisk betingning hos kycklingar. I det avsnittet analyserades alla överlappningar mellan dessa två kategorier av beteende och alla inkonsekvenser som finns i idéen att kategorisera prägling som en typ av associativ inlärning. Denna studie hade även ett didaktiskt syfte att kartlägga faktorer som bidrar till effektivisering av etologiundervisning i den svenska gymnasieskolan. I analysen identifierades först generella riktlinjer för effektiv undervisning, sedan analyserades strategier och faktorer som effektiviserar biologiundervisning och slutligen konkretiserades metodik för effektiv
etologiundervisning. Resultaten tyder på att effektiv undervisning grundas i goda relationer mellan lärare och elever, variation i undervisningsmetoder samt lärarens kompetens i undervisningsanpassningar. I biologiundervisning är bland de viktigaste faktorerna att stimulera elevernas deltagande, skapa begripligt undervisningsinnehåll samt variera undervisningsmiljö. Strategier för framgångsrik etologiundervisning preciserar vikten av bl.a. etologiska studier, undervisningsinnehåll som berör aktuella problem och praktiska övningar där modern teknik används.
Nyckelord
Sammanfattning
Syftet med denna litteraturstudie var att skapa en sammanhängande bild över djurbeteendets grund och ram. I arbetet analyserades faktorer som påverkar djurbeteendet på grundläggande nivå bl.a. gener, tidiga erfarenheter, hormonnivåer och personlighetstyper. Utöver det
skapades en tydlig kategorisering av djurbeteendet med indelning i det medfödda, det inlärda och prägling. Inom de inlärda beteendena identifierades även underklasser där urskildes bl.a. associativ, icke-associativ och social inlärning. Slutligen, för att göra ämnet mer begripligt och belysa den gråa zonen i vilken prägling befinner sig, skapades jämförelse mellan prägling och klassisk betingning hos kycklingar. I det avsnittet analyserades alla överlappningar mellan dessa två kategorier av beteende och alla inkonsekvenser som finns i idéen att kategorisera prägling som en typ av associativ inlärning.
Denna studie hade även ett didaktiskt syfte att kartlägga faktorer som bidrar till effektivisering av etologiundervisning i den svenska gymnasieskolan. I analysen
identifierades först generella riktlinjer för effektiv undervisning, sedan analyserades strategier och faktorer som effektiviserar biologiundervisning och slutligen konkretiserades metodik för effektiv etologiundervisning. Resultaten tyder på att effektiv undervisning grundas i goda relationer mellan lärare och elever, variation i undervisningsmetoder samt lärarens kompetens i undervisningsanpassningar. I biologiundervisning är bland de viktigaste faktorerna att stimulera elevernas deltagande, skapa begripligt undervisningsinnehåll samt variera
undervisningsmiljö. Strategier för framgångsrik etologiundervisning preciserar vikten av bl.a. etologiska studier, undervisningsinnehåll som berör aktuella problem och praktiska övningar där modern teknik används.
Nyckelord:
Innehållsförteckning
1. Inledning 4
1.1 Två fronter i analys av djurbeteende 4
1.1.1 Etologiundervisning i svenska gymnasieskolan 5
1.2 Syfte och målsättning 5
1.3 Frågeställningar 6
2. Metod 6
2.1 Avgränsningar 6
2.2 Sökning i databaser och sökord 7
3. Grund och ram för djurbeteende 8
3.1 Nature-nurture dikotomi och kategoriseringen av beteenden 8
3.2 Faktorer som har inflyttande på djurbeteende 8
3.2.1 Genetiska grunder till djurbeteende 9
3.2.2 Hormonpåverkan på djurbeteende 10
3.2.3 Tidiga erfarenheters inflyttande på djurbeteende 10
3.2.4 Personlighetens påverkan på djurbeteende 11
3.3 Typer av djurbeteende 12
3.3.1 Medfött beteende (pre-functional behaviour) 13
3.3.1.1 Mognad 14 3.3.2 Inlärt beteende 14 3.3.2.1 Icke-associativ inlärning 14 3.3.2.1.1 Sensitisering 14 3.3.2.1.2 Habituering 15 3.3.2.2 Associativ inlärning 15 3.3.2.2.1 Klassisk betingning 16 3.3.2.2.2 Instrumentell betingning 17 3.3.2.3 Social inlärning 19 3.3.3 Prägling 20 4. Kycklingarnas beteende 21
4.1 Prägling hos kycklingar 22
4.2 Prägling hos kycklingar i jämförelse med klassisk betingning 24
5. Etologiundervisning i gymnasieskolan 26
5.1 Etologi i styrdokumenten 27
5.2 Strategier för ökad effektivitet i etologiundervisning 28
5.2.1 Allmänna riktlinjer för effektiv undervisning 28
5.2.3 Effektivisering av etologiundervisning 30
6. Diskussion och slutsats 31
6.1 Djurbeteendets grund och ram 31
6.2 Jämförelse av prägling och klassisk betingning hos kycklingar 33 6.3 Strategier för effektivisering av etologiundervisning 34
Ordlista
CS betingad stimulus (eng conditioned stimulus); CR betingad respons (eng conditioned respons);
CTA betingad smakaversion (eng conditioned taste aversion); filial imprinting prägling på föräldrafigur;
FRM fixa rörelsemönster;
FAP fixa beteendemönster (eng fixed action pattern); känslig period perioden när präglingen sker;
sexual imprinting prägling på parningspartner;
UCS obetingad stimulus (eng unconditioned stimulus); UCR obetingad respons (eng unconditioned respons).
1. Inledning
1.1 Två fronter i analys av djurbeteende
Djurbeteende är ett ämne som alltid har intresserat människor. Fascinationen är speciellt stor kring djurbeteendets imponerande anpassning till levnadssättet. Beteendets perfektion och effektivitet sågs ibland som gudomlig makt och själva djuren betraktades som gudar, ibland associerades de med magi eller häxor (Manning & Dawkins, 2012). Diskussionen kring djurbeteendets ursprung utvecklades över tid och kunskaper som förr baserades på gissningar och spekulationer baseras idag på forskningsresultat. En fokusfråga inom forskning om djurbeteendets ursprung är frågan om beteendet är medfött eller inlärt (Jensen, 2006). I början av 1900-talet utvecklades två olika fronter inom forskning om djurbeteende, i Ryssland och USA dominerade behaviorism och i Europa naturalism. Inom båda
analyserades djur utifrån whole animal-metoden, där djuren undersöktes som en helhet och deras beteendet utforskades med hänsyn till faktorer som påverkar det. Behaviorister la dock fokus på inlärningsmöjligheterna som ett isolerat beteende. Inlärningen undersöktes i
laborativ miljö och på utvalda djurarter. Behaviorister försökte, bortsett från medfödda predispositioner, isolera inlärningsprocessen av specifika associationer och hitta sätt att lära olika typer av djur att svara på olika typer av stimuli eller orsaka olika typer av respons på dem. Naturalister hade helt annan infallsvinkel och visade mer intresse för beteenden som uppkommer naturligt, d.v.s. är icke-inlärt, och uppstår i djurens vilda habitat. Naturalister ses som etologins grundare och de första som analyserade både individuella och sociala
beteendemönster hos djur (Manning & Dawkins, 2012).
De två strikt olika positionerna i analys av djurbeteende gav upphov till nature-nurture
dikotomi. Psykologer fördjupade sig i rollen av inlärning i utvecklingen av beteende (nurture) och etologer specialiserade sig i analysen av geninflyttande på beteende (nature) (Scott, 2014). Båda fronter analyserade ursprungligen djurbeteendet från olika infallsvinklar men över tid började klyftan mellan dem minskas. Etologer började visa mer intresse för
inlärningens roll i vilda djurs liv och psykologer började analysera evolutionära grunder till inlärningsförmågan, inkludera fler artgrupper i sina försök samt använda mer naturliga stimuli i sina försök (Manning & Dawkins, 2012). Nature-nurture dikotomi står dock kvar och frågan om beteenden är medfödda eller inlärda är fortfarande intressant att diskutera.
1.1.1 Etologiundervisning i svenska gymnasieskolan
I det centrala innehållet för kurs Biologi 1 framgår det tydligt att undervisningen ska behandla:
• ”Organismers beteende samt beteendets betydelse för överlevnad och reproduktiv framgång.” (Skolverket, 2011a).
I ämnets syfte anges också riktlinjer för arbetsmetoderna och undervisningssättet:
”Undervisningen ska innefatta naturvetenskapliga arbetsmetoder som att formulera och söka svar på frågor, göra systematiska observationer, planera och utföra experiment och fältstudier samt bearbeta, tolka och kritiskt granska resultat och information.” (Skolverket, 2011a). Inom ämnet Biologi - naturbruk som ges för naturbruksprogrammet ingår även specifikt en kurs som heter Djurens biologi. En markant del av den kursen klassificeras som
etologiundervisning där i det centrala innehållet beskrivs tydligt att i undervisningen ska framgå:
• ”Olika djurslags naturliga miljö och naturliga beteende.
• Beteendestudier på djur av olika arter i olika miljöer och med olika ålder. • Etologiska grundbegrepp, till exempel stimuli, rangordning, flockbeteende,
tomgångshandlingar, överslagshandlingar och omriktat beteende.” (Skolverket, 2011b).
Förutom den kunskapsmässiga redogörelsen av innehållet i kursen beskrivs i ämnets syfte vilka arbetsmetoder undervisningen ska innehålla:
”Genom laborationer och undersökande arbetssätt ska eleverna ges möjlighet att utveckla ett naturvetenskapligt tänkande och en biologisk förståelse av djur och växter. I undervisningen ska eleverna genom praktiska övningar, observationer och fältstudier ges möjlighet att utveckla kunskaper i etologi samt om växternas och djurens anatomi och fysiologi.” (Skolverket, 2011b).
1.2 Syfte och målsättning
Det här arbetet syftar till att belysa den traditionella uppdelningen i inlärt och medfött beteende och analysera den utifrån information som är tillgänglig idag. I analysen av
beteendet vägs in bl.a. faktorer som ligger till grund av beteende: genetik, tidiga erfarenheter, hormonpåverkan samt personlighetstyp. Till skillnad från det klassiska förhållandet genetik vs. miljö i sin helhet ligger arbetets fokus istället på konkreta delar av miljön d.v.s. hormon- och personlighetspåverkan som är djurets interna miljö och tidiga erfarenheter som är en del av den externa miljön. Resonemanget följer vidare i uppdelning av specifika typer av
djurbeteende. För att framställa en sammanhängande bild samtidigt som beteendets
komplexitet uppskattas skapas en noggrann klassificering av olika beteendetyper. För att se tydliga ramar och gränser mellan olika djurbeteenden uppdelas i första hand beteende i det medfödda, inlärda och prägling. I nästa del sker flera steg i konkretisering av olika typer av beteendeinlärning. För att få ämnet att kännas mer begripligt och livnära utförs vidare analys av kycklingbeteende. Där fokus ligger på att illustrera grund och ram för inlärning med hjälp av prägling och klassisk betingning och kartlägga likheter och skillnader mellan dem.
Slutligen berör denna litteraturstudie etologiundervisning i den svenska skolan. Fokus ligger på att sammanställa information kring etologiundervisning, hur den kan genomföras på ett effektivt sätt och vilka undervisningsstrategier kring etologiundervisning som finns.
1.3 Frågeställningar
I det här arbetet kommer följande frågor att besvaras: • Vilka ramar och grunder för djurbeteende finns det?
• Vilka likheter och skillnader finns det mellan prägling och klassisk betingning hos kycklingar?
• Vilka undervisningsstrategier finns det inom etologiundervisning? Samt vilka är mest framgångsrika?
2. Metod
Det här arbetet är en litteraturstudie baserad på tidigare publicerad forskning i ämnet
djurbeteende och etologiundervisning. Forskningsresultat från relevant material analyserades och sammanfattades i forskningsöversikt inom det behandlade området.
2.1 Avgränsningar
Den här litteraturstudien är avgränsad till information som är mest relevant för att skapa en övergripande och sammanhängande bild över djurbeteendets grund och ram. Första
begränsningen var urvalet inom beteendeklassificeringen till områden som är mest utforskade samt befinner sig i motsatta ändar av medfött/inlärt spektrum. Den begränsningen var mest central för att arbetets mål är just att belysa likheter och skillnader mellan mekanismer som utgör olika typer av beteenden. För att så tydligt som möjligt visa överlappningar mellan olika typer av beteende, samtidigt som skillnader i deras grund och mekanismer belyses, valdes jämförelsen av prägling och klassisk betingning hos kycklingar. Kycklingar är en
djurgrupp som används brett inom forskning om djurbeteende och inlärning på grund av dess kognitiva komplexitet och blev därför utvald i avgränsningen.
Den andra viktiga avgränsningen som genomfördes berör faktorer som påverkar djurbeteende på grundläggande nivå. I avgränsningen valdes faktorer ut såsom: genetik, tidiga erfarenheter, hormonpåverkan och personlighetstyp. Dessa faktorer är väl undersökta och på grund av deras påverkan på varandra belyser de ytterligare komplexiteten i analysen av djurbeteende.
2.2 Sökning i databaser och sökord
För informationssökning användes först och främst databasen Unisearch som är Linköping universitets egna söktjänst. Det sökverktyget använder sig av mängder av olika databaser bl.a. Pubmed, ScienceDirect, Web of science m.m. och ger användaren möjlighet att avgränsa sin sökning bl.a. till kvalitativa källor i form av peer reviewed artiklar. Här finns det tillgång till böcker, artiklar och rapporter i både fysisk och elektronisk form. Många källor i form av reviews kräver vidare sökning efter primära källor som är grunden till forskningsresultat. Jag har använt mig av olika strategier både för att utöka sökträffar och för att begränsa dem bl.a. genom att variera tidsintervallet, begränsa utökningsfunktioner, m.m.
Google Scholar är en annan databas som ger möjlighet till ännu bredare sökning för
vetenskaplig litteratur. Den sökmotorn är i många fall lättare att använda än Unisearch för att den är mer elastiskt i matchningar av formuleringar av sökord och fraser med innehållet i källorna. Den här databasen ger tillgång till artiklar, avhandlingar och böcker oftast i elektronisk form.
Utöver de ovannämnda databaserna har jag också använd mig av Skolverkets och Skolinspektionens publikationer och styrdokumenten.
Sökord jag använde mig av i olika kombinationer var: animal behavior, animal cognition, animal learning, classic conditioning, imprinting, prägling, Gallus gallus,
3. Grund och ram för djurbeteende
3.1 Nature-nurture dikotomi och kategoriseringen av beteenden
Nature- nurture debatten bidrog till kategoriseringen av olika typer av beteende och skapade en stark uppdelning mellan dem. Instinktivt beteende bedömdes omfatta endast ärvda och förbestämda beteendemönster. Dessa beteenden utvecklades parallellt med utvecklingen av nervsystemet och optimerades över generationer för att anpassa djuren till levnadsmiljön med hjälp av naturligt urval. Dessa beteenden ansågs framträda när de behövdes och inte kräva någon inlärning eller träning. Sammanfattningsvis var instinkt (nature) de djurbeteenden som adapterades över generationer med hjälp av selektion och som berodde på gener. Den
kategorin ansågs vara mest förmånlig hos djur med kort livslängd och låg föräldrainvestering på grund av bristande möjligheter till inlärning. Alla djur som hade förmågan att optimera sitt beteende över tid eller lära sig från andra individer utvärderades ha större nytta av inlärda beteenden. Inlärning (nurture) var kategorin som beskrev djurbeteenden som skapades och utvecklades under individens livstid. En av de främsta fördelarna med inlärning var bl.a. förmåga att anpassa beteenden utefter förändringar i individens omgivning eller
levnadsförhållanden, som var särskilt viktigt för långt levande djur. Förutom djur som karakteriserades av extremt enkelt och kort liv visade dock alla djur tecken på förekomst av både instinktivt och inlärt beteende för att båda kategorier kunde vara fördelaktiga beroende på situation (Manning & Dawkins, 2012).
Uppdelningen i instinktivt och inlärt beteende var dock en stor förenkling som endast gav en övergripande bild av vad som händer när ett beteende utvecklas. Kategoriseringen av
beteende utifrån den uppdelningen är särskilt svår eftersom observationer visar att inlärda beteenden kan vara lika stereotypa som de instinktiva och behöver inte inkludera flexibla beteendemönster (Manning & Dawkins, 2012).
3.2 Faktorer som har inflyttande på djurbeteende
Studier om djurbeteende och inlärning har en lång historia och bidrar med mycket data om varierande typer av inlärning och inlärningsförmågor. Arbetssätt inom forskningsområdet och förhållningssättet till olika data förändras ständigt över tid och olika avvikelser identifieras. En bias som finns särskilt mycket i tidiga forskningsresultat är att inlärningsförmågor
analyserades i stor grad i relation till mänskligt intellekt och resonemangsförmåga. Idag finns det mycket bredare förståelse för inlärningsspektrumet och kunskap om varierande utveckling
av beteende och inlärning så att studier istället koncentreras mer på att urskilja enkla och avancerade typer av inlärning. De varierande typer av inlärning beror på mängder av olika faktorer och kunskapen om dessa faktorer förändras och fördjupas ständigt. Historiskt tycktes hjärnstorleken vara den faktor som hade dominerande betydelse för inlärning, eller mer specifikt hjärnstorlek i relation till kroppsmassan (Manning & Dawkins, 2012). I dagens läge finns det många fler faktorer som är identifierade och undersökta både kvantitativt och kvalitativt och djurbeteende analyseras av psykologer med etologisk bakgrund som analyserar inlärning som en del av det naturliga djurbeteendet.
3.2.1 Genetiska grunder till djurbeteende
Beteendet som har genetiskt grund förändras med hjälp av naturligt urval. På ett mycket förenklat sätt kan man säga att processen uppstår när genmutationer som gynnar individens anpassning till dess habitat ärvs av avkommorna och över tid börjar dominera i
nästkommande generationer. Molekylär genetik visar dock att DNA-sekvenser endast bestämmer om vilka typer av proteiner som ska syntetiseras men inte när, var och i vilka mängder syntesen ska ske. Det beror på såväl genetiska som icke-genetiska faktorer, en av de faktorerna är miljön (Manning & Dawkins, 2012). Beteendets genetiska komponent
samverkar i hög grad med miljöfaktorer så att det slutliga beteendet bedöms uppkomma genom interaktion med generna och miljön. Studier visar att hos vissa djurarter där individen lever i en grupp blir dess beteende till och med beroende av den sociala miljön och genotypen av de andra individerna. Det kan till exempel visa sig genom att individen avstår från att utföra ett beteende även om den bär på anlag för det ifall det inte förekommer i resten av gruppen (Scott, 2014).
Rent tekniskt är beteendegenetik ett område som är särskilt svårt att analysera för att avståndet mellan relevanta gener brukar vara väldigt stort och slutprodukten är väldigt omfattande. Beteendet är även i en väldigt stor grad beroende av utvecklingen av
nervsystemet. En viktig information som genetiken kan erbjuda i dagsläget är det faktum att de gener som ansvarar för de mest basala och typiska beteenden hos olika sorters djur är väldigt lika hos alla. Dessa typer av gener kom mest sannolikt fram i uråldriga tider och var tillräckligt framgångsrika för att selekteras fram och inte behöva förändras sedan dess (Manning & Dawkins, 2012). Tydliga förhållanden mellan genetisk information och beteendemönster är dock ovanliga, det kan till och med observeras stora skillnader mellan individer vars specifikt beteendet kontrolleras av en och samma gen. Beteendemönster
inkluderar vanligtvis många gener som kontrollerar nervmekanismer som i sin tur definierar hur hela kroppen samarbetar för att producera ett beteende. Informationen kring hur gener samarbetar för att utveckla specifika beteendemönster är fortfarande väldigt bristande även om det finns en del forskning kring människans beteendegenetik (Manning & Dawkins, 2012).
3.2.2 Hormonpåverkan på djurbeteende
Kön, och i sin tur könshormoner, har väldigt stor betydelse för vilka beteendemönster individer utför. I djurriket finns djur som är hermafroditer eller kan byta kön under sin livslängd, men de flesta vertebrater utvecklar permanent ett kön. Bland däggdjur sker könsdifferentiering med hjälp av en hormonell signal som produceras i testiklar hos ett embryo eller nyfödd hane, som vidare tas emot av en specifik del av hypotalamus. Honor och hanar utvecklar hjärnor som kan utföra både feminina och maskulina beteenden men efter att testiklar skickar den hormonella signalen blir de maskulina beteenden dominanta hos
individen, annars blir de feminina beteenden dominanta. För att möjliggöra den
differentieringen blir testiklar, till skillnad från äggstockar, aktiva under en kort period av individens tidiga utveckling (Manning & Dawkins, 2012).
Utöver hormonutsläppet som deltar i könsdifferentiering påverkar hormonnivåer ständigt djurbeteende. Förhöjda nivåer av hormoner har bl.a. förmågan att trigga fram mognad och aktivering av nya beteendemönster (Jensen, 2006). Studier visar dock att förutom individens biologiska klocka kan externa miljöfaktorer påverka den interna miljön. Hos vissa djurarter är förändringar i hormonnivåer, och i sin tur beteendeutvecklingen, beroende av behov som finns i gruppen individen är del av (Scott, 2014).
3.2.3 Tidiga erfarenheters inflyttande på djurbeteende
Det är en välkänd teori att djur är mer känsliga mot intryck i tidiga stadier av deras liv, studier visar dock att påverkan av tidiga influenser varier kraftigt för olika djurgrupper. Den djurgruppen som visar sig vara känslig mot influenser i tidiga stadier av deras liv är däggdjur. Studier visar att däggdjur som blir utsatta för olika intryck tidigt efter födelsen hanterar stressiga situationer bättre i senare stadier av deras liv. De djuren som växer upp i mer naturligt och berikad miljö visar också på större inlärningskapacitet och tapperhet i utforskning av nya miljöer (Manning & Dawkins, 2012).
Två faktorer som identifieras påverka djurbeteendet och som har en essentiell roll i tidiga stadium av individens liv är deras relation med föräldern samt lek. Interaktioner mellan förälder och avkomman förekommer i varierande grad men bland däggdjur kunde observeras att störning i den tidiga kontakten kunde ha negativa konsekvenser på avkommans vuxna beteende, bl.a. ökad rädsla för nya intryck och förändringar i miljön. Det är dock närmare okänt varför de konsekvenserna uppkommer och hur exakt de orsakas. Samma princip gäller för lek, studier visar på korrelation mellan lek och högre chans till överlevnad, förmodligen för att under lek behöver djur anpassa sig till förändring, men ingen specifik orsak-verkan kan bevisas (Manning & Dawkins, 2012).
Tidiga erfarenheter i form av kognitiv stimulans visades även ha påverkan på individens karaktärsdrag och i en viss utsträckning forma dess personlighet. Vilka personlighetsdrag påverkas beror på typen av kognitiv stimulering som unga individer utsetts för. Studier visar att individer som i tidiga stadier av deras liv utsatts för olika sorter av inlärningsuppgifter uppvisar i vuxenlivet mindre flyktbeteende och är mer vaksamma i kontakt med nya objekt och i nya platser (Zidar et al., 2019).
3.2.4 Personlighetens påverkan på djurbeteende
Djurpersonlighet används ofta för att beskriva inom-individ och mellan-individ skillnader i beteende, men för att klassas som personlighetsdrag måste de vara konsekventa över tid och i olika kontext (Dall et al., 2004). Personlighetsvariationer baseras på skillnader i respons på olika stimuli och reaktioner i oväntade situationer, på potentiella risker eller i sociala
sammanhang (Réale et al., 2007). De olika sätten som djur hanterar olika situationer på kallas för coping style och varierar inom spektrum mellan proaktivt och reaktivt beteende. Individer som bedöms vara proaktiva uppvisar beteenden som karaktäriseras av fight-flight reaktioner på stressfaktorer, snabb och ytlig utforskningsstil, impulsiva beteenden som medför högt risktagande samt aggression, fräckhet och social dominans. Reaktiva individer kännetecknas av acceptans eller undvikande av stressfaktorer, utforskningsstil som är genomtänkt och långsam och mindre aggression och mer blyghet i sociala sammanhang. Reaktiva individer uppvisar också större flexibilitet i sina beteende än proaktiva individer (Koolhaas et al., 2010). Proaktiva-reaktiva fenotyper som determinerar beteende och personlighet visar sig vara ärftliga i 20-50%, detta ger stort utrymme för miljöfaktorer att markant påverka djurpersonlighet (Zidar, 2017).
Studier visar att det finns flera samband mellan personlighetstyp och andra aspekter av djurens liv och beteende, en av sådana aspekter är påverkan på individens fitness. Proaktiva individer kan ha större tillgång till resurser och större aggression kan ha positiv innebörd för reproduktion, men på grund av högt risktagande är dessa individer utsatta för mer predation (Zidar et al., 2017). Individer som är mer proaktiva i deras personlighet (bl.a. mer aggressiva och risktagande) eller i deras kognition (bl.a. mer optimistiska och impulsiva) bevisas också ha större chans att vinna initierade tävlingar som garanterar dem högre social status
(Garnham et al., 2019). Variation i djurpersonlighet korrelerar också med
inlärningshastigheten. Inlärningshastigheten kan dock också bero på individens ålder och för vissa arter även på typ av uppgift. För människor och gnagare finns det korrelation i inlärning mellan uppgifter men det bevisades att inte stämma för bl.a. hönsfåglar (Zidar, 2017).
3.3 Typer av djurbeteende
Processer som influerar viktiga aspekter av djurens liv och lägger grund till deras beteende beror på dess kognition. Djurs kognition fokuseras på mekanismer genom vilka individer förvärvar, bearbetar, lagrar och agerar utifrån information från omgivningen. Det inkluderar information om hur individer samlar sensoriska informationer med hjälp av perception, hur den informationen lagras och återkallas, hur den sedan bearbetas samt hur den påverkar individens beslutstagande och inlärning (Shettleworth, 2010). Viktig distinktion är att kognitiva mekanismer är adapteringar till processer som använder specifika typer av information på ett specifikt sätt men de är inte mekanismer som ansvarar för att generellt bearbeta information (Shettleworth, 2010). Inlärning är en mekanism som får mycket uppmärksamhet inom forskning om kognition, det finns flera olika typer av inlärning som vidare analyseras och mäts med hjälp av olika metoder (Zidar, 2017).
Förutom de inlärda beteenden finns det även beteenden som åtföljer individen från födelsen. Den klassiska uppdelningen av djurbeteendet i inlärt och medfött är enligt många föråldrad och tillhör inte i den moderna biologin. Termen medfött är särskilt starkt kritiserat för att alla beteenden har genetiskt grund och inlärning hade inte varit möjlig om djur inte hade i första hand anpassats med hjälp av deras gener och den ursprungliga miljön till att vara individer som är redo att påverkas av erfarenheter på ett specifikt sätt (Shettleworth, 2010). Det finns dock beteenden som uppkommer tidigt i utvecklingen och är ursprungligen redo att uppfylla deras funktion, men för att inte implicera att erfarenhet är irrelevant eller att gener är en isolerad faktor som bestämmer över beteendet hade det varit önskvärt att terminologin
uppdateras och användning av alternativa termer som t.ex. anlag, preexisting bias eller
pre-functional behaviour ersätter den traditionella termen (Shettleworth, 2010).
3.3.1 Medfött beteende (pre-functional behaviour)
Instinkt och instinktivt beteende är termer som används för att beskriva det medfödda beteendet. Instinktiva beteenden kallas även för fixa beteendemönster (FAP) och beskriver genetiskt förbestämda och delvis förutsägbara reaktionerna som utförs perfekt redan första gången och inte kräver någon träning eller inlärning (Scott, 2014). Dessa beteenden anses vara programmerade i djurens specifika centrala system men förutom behovet att skaffa sig konsekvenser av ett beteende t.ex. mättnad, finns det även programmerade behov att utföra ett normalt beteende t.ex. söka föda. Det betyder att djurens beteende kan styras av
motivation d.v.s. benägenhet att utföra ett beteende (Jensen, 2006).
Instinktiva beteenden orsakas av stimuli i form av nyckelretningar och resulterar i reflexer eller fixa rörelsemönster (FRM) (Scott, 2014). FAP kan dock också uppstå på grund av inre eller yttre kausalfaktorer som påverkar djurens motivation t.ex. en inre kausalfaktor kan vara hormonnivåer och yttre kausalfaktor kan vara tillgång till föda. När instinktivt beteende utförs får djuret olika sorters återkoppling: yttre (t.ex. mängden av föda minskar), inre (t.ex. att blodsockerhalter ökar) och rent fysiska (t.ex. muskler registrerar rörelse och skickar den informationen till nervcellerna). Djur har behov av olika typer av återkoppling för att betrakta ett beteende som utfört. När behovet av ett beteende avskaffas kan det ge ursprung till bl.a. tomgångshandlingar som är handlingar som djur utför även om det inte ger något resultat t.ex. sandbadning som höns utför även vid frånvaron av ett substrat (t.ex. sand). Om ett beteende är starkt motiverat men inte kan utföras uppstår frustration. Regelbunden frustration kan i sin tur leda till beteendestörningar (Jensen, 2006).
Instinktivt beteende kan förändras på grundläggande nivå, som påverkar hela populationen, men den kan också optimeras inom individens liv utifrån dess livserfarenheter.
Grundläggande förändringar i instinktivt beteende sker genom adapteringen i form av genetisk modifikation som uppstår i hela djurpopulationen. Processen uppkommer när det i djurpopulationen finns ett beteende som markant gynnar dess framgång och därför ärvs den vidare till senare populationer (Manning & Dawkins, 2012). Det instinktiva beteendet innehåller dock utrymme för optimering och utveckling under individens livstid som tillskrivs inlärningskomponenten (Hailman, 1969).
3.3.1.1 Mognad
Mognad är en typ av arttypiska beteenden som inte förekommer hos djur direkt efter födelsen. Det fenomenet beror på nervsystemets utveckling som hos många däggdjur och fåglar sker under lång tid och därför orsakar en förskjutning i aktiveringen av vissa beteenden. Mognandet kategoriseras därför inte som en typ av inlärning, det är medfött beteende som uppstår vid rätta omständigheter, t.ex. när djuret uppnår könsmognad (Jensen, 2006).
3.3.2 Inlärt beteende
Inlärning är en utveckling av beteende som följer med individen hela livet för att anpassa dess uppförande till individuella behov. Effekter av processen kan observeras i form av adaptiva förändringar som uppstår i individens beteende som resultat av erfarenheter (Pearce, 2008). Det betyder att inlärningen i sig inte kan observeras, endast adaptiva förändringar som resulterar från inlärningen kan iakttas. Till skillnad från instinktiv beteende sker inlärning på individnivå. Djuret försöker förutse vilka beteende som kommer ge det bästa resultatet och adapterar dessa i sin repertoar. Individen har inflyttande på sin egen inlärning och väljer aktivt vilka beteenden den adapterar samt hur länge de behålls, men alla djur ärver bias som i varje situation påverkar vilka stimuli som uppmärksammas och hur de borde besvaras. Inlärda beteenden i sig ärvs inte av avkommorna men förmågan till inlärning av specifika beteenden påverkas av genetisk predisposition (Manning & Dawkins, 2012).
3.3.2.1 Icke-associativ inlärning
Icke-associativ inlärning är en typ av inlärning som uppkommer som svar på ett enda stimulus och kräver inte någon typ av förstärkning (Schausberger, 2017). I den typen av inlärning finns inte någon tydlig motivering för respons på stimuli med grund i beteendets resultat. Icke-associativ kunskap bedöms vara bl.a. relativ information som uppnås genom ett annat samexisterande stimulus eller resultat, stimuli och resultat som presenteras separat, eller information som medförs av en annan aspekt av händelsen (Thorwart & Livesey, 2016). 3.3.2.1.1 Sensitisering
Studier visar att stimulering orsakad av belöning eller bestraffning skapar hos djur en period av känslighet och hög mottaglighet till nya stimuli s.k. sensitisering. Den processen kan ses som en typ av inlärning för att den skapar adaptiva förändringar i följd av erfarenhet, men den är alldeles för kortlivad och för ospecifik för att betraktas som inlärning i sig. Under en
kort tidperiod blir djur extra mottagliga till varierande förändringar i miljön och
uppmärksammar dem mer, men ifall den initierande stimuli avtar avslutar processen. Djuret regerar inte på specifika stimuli och det är svårt att kartlägga vad det lär sig, samtidigt som om djuret börjar associera ett stimuli med en specifik förstärkning (belöning eller
bestraffning) börjar den inlärningen istället kategoriseras som associativ inlärning (Manning & Dawkins, 2012).
3.3.2.1.2 Habituering
Ett fenomen som är raka motsatsen till sensitisering är habituering. Det är en period när djur lugnar ner sig och börjar ignorera stimuli (Scott, 2014). Den passiviteten uppstår när vid flera tillfällen stimulering inte följs upp av signifikant tillsats i form av t.ex. en belöning eller bestraffning. Likt sensitisering skapar den adaptiva förändringar i följd av erfarenhet och kan kategoriseras som inlärning. Habituering är en enkel form av inlärning för att den baseras på avtagande av en respons som redan finns inprogrammerat hos djuret d.v.s. den inkluderar inga nya respons eller förmågor. Den inlärningen kan vara kort- eller långlivad men det är mer av en anpassning till aktuella förändringar i omgivningen som är orsakade av ett specifikt stimuli och inte en generell kunskapsinhämtning. Habituering syftar till att tillåta djur att koncentrera sig på viktiga förändringar i omgivningen och för tillfället ignorera andra stimuli (Manning & Dawkins, 2012).
3.3.2.2 Associativ inlärning
Associativ inlärning är en typ av inlärning som uppkommer när förändring i djurbeteendet uppstår som följd av association mellan två händelser (Pearson, 2008). Processen börjar när djuret uppmärksammar att ett ursprungligen neutralt stimulus följs av ett annat signifikant stimulus. När vid återkommande tillfällen ett stimulus följs av samma betydelsefulla stimulus byggs en långvarig association upp mellan båda stimuli, som i sin tur förändrar djurets
respons (Pearce & Bouton, 2001). Betingningen mellan två händelser kan också utökas till seriebetingning där två eller fler betingande stimuli presenteras i en sekvens som i sin tur följs av ett enskilt obetingat stimulus (Pearson, 2008). Det ger upphov till en s.k. sensory
preconditioning, där i första hand ett betingat stimulus kopplas med ett annat betingat
stimulus och i andra steget det andra stimuluset betingas med ett obetingat stimulus. Resultatet blir att även det fösta betingade stimuluset på egen hand framkallar en förväntad respons då minnet av det andra betingande stimuluset fortfarande finns. Liknande princip använder högre ordningens betingning men i det fallet betingas först ett betingat stimulus
med ett obetingat stimulus och sedan betingas det betingade stimuluset med ett annat betingat stimulus (Pearson, 2008).
Associativ inlärning är en process som inte är helt självständig utan den fungerar inom ramar av medfödd predisposition. Det betyder att inte alla djur kan reagera på alla typer av stimuli eller skapa valfri typ av respons. De lättast inlärda typer av reaktion på stimuli är responsen som är en del av naturliga och instinktiva beteenden (Manning & Dawkins, 2012). Det finns också en effekt kallad för selektiv association som innebär att betingningar mellan vissa betingade och obetingade stimuli sker mer villigt än andra. Den effekten förklaras också vara resultat av evolutionära processer och finns hos djur redan från födelsen (Pearce & Bouton, 2001). Det finns dock en effekt, som kallas för inlärd irrelevans, som har visats ha påverkan på selektiv association och baseras på djurens erfarenhet. Inlärd irrelevans visas genom att djur lär sig långsammare när betingning sker mellan ett betingat stimulus och ett obetingat stimulus som tidigare presenteras slumpmässigt (Pearson, 2008).
3.3.2.2.1 Klassisk betingning
Klassisk betingning är en inlärningsmetod som går ut på att betinga ett neutralt stimulus till en specifik respons i form av en för djuret naturlig reflex (Catania & Laties, 1999). I den processen behöver det nya stimuluset skilja sig från andra sinnesintryck och responsen behöver vara en typ av djurens naturliga beteende (Jensen, 2006, s. 55).
För att framkalla inlärning genom klassisk betingning behövs det i första hand identifiering av stimulus som orsakar en specifik reflex, det mest kända exemplet är Pavlovs hundar där det ursprungliga stimuluset är föda och reflexen är salivproduktion. Under tiden när hundar får födostimulering blir de även utsatta för en annan sort av stimuli t.ex. ljud, ljus, lukt, m.m., som från börjar är ett neutralt stimulus. Efter återkommande stimulering av båda stimuli samtidigt börjar hunden associera den nya stimuli med den naturliga responsen som finns i form av en reflex. Ett neutralt stimulus, som från början inte orsakade någon specifik respons, börjar framkalla en bestämd reflex även vid frånvaron av det ursprungliga stimuluset. De olika faktorer beskrivs inom klassisk betingning med hjälp av specifika termer: det
ursprungligen neutrala stimuluset kallas för ett betingat stimulus (CS); reflexen som orsakas av det nya stimuluset beskrivs som betingad respons (CR); det ursprungliga stimuluset som på ett naturligt sätt orsakar reflexen kallas för obetingat stimulus (UCS); samt själva reflexen i naturlig situation namnges som obetingad respons (UCR) (Manning & Dawkins, 2012).
Den typen av inlärningsprocess kan också utvecklas och specialiseras utifrån djurens känslighetsgräns. Det uppkommer naturliga generaliseringar av stimuli där djur svarar på t.ex. fler typer av ljud, men det finns även den raka motsatsen till det beteende d.v.s.
diskriminering av stimuli. Diskrimineringen uppkommer automatiskt för att djur tar hänsyn till var i spektrum stimuli befinner sig d.v.s. djur reagerar på ljud som är närliggande till den som utgör det betingade stimuluset. Genom att belöna endast respons på exakt rätt stimulus och bestraffa respons på övriga stimuli kan diskrimineringsprocessen förstärkas och djuret börjar svara på mer specialiserade stimuli (von Frisch, 1993).
Inlärningen genom klassisk betingning har ramar och begränsningar inom vilka den kan ske. Tiden när djuret utsätts för ett betingat och ett obetingat stimulus måste vara kort annars associerar inte djur faktorerna med varandra (Jensen, 2006). En annan begränsning är att olika typer av djur visar genetisk predisposition för specialisering av responsen t.ex. djur som är predatorer visar tendens till generalisering av deras offer för att det gynnar deras
överlevnad (Catania & Laties, 1999). Det finns även begränsning kring valet av stimuli. Stimuli som orsakar för stark respons i sig kan inte agera som CS i inlärningen för att de kan överskugga UCS och missgynnar inlärningsprocessen (Manning & Dawkins, 2012).
3.3.2.2.2 Instrumentell betingning
Studier visar att inlärningen i form av klassisk betingning inte sker så isolerat som den framställs, bl.a. Pavlovs hundar förutom att lära sig associationen mellan stimuli och respons reagerade även på omgivningen och aktivt försökte skapa en situation som förväntades att belönas. Djur, förutom att göra enkla stimulus-respons associationer, försöker skapa generella regelbundenheter som ger dem chans att reagera på ett mest lönsamt sätt i olika situationer (Rascorla, 1988).
Instrumentell betingning utnyttjar djurens kapacitet och vilja att hitta lösningar och skapa generella beteendemönster som gynnar framgång i olika situationer. Djur undersöker sin miljö och provar olika beteenden, om ett slumpmässigt beteende orsakar positiv konsekvens försöker djuret att undvika beteenden som inte var lönsamma och höja frekvensen av
beteenden som var det. Den typen av inlärning kallas för inlärning med hjälp av försök och misstag (trial and error) och det mest kända exemplet av försök som baseras på den typen av betingning är Skinner Box som är en låda med enkla problem inuti (Catania & Laties, 1999).
Instrumentell betingning grundas i faktum att beteenden kan påverkas av dess konsekvenser och framkallas med hjälp av stimuli som agerar förstärkningar. Det finns två typer av
förstärkning, en positiv förstärkning som är ett stimulus i form av en belöning som framkallar upprepning av beteende, samt en negativ förstärkning som är ett stimulus i form av en
bestraffning som orsakar undvikande av beteende (Hull, 1943).
Instrumentell betingning precis som klassisk betingning baseras på associationer men vid klassisk betingning betingas nytt stimulus (CS) med ett naturligt stimulus och respons (UCS, UCR) och vid instrumentell betingning betingas istället en ny respons med djurets naturliga beteende. I båda typer av betingning reagerar djur på samma sätt, i klassisk betingning tolkar djur betingat stimulus som att den är belöningen i sig, d.v.s. Pavlovs hundar reagerar på ljud som att det i sig är maten, och i instrumentell betingning när t.ex. en duva trycker (genom att hacka) på en nyckel i ett nyckelhål som belönas med föda, reagerar den på nyckeln som att den i sig är belöningen d.v.s. maten. Det betyder att djur lär sig agera i en situation utifrån en inbyggd (medfött) predisposition som påverkar deras reaktioner och respons (Catania & Laties, 1999).
I båda typer av betingning är tidöverlappningen mellan CS och UCS väldigt viktig för att inlärningen ska ske. Det finns dock ett sätt för att övervinna fördröjningens konsekvenser – sekundär förstärkning som bygger en brygga mellan CS och UCS. Processen skapas genom att utsätta djuret för ett nytt stimulus, som agerar som sekundär förstärkning, samtidigt som för den ursprungliga förstärkningen, t.ex. om djuret lär sig att ljuset måste vara tänd för att få belöning, börjar det trycka på en kontakt för att tända ljus och få belöning (Moore, 1973). Studier visar att förstärkningen kan vara förskjutet även i flera timmar och associationen fortfarande sker, t.ex. råttor lär sig vilka smaker orsakar illamående även flera timmar senare, den specifika typen av inlärning kallas för betingad smakaversion (CTA) (Scott, 2014). Återigen är inte heller den processen oberoende av predisposition, t.ex. hos fåglar, som söker efter mat mest med hjälp av synsinnet, associeras visuella stimuli med illamåendet istället för smak (Martin & Lett, 1985).
Förutom klassisk förstärkning i form av belöning och bestraffning finns det också andra faktorer som driver djur till inlärning. Studier visar att förutom drivet att reducera behov som hunger, törst, m.m., finns det även explorativa beteenden som leder till inlärning, s.k.
beteende för att inget behov reduceras. Det som kan konstateras är dock att det finns olika bias i djurens inlärningsmekanismer som påverkas av selektion likt alla andra egenskaper och inlärningstyper (Manning & Dawkins, 2012).
3.3.2.3 Social inlärning
Associativ inlärning och dess grenar analyseras utifrån beteendet som uppstår när djur är i isoleringen men för många arter är den naturliga miljön livet i en grupp. Djur som växer upp i en bestämd social grupp eller interagerar frekvent med andra individer blir påverkade av den sociala kontakten (Pearce, 2008). Den sociala miljön anses ha en markant påverkan på individens beteendeutveckling och sätter grund redan i den tidiga utvecklingen. Den sociala inlärningen börjar ofta väldigt tidigt genom att unga individer väljer sina rollmodeller och lär sig agera utifrån deras beteendemönster (Manning & Dawkins, 2012).
Social inlärning uppstår med hjälp av olika mekanismer, de relativt enklaste mekanismerna är empirisk betingning, stimuli stärkning och social stärkning. Alla dessa mekanismer
resulterar i förändring av djurbeteende med utgångspunkt i hur ett annat djur reagerade på en bestämd situation (Pearce, 2008). Stimuli stärkning är ökning av benägenhet till interaktion med ett objekt som konsekvens av observation av ett annat djurs interaktion med det objektet (McQuoid & Galef, 1992). Social stärkning är ökning i tendensen att utföra en etablerad respons till stimulus när en eller flera artfränder närvarar när händelsen inträffar (Sherry & Galef, 1990). Empirisk betingning (eller observationsbetingning) är ökning i sannolikheten att ett stimulus framkallar en respons hos individen på grund av observation av ett annat djurs obetingade respons på det stimuluset t.ex. reagera med rädsla efter att ett annat djur uttryckte rädslan för ett bestämt föremål (Curio, 1988).
Inom social inlärning finns det även mer komplexa mekanismer som influerar djurbeteendet. Observerade beteenden kan adapteras bl.a. med hjälp av mimikry och imitation. Dessa mekanismer resulterar i nya reaktioner och dessa reaktioner på stimuli är snarare godtyckliga än arttypiska (Pearce, 2008). Mimikry och imitation är två väldigt lika inlärningsformer men skillnaden mellan de är väsentlig. Inlärning genom imitation är kopiering av demonstratörens beteende som leder till agerande enligt ett nytt beteendemönster med omedelbara fördelar t.ex. individen undviker giftig föda (Bonner, 1980). Ett beteende som lärs in genom mimikry uppstår också genom kopiering av ett nytt beteendemönster men utan att det finns några omedelbara fördelar med det beteendet, även om det i vissa fall kan vara fördelaktigt långt
efter att det lärs in t.ex. vid vuxenålder (Moore, 1992). Imitation och mimikry uppstår på ett sätt som skiljer sig från andra inlärningsprocesser. Här uppstår inte associationer mellan stimulus och respons eller respons till obetingat stimulus till följd av individens agerande men på grund av observation. Observation av beteende som utförs av en annan individ skapar en tendens till utförandet av samma beteende, speciellt om agerande av observerade individ leder till en belöning. Den reaktionen uppstår på grund av spegelneuroner som aktiveras både när en händelse utförs och när utförande av en händelse observeras (Gallese & Goldman, 1998).
I olika djurgrupper uppstår också individuella beteendemönster som med tiden adapteras av fler individer och leder till utveckling av en specifik kultur. Det kallas för kulturell evolution. Den kulturella evolutionen baseras på social inlärning men den kan även ha långtgående konsekvenser och påverka naturell selektion i situationer när ett nytt beteende ger upphov till fysiska anpassningar och gynnar adaptation till habitatet (Manning & Dawkins, 2012).
3.3.3 Prägling
När termen prägling används refererar man generellt till förändringar i beteendet som sker hos unga djur när de inpräntar sig (fäster sig) vid föräldern, oftast modern, och/eller med framtida parningspartnern. Inpräntning på parningspartner, s.k. sexual imprinting, kan inte observeras förrän djuret mognar och visar sitt val av parningspartner, till skillnad från inpräntning på modern, s.k. filial imprinting, som kan observeras omedelbart (Bischof et al., 1994; Bolhuis et al., 1989). Filial och sexual imprinting anses vara två analoga men väldigt olika processer som baseras på olika mekanismer även om de involverar samma region av hjärnan (Bolhuis, 1991).
Prägling är definierad som en typ av inlärning som uppfyller tre specifika kriterier. För det första sker prägling under väldigt avgränsad tidsram, en s.k. känslig period, för det andra är det inlärning av en specifik sorts kunskap och för det tredje är det mer permanent inlärning som till och med kan vara oåterkallelig livet ut (Jensen, 2006). Komplexiteten av dessa kriterier utforskas ständigt och det finns en del information som specificerar villkoren under vilka prägling sker. Den känsliga perioden inom vilken prägling sker anses bero på
präglingsprocessen i sig snarare än på några endogena faktorer (Bolhuis, 1991). Preferenser som formas inom båda typer av prägling verkar vara reversibla men det första stimuluset
individen exponeras för kan ha större inflyttande på prägling än nästkommande stimuli (Bolhuis, 1991).
Inlärning som kategoriseras som prägling befinner sig mellan den medfödda och inlärda kunskapsinhämtningen. Just för att präglingen sker så tidigt efter kläckningen/födelsen inkluderas det som medfött beteende där det från början är definierat när och vad djuren ska lära sig samt hur den kunskapen ska användas. Innan präglingsperioden reagerar inte djur på några stimuli och efter den perioden orsakar samma stimuli till störst del flyktbeteende (Bolhuis et al., 1990). Präglingen varierar hos olika djur beroende på deras livslängd och längden av barndomsperioden. Kortlivade djur präglas snabbt och permanent men hos långlivade djur är den känsliga perioden ofta längre och mer kontinuerlig samt erfarenheter kan ha både kortvariga eller permanenta konsekvenser men är sällan irreversibla (Manning & Dawkins, 2012).
Djur präglas in på objekt som uppfyller specifika krav men dessa är inte kritiska i alla aspekter. Visuella och auditiva stimuli är mer dominanta hos fåglar men däggdjur förlitar sig mer på deras luktsinne, bl.a. moders doft och doft av deras bo. Även mödrar inpräntar sig på sina avkommors doft som är avgörande för att forma ett band och tillåta amning (Hess, 1973).
Inpräntning på en parningspartner varierar bland olika djurtyper. Studier visar att för många fågelarter sker inpräntning av en parningspartner på en föräldrafigur (Bischof et al., 1994). Generellt kan dock observeras att parningspartnerspreferenser utvecklas hos djur över tid och att både nedärvda tendenser och uppväxtmiljön har inflyttande på det valet (Bolhuis, 1999).
4. Kycklingarnas beteende
Från historiskt perspektiv har kycklingarna alltid uppskattats vara kognitivt enkla varelser, dagens kunskap klassificerar dock fågelhjärnan vara lik däggdjurs och att djur inom båda dessa klasser uppvisar kognitiv komplexitet (Emery, 2006). Forskning bevisar att kycklingar är inte endast kognitivt men även beteendemässigt och socialt komplexa djur (Marino, 2017). Som kyckling definieras en ung avkomma till hönsfågeln (Galliformes) (NE, 2020). Arten som får särskilt mycket uppmärksamhet och används i stor utsträckning inom forskning om
kognition är röd djungelhöna (Gallus gallus). Röd djungelhöna är en vild, marknäralevande fågel med ursprung i sydöstra Asien som identifieras vara förfader till domesticerade höns (Gallus gallus domesticus)(Fumihito et al., 1994). Domesticerade höns selekterades fram utifrån produktionsvärde (ägg och kött) men deras beteende samt kognition överensstämmer fortfarande med röd djungelhönans (Marino, 2017).
Röda djungelhöns lever i små flockar med en dominerande hane och en dominerande hona, underordnade individer av båda kön och deras kycklingar (Al-Nasser et al., 2007).
Kycklingarna är precociala, d.v.s. färdigutvecklade redan vid kläckningen, och börjar snabbt följa sina mödrar för att observera och lära sig sin omgivning och typiska beteenden (Collias et al., 1994). Dessa fåglar använder sig av flera sinnen för att uppfatta sin omgivning,
luktsinnet, hörsel, känsel (uppfattas främst med hjälp av näbbens spets) och det mest utvecklade och primära sinnet, synen (Osorio et al., 1999).
4.1 Prägling hos kycklingar
Kycklingarnas sociala preferens och band med deras förälder är ett välstuderat ämne. Vinkeln som får särskilt mycket uppmärksamhet inom filial imprinting är aspekten av minnet och inlärningen som befinner sig i mellanlandet mellan det medfödda (pre-functional) och det inlärda (Manning & Dawkins, 2012). Forskningens fokus ligger särskilt mycket i
inlärningsmekanismer bakom filial imprinting (Bolhuis, 1999).
Prägling påbörjas när en kyckling befinner sig nära ett godtyckligt objekt som uppfyller krav för en föräldrafigur. Processens effekt visar sig genom att kycklingen börjar kela med
objektet och vid frånvaro av objektet börjar den producera ett gällt kall (Bolhuis, 1991). Initialt försöker kycklingen att interagera med många objekt som den exponeras för men efter en viss mängd interaktion med ett specifikt objekt börjar individen hålla sig nära den och undvika nya okända objekt. Ett socialt beteende som individen utför börjar då begränsas endast till ett specifikt objekt eller en kategori av objekt (Bolhuis, 1991).
Prägling, som tidigare sagt, är formad av inlärning som sker genom exponering av ett objekt men påverkas markant av visuell och auditiv predisposition som inte grundas i någon
erfarenhet (Bolhuis, 1991). De mest undersökta är reaktioner och krav på visuella stimuli. Objektet som kycklingar inpräntar sig på kan vara ett rörlig tredimensionellt objekt eller ett
rörligt tvådimensionellt mönster som avbildas på en skärm när kycklingen befinner sig i ett motionshjul (Bolhuis & Honey, 1994; Honey & Bolhuis, 1997; Yamaguchi et al., 2012). Forskning visar att animationer gjorda av rörliga ljuspunkter skapar uppfattning av rörelse och kycklingarna exponerade för en video på en LEGO-bit eller för en video på ett gående höns orsakar präglingsprocessen. Studieresultaten visar också att en video på en LEGO-bit och en rörlig tredimensionell LEGO-bit är lika effektiva i präglingen. Det antyder att objektets djup inte har en central betydelse för processen (Miura & Matsushima, 2016). Kycklingarna är också mer intresserade av objekt som rör sig med varierande hastighet före de som rör sig med konstant hastighet (Rosa-Salva et al., 2016).
Kycklingarna visar även på preferenser för olika egenskaper hos objektet som de inpräntar sig på. De föredrar ihåliga objekt före ifyllda (Versace et al., 2016). De visar preferens för ansiktslika dispositioner av objektets drag (Rosa-Salva et al., 2010). Kycklingarna prefererar modell av en höna före en röd låda. De väljer inte en intakt modell av hönan före ett objekt som är uppbyggd endast av hönshuvud och hals. De föredrar inte heller en modell av en höna över modell av en anka eller en iller. Utifrån den informationen kan dras slutsatser att hals och huvud är de anatomiska delarna som är särskilt viktiga inom prägling, samt att prägling inte är klass- eller artspecifik. Forskningsresultat tyder ytterligare på det att sammanställning av specifika drag hos inpräntningsobjektet är mer nödvändig för präglingen att ske än
komplexa kontur eller materialet (Johnson & Horn, 1988). I präglingsprocessen kan dock uppstå en viss generalisering. Kycklingarna visar preferens av objekt vars form liknar formen av objektet som de inpräntade sig på. Den preferensen är dock mycket svagare än preferensen för objektet som de präglades på (Bolhuis & Horn, 1992).
Auditiva stimuli får inte lika mycket uppmärksamhet inom forskning för att även om de spelar viktigt roll i formationen av sociala band verkar auditiv prägling per se inte ske (Cowan,1974). Auditiva prefenser formade som resultat av exponering för stimuli är relativt svaga och avtar snabbt. Auditiv inlärning har dock markant bättre resultat när individen samtidigt exponeras även för visuella stimuli (Bolhuis, 1991; Cowan,1974). Forskningsförsök som inkluderar auditiva stimuli i form av moderlig kall visar också på utveckling av
signifikant starkare preferens för visuella stimuli som individer exponeras för (Bolhuis & Honey, 1994; Van Kampen & Bolhuis, 1993).
Med avsikt till faktorer som påverkar djurbeteende kan i präglingen observeras självklar påverkan av tidiga erfarenheter och tillgång av präglingsobjektet men även andra faktorer har
markant betydelse. Genetisk predisposition visas i favoriseringar av objekten med olika egenskaper angående både dess form och vilken typ av rörelse den utför (Johnson & Horn, 1988; Rosa-Salva et al., 2010; Rosa-Salva et al., 2016; Versace et al., 2016).). Ytterligare har hormonpåverkan påvisats ha inflyttande på präglingsprocessen. Ett hormon från sköldkörteln (3,5,3′-triiodothyronine) avgör när präglingsprocessen börjar samt har inflytande på senare inlärning (Yamaguchi et al., 2012). Androgen metabolism hos honor influerar också prägling genom att påverka negativ utveckling av visuella och akustiska predispositioner (Bolhuis, 1991). Till sist har även kycklingarnas personlighet en markant påverkan på deras kognition, proaktiva individer är snabbare på att utforska sin omgivning och lära sig saker än reaktiva individer (Zidar, 2017).
4.2 Prägling hos kycklingar i jämförelse med klassisk betingning
Prägling identifieras befinna sig i mellanlandet mellan det medfödda och det inlärda och i försöket att klassificera den som en typ av associativ inlärning hade några krav behövts uppfyllas. Kortfattat framställs klassisk betingning som en inlärningsprocess där utformning av en association mellan CS (det ursprungligen neutrala stimuluset som betingas) och CR (reflexen som betingas med CS) sker. I den inlärningsprocessen krävs också närvaro av ett stimulus som naturligt orsakar en önskad reflex (UCS) (Manning & Dawkins, 2012). För att prägling skulle kunna klassificeras som klassisk betingning hade närvaro av dessa tre komponenter varit nödvändig. Prägling kan dock uppstå vid frånvaro av konventionell förstärkning, därför skulle objektet som individen inpräntas på behöva agera både som UCS och CS i inlärningsprocessen för kravet skulle uppfyllas. Karaktären av det obetingade stimuluset är dock inte synlig. Det finns möjlighet att objektets form eller färg hade kunnat agera som det initialt neutrala stimuluset (CS) i processen och rörelsen hade kunnat agera som UCS (Bolhuis et al., 1990). Rörelse är dock inte en faktor som är nödvändig för att prägling ska ske (De Vos & Bolhuis, 1990). En alternativt tolkning hade varit att exponering till ett känt objekt (CS) hade kunnat leda till uppkomst av en intern motivation som hade kunnat agera som UCS (Bolhuis & Honey, 1994).
Inlärningssituationen när individen exponeras för både visuella och akustiska stimuli skapar förutsättningar där tolkning av prägling som klassisk betingning är mer trovärdig. För att prägling skulle uppfylla krav som ställs för klassisk betingning hade man kunnat förutsätta att ett auditivt stimulus agerar i processen som UCS till det initialt neutrala visuella stimuluset (CS) (Bolhuis & Honey, 1994; Van Kampen & Bolhuis, 1993). I konventionell klassisk
betingning dominerar dock dispositionen där individen exponeras för CS och UCS sekventiellt hellre än att dessa stimuli förekommer simultant. I präglingen är situationen omvänt och det är simultant exponering för visuella och auditiva stimuli som är mer dominant än sekventiell exponering för dessa stimuli (Bolhuis, 1999; Honey & Bolhuis, 1997).
Problematiken med klassificeringen av prägling som klassisk betingning blir ännu tydligare när uppmärksamheten riktas in på associationen mellan stimuli och responsen (CR). Prägling involverar inte enkla stimulus-respons associationer, den skapar snarare representation av ett stimulus som är flexibel i sin förekomst. Uppträdande av ett stimulus kan öka sannolikhet att ett annat stimulus blir bearbetat t.ex. moderlig kall kan orientera kycklingen mot
inpräntningsobjektet och öka sannolikheten att kopplingen mellan det visuella stimuluset och moderlig kall detekteras (Honey & Bolhuis, 1997). En stabil relation mellan stimuli och respons förekommer dock inte på samma sätt som i klassisk betingning.
Det finns faktorer som anses stödja tolkning av prägling som en typ av associativ inlärning, faktum att preferenser som skapas i präglingsprocessen kan vara reversibla är en av dem (Bolhuis et al., 1990). Den tesen beror dock på interaktionen mellan två mekanismer som ligger till grund av prägling. Preferenser för präglingsobjektet beror å ena sidan på predisposition, som får kycklingar att föredra objekt som liknar en artfrände, och å andra sidan på exponering för ett specifikt stimulus (Bolhuis et al.,1989). När inpräntning sker på ett enkelt artificiellt objekt är präglingen reversibelt, men när prägling sker på objekt som det finns predisposition för är processens effekter stabila (Bolhuis & Trooster, 1988).
En ytterligare faktor som kan anses stärka kategoriseringen av prägling som en typ av
associativ inlärning kan vara närvaron av diskriminering i präglingsprocessen (Bolhuis et al., 1990). Diskriminering beskrivs ursprungligen i klassisk betingning som bortfiltrering av stimuli som inte är tillräckligt lika det betingade stimuluset (CS) (Manning & Dawkins, 2012). Om kycklingar samtidigt exponeras för två stimuli, men det ena stimuluset är ett känt objekt som individer exponerades för förut, sker diskriminering av det andra objektet (De Vos & Bolhuis, 1990). Studier om associativ inlärning belyser kognitiva mekanismer inom selektiv uppmärksamhet men där blir individer exponerade för olika stimuli i samma grad. I studier om prägling blir kycklingarna exponerade för olika objekt vid olika tidpunkter och
präglas på en av dem (Bolhuis et al., 1990). Faktum som komplicerar analysen av diskriminering är att vissa typer av stimuli orsakar en scanningsprocess (som innebär att individen tittar tillbaka för att finna orsaken till en händelse) där associationen mellan CS och UCS formas, men inte alla stimuli har den förmågan, det i sin tur kan missuppfattas för diskriminering (Honey & Bolhuis, 1997).
Denna analys kan sammanfattas i följande sammanställning av likheter och skillnader mellan prägling och klassisk betingning.
Likheten mellan prägling och klassisk betingning baseras i första hand på processens reversibilitet. Objektet som individer inpräntar sig på kan ersättas men endast i fallen när bandet med ursprungliga objektet är svag t.ex. när det inte finns någon predisposition för objektet (Bolhuis & Trooster, 1988). Ett annat argument är att i präglingsprocessen förekommer diskriminering. Problemet med det resonemanget ligger i faktum att kycklingarna exponeras för olika objekt vid olika tidpunkter till skillnad från försöken i klassisk betingning där objekten exponeras för olika stimuli i samma grad (Bolhuis et al., 1990). Utöver det kan brist på respons orsakas av brist på associationen i sig och inte på bortfiltreringen av stimuli (Honey & Bolhuis, 1997).
Skillnader mellan prägling och klassisk betingning är tydligt förekommande. Det första och mest markanta skillnaden är brist på UCS, även om det finns flera teorier som framställer alternativa faktorer som kan agera som UCS i präglingsprocessen (Bolhuis & Honey, 1994). I präglingen förekommer inte heller en tydlig association som formas mellan ett stabilt
stimulus och en konkret respons (Honey & Bolhuis, 1997). För det sista exponering för stimuli i präglingsprocessen som inkluderar både visuella och auditiva stimuli sker simultant och inte sekventiell som i klassisk betingning (Bolhuis, 1999; Honey & Bolhuis, 1997).
5. Etologiundervisning i gymnasieskolan
All skolundervisning har sin grund i den mångåriga kunskapsbasen och den aktuella kunskapsutvecklingen samtidigt som den sker inom ramar av styrdokumenten som beror i stor grad av aktuella politiska beslut. Biologi är ett ämne som grundas i naturvetenskaplig forskning och berör livet från molekylär nivå till globala system vilket gör ämnesinnehåll
väldigt brett och väldigt varierande. Biologiundervisning behöver beröra biologins teorier, termer, modeller och arbetsmetoder likaväl som biologins betydelse för samhälle,
hälsoaspekter, hållbar utveckling, etik och evolution (Skolverket, 2011a). Etologi är en av väldigt många kunskapsområden som behöver komprimeras för att kunna inkluderas i
undervisningen av det väldigt breda ämnet. För att använda den tillgängliga tiden optimalt för etologiundervisning behöver den mest effektiva undervisningsmetoden hittas.
5.1 Etologi i styrdokumenten
Krav på etologiundervisning i den svenska gymnasieskolan förekommer tydligt i ämnet Biologi – naturbruk, specifikt i kursen Djurens biologi, där det nämns tydligt att undervisning ska beröra: djurens naturliga beteende och miljö, studier om djurbeteendet samt etologiska begrepp bl.a. stimuli, rangordning, m.m. (Skolverket, 2011b). Skolverket anger också vilka arbetsmetoder som ska ingå i undervisning inom det ämnet för att eleverna ska kunna uppnå den specifika kunskapen. I undervisningen ska ingå praktiska moment i form av laborationer, undersökningar, praktiska övningar, fältstudier och observationer (Skolverket, 2011b). När det gäller undervisning i kursen Biologi 1 som anges i ämnet Biologi för övriga gymnasieprogram är inte det centrala innehållet lika konkretiserat som i kurser för Biologi-naturbruk. Det definieras att undervisningen ska behandla olika organismers beteende och dess betydelse för överlevnad och reproduktion (Skolverket, 2011a) men inga konkreta punkter anges, vilket lämnar väldigt mycket tolkningsutrymme för den undervisande läraren. Riktlinjerna inom arbetssättet och undervisningsmetoder är också mer övergripande inom det ämnet än inom Biologi-naturbruk. Undervisningen ska möjliggöra för eleverna att utföra praktiska moment i form av systematiska observationer, experiment och fältstudier
(Skolverket, 2011a) men det nämns inte i vilka områden det ska ske. På grund av vagheten av ämnesplanen lämnas väldigt stort ansvar över till undervisande lärare som inte bara behöver avgöra om vilka arbetsmetoder är mest adekvata för specifikt ämnesområde men även vilket innehåll som borde tas med för att erbjuda kvalitativ och sammanhängande undervisning utifrån tillgängliga resurser.
5.2 Strategier för ökad effektivitet i etologiundervisning
5.2.1 Allmänna riktlinjer för effektiv undervisning
Undervisning i sin helhet är en väldigt komplicerad process som påverkas av många faktorer och definieras utifrån många olika aspekter. Skolverket anger i läroplanen för
gymnasieskolan att läraren ska:
• ”i undervisningen skapa en sådan balans mellan teoretiska och praktiska kunskaper som främjar elevernas lärande” (Skolverket, 2011c).
Förutom det ska undervisningen också vara saklig och allsidig (Skolverket, 2011c). Skolinspektionen (2010) anger också i sin sammanställning av forskningsresultat kring framgång i undervisning att elevers goda resultat beror i stor grad på lärarens rika och omfattande undervisningsrepertoar samt kompetens i anpassning av undervisningsinnehåll och form. En annan faktor som uppmärksammas är undervisningssituationer som lärare skapar med hjälp av goda relationer med sina elever, genom höga förväntningar på elevprestationer, fokus på det väsentliga i undervisningen samt regelbunden återkoppling (Skolinspektionen, 2010). Variation av undervisningsmetoder, varierat undervisningsmaterial och utmanande uppgifter stöttar lärandeprocessen och stimulerar elevers lust att lära
(Skolinspektionen, 2010).
Faktorer som identifieras ha störst inflytande på undervisningseffektivitet i internationell forskning är: lärarens kompetens i varierande undervisningsstrategier som anpassas till elevers ålder, kunskapsnivå och begåvning; lärarens förmåga att avgöra när undervisning borde ske i helklass, i grupper, i par eller individuellt utifrån syftet med ett specifikt
undervisningsmoment; lärarens skicklighet i val av mest lämpliga resurser utifrån behandlade område; elevers motivation och intresse; samt stimulerande undervisningsmiljö (Brown, 1995). En ytterligare faktor som kännetecknar effektiva lärare och har markant påverkan på undervisningskvalitet är elevbemötande. Relationen mellan lärare och elever som
karakteriseras av professionalism och omsorg anses höja elevprestationer och bidra till ett positivt klassrumsklimat (Thornberg, 2013). Faktum att riktlinjer som anges i svenska styrdokumenten och i skolinspektionens rapport överensstämmer med den internationella forskningen stärker trovärdigheten av den övergripande men betydelsefulla vägledningen i lärararbetet.
