Linköping Universitet | Institutionen för Fysik, Kemi och Biologi Examensarbete, 14 hp | Programområde: Biologi Vårterminen 2020 | LITH-IFM-G-EX—20/3871--SE
Hur sjöfåglar påverkar
undervattensvegetation i
näringsrika sjöar under olika
årstider
Emelie Karlsson
Examinator, Urban Friberg, IFM Biologi, Linköpings universitet Handledare, Anders Hargeby, IFM Biologi, Linköpings universitet
Sammanfattning
Abstract
The main diet of herbivorous waterfowl, such as swans, coots, and ducks, consists of submerged macrophytes. The grazing by waterfowl below the surface may affect the biomass and species composition of the submerged plants. The vegetations is, however, also affected by e.g. water turbidity, periphyton growing on the plants and water temperature. This literature study aimed to assess the impact of waterfowl on the biomass and production of submerged vegetation in shallow, eutrophic lakes and how this may vary with the season. The review showed that the density of submerged vegetation biomass varies during the seasons but tends to be highest in the
summer. Waterfowl density is usually highest during autumn migration. According to experimental field studies in which waterfowl were excluded from protected areas, showed that protected plants had longer shoots and fewer stumps and, in several studies, also higher biomass, than in areas where waterfowl resided free. Although several studies have shown that waterfowl affect the biomass of macrophytes in different ways, is still uncertain to what degree and whether this has a negative or positive impact on the species composition of vegetation in a longer time perspective. However, alternative state shifts in shallow eutrophic lakes from a clear to a turbid water state have not been shown to be caused by waterfowl. With climate change, the time and place of waterfowl migration and wintering will most probably change. This could lead to altered pressure and seasonality of the grazing by waterfowl on submerged vegetation.
Datum
Date
2020-09-28 IFM, BIOLOGY
Division, Department
Department of Physics, Chemistry and Biology Linköping University
URL för elektronisk version
ISBN
ISRN: LITH-IFM-G-EX—20/3871--SE
_________________________________________________________________ Serietitel och serienummer ISSN
Title of series, numbering ______________________________
Språk Language Svenska/Swedish Engelska/English ________________ Rapporttyp Report category Licentiatavhandling Examensarbete C-uppsats D-uppsats Övrig rapport _____________ Titel Title
How waterfowl affect submerged vegetation in eutrophic lakes during different seasons Hur sjöfåglar påverkar undervattensvegetationen i näringsrika sjöar under olika årstider Författare
Author
Nyckelord
Keyword
Innehållsförteckning
1 ABSTRACT ... 4
2 SAMMANFATTNING ... 5
3 INTRODUKTION ... 6
4 MATERIAL OCH METODER ... 7
4.1 Litteratursökning ... 7
4.2 Litteratururval ... 7
5 RESULTAT ... 8
5.1 Makrofyters artsammansättning och säsongsvariation... 8
5.2 Sjöfåglars täthet, säsongsvariation och metabolism ... 9
5.3 Sjöfåglar betande på makrofyter ... 11
6 DISKUSSION ... 12
6.1 Slutsatser ... 14
7 SOCIALA OCH ETISKA ASPEKTER ... 15
8 FÖRFATTARENS TACK ... 16
4
1 Abstract
The main diet of herbivorous waterfowl, such as swans, coots, and ducks, consists of
submerged macrophytes. The grazing by waterfowl below the surface may affect the biomass and species composition of the submerged plants. The vegetations is, however, also affected by e.g. water turbidity, periphyton growing on the plants and water temperature. This
literature study aimed to assess the impact of waterfowl on the biomass and production of submerged vegetation in shallow, eutrophic lakes and how this may vary with the season. The review showed that the density of submerged vegetation biomass varies during the seasons but tends to be highest in the summer. Waterfowl density is usually highest during autumn migration. According to experimental field studies, in which waterfowl were excluded from protected areas, protected plants had longer shoots and fewer stumps and, in several studies, also higher biomass than in areas where waterfowl resided free. Although several studies have shown that waterfowl affect the biomass of macrophytes in different ways, it is still uncertain to what degree and whether this has a negative or positive impact on the species composition of vegetation in a longer time perspective. However, alternative state shifts in shallow
eutrophic lakes from a clear to a turbid water state have not been shown to be caused by waterfowl. With climate change, the time and place of waterfowl migration and wintering will most probably change. This could lead to altered pressure and seasonality of the grazing by waterfowl on submerged vegetation.
Keywords: Aquatic Ecosystems, Eutrophic lake, Grazing, Metabolism, Seasonal Variation, Submerged Vegetation, Waterfowl.
5
2 Sammanfattning
Växtätande sjöfåglars diet består huvudsakligen av undervattensvegetation. Fåglarna betar av växterna oftast under ytan, men undervattensvegetationens biomassa och artsammasättning påverkas inte bara av sjöfåglar, utan också av en rad andra faktorer, till exempel vattnets grumlighet, påväxtalger och vattentemperatur. Syftet med denna litteraturstudie var att undersöka under vilka förutsättningar betning från sjöfåglar har betydelse för
undervattensvegetation. Växternas biomassa har visats minska i samband med sjöfåglars födointag, om den huvudsakligen består av vattenväxlighet. Vegetationens täthet varierar under året men uppnår störst täthet under sommaren. Sjöfåglar har visats vara i störst
täthet under höstmånaderna, i samband med flyttning. Experimentella studier har genomförts genom att jämföra skyddade områden där sjöfåglar utestängts med öppna områden där sjöfåglar kunnat beta. I de skyddade områdena var växterna generellt längre och hade flera skott. Där fanns också färre stubbar än i de öppna områdena. Flera studier har visat att sjöfåglarna påverkar vegetationens biomassa på olika sätt men det är fortfarande osäkert i vilken grad och om detta över längre tid har en negativ eller positiv påverkan på
vegetationens artsammansättning. I och med nutida klimatförändringar kan sjöfåglars tidpunkt och plats för migration och övervintring att förändras. Detta kan leda till att sjöfåglarna inte emigrerar från sjöar och kommer därav med största sannolikhet påverka
undervattensvegetationen.
Nyckelord: Aquatic Ecosystem, Eutrophic lake, Grazing, Metabolism, Seasonal Variation, Submerged Vegetation, Waterfowl.
6
3 Introduktion
Herbivorer har en stor effekt på växtligheten (Maron & Crone, 2006) i så väl terrestra som akvatiska ekosystem (Chase, 2000). Studier har visat att i framförallt de akvatiska
ekosystemen har betningen av fåglar fått konsekvenser för vegetationen i och runt sjöar. Även om herbivorer har setts ge effekter som en minskad växtbiomassa i vattnet anses deras
påverkan vara av mindre betydelse för ekosystemets funktion (Lauridsen et al., 1993; Lodge et al., 1998).
Vegetationen i akvatiska ekosystem består av mikro- och makroskopiska fastsittande växter (Lodge, 1991). De makroskopiska växterna, makrofyterna, kan delas in i olika grupper beroende på levnadssätt. Dessa grupper är flytbladsväxter, långskottsväxter, kortskottsväxter, flytväxter och övervattensväxter. Levnadssättet beror på om hela eller delar av växten
befinner sig på, under, eller över vattenytan. Flytbladsväxter, långskottsväxter, flytväxter och överskottsväxter befinner sig både ovan och under vattenytan medan kortskottsväxter lever helt under vattenytan och är rotade i sjöbotten (Ricklefs, 2008). Makrofyter förekommer både i näringsfattiga, oligotrofa sjöar och i näringsrika, eutrofa sjöar (Coops et al., 2002). En mer näringsfattig sjö har klarare vatten och ljuset når oftast ner till botten på större djup och gynnar utbredningen av den bottenlevande vegetationen. I en näringsrik sjö däremot når ljuset inte ner lika långt på grund av att vattnet ofta är grumligt, vilket gynnar växter närmare vattenytan (Van den Berg et al., 1998).
I terrestra ekosystem har växterna visat sig klara av ett högre betestryck från herbivorer än i akvatiska ekosystem. Betestrycket från sjöfåglar är ett av det största bland de herbivorer som påverkar den akvatiska vegetationen (Sandsten & Klaassen, 2008). Flera sjöfåglars diet består av makrofyter och främst det gröna delarna på vattenväxterna, som antigen hittas ovan eller under vattenytan. Sjöfåglarna äter även frön från de växter som blommar i eller ovanför vattenytan (Klaassen & Nolet, 2007). Sjöfåglarnas betestryck på vegetationen har visat sig variera beroende på årstid. Sjöfåglar har utifrån sina anpassningar gjort det möjligt att kunna äta olika växtarter på olika vattendjup (Sandsten & Klaassen, 2008). Deras effektivitet vid betning på undervattensvegetation har bidragit till att vegetationen kan ha svårt att hålla en stadig balans mellan betning och växtproduktion (Vickery et al., 1994).
Undervattensvegetationen hotas inte bara av sjöfåglarnas framfart (Sandsten & Klaassen, 2008) utan även av klimatförändringar. Klimatförändringar bidrar i sin tur med att de arter
7 som inte kan anpassa sig till de nya miljöerna riskerar att försvinna. Förändringar i klimatet kan bland annat leda till ökade vattentemperaturer. Det i sin tur gör att växter som inte kan anpassa sig till varmare vatten missgynnas. Istället kan andra växter gynnas av dessa förhållande och ta över. Detta kan bidra till att sjöfåglar flyttar från sitt ursprungliga uppehållsställe i sjön till ett annat med mer gynnsamma förhållanden i form av växternas artsammansättning (LaRue et al., 2019).
Denna studies syfte var att ta reda på hur växtätande sjöfåglar påverkar
undervattensvegetation i näringsrika sjöar och hur detta förändras under olika årstider. Detta genom att i en litteraturstudie sammanställa resultat från tidigare gjorda studier på sjöfåglars interaktion med undervattensvegetation. Litteraturstudiens frågeställningar var: i) har
sjöfåglar en positiv eller negativ effekt på undervattensvegetationen, ii) har tätheten av sjöfåglar betydelse för effekten, och iii) spelar årstiden en roll för om det blir en positiv eller negativ påverkan?
4 Material och metoder 4.1 Litteratursökning
Litteraturstudien utformades som en kritisk granskning och sammanställning av vetenskapliga artiklar. Artiklarna tillhandahölls från handledare och söktes genom databaser på Linköpings universitets hemsidan: UniSearch, Scopus, Web of Science och JSTOR. Utöver databaserna ifrån LiUs hemsida användes även Google Scholar. Som sökord användes: Aquatic
ecosystem, Eutrophic lake, Grazing, Metabolism, Seasonal variation, Submerged vegetation, Water birds, Waterfowl och kombinationer av dessa.
4.2 Litteratururval
Litteraturstudien genomgick tre urval, i första urval valdes artiklar som hade minst fem matchade sökord dessa blev totalt 25 artiklar. I andra urvalet lästes artiklars sammanfattning för en bedömning av relevans till studiens syfte, 15 artiklar valdes till tredje urvalet. I tredje urvalet granskades och bedömdes artiklarnas resultat och åtta artiklar valdes ut. Resultat från artiklarna i tredje urvalet sammanställdes och delades upp i fyra resultatkategorier; Vattendjup och kvalité, makrofyter, sjöfåglars densitet och metabolism och slutligen sjöfåglars
8
5 Resultat
5.1 Makrofyters artsammansättning och säsongsvariation
Blindow et al., (1998) gjorde en jämförelse mellan makrofyter av kransalger (C. tomentosa,
C. vulgaris och C. canescens) i de svenska sjöarna Tåkern och Krankesjön åren 1983 och
1996. I Tåkern varierade vegetationens densitet mellan 0 gram torrvikt per kvadratmeter (g m -2) till närmare 900 g m-2. Året 1983 var vegetationen som högst 900 g m-2 för att sedan
variera. Åren 1995–1996 gick vegetationen ner från 200 till endast 10 g m-2. Krankesjön hade jämfört med Tåkern en variation mellan 0 och 1400 g m-2. År 1984 saknades vegetation och medelvärdet var runt 0 g m-2, men åren 1987–1994 varierande vegetationen mellan 180 och hela 1400 g m-2. Förutom årsvärden gjordes årstidsmätningar 1994–1996 (Blindow et al., 1998, Tabell 1).
Tabell 1. Undervattensväxters biomassa under respektive årstid i tempererade sjöar. Samtliga studier är genomförda i Europa, utom Yang et al. (2020), som genomfördes i Lake Baiyangdian i Kina. Biomassa är uttryckt i gram torrvikt per kvadratmeter (g m-2 ).
Makrofyter Vår Sommar Höst Vinter Litteratur
Hornsärv1, Hårslinga2 40–110 60–275 100–175 18 Rodríguez-Villafañe et
al., 2006 Rödstäfse3, Spretstäfse4, Taggstäfse5, 40–140 160–200 - - Blindow et al., 1998 50–280 100–550 200–380 - Blindow et al., 2002 Borstnate6, Ålnate7, Krusnate8 - 50–400 - - Søndergaard et al., 1996 Borstnate, Ålnate
- 130–350 - 5–25 Sandsten & Klaassen,
2008 Skruvnating9 1–22 2–39 2–41 4–11 Kiørboe, 1980 Borstnate 5–39 5–90 5–50 9–25 Borstnate, Borststräfse10, Grönslick11, Trådslick12 - 20–100 90–140 - Berglund et al., 2003 Hårslinga 9 22 0 - Yang et al., 2020 Borstnate 1400 50 50 - Krusnate 650 180 50 - Hornsärv 190 140 55 - Sträfsen13 85 0 0 - Sträfsen - - 10–150 15 Holm, 2002
Borststäfse 0–30 70–130 110–175 - Van Nes et al., 2002
Gråsträfse14, Skörsträfse15 - - 1500–2000 100–1200 Schmieder et al., (2006)
9
Borstnate - 380 600 30 Marco-Méndez et al.,
(2015)
1Ceratophyllum demersum L., 2Myriophyllum spicatum L., 3Chara tomentosa., 4Chara rudis., 5Chara
hispida., 6Potamogeton pectinatus L., 7Potamogeton perfoliatus L., 8Potamogeton crispus L., 9Ruppia
cirrhosa., 10Chara aspera., 11Cladophora glomerata., 12Pylaiella littoralis., 13Chara spp., 14Chara
contraria., 15Chara globularis.
Sandsten & Klaassen (2008) studerade två arter av nate (Potamogeton) i Ringsjön, Sverige (Tabell 1). Det visade sig att de två arterna återfanns på olika vattendjup, borstnate
(Potamogeton pectinatus) återfanns i större mängd i hela sjön medan ålnate (Potamogeton
perfoliatus) enbart förekom i liten utsträckning på djupt vatten. En liknade studie ifrån
Klaassen & Nolet (2007) visade att ett ökat vattendjup gynnade växter som borstnate (Potamogeton pectinatus) och ålnate (Potamogeton perfoliatus) med större kraftigare rotknölar.
Rodríguez-Villafañe et al., (2006) studerade två olika makrofytartarter hornsärv
(Ceratophyllum demersum) och hårslinga (Myriophyllum alternaiflorum). Sammantaget höll de två arterna en relativ jämn vikt mellan 50–150 g m-2 med ett antal avvikande tillfällen på sommaren då biomassan kunde öka upp till 275 g m-2. Arterna i sig varierade stort
M.alternaiflorum varierade 4 gånger minivärdet mellan 60-250 g m-2 medan C. demersum varierande 6 gånger minimivärdet mellan 5–30 g m-2 (Tabell 1).
5.2 Sjöfåglars täthet, säsongsvariation och metabolism
Chaichana et al., (2011) gjorde fågelobservationer i en eutrof sjö i Storbritannien 2005 till 2007 av olika svan- och andarter. Sjöfåglarna varierande i täthet mellan sex individer per hektar (ind ha-1) till hela 110 ind ha-1. Resultaten ifrån studien visade att under hösten och vintern var det högst täthet sjöfåglar, över 30 ind ha-1, medan det under våren var något lägre, 20–30 ind ha-1. Under sommaren var det inte över 20 ind ha-1.
Rodríguez-Villafañe et al. (2006) gjorde fågelobservationer på änder (Anas spp.) vid Sentiz Lake, en eutrof sjö i Spanien. Sjöfåglarna varierande i täthet mellan 5-39 ind ha-1 . Under vintern var tätheten 12–39 ind ha-1 medan den på våren var 5–38 ind ha-1 . Sommaren hade en fågeltäthet mellan 5–15 ind ha-1 medan hösten varierande med en fågeltäthet på 10–25 ind ha -1. Holm (2002) gjorde 1994 och 1999 fågelobservationer i två sjöar i Danmark, resultatet visade på en dominerade fågeltäthet av knölsvanar under hösten. Resultatet visade även att
10 fågeltätheten under våren, sommaren och vintern hade en snarlik fågeltäthet men avsevärt lägre än hösten.
Kiørboe (1980) studerade sjöfåglars (sothöna, gräsand och knölsvan) konsumtion relaterat med hur stor andel biomassa som hittades i respektive årstid i en sjö i Danmark. Resultaten visade att betningen på undervattensvegetation ökade under september och oktober medan densiteten för växtbiomassa minskade. Undervattensvegetationens biomassa var högst under augusti månad. Det visade att resterande årstider hade högre andel stående
undervattensvegetation i förhållande till sjöfåglars konsumtion.
Klaassen & Nolet, (2007) gjorde en studie av fyra olika typer föda för mindre sångsvan
(Cygnus columbianus) genom att mäta hur stor energimängd växter inom försöksområdet
innehöll. Rotknölar från växtarter av släktet nate (Potamogeton) visade ge mest energi, hela 130 Watt medan resterande växer låg mellan 25–80 Watt och bestod av landväxter.
Undersökningar av svanarnas födoval i området visade att födointaget bestod till 90% av rotknölar. Beekman et al., (2002) studerade sångsvanars födosökstid i förhållande till hur mycket energi växtfödan innehöll. Detta visade att under hösten pågick födosöket efter rotknölar under cirka 20 timmar per dag (h d-1) med ett energiintag mellan 6–12 Mega Joule (MJ d-1). Under våren gjordes samma mätningar, som då visade mellan 5–18 h d-1 och ett energiintag på mellan 3–9 MJ d-1. Svanar med en kroppsvikt på cirka 6 kg beräknades ha ett energibehov av 2,4 MJ d-1 i födointag sett till hela året.
En studie av Holm (2002) visade att svanar spenderade mellan 30–60% av sin dagliga tid åt att leta och äta, resterande tid användes åt att vila/sova och putsa sig. Studien visades även hur svanarna använde olika metoder för att få föda. Den mest använda metoden var ”Neck-down” som innebar att fåglarna hade både huvudet och nacken under vattenytan och letade föda. Fåglarna letade och åt föda på grundare vattendjup, mellan 3–65 cm djup eller sökte sig till djupare vatten på 53–123 cm djup, beroende på vilken växtart som de föredrog att äta. Sandsten & Klaassen (2008) visade att knölsvanars konsumtion av borstnates (Potamogeton
pectinatus) rotknölar ökade under höstmånaderna. De visade att en hög konsumtion av
rotknölar först skedde på grundare vattendjup för att sedan under sen höst, i takt med att betningen ökade, minskade tätheten av rotknölar på grunt vatten och betningen skiftade till konsumtion vid större vattendjup.
11
5.3 Sjöfåglar betande på makrofyter
Søndergaard et al (1996) gjorde en studie i sjön Stigsholm i Danmark, där de använde sig av två provpunkter. En punkt var ett skyddat område där sjöfåglarna ej kunde få tag på
makrofyterna (P.crispus, P. perfoliatus och P. pectinatus) samt ett öppet område där
sjöfåglarn, sothöna (Fulica atra) och knölsvan (Cygnus olor), kunde konsumera makrofyterna fritt. Tätheten av fåglarna varierande mellan arterna där sothöna var mest förekom med en täthet på 3-9 ind ha-1 under juni/juli medan i september observerades endast 0-0,5 ind ha-1 medan knölsvan hade en täthet på 0,2 ind ha-1 under hela studiens gång. Studien visade en jämn fördelning i början av sommaren mellan det två punkterna, men skillnaderna ökade i juli månad. I det skyddade området ökade växternas biomassa, medan i det öppna området
planade växtbiomassan ut och minskade mot slutet av sommaren. Förutom makrofyternas biomassa studerades även vegetationens skottlängd, skott, grenar och stubbar. Vegetationen studerades under sommar och höst och resultatet visade tydliga skillnader mellan det
skyddade och öppnaområdet. I det skyddade området hittades växter med längre skottlängd, fler skott och grenar, men färre stubbar.
En liknade studie gjordes av Chaichana et al., (2011) på kanadagås (Branta canadensis), sothöna (Fulica atra) och gräsand (Anas platyrhynchos) i Storbritannien 2005–2007. Vegetation som dokumenterades var t.ex slinken (Nitella spp), gäddnate (Potamogeton
natans) och trubbnate (Potamogeton obtusifolius). Studien visade att trots likheten i en ökning
under sommaren och minskning under vintern mellan det öppna och det skyddade området, hade det öppna området en högre vegetationstäthet. En senare mätning visade att det öppna området hade ökat ännu mer från det skyddade området.
När Rip et al (2006) gjorde en studie av hur grågås (Anser anser) och sothöna (Fulica atra) påverkar biomassan av kransalgerna (Chara connivens, C. globularis, C. hispida och C.
asperas) i öppna och skyddande områden, visade resultaten inte någon skillnad i
vegetationen. Studien redovisar inte antalet fåglar och det går därför inte att utesluta att det skulle kunna vara en skillnad i vegetation om antalet fåglar hade varit annorlunda i sjön. Liknade gjorde Marco-Méndez et al., (2015) en jämförelse på densiteten av
undervattensvegetation (skruvnating och borstnate) mellan ett öppet (Tabell 1) och ett skyddat område under sommar-, höst- och vinter. Resultaten visade på en variation av skruvnating (Ruppia cirrhosa) mellan 100 g m-2 (sommar), 250 g m-2 (höst) och 50 g m-2 (vinter) för det öppna området. Det skyddade området visade ej på en variation i densitet, med undantag för
12 under sommaren då en liten ökning skett där. Borstnate (Potamogeton pectinaus) visade en större variation mellan det öppna området på 380 g m-2 (sommar), 600 g m-2 (höst) och 30 g m-2 (vinter) medan det skyddade området visade 410 g m-2 (sommar) ,450 g m-2 (höst) och 50 g m-2 (vinter). För borstnate rådde det större skillnader mellan årstiderna och öppna/skyddade områdena, jämfört med skruvnating som enbart visade skillnader mellan öppna och skyddade området under vår, höst och vinter.
Tatu et al., (2007) studerade skillnader i vegetationen (Zannichellia palustris, Potamogeton
pusillus och Stuckenia pectinatus) mellan öppna områden och områden som varit skyddat i ett
år respektive två år (från knölsvanar och gräsänder) 2004 i Chesapeake Bay, USA. Resultaten visade att det två-åriga skyddande området hade 43% täckt yta av vegetation medan det ett-åriga området enbart hade 26% täckt yta. I det öppna området var utbredningen av vegetation minst, med endast 9,2 % täckt yta. När det två-årligt skyddade området ökade sin vegetation med 26 % i början av 2004, minskade det öppna området sin med 35%. Densiteten av
vegetationens skott mätes även och visade att det öppna området hade 59 skott m-2, två-åriga området hade 26 skott m-2, samt 140 skott m-2 för det ett-åriga området. I det öppna området var vegetationen 57% längre än i det ettåriga skyddade området och 76% längre än i det området som hade skyddats i två år.
6 Diskussion
Det går att tydligt urskilja en årstidsvariation på undervattensvegetationen enligt Tabell 1. I en majoritet av studier var densiteten på artsammansättning av undervattensvegetation störst under sommarhalvåret, medan vintern hade lägst densitet. Vissa makrofytarter har även visat sig vara mer känsliga för betning av sjöfåglar. En skenbar konkurrens kan därav uppstå, eftersom en del makrofytarter gynnas medan arter känsliga för betning missgynnas. Uppstår en konkurrens mellan makrofyt arter kan växtsammansättningen förändras och bidra till en minskad artdiversitet. Vid kraftig betning kan växtsammansättningen i sjön komma att enbart bestå av de arter som klarar av en belastning från sjöfåglarnas betning (Chaichana et al., 2011). Liknande effekter kan uppkomma lokalt. Till exempel har arten ålnate visats att vara begränsad till områden med låg betnings frekvens av sjöfåglar (Sandsten & Klaassen, 2008). Ålnatens utbredning var där kopplad till djupare vatten, som sjöfåglarna oftast undviker av energimässiga skäl. I de grundare områdena där arten borstnate studerades fanns ett tydligt samband med sjöfåglars vistelse, på så sätt att där borstnate försvann i närvaro av fåglar, för att arten sedan återkomma i sjöfåglarnas frånvaro (Sandsten & Klaassen, 2008).
13 Förutom sjöfåglars betning sker en stor förlust av vegetationen även genom att sjöfåglarna drar upp växtrötter och blad och på så sätt påverkar sedimenten (Chaichana et al., 2011). Trots att betningen från sjöfåglar setts som en negativ effekt på vegetationen kan betningen leda till förändringar i artsammansättningen i sjön, vilket i sig kan vara både positivt och negativt (Rodríguez-Villafañe et al., 2006). Anledningen till att betningen har mer negativ effekt på höst och sensommaren beror är sannolikt att de flesta sjöfåglarna flyttar söder ut för
övervintring. Detta gör att det kommer krävas mer energiintag för fåglarna under höst och sensommarmånaderna och därav kommer effekter av betningen att vara mera påtagliga än under vinter och vår (Klassen & Nolet, 2007).
Undervattensvegetation har visat sig gynna sjöfåglarna i olika grad beroende på deras energibehov, där rotknölar är det dominerade födovalet vid högt energibehov. Rotknölar har visats förekomma i hög täthet under höstmånaderna. Det beror sannolikt på att den
undervattensvegetation som har rotknölar under hösten rotar sig inför vinterns viloperiod innan rotknölarna utnyttjas för plantans tillväxt på våren. Under våren förbrukas därför rotknölarna, och istället består växterna av gröna blad och skott. Det dröjer därför till sensommar/höst innan rotknölarna återkommer i en större mängd, och detta sammanfaller med att sjöfåglarna besöker sjön under höstflyttningen.
Växter med rotknölarna har setts minska i densitet på grundare vattendjup jämfört med ett större vattendjup. Detta beror på att sjöfåglar har begränsat med energi för att leta och hitta rotknölarna och kommer därav i första hand att söka mer lättillgängliga rotknölar i grunda områden innan de ger sig ut på djupare vatten. Vissa arter av undervattensvegetation övervintrar inte som rotknölar utan enbart som stående gröna växter året om. De gröna växtdelarna kan därför vara utsatta för betning av fåglar, även om rotknölar föredras av de fågelarters som kan komma åt dem. Fältexperiment har visat att makrofyters biomassa har minskat i anslutning till sjöfåglar (Søndergaard et al.,1996; Chaichana et al., 2011; Rip et al., 2006; Blindow et al., 2002; Tatu et al., 2007). Vegetationen har även visats skilja sig åt i växternas längd och skott i närvaro av sjöfåglar, där växterna generellt varit kortare och tätheten av växtstubbar ökat. Antalet besökande sjöfåglar i de olika studierna påverkar vegetationen, sannolikt genom ett högre betestryck.
Andra faktorer än sjöfåglar som setts påverka undervattensvegetationen skulle kunna vara förändringar i t.ex. hur grumligt vattnet är. Grunda och näringsrika sjöar kan förekomma i ett
14 grumligt eller i ett klart stadium och skifta mellan dessa stadier. Dessa förändringar har inte visat sig påverkas av sjöfåglars betning men påverkar direkt undervattensvegetationen genom att påverka ljusklimatet i eutrofa sjöar. (Blindow et al., 1998). Faktorer som ökad mängd näringsämnen t.ex. ökat fosfor kommer bidra till en ökad grumlighet i vattnet mängd, vilket leder till mindre ljusgenomsläppligt vattnet, undervattensvegetationen kräver ljus och kommer med ett mindre ljusinsläpp påverkas negativt (Blindow et al., 1998; Scheffer, 1998; Van den Berg 1998; Sandsten & Klaassen, 2008).
Sjöfåglarna kan även förändra näringshalterna i sjöarna. Även om detta inte har förändrat tillståndet mellan klart och grumligt vatten har de ändå gett negativa påföljder
till undervattensvegetationen. I och med att sjöfåglarna besöker andra platser än enbart en sjö är chanserna större till att de för med sig fosfor och andra näringsämnen ifrån en plats till en annan, genom exempelvis matkonsumtion (Rip et al., 2006).
Studier har visat att vattennivåerna kan påverka både undervattensvegetationen och
sjöfåglarna. Ett lägre vattendjup har visat sig påverka undervattensvegetationen negativt, detta beroende på tillgängligheten för betande fåglar ökar när vattennivån minskar och växterna blir mer lättillgängligt för sjöfåglarna. Det kräver därav inte samma energi för sjöfåglarna att leta efter föda som det skulle vara vid högre vattendjup (Tatu et al., 2006).
Studier visade att ett tydligt förhållande mellan fosfor och klart vatten. Det visade sig att låga fosforhalter generellt är kopplade till klart vatten och tvärtom. En högre fosfor halt leder till mer grumligt vatten, vilket beror på att biomassan av växtplankton ökar och därmed tätheten av partiklar. Tas klorofyll i beaktning leder det till mer klorofyll och mer grumlighet. Detta gör att ljuset har svårare att tränga ner till vegetationen. Ökad klorofyll och fosfor bidrar även ökade chanser till gröna bäddar av flytbladsväxter på ytan, som också försvårar för solljuset att tränga ner till makrofyterna under ytan (Scheffer, 1998). Detta kan leda till sjöfåglarna får svårare att se att se under vattenytan och lokalisera växter och deras rotknölar och rötter. Det gör att de sannolikt hellre väljer att konsumera på ett annat ställe, framför ett grundare område i sjöarna.
6.1 Slutsatser
Studier har visat att makrofyternas biomassa minskat i närvaro av betande sjöfåglar, men det är fortfarande svårt att säga hur förhållandet de i mellan ser ut. Ett specifikt förhållande mellan makrofyt produktion och fågeltäthet som ett år setts kan nästkommande år se helt
15 annorlunda ut. Det kan bero på bland annat mellanårsvariation i temperatur och solljus, som påverkar hur undervattensvegetationen tillväxer, men också hur tätheten av sjöfåglar varierar mellan år och olika årstider. Det kommer finnas årstider när sjön har glest till inga sjöfåglar alls och årstider där täthet av sjöfåglar är hög. Ifall sjöfåglarna påverkar
undervattens-vegetationen positivt eller negativt är svårt att avgöra. Det sker en negativ påverkan genom att undervattensvegetationen ses minska i biomassa. En variation i effekt kan ses kopplat till hur tätheten av undervattensvegetationen är i förhållande till årstid. Hösten har en större täthet av sjöfåglar som befinner sig i migration till varmare breddgrader. eftersom hösten för sjöfåglar innebär insamling av stor mängd energi för att orka emigrera till övervintringslokaler.
I och med nutida klimatförändringar kommer sjöfåglars tidpunkt och plats för migration och övervintring att förändras. Värms jorden upp och kallare områden blir varmare kommer sjöfåglar troligen inte flytta lika långt. Detta kan även leda till att vissa sjöfågel arter inte flyttar alls, utan lever kvar vid en specifik sjö året om. Ett scenario där sjöfåglarna inte
emigrerar från sjöar skulle med största sannolikhet påverka undervattensvegetationen. Genom att man under flera årstider har ett högre betestryck på undervattensvegetationen kommer bidra till att vegetationen kan försvinna eller minska på flera platser i sjön/sjöarna. Detta kan leda till negativa konsekvenser för så väl sjöfåglarna som andra levande organismer i sjöarna. Detta visar att sjöfåglar har en påverkan på undervattensvegetationen sett till årstider, även om sjöfåglarna i sig kommer inte bidra till att undervattenvegetationen försvinner helt.
7 Sociala och etiska aspekter
Inom denna studie kan det finnas etiska aspekter beträffande observationer av sjöfåglar i samband med experimentella studier i fält. Sjöfåglarna har observerats på avstånd i syfte att dokumentera deras densitet och besök kring olika sjöar. Sannolikheten att man fysiskt kommer i kontakt med sjöfåglarna är minimal eftersom man inte fysiskt behövt röra eller fånga dem. Det man kan ta i tanke kring denna studie är att man försöker att minimera risker att påverka sjöfåglarna i sjön genom att observera på långt håll eller i skydd i form av
gömslen. Människorna kan påverka sjöfåglarna i sjön till beteenden som inte är nödvändigt för studiens syfte. Sjöfåglarna kan även påverkas till olika beslut i valet av vegetation ifall människan skulle befinna sig för nära sjöns område.
Genom de genomförda studierna kan fakta tas fram om hur undervattensvegetationen påverkas av växtätande sjöfåglar. Studien ger på så sätt insikter i hur man på bästa sätt kan
16 skydda den hotade vegetationen. Insikterna kan ge stöd för att gynna den biologiska
mångfalden i våra akvatiska ekosystem och på sätt även ekosystemtjänster, som till exempel habitat för biologisk mångfald, retention av näringsämnen och människors rekreation.
8 Författarens tack
Tack till min handledare Anders Hargeby för hjälp och tips under arbetets gång och min examinator Urban Friberg. Samt vill jag även tacka mina opponenter för kommentarer och tips för att få rapporten att bli bättre.
17
9 Referenser
Beekman, J. H., Nolet, B. A., & Klaassen, M. (2002). Skipping swans: fuelling rates and wind conditions determine differential use of migratory stopover sites of Bewick's Swans Cygnus
bewickii. Ardea, 90(3), 437–460.
Berglund, J., Mattila, J., Rönnberg, O., Heikkilä, J.& Bonsdorff, E. (2003). Seasonal and inter-annual variation in occurrence and biomass of rooted macrophytes and drift algae in shallow bays. Estuarine, coastal and shelf science, 56 (5-6), 1167-1175.
Blindow, I., Hargeby, A., & Andersson, G. (1998). Alternative stable states in shallow lakes: what causes a shift? In Jeppsen, E. et al., (1998) The structuring role of submerged
macrophytes in lakes (pp. 353-360). Springer, New York, NY.
Blindow, I., Hargeby, A., & Andersson, G. (2002). Seasonal changes of mechanisms maintaining clear water in a shallow lake with abundant Chara vegetation. Aquatic
Botany, 72(3-4), 315-334.
Chaichana, R., Leah, R., & Moss, B. (2011). Seasonal impact of waterfowl on communities of macrophytes in a shallow lake. Aquatic botany, 95(1), 39-44.
Chase, J. M. (2000). Are there real differences among aquatic and terrestrial food webs? Trends in ecology & Evolution, 15(10), 408-412.
Coops, H., Van Nes, E. H., Van den Berg, M. S., & Butijn, G. D. (2002). Promoting low canopy macrophytes to compromise conservation and recreational navigation in a shallow lake. Aquatic Ecology, 36(4), 483-492.
Holm, T. E. (2002). Habitat use and activity patterns of Mute Swans at a molting and a wintering site in Denmark. Waterbirds, 183-191.
Kiorboe, T. (1980). Distribution and production of submerged macrophytes in Tipper Grund (Ringkobing Fjord, Denmark), and the impact of waterfowl grazing. Journal of Applied
18
Klaassen, M., & Nolet, B. A. (2007). The role of herbivorous water birds in aquatic systems through interactions with aquatic macrophytes, with special reference to the Bewick’s Swan– Fennel Pondweed system. Hydrobiologia, 584(1), 205-213.
LaRue, E. A., Emery, N. C., Briley, L., & Christie, M. R. (2019). Geographic variation in dispersal distance facilitates range expansion of a lake shore plant in response to climate change. Diversity and Distributions, 25(9), 1429-1440.
Lauridsen, T. L., Jeppesen, E., & Andersen, F. Ø. (1993). Colonization of submerged macrophytes in shallow fish manipulated Lake Væng: impact of sediment composition and waterfowl grazing. Aquatic Botany, 46(1), 1-15.
Lodge, D. M. (1991). Herbivory on freshwater macrophytes. Aquatic Botany 41: 195–224.
Lodge, D. M., Cronin, G., van Donk, E., & Froelich, A. J. (1998). Impact of herbivory on plant standing crop: comparisons among biomes, between vascular and nonvascular plants, and among freshwater herbivore taxa. In Jeppesen, E. et al., (1998) The structuring role of
submerged macrophytes in lakes (pp. 149-174). Springer, New York, NY.
Marco-Méndez, C., Prado, P., Ferrero-Vicente, L. M., Ibáñez, C., & Sánchez-Lizaso, J. L. (2015). Seasonal effects of waterfowl grazing on submerged macrophytes: the role of flowers. Aquatic Botany, 120, 275-282.
Maron, J. L., & Crone, E. (2006). Herbivory: effects on plant abundance, distribution and population growth. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1601), 2575-2584.
Ricklefs, R. E. (2008). The economy of nature. Macmillan.
Rip, W. J., Rawee, N., & de Jong, A. (2006). Alternation between clear, high-vegetation and turbid, low-vegetation states in a shallow lake: the role of birds. Aquatic Botany, 85(3), 184-190.
19 Rodríguez-Villafañe, C., Bécares, E., & Fernández-Aláez, M. (2007). Waterfowl grazing effects on submerged macrophytes in a shallow Mediterranean lake. Aquatic Botany, 86(1), 25-29.
Sandsten, H., & Klaassen, M. (2008). Swan foraging shapes spatial distribution of two submerged plants, favouring the preferred prey species. Oecologia, 156(3), 569-576.
Scheffer, M. (1997). Ecology of shallow lakes (Vol. 22). Springer Science & Business Media.
Schmieder, K., Werner, S., & Bauer, H. G. (2006). Submersed macrophytes as a food source for wintering waterbirds at Lake Constance. Aquatic Botany, 84(3), 245-250.
Søndergaard, M., Bruun, L., Lauridsen, T., Jeppesen, E., & Madsen, T. V. (1996). The impact of grazing waterfowl on submerged macrophytes: in situ experiments in a shallow eutrophic lake. Aquatic Botany, 53(1-2), 73-84.
Tatu, K. S., Anderson, J. T., Hindman, L. J., & Seidel, G. (2007). Mute swans’ impact on submerged aquatic vegetation in Chesapeake Bay. The Journal of wildlife management, 71(5), 1431-1439.
Van den Berg, M. S., Coops, H., Meijer, M. L., Scheffer, M., & Simons, J. (1998). Clear water associated with a dense Chara vegetation in the shallow and turbid Lake Veluwemeer, The Netherlands. In The structuring role of submerged macrophytes in lakes (pp. 339-352). Springer, New York, NY.
Vickery, J. A., Watkinson, A. R., & Sutherland, W. J. (1994). The solutions to the brent goose problem: an economic analysis. Journal of Applied Ecology, 371-382.
Yang, W., Yan, J., Wang, Y., Zhang, B. T., & Wang, H. (2020). Seasonal variation of aquatic macrophytes and its relationship with environmental factors in, China. Science of The Total
