Åtgärdsprogram för hotade kransalger: tuvsträfse och barklöst sträfse

rapport 5851 • april 2009

hotade kransalger:

tuvsträfse och barklöst sträfse

2008–2011

Tuvsträfse (Chara connivens)

Barklöst sträfse (Chara braunii)

hotade kransalger:

tuvsträfse och barklöst sträfse

2008–2011

Tuvsträfse (Chara connivens) Barklöst sträfse (Chara braunii)

Hotkategori: TuvsTräfse, sårbar (vu), barklösT sTräfse, sårbar (vu)

Programmet har upprättats av Irmgard Blindow, Greifswalds universitet

E-post: natur@cm.se

Postadress: CM Gruppen AB, Box 110 93, 161 11 Bromma Internet: www.naturvardsverket.se/bokhandeln

Naturvårdsverket

Tel: 08-698 10 00, fax: 08-20 29 25 E-post: natur@naturvardsverket.se

Postadress: Naturvårdsverket, SE-106 48 Stockholm Internet: www.naturvardsverket.se Koordinerande myndighet: Länsstyrelsen i Norrbottens län Tel: 0920-960 00, Fax: 0920-22 84 11 E-post: lansstyrelsen@bd.lst.se Postadress: 971 86 Luleå Internet: www.bd.lst.se ISBN 978-91-620-5851-7.pdf ISSN 0282-7298 © Naturvårdsverket 2008 Tryck: CM Gruppen AB, Bromma 2009 Layout: Naturvårdsverket och forsbergvonessen

Fotografier: anges vid bild Omslagsbilder:

Stora bilden: Tuvsträfse (Chara connivens) (illgrönt) bland andra kransalger (rödsträfse [C. tomentosa], borststräfse

[C. aspera], raggsträfse [C. horrida] och hårsträfse [C. canescens]) på Åland. Foto Kajsa Rosqvist. Övre lilla bilden: Tuvsträfse insamlat från Åland 2004

– en ny art för Finland. Påfallande är de mycket korta braktéerna. Foto: Kajsa Rosqvist. Nedre lilla bilden: Tuvsträfse (honplanta) från Åland

under mikroskop. I motsats till det mer vanligt

Förord

Naturvårdsverket har i flera sammanhang, bl.a. i ”Aktionsplan för biolo-gisk mångfald ” (1995) framhållit vikten av att utarbeta och genomföra åt-gärdsprogram för hotade arter och biotoper. Åtåt-gärdsprogrammen och deras genomförande är nu ett av flera verktyg för att nå det av riksdagen beslutade miljökvalitetsmålet, Ett rikt växt- och djurliv (prop 2004/05:150 Svenska mil-jömål- ett gemensamt uppdrag) och samtliga sex ekosystemrelaterade miljömål, (prop. 2000/01:10 Svenska miljömål - delmål och åtgärdsstrategier). Miljömå-let slår bland annat fast att antaMiljömå-let hotade arter ska minska med 0% till 2015 jämfört med år 2000. Dessutom ska förlusten av biologisk mångfald vara hej-dad till år 2010. Den sistnämnda målsättningen lades också fast vid EU-topp-mötet i Göteborg 2001 och världstoppEU-topp-mötet ”Rio+10” i Johannesburg 2002.

Åtgärdsprogrammet för bevarande av hotade kransalger: tuvsträfse (Chara

connivens) och barklöst sträfse (Chara braunii)har på Naturvårdsverkets

uppdrag upprättats av Irmgard Blindow, Greifswalds universitet. Programmet presenterar Naturvårdsverkets syn på vilka åtgärder som behöver genomföras för arterna. Det är ett av sex program för hotade kransalger. Övriga program omfattar arter i brackvatten och hav, arter i kalkrika sjöar, arter i småvatten/ periodiska vatten, slinke-arter i sjöar och småvatten samt fjällrufse.

Åtgärdsprogrammet innehåller en kortfattad kunskapsöversikt och presen-tation av åtgärder som genomförs under 2008-2011 för att förbättra arternas bevarandestatus i Sverige. Åtgärderna samordnas mellan olika intressenter, varigenom kunskapen om och förståelsen för arten eller biotopen ökar. För-ankringen av åtgärderna har skett genom samråd och en bred remissprocess där statliga myndigheter, kommuner, experter och intresseorganisationer haft möjlighet att bidra till utformningen av programmet. Vissa åtgärder har, med Naturvårdsverkets godkännande, inletts redan 2006-2007.

Det här åtgärdsprogrammet är ett led att förbättra bevarandearbetet och utöka kunskapen om tuvsträfse och barklöst sträfse. Det är Naturvårdsver-kets förhoppning att programmet kommer att stimulera till engagemang och konkreta åtgärder på regional och lokal nivå, så att arterna så småningom kan få en gynnsam bevarandestatus. Naturvårdsverket tackar alla de som har bidragit med synpunkter vid framtagandet av åtgärdsprogrammet och de som kommer att bidra till genomförandet av detsamma.

Författaren vill rikta ett stort tack till Kajsa Rosqvist för överlämnande av bildmaterial, Agneta Christensen (länsstyrelsen i Västra Götalands län) för uppgifter, Niklas Lönnell och Jan Edelsjö (ArtDatabanken) för kartor samt till Mats Gothnier (länsstyrelsen i Stockholms län) och Nanna Malmros för vär-defulla synpunkter.

Stockholm i juni 2008

Anna Helena Lindahl

Fastställelse, giltighet,

utvärdering och tillgänglighet

Naturvårdsverket beslutade 2008-06-19 enligt avdelningsprotokoll N 152-08, 5 §, att fastställa åtgärdsprogrammet för hotade kransalger: tuvsträfse och barklöst sträfse. Programmet är ett vägledande, ej formellt bindande doku-ment och gäller under åren 2008 – 2011. Utvärdering och/eller revidering sker under det sista året programmet är giltigt. Om behov uppstår kan åtgärdspro-grammet utvärderas och/eller revideras tidigare.

På www.naturvardsverket.se/Documents/bokhandeln/hotadearter.htm kan det här och andra åtgärdsprogram köpas eller laddas ned.

Innehåll

Förord 3

Fastställelse, giltighet, utvärderiNg och tillgäNglighet 4

iNNehåll 5

sammaNFattNiNg 8

summary 10

iNtroduKtioN till KraNsalger 12

Översiktlig systematik och morfologi 12

Ekologiska krav 13

Bestämning och bestämningsproblem 13

Några svårbestämda grupper 14

artFaKta tuvsträFse 15

Översiktlig morfologisk beskrivning 15

Beskrivning av arten 15

Förväxlingsarter 15

Bevaranderelevant genetik 16

Biologi och ekologi 16

Föröknings- och spridningssätt 17

Livsmiljö 17

Viktiga mellanartsförhållanden 18

Utbredning och populationsstatus 18

Nuvarande utbredning 18

Populationsfakta 19

Aktuell hotstatus 19

Historik och trender 20

artFaKta BarKlöst sträFse 21

Översiktlig morfologisk beskrivning 21

Beskrivning av arten 21

Förväxlingsarter 21

Bevaranderelevant genetik 21

Biologi och ekologi 21

Föröknings- och spridningssätt 21

Livsmiljö 22

Viktiga mellanartsförhållanden 22

Utbredning och populationsstatus 23

Populationsfakta 23

Aktuell hotstatus 24

Historik och trender 24

sKyddsstatus i lagar och KoNveNtioNer 25

Nationell lagstiftning 25

EU-lagstiftning 25

Internationella konventioner och aktionsprogram (Action plans) 26

orsaKer till tillBaKagåNg och aKtuella hot 27

Kända orsaker till tillbakagång 27

Ej styrkta befarade orsaker till tillbakagång 28

Aktuell hotsituation 28

Befarad känslighet för klimatförändringar 28

visioN och mål 29 Vision 29 Bristanalys 29 Kortsiktigt mål 29 Långsiktigt mål 30 åtgärder, reKommeNdatioNer 31

Beskrivning av prioriterade åtgärder 31

Ny kunskap och inventering 31

Inventering 32

Information 35

Områdesskydd 36

Populationsförstärkande åtgärder 36

Allmänna rekommendationer till olika aktörer 36

Åtgärder som kan skada arterna 36

Hur olika aktörer kan gynna arterna 36

Finansieringshjälp för åtgärder 37

Utsättning av arter i naturen för återintroduktion,

populationsförstärkning eller omflyttning 37

Myndigheterna kan ge information om gällande lagstiftning 37

Råd om hantering av kunskap om observationer 38

KoNseKveNser och samordNiNg 39

Konsekvensbeskrivning 39

Åtgärdsprogrammets effekter på andra hotade arter 39

Åtgärdsprogrammets effekter på olika naturtyper 39

Samordning 39

Samordning som bör ske med andra åtgärdsprogram 39

reFereNser 41

Bilaga 2 reKommeNderad iNveNteriNgsmetodiK 49

Metoder för inventering av kransalger 49

Draggning efter kransalger – metodbeskrivning 51

Bilaga 3 aKtuella och tidigare loKaler För tuvsträFse 53 Bilaga 4 aKtuella och tidigare loKaler För BarKlöst sträFse 54

Sammanfattning

Tuvsträfse (Chara connivens) och barklöst sträfse (Chara braunii) förekom-mer både i sötvatten och i brackvatten. Tuvsträfse förekomförekom-mer bara på norra halvklotet och saknas i Amerika, barklöst sträfse däremot återfinns över stora delar av jordklotet. Båda arternas förekomst har minskat och de är därför upptagna på flertalet rödlistor i andra europeiska länder.

I Sverige finns aktuella lokaler (fynd mellan 1980 och 2006) för bägge arterna enbart i Östersjön. Barklöst sträfse har även hittats i sötvatten (Brunnsjön i Dalarnas län samt Vänern i Västra Götalands län), men verkar ha försvunnit från båda lokalerna. Gemensamt för båda arterna är också att de i Sverige förekommer i mycket begränsade områden. Det är oklart vad som hindrar en spridning till andra områden. Tuvsträfse har i andra länder hittats i sötvatten, men finns i Sverige bara i ett begränsat område längs Uppsala läns kust där det upptäcktes så sent som på 1950-talet. Det föredrar här livsmiljöer som är mer exponerade än vad som är typiskt för de flesta andra kransalger. Barklöst sträfse finns i skyddade vikar längs norra Bottenviken. Inom sina begränsade områden antas båda arterna förekomma på (långt) fler ställen än de få aktuella lokaler (tuvsträfse: 18; barklöst sträfse: fem) som är kända idag. Tuvsträfse och barklöst sträfse har på grund av sin (potentiella) förekomst i sötvatten inkluderats i ett eget åtgärdsprogram istället för att tas upp i åt-gärdsprogrammet för bevarande av hotade kransalger: arter i brackvatten och hav. Båda arterna är klassade som sårbara (VU) i Sverige.

Båda programarterna är känsliga för övergödning. Barklöst sträfses tidi-gare lokal Brunnsjön är kraftigt övergödd idag. Övergödningen kan alltså vara en viktig hotfaktor mot tuvsträfse och barklöst sträfse, men i dagsläget finns ingenting som tyder på dålig eller försämrad habitatkvalitet på arternas aktuella lokaler. Barklöst sträfse hotas av minskningen av betade strandängar, medan båttrafik har uppgetts hota tuvsträfse. Negativ effekt av klimatföränd-ringar är tänkbar men inte påvisad.

De i programmet föreslagna åtgärderna syftar främst till att öka kunska-pen kring arternas ekologiska krav och framförallt klarlägga antalet aktuella lokaler. Systematiska inventeringar samt återbesök av tidigare och aktuella lokaler är därför högt prioriterade. Ekologiska data bör samlas in för samtliga lokaler där tuvsträfse eller barklöst sträfse hittas och sammanställs under pro-grammets slutfas.

Programmet bör samordnas med åtgärdsprogrammen för bevarande av småsvalting (Alisma wahlenbergii), hotade nate-arter (Potamogeton spp.) samt åtgärdsprogrammet för hotade kransalger: arter i brackvatten och hav. Samordning bör även ske med samtliga andra åtgärdsprogram för hotade kransalger. Denna grupp är svår att artbestämma. För att kunna garantera att bestämningarna blir korrekta bör inventerarna utbildas och informationsma-terial framställas innan fältinventeringarna startar. Medan barklöst sträfse är lätt att artbestämma finns förväxlingsrisk mellan tuvsträfse och skörsträfse (Chara globularis). Det sistnämnda är mer vanligt förekommande. Utöver

de ovan nämnda åtgärderna, bör protokoll över specifika kriterier föras och odling av sterila exemplar samt genetiska analyser genomföras. Detta för att garantera att förväxlingar undviks. Liksom för andra åtgärdsprogram för hotade kransalger, har en referensperson utsetts som under programperioden bör kontrollera insamlade belägg. Denna referensperson bör även ansvara för att preparera och leverera beläggen till Naturhistoriska Riksmuseet i Stock-holm. Uppdragsgivare för detta arbete, som gäller nationellt, blir det län som ansvarar för den nationella koordineringen av programmet. För det här pro-grammet blir det således Norrbottens län.

Den totala kostnaden under giltighetsperioden beräknas till ca 410000 SEK. Denna kostnad omfattar inte den inledande del som är gemensam för alla programmen för hotade kransalger.

Summary

This action plan describes the threatened charophytes Chara connivens and

Chara braunii. The plan is not legally binding but should be a guide for

per-sons involved in the protection of the species. All established action plans can be found at the Swedish Environmental Protection Agency website: http:// www.naturvardsverket.se/Documents/bokhandeln/hotadearter.htm

Both species can be found in both freshwater and brackish water. C.

con-nivens occurs in the northern hemisphere, but has not been recorded from

North America. C. braunii is a cosmopolitan species. In several European countries, both species have decreased and therefore been included into the national red data books.

In Sweden, recent records (between 1980 and 2006) of both species are restricted to the Baltic Sea. During the 19th century, C. braunii was found in two freshwater lakes (Lake Brunnsjön in the county of Dalarna, middle Sweden, and L. Vänern, the county of Västra Götaland), but seems to have disappeared from both sites. In other countries, C. connivens also occurs in freshwater. In Sweden, however, it has only been found in a small area along the coast of the county of Uppsala (Figur 4), where it was discovered as a new species for Sweden as late as the 1950s. It prefers more exposed habitats than most charophytes. C. braunii has recently been found only in shallow, wind-protected bays in the northernmost part of the Bothnian Bay (Figur 5). Because of their (potential) occurrence in freshwater, both species are included into a separate action plan and not into the Action plan for threatened charo-phytes: species in brackish waters and seas. Both species are classified as vul-nerable (VU) in the Swedish red data book.

Both species are thus restricted to small areas. The factors preventing fur-ther expansion are unknown. Within their distribution areas, both species are assumed to occur on a (possibly much) higher number of sites than are known today (C. connivens: 18 sites; C. braunii: 5 sites). All former and recent re-cords are summarized in appendix (“bilaga”)  (C. connivens) and 4 (C.

brau-nii), respectively.

Both species are sensitive to eutrophication. Lake Brunnsjön, where C.

braunii most probably has disappeared, is heavily eutrophicated. There is no

indication, however, for poor water quality or a decrease in habitat quality on any of the species’ recent sites. C. braunii is threatened by ceased grazing of shore meadows, while boat traffic has been mentioned as an additional threat against C. connivens. Negative effects from global warming have not been shown, but can not be excluded.

The actions suggested in this action plan mainly aim at filling existing gaps of knowledge concerning the number of recent sites as well as ecological de-mands of both species. Systematic investigations and revisits of both former and recent sites have therefore high priority. For all locations, where one of the two species is found, ecological data should be collected and summarized by the end of the program period.

This action plan should be coordinated with the action plans for Alisma

wahlenbergii and threatened pondweeds Potamogeton spp. as well as the

ac-tion plan for charophytes in brackish waters and seas, which includes two species (Chara horrida and Lamprothamnium papulosum) restricted to brack-ish water. It should also be coordinated with other action plans for threatened charophytes.

Species determination is difficult within charophytes. In order to avoid mis-determinations, all field workers should be trained and information material should be produced before the start of the field investigations. During 2008, an international workshop should be arranged with both Swedish and foreign experts to verify collected material of taxa which are hard to identify and to gain an international agreement on determination criteria for these taxa. This workshop should be connected to the IRGC (International Research Group on Charophytes) meeting in Rostock during September 2008. Among the spe-cies included into this action plan, Chara braunii is easy to determine, while

C. connivens can be confused with C. globularis (a common species in Sweden

which occasionally can also be found in brackish water) especially when the plants are sterile. Apart from the actions mentioned, notation of critical char-acters, cultivation of sterile plants and genetic analyses should help to avoid misdeterminations. A “reference person” should check and verify all material belonging to the species included into this program and deliver herbar mate-rial to the Swedish Museum of National History in Stockholm. This program will be coordinated by the county administration of Norrbotten.

This action plan will run during a period of four years between 2008 and 2011. The costs are presented in appendix (“bilaga”) 1 and will be ap-proximately 4.600 _{€, in total excluding the costs for training, information} material and workshop, which are shared by all action plans for threatened charophytes.

Introduktion till kransalger

Översiktlig systematik och morfologi

Kransalgerna (Charales) bildar tillsammans med sköldalger (Coleochaetales), Klebsormidiales och konjugater (Zygnematales) en särskild grupp bland grö-nalgerna. Det är tämligen säkert att landväxterna har uppstått ur denna grupp och nyare undersökningar gör troligt att själva kransalgerna är den grupp som står landväxterna närmast eftersom flera karaktärer är gemensamma för högre växter och kransalger. Dessa karaktärer är äggcell med hölje, avsaknad av zoosporer (det vill säga rörliga, gisselförsedda sporer) och att de har rhizoi-der, ett rotliknande anlag som fäster dem vid underlaget. Uppbyggnaden av de kvinnliga (oogon) och manliga (anteridier) könsorganen (gametangier) är dock mycket speciell och har inte någon motsvarighet i någon annan växtgrupp.

Kransalgerna har en karakteristisk uppbyggnad och består av noder, de ställen på skottet som kransgrenarna utgår ifrån, och internoder, det vill säga skottsegmenten mellan två noder. De delar sig utifrån en apikalcell (cellen i skottets spets) omväxlande i en mindre enkärnig cell som har meristematisk karaktär (kan fortsätta att dela sig) och en större cell som inte kan dela sig ytterligare. Till dessa stora celler hör även internodcellen som har upp till flera hundra cellkärnor (Figur 1).

De svenska artnamnen följer Arbetsgruppen för Svenska Växtnamn (1996), de vetenskapliga Blümel (200).

Figur 1. Uppbyggnad av en kransalg, starkt förenklad. Apikalcellen (a), nodceller (n) och andra me-ristematiska celler i svart, celler som inte kan dela sig längre i grått. k = kransgren. Runt internodcel-len (i) finns barkceller (vita) hos några arter inom släktet Chara. Barken består av primära

barkcellsra-Ekologiska krav

Många taxa bland kransalgerna är känsliga för övergödning och försvinner tidigt vid närsaltsbelastning i både söt- och brackvatten. Flera arter är dessut-om utpräglade pionjärväxter, växter förekdessut-ommande tidigt i en växtsuccession, som drabbas av brist på sina karakteristiska livsmiljöer (småvatten, speciellt periodiska vatten). Detta förklarar det stora antalet taxa (21 av sammanlagt 4) som tagits upp på den svenska rödlistan (Gärdenfors 2005).

Kransalgernas ekologiska krav skiljer sig starkt mellan olika taxa. Förutom känsligheten för övergödning skiljer de sig åt på spridningssätt, konkur-renskraft och salthaltstolerans. Kransalger kan hittas i ett brett spektrum av olika livsmiljöer. I sötvatten finns de i olika typer av sjöar, i rinnande vatten samt i småvatten. Artificiella livsmiljöer kan ersätta förlusten av naturliga småvatten. I brackvatten finns kransalger främst i skyddade vikar, men några arter förekommer även på exponerade stränder. Några specialiserade taxa tål salthalter som motsvarar marin miljö.

I de enskilda åtgärdsprogrammen sammanförs arter som finns i liknande livsmiljöer och/eller regioner och som gynnas av samma eller liknande åtgärder.

Bestämning och bestämningsproblem

Släktena inom gruppen kransalger skiljs åt beroende på: • om kransgrenarna är delade eller ej

• gametangiernas (könsorganens) position på kransgrenarna

• om skottet har bark eller ej (bark förekommer enbart hos de flesta arter inom släktet sträfse)

• om stipularer (små taggliknande celler på skottets noder) och braktéer (små taggliknande celler på kransgrenarnas noder) finns eller ej

• oosporens (”fröets”) utseende.

Inom släktena sker artbestämningen enligt olika kriterier, bl.a. om växten är sam- eller tvåbyggare, hur pass ofta kransgrenarna är delade (släktet slinke) och om grenspetsen har en särskild taggspets (mucro) eller inte (släktena slinke och rufse). Viktiga bestämningskriterier inom släktet sträfse är om tag-gar finns på skottets bark, och hur de i så fall är placerade på barkcellsraderna och vilken form och längd de har. För de flesta arter har dessutom ett flertal olika ”former” eller ”varieteter” beskrivits i olika monografier (Migula 1897, Groves & Bullock-Webster 1920, 1924, Corillion 1957). Samtidigt är över-gångsformer mellan s.k. ”arter” inte ovanliga. Det är i stort sett okänt på vilken taxonomisk nivå dessa hör hemma och om de taxa som har beskrivits som ”arter” motsvarar biologiska arter eller ej. Vidare råder viss oenighet om vilka morfologiska kriterier som ska användas för att skilja äkta arter åt. Ökad taxonomisk forskning inom gruppen är därför mycket angelägen.

Inom forskningsprojektet ”Charamorph” (närmare information: Susanne Schneider, NIVA, Oslo) har två taxa (”artkomplex” grönsträfse [Chara

bal-tica] – mellansträfse [C. intermedia] samt borststräfse [C. aspera]) valts ut för

att få klarhet kring artavgränsningen. Ett större antal individer från olika po-pulationer tillhörande dessa taxa karakteriseras med hjälp av genetiska, mor-fologiska och ekofysiologiska metoder. På så sätt kan variationen inom denna population bestämmas och skillnader mellan dessa populationer samt vilka kriterier som ger liknande resultat registreras. Korsningsexperiment mellan populationerna ska dessutom ge svar på frågan var den biologiska artgränsen går. Bortsett från tidigare korsningsförsök som har genomförts mellan en rad olika taxa (t.ex. Croy 1982, Grant & Proctor 1972, McCracken m.fl. 1966, Proctor 1971) är detta första gången som artavgränsningen har undersökts.

Några svårbestämda grupper

För flera ”arter” försvåras bestämningen av de problem vid artavgränsningen som har beskrivits ovan. Osäkerhet kring taxonomi och bestämning gäller främst följande arter (de som ingår i åtgärdsprogrammen är markerade med fet stil):

• Raggsträfse (Chara horrida) som undersöks för närvarande inom projektet ”Charamorph”.

• Axsträfse (Lamprothamnium papulosum) samt L. sonderi som nyligen har beskrivits från Tyskland.

• Spretsträfse (Chara rudis) och taggsträfse (C. hispida)

• Uddslinke (Nitella mucronata), spädslinke (N. gracilis), nordslinke (N. wahlbergiana) och dvärgslinke (N. confervacea).

Några andra arter som ingår i åtgärdsprogrammen och är svåra att skilja ifrån varandra:

• Trådsträfse (Chara filiformis) och gråsträfse (C. contraria) • Uddrufse (Tolypella intricata) och trubbrufse (T. glomerata) • Höstslinke (Nitella syncarpa) och vårslinke (N. capillaris) • Tuvsträfse (Chara connivens) och skörsträfse (C. globularis). Bland programarterna anses enbart axsträfse, stjärnslinke (Nitellopsis

ob-tusa), grovslinke (Nitella translucens), barklöst sträfse (Chara braunii) och

Artfakta tuvsträfse

Översiktlig morfologisk beskrivning

Beskrivning av arten

Chara connivens Salzmann ex A. Braun 185.

Tuvsträfse är mörkgrönt och tvåbyggare. Det saknar taggar, stipularerna är korta och runda, ej tillspetsade. Även braktéerna är påfallande korta och kransgrenarnas noder är påfallande mörka. Hanplantans fertila grenar är in-åtböjda (Migula 1897, Luther 1979, Moore 1986, egna observationer, Figur 2). Tuvsträfse blir upp till 50 cm långt (Blindow m.fl. 2007, Krause 1997). Samtliga svenska exemplar har dock varit kortare än 10 cm och påfallande buskiga och robusta (Luther 1979 samt databaserna).

Figur 2. Tuvsträfse insamlat från Åland 2004 – en ny art för Finland. Påfallande är de mycket korta braktéerna. Foto: Kajsa Rosqvist.

Förväxlingsarter

Tuvsträfse är i regel något grövre och styvare än skörsträfse (Torn & Martin 200). Det är dock oklart om denna karaktär är genetiskt fixerad, eller om utseendet i brackvatten kan påverkas av en högre vattenhalt i samband med regleringen av turgor (trycket som växtcellens innehåll utövar mot cellväggen) och av att det förekommer på exponerade livsmiljöer. Även hos borststräfse är

brackvattenplantor mer robusta än plantor från sötvatten (Olsen 1944), men dessa morfologiska skillnader kan förklaras med skillnaden i salthalten mellan dessa livsmiljöer snarare än genetiska skillnader (Blindow & Schütte 2007).

Tuvsträfse kan bara i fertilt tillstånd med säkerhet skiljas från skörsträfse, som är sambyggare (Stewart & Church 1992, Torn & Martin 200, Figur ). I flera herbarier har de båda arterna förväxlats (Luther 1979). Det första svenska fyndet som hittades under 1990-talet var sterilt, men kunde artbe-stämmas efter odling då plantorna blev fertila. Flera sterila växter som har hittats i Sverige och bestämts till skörsträfse kan alltså mycket väl vara tuv-sträfse (se bilaga ).

Figur 3. Tuvsträfse (honplanta) från Åland under mikroskop. I motsats till det mer vanligt förekom-mande skörsträfset är denna planta skildkönad. Foto: Kajsa Rosqvist.

Bevaranderelevant genetik

En hybrid mellan tuvsträfse och skörsträfse har beskrivits av Groves & Bul-lock-Webster (1924). I korsningsexperiment bildades mogna oosporer mellan tuvsträfse och skörsträfse (Proctor 1971a, b), medan reproduktionshinder verkade finnas mellan olika tuvsträfse-populationer. Medan sam- och tvåbyg-gare traditionellt har behandlats som separata arter, sammanfattas flera av dessa taxa av Wood (1965) till en och samma art. De få genetiska analyser av tuvsträfse som har genomförts tyder på att det är svårt att skilja från skör-sträfse (Sakayama m.fl. 2000).

Biologi och ekologi

Föröknings- och spridningssätt

Mycket litet är känt om tuvsträfsets livscykel i Sverige. Här övervintrar det förmodligen med hjälp av bulbiller (stärkelserika reservkroppar). Samtliga fynd har gjorts på sommaren (juli till september), därmed finns ingen informa-tion om övervintring och tidpunkten för groning. Fertila individer har hittats under augusti och september. Under 1950-talet hittades både han- och hon-plantor (Luther 1979), under 1990- och 2000-talen bara honhon-plantor.

I andra länder har täta mattor av tuvsträfse observerats i sötvatten (Simons m.fl. 1994), men bara glesa bestånd verkar finnas på artens svenska lokaler (egna observationer). Det är dock tänkbart att salthalten inte bara påverkar artens morfologi (se ovan) utan även dess förmåga att bilda mattor, vilket har antagits för borststräfse (Blindow & Schütte 2007).

Tuvsträfsets spridningsförmåga är okänd och det är inte heller känt hur det har kommit till Uppsala läns kust. Förekomsten i Sverige är begränsad till ett litet område (Figur 4), som är isolerat från övriga kända lokaler i Europa. Luther (1979) antog att det har kommit dit med sand som använts som bal-last i båtar. Som förklaring till detta har angetts att de flesta kända lokalerna i Östersjön ligger i närheten av hamnar. Intressant i sammanhanget är att redan Wahlstedt (1875) antog att tuvsträfse hade kommit till Östersjön med båtar. I Sverige ansågs därför lokaler nära platser där ballast släpptes som lovande för tuvsträfse: ”Hon älskar bräckt vatten och förtjenar att sökas vid barlast-platser äfven hos oss.” Öregrundgrepen var en sådan plats där ballast släpptes innan båtarna gick in i den relativt grunda hamnen Öregrund. Flertalet av de svenska lokalerna ligger dock inte i omedelbar närhet av denna eller någon annan hamn. Eftersom oosporer som kunde fungera som spridningskroppar är mycket tyngre än vatten och knappast kan transporteras långt med vat-tenströmmar verkar denna förklaring ändå inte helt sannolik. Även den nya lokalen på Åland befinner sig på långt avstånd från hamnområden (Appelgren m.fl. 2004). Tuvsträfse, som förekommer naturligt i Europa, kan likväl ha etablerat sig i Uppsala län samt på sina övriga lokaler i Östersjön på ”na-turliga” vägar, exempelvis med sjöfåglar. Oosporer av olika kransalger kan gro efter att ha passerat tarmkanalen hos olika fåglar (Proctor 1962, Proctor & Malone 1965). Det nya fyndet på Åland knyter dessutom ihop Uppsala län närmare med tuvsträfsets övriga lokaler i Östersjön. Tuvsträfse är listat i HELCOM:s (Helsingforskommisionens) databas för främmande arter i Öst-ersjön (Baltic Sea Alien Species Database) samt inom projektet ”Aqualiens” (Aqualiens 2002), men inom BMB:s (Baltic Marine Biologists) arbetsgrupp för icke-inhemska organismer i estuarier och hav (Non-indogenous estuarine and marine organisms) har tuvsträfse behandlats med större försiktighet och betecknas som ”gåtfull” (cryptic) (Torn & Martin 200).

livsmiljö

Tuvsträfse förekommer i södra Europa och norra Afrika, i både sött och bräckt vatten i kustnära inland och längs kuster. Inlandslokalerna utgörs antingen av kalkrika sjöar eller av dammar, men tuvsträfse kan också

före-komma i mer eller mindre bräckt vatten, såsom kustnära sjöar eller periodiska småvatten och bevattningsdiken (Moore 1986, Simons & Nat 1996, Krause 1997). Tuvsträfse har angetts som karaktärsart (EU-definition) för Natura 2000-habitat 1150 (laguner). I Sverige har dock arten inte hittats i avsnörda laguner utan på mer exponerade lokaler vilka bättre överensstämmer med beskrivningen för habitat 1160 (stora grunda vikar och sund). Möjligen kan den även hittas i habitat 1650 (smala vikar i Östersjön).

Om tuvsträfse påträffas i sötvatten i Sverige lär det gissningsvis bli i Natura 2000-habitat 140 (kalkrika sjöar med bentiska kransalger), eftersom arten i andra länder har hittats i just detta habitat.

Tuvsträfse föredrar ett pH-värde mellan 7 och 9 (Simons & Nat 1996). I brackvattenlokaler har det hittats vid en salthalt mellan 1 och 8 ‰ (Torn & Martin 200). I experiment var tuvsträfsets tillväxt dock tydligt reducerad redan vid kloridkoncentrationer på 2700 mg/l (Simons m.fl. 1994), vilket motsvarar ungefär 5 ‰ om man utgår ifrån att mediet hade samma samman-sättning som havsvatten. De plantor som användes i experimentet hade dock samlats in från en sötvattenslokal med lätt salthaltspåverkan. Det är tänkbart att tuvsträfsets sötvattenpopulationer har ett lägre salthaltsoptimum (den salt-halt som är mest gynnsam för arten) än brackvattenpopulationer, vilket har visat sig vara fallet hos borststräfse (Blindow m.fl. 200a).

I Sverige har tuvsträfse bara hittats i bräckt vatten på kustlokaler. Jämfört med de flesta andra kransalger föredrar det relativt exponerade livsmiljöer och växer mest på sandiga bottnar (ibland med inslag av organiskt material eller lera). Tuvsträfse kan även förekomma på steniga substrat (Luther 1979). Aktuella fynd härrör från djup på mellan 10 cm och 2 m. På 1950-talet hitta-des tuvsträfse ända ner till 4 m djup (Luther 1979).

viktiga mellanartsförhållanden

Undervattensväxter som ofta växer tillsammans med tuvsträfse är bland kransalgerna skörsträfse, hårsträfse (Chara canescens), borststräfse och havs-rufse (Tolypella nidifica), bland kärlväxter och övriga makroalger hårsärv (Zannichellia sp.), ålnate (Potamogeton perfoliatus) och brunalgen Chorda

filum. I Estland har även axslinga (Myriophyllum spicatum) hittats

tillsam-mans med tuvsträfse (Torn & Martin 200). På Åland har tuvsträfse hittats i en mer skyddad lokal på siltsubstrat bredvid blåstång (Fucus vesiculosus) och täta mattor av rödsträfse (Chara tomentosa) och raggsträfse (C. horrida) (Ap-pelgren m.fl. 2004, omslagsfoto). Lite är känt om artens konkurrensförmåga.

Utbredning och populationsstatus

Nuvarande utbredning

Tuvsträfse förekommer i Nordafrika, Nordasien och Europa. I Europa finns enstaka lokaler i Rumänien och Ungern, men det är vanligare i sydvästra och västra Europa. Arten saknas i Danmark och Norge. Tuvsträfse förekom-mer även på några isolerade lokaler vid Östersjöns kust i Tyskland, Estland, Kaliningrad och Sverige (Olsen 1944, Corillion 1957, Langangen 1974, 1996,

Luther 1979, Torn & Martin 200). Tuvsträfse upptäcktes år 2004 på Åland som en ny art för Finland (Appelgren m.fl. 2004).

I Sverige finns 18 aktuella lokaler i ett mycket begränsat område längs Uppsala läns kust (Figur 4, bilaga ).

Figur 4. Tuvsträfsets aktuella lokaler (fynd mellan 1980 och 2006) i Sverige. Till vänster översikts-karta, till höger detaljkarta (Uppsala läns kustområde). Källa: ArtDatabanken.

Populationsfakta

Tuvsträfse kan inte skiljas från skörsträfse i sterilt tillstånd. Sterila exemplar tillhörande antingen skörsträfse och tuvsträfse har dock hittats på ytterligare lokaler. Det är alltså tänkbart att tuvsträfse är vanligare än vad som är känt idag. Tuvsträfse hamnar dessutom i exponeringsintervallet mellan skyddade vikar och lokaler lämpliga för hårdbottensalger (G. Johansson, pers. medd. 2006) och därmed i ett habitat som är dåligt undersökt. Det är i nuläget svårt att uppskatta den svenska populationens storlek.

aktuell hotstatus

Tuvsträfse är inte upptaget i den finska rödlistan (Rassi m.fl. 2001). I Öst-ersjön är tuvsträfse klassat som hänsynskrävande (NT, ”near threatened”) (Blindow m.fl. 200b). Dessa två rödlistor följer IUCN-kriterierna.

I de länder som har egna klassificeringssystem är tuvsträfse klassat som sällsynt ( respektive ”rare”) (Tyskland, Estland och Polen), som sårbart (”vulnerable”) i den brittiska och otillräckligt känt (”indifferent”) i den ir-ländska rödlistan (Siemińska 1992, Stewart & Church 1992, Schmidt m.fl. 1996, The Commission for Nature Conservation of the Estonian Academy of Sciences 1998).

I Sverige har tuvsträfse klassats som sårbart (VU) enligt IUCN:s kriterium D1 (den totala populationen beräknas bestå av mindre än 1000 individer) (Gärdenfors 2005).

historik och trender

Tuvsträfse upptäcktes först sent i Sverige (Luther 1979), men det är inte känt hur pass länge arten har funnits i landet. Sedan den första upptäckten har bara sporadiska observationer gjorts i Sverige. Detta underlag är inte tillräck-ligt omfattande för att kunna identifiera eventuella beståndsförändringar. Under 1950-talet har tuvsträfse bara hittats runt Gräsö (Uppsala län) samt på fastlandskusten mycket nära lokalerna på Gräsö (Figur 4). Det är inte känt om tuvsträfse nyligen har spridits till sina lokaler i Österlövsta (Uppsala län) eller om det har funnits där tidigare men förbisetts. Det är sannolikt att tuv-sträfse förekommer utanför sitt nu kända utbredningsområde. Sterila plantor som kan tillhöra tuvsträfse hittades 2006 i Söderhamns skärgård (Gävleborgs län) (P. Ståhl, pers.medd. 2006). Fynd av tuvsträfse publicerades för Stockholms läns skärgård (Schreiber 200), men artbestämningen anses som osäker.

I de estniska kustvattnen har tuvsträfse ökat och är idag relativt vanligt. Arten verkar dock ha försvunnit från tidigare Östersjölokaler i Lettland, Po-len och möjligen Tyskland (Torn & Martin 200).

Artfakta barklöst sträfse

Översiktlig morfologisk beskrivning

Beskrivning av arten

Chara braunii Gmelin, 1826. Synonym: Chara coronata Bischoff, 1828.

Barklöst sträfse är lätt att känna igen. Det är den enda art inom släktet sträfse (Chara) där både skott och kransgrenar saknar bark. Som hos andra arter inom släktet är dock kransgrenarna odelade och försedda med små taggliknande celler (braktéer) och vid skottets noder sitter en rad stipularer. Kransgrenarna är hopsnörda vid noderna och där ofta påfallande mörka. Barklöst sträfse är sambyggare och blir upp till 40 cm långt (Migula 1897, Blindow m.fl. 2007, Krause 1997, Zhakova 200).

Förväxlingsarter

Barklöst sträfse kan förväxlas med bauersträfse (Chara baueri) som har bark-lösa kransgrenar, medan skottet har bark (Blindow m.fl. 2007, Krause 1997). Bauersträfse har dock inte hittats i Sverige sedan 1849 och är klassat som RE (försvunnet) (Gärdenfors 2005). Sista kända fyndet från hela Europa är från 1871 (Langangen & Sviridenko 1995).

Även axsträfse saknar bark och har braktéer, stipularer och odelade krans-grenar. Kransgrenarnas noder är dock inte mörka och axsträfse kan lätt kän-nas igen på att skottspetsen är sammandragen till täta, ”rävsvanslikande” huvuden (Andersson m.fl. 200). I och med att barklöst sträfse enbart växer vid låg salthalt (se nedan), medan axsträfse föredrar högre salthalt, är en över-lappning av de båda arternas förekomster osannolik. Axsträfse förekommer i Sverige bara på västkusten och har i Östersjön bara hittats vid en salthalt på >8 ‰. (Blindow 2000, Andersson m.fl. 200).

Bevaranderelevant genetik

Några genetiska undersökningar av barklöst sträfse har inte genomförts. Efter-som arten skiljer sig tydligt från alla andra kransalger är de heller inte angelägna.

Biologi och ekologi

Föröknings- och spridningssätt

Barklöst sträfse är ettårigt och övervintrar med hjälp av oosporer (Wahlstedt 1864, Migula 1897, Langangen 1974). En massutveckling observerades under sommaren i en fiskdamm som var torr och bottenfryst under vintern (Migula 1897). Det tyder på att oosporerna tål både uttorkning och frysning. Detta är känt även från andra kransalger. Oosporerna kan möjligen till och med stimu-leras av en sådan behandling. Sannolikt är att barklöst sträfse är ettårigt även i Östersjön, men observationer saknas.

De flesta plantor som hittas i sötvatten och i Östersjön är rikligt fertila (Migula 1897, Langangen m.fl. 2002, Zhakova 200). Det gäller även för Sverige där fertila plantor har hittats från juli till mitten av september. Sprid-ningssättet och tidpunkten för groning är inte kända i Sverige.

livsmiljö

Barklöst sträfse förekommer i vitt skilda livsmiljöer. Det har hittats i små-vatten som dammar, risodlingar och diken inklusive periodiska små-vatten i torra områden. Barklöst sträfse förekommer också i sjöar (inklusive brunvattensjö-ar) och åar, i både hårt och mjukt vatten, men även i svagt bräckt vatten (Pek-kari 195, Simons m.fl. 1994, Krause 1997, Hussain & Khoja 1999). I Norge har barklöst sträfse hittats vid pH-värden mellan 6,6 och 8,6 (Langangen 1974). Det förekommer i skyddade vikar i Norrbottens skärgård samt i Fin-ska viken där salthalten inte överstiger  ‰ (Zhakova 200). I Finland har barklöst sträfse hittats i relativt näringsrika sjöar samt i näringsrika delar av långsamt rinnande åar. Det har även hittats vid kusten i omedelbar närhet av sötvattensutflöden och därav följande låg salthalt (Luther 1951, Langangen m.fl. 2002). I Norge har det hittats vid kusten nära en flodmynning vid unge-fär 2 ‰, men även i kalkrika sötvatten där lokalerna utgjordes av en närings-fattig mjukvattensjö och en långsamt rinnande å (Pekkari 195, Langangen 1994). Migula (1897) uppger att barklöst sträfse bara förekommer i grunt vatten ner till 1,50 m, samt att det är känsligt mot skuggning.

Informationen kring artens livsmiljö och ekologi i Sverige är mycket spar-sam. Barklöst sträfse hittades i Brunnsjön i Dalarnas län och vid Snuggenäs i Mariestad i Västra Götalands län under 1870-talet. Ingen information om livsmiljö eller artens ekologi föreligger dock för dessa två lokaler. Snuggenäs ligger direkt vid Vänerns strand och det är sannolikt att barklöst sträfse växte i själva sjön. Att det skulle ha rört sig om förekomst i ett närliggande små-vatten kan dock inte uteslutas. Eftersom information saknas om de tidigare två sötvattenslokalerna i Sverige, kan inget habitat för sötvatten anges.

Aktuella lokaler för barklöst sträfse i Sverige är grunda, skyddade vikar i norra Bottenviken. Här verkar barklöst sträfse bara förekomma på mycket grunt vatten på mjukbotten (Pekkari 195, Tolstoy & Österlund 200). Dessa lokaler motsvarar närmast Natura 2000-habitat 1150 (laguner) men de har dock förbindelse (mynningar) till öppna havet. Möjligen kan det även hittas i habitat 110 (estuarier) samt 1140 (ler- och sandbotten som blottas vid låg-vatten).

viktiga mellanartsförhållanden

På sina svenska Östersjölokaler kan barklöst sträfse uppträda i mycket täta bestånd (Tolstoy & Österlund 200) vilket tyder på god konkurrensförmåga mot andra undervattensväxter. I svenska Bottenviken har barklöst sträfse hit-tats tillsammans med nålsäv (Eleocharis acicularis) och glans- och/eller matts-linke (Nitella flexilis och/eller opaca, sterila exemplar) och på andra lokaler i Östersjön tillsammans med hornsärv (Ceratophyllum demersum), vatten-bläddra (Utricularia vulgaris), axslinga, höstslinke, spädslinke och skörsträfse (Pekkari 195, Zhakova 200).

Utbredning och populationsstatus

Nuvarande utbredning

Barklöst sträfse är en kosmopolit. Det har bland annat hittats i Nordamerika, Sydostasien, Nordafrika och nästan hela Europa. I Europa förekommer det i Spanien, Portugal, Frankrike, Balkanländerna, Tjeckien, Tyskland, Polen, Ryssland och Storbritannien. Barklöst sträfse saknas i Danmark. I Norge fö-rekommer det på flera ställen runt Oslo. Aktuella lokaler i Östersjön utanför Sverige är på den finska sidan av Bottniska viken (en lokal), samt finska delen (två lokaler) och ryska delen (en lokal) av Finska viken (Olsen 1944, Zhakova 200).

I Sverige finns fem kända aktuella lokaler, samtliga från Bottenviken (Figur 5, bilaga 4).

Figur 5. Barklöst sträfses aktuella lokaler (fynd mellan 1980 och 2006) i Sverige. Källa: ArtData-banken.

Populationsfakta

Redan Pekkari (195) utgår ifrån att barklöst sträfse kan vara förbisett på många lokaler i Sverige eftersom det ofta är mycket litet och vattenväxter i Bottniska viken är dåligt undersökta. Detta gäller fortfarande idag (se nedan) och det är svårt att försöka uppskatta den svenska populationens storlek. Å

andra sidan har barklöst sträfse inte hittats under flera inventeringar i norra delen av Bottniska viken (Foberg & Kautsky 1992, Blindow 1995) vilket an-tyder att arten inte hör till de vanligare kransalgerna.

aktuell hotstatus

I övriga europeiska rödlistor som följer IUCN-kriterierna är barklöst sträfse klassat som sårbart (”vulnerable”) (Finland: Rassi m.fl. 2001; hela Östersjön: Blindow m.fl. 200b). I de länder som tillämpar egna klassificeringssystem är barklöst sträfse klassat som akut hotat (1) i Norge och Tyskland och som sårbart (”vulnerable”) i Estland och Ryssland (Petersburg-området) (Schmidt m.fl. 1996, The Commission for Nature Conservation of the Estonian Aca-demy of Sciences 1998, Direktoratet for naturforvaltning 1999, Tzvelev 2000, Rassi m.fl. 2001). I England, där det har försvunnit från sin enda kända lokal, har det inte tagits upp på rödlistan eftersom det betraktas som en introduce-rad art (Groves & Bullock-Webster 1924, Stewart & Church 1992). I Polen har barklöst sträfse klassats som otillräckligt känt (”indifferent”) (Siemińska 1992). I Litauen är arten klassad som försvunnen (Balevicius & Ladyga 1992).

I Sverige har barklöst sträfse klassats som sårbart (VU) enligt IUCN:s kri-terium B1ab(iv); C2a(i) (utbredningsområdet uppskattas till mindre än 20 000 km2, utbredningen är begränsad till högst tio lokalområden, observerad

minskning av antalet delpopulationer; populationen uppskattas till mindre än 10 000 reproduktiva individer, observerad minskning av antalet individer, ingen delpopulation uppskattas bestå av mer än 1000 reproduktiva individer) (Gärdenfors 2005).

historik och trender

I Sverige har barklöst sträfse hittats i Brunnsjön i Hedemora (Dalarna län) samt vid Mariestad (Västra Götalands län) (Hasslow 191 samt herbarieda-tabas), men är förmodligen försvunnet från båda lokalerna. I Bottniska viken upptäcktes det först under 1950-talet (bilaga 4). Eftersom kransalgernas före-komst generellt har varit mycket dåligt undersökt i hela norra Sverige1, är det

rimligt att anta att barklöst sträfses förekomst i Bottniska viken inte är någon nyetablering.

1. Exempelvis upptäcktes rödsträfse i Jämtland så sent som 1994 fast det är mycket iögonfallande (Blindow & Langangen 1995). Skäggsträfse (Chara strigosa) beskrevs av Hasslow som en ny art för Sverige så sent som 1940. På 1990-talet upptäcktes fjällrufse som en ny art för Sverige och hela Europa (Langangen 1993, Langangen & Blindow 1995). Alla tre arterna har med stor sannolikhet

Skyddsstatus i lagar

och konventioner

Arterna har följande status i nationell lagstiftning, EU-direktiv, EU-förord-ningar och internationella överenskommelser som Sverige ratificerat. Texten nedan hanterar endast den lagstiftning etc där arterna har pekats ut särskilt i bilagor till direktiv och förordningar. Den generella lagstiftning som kan påverka en art eller den biotop eller område där arten förekommer finns inte med i detta program.

Nationell lagstiftning

I motsats till kärlväxter har alger sällan upptagits på de nationella rödlistorna. Bland algerna är dock kransalgerna ofta de som tidigast kan bedömas för rödlistning, eftersom kunskap om deras utbredning är förhållandevis god. I de länder där kransalger har tagits upp på den nationella rödlistan (i Öster-sjöområdet: Estland, Finland, Sverige, Lettland, Polen och Tyskland) är de dock inte fridlysta. Fridlysning anses nämligen som föga angelägen eftersom insamling inte utgör ett allvarligt hot mot någon kransalgsart (Hamann 1999, Blindow m.fl. 200). Detta gäller även för tuvsträfse och barklöst sträfse.

eu-lagstiftning HABITATDIREKTIVET

Kransalger är inte upptagna i bilaga II till EU:s habitatdirektiv fast många arter vore väl kvalificerade. Denna underrepresentation gäller samtliga lägre växter: bara några få mossor är med i denna bilaga, medan lavar, alger och svampar saknas helt (Andersson & Garniel 200).

De arter som omfattas av föreliggande program förekommer i Natura 2000-habitaten 1160 (stora grunda vikar och sund), 1650 (smala vikar i Östersjön), 1150 (laguner) och eventuellt 1140 (ler- och sandbotten som blot-tas vid lågvatten). Om ett område har betecknats som Natura 2000-område enligt miljöbalken (7 kap. 27 §), krävs enligt 7 kap. 28 § tillstånd för att be-driva verksamheter eller vidta åtgärder som på ett betydande sätt kan påverka miljön i området.

Enligt direktivets artikel 1 (e) bör bevarandet av ett habitat prioriteras om bevarandet av dess typiska arter bör prioriteras. Kransalgerna är knutna till olika Natura 2000-naturtyper och kan anses som typiska arter för dessa habitat. De bör därför omfattas av övervakningsprogram enligt artikel 17. Kransalger är generellt indikatorer för bra vattenkvalitet (Andersson & Garniel 200).

VATTENDIREKTIVET

I EU:s ramdirektiv för vatten är kransalger (generellt) upptagna som biolo-giska kvalitetsfaktorer för ”god ekologisk status”.

internationella konventioner och aktionsprogram (action plans)

Ett åtgärdsprogram för tuvsträfse finns i Storbritannien (UK Biodiversity Group 1999).

Orsaker till tillbakagång

och aktuella hot

Kända orsaker till tillbakagång

ÖVERGÖDNING

Övergödning anses som den viktigaste hotfaktorn för kransalger såväl i söt-vatten som i bracksöt-vatten (Krause 1997). Jämfört med andra undersöt-vattensväx- undervattensväx-ter minskar kransalgernas bestånd tidigt i övergödningsförloppet och anses därför som bioindikatorer för näringsfattiga till måttligt näringsrika förhål-landen i såväl sötvatten som i brackvatten (Melzer 1976, Krause 1981, Yousef m.fl. 1997).

Övergödning påverkar kransalgerna förmodligen genom flera olika me-kanismer. Fysiologisk känslighet mot fosfor har i en tidigare undersökning anförts som den mekanism som leder till kransalgernas tillbakagång vid ökad närsaltsbelastning (Forsberg 1964, 1965 a, b). Flera senare laboratoriestudier har dock inte kunnat visa en liknande hämmande effekt på grund av höga fos-forkoncentrationer (Henricsson 1976, Blindow 1988, Henricson m.fl. 2006). Även programarten tuvsträfse växte i experiment väl vid fosforkoncentratio-ner på ungefär 1 mg/l (Simons m.fl. 1994). Istället verkar indirekta faktorer stå för kransalgernas känslighet mot övergödning. Ett nära samband mellan kransalgernas maximala djuputbredning och siktdjup under övergödning har påvisats för sjöar (Chambers & Kalff 1985, Blindow 1992). Sambandet tyder på att kransalgerna snarare begränsas av dålig ljustillgång eftersom siktdjupet minskar. Detta sker genom en ökad koncentration av suspenderat (uppslam-mat) material, men främst genom att växtplanktontätheten ökar. Kransal-gerna anses generellt på grund av sin växtform och sitt övervintringssätt vara känsligare för sådan ljusbegränsning än flera kärlväxter (Blindow 1992).

Även programarterna är känsliga mot övergödning. Barklöst sträfse har möjligen försvunnit från Brunnsjön i Dalarna på grund av övergödning. Brunnsjön är mycket näringsrik (Lindeström 1997). Totalfosforkoncentra-tioner under 200-2006 var ungefär 100 μg/l i ytvattnet och siktdjupsvärden kring 1 m (Institutionen för miljöanalys). I Norge har barklöst sträfse för-svunnit från två övergödda sjöar. Den ena var helt igenväxt med vattenpest (Elodea canadensis) (Langangen 1996). Övergödning har även angetts som hotfaktor mot tuvsträfse (Stewart & Church 1992, Hamann 1999).

UPPHÖRANDE AV BETE

Barklöst sträfse är en konkurrenssvag art. Orsaken till att barklöst sträfse har försvunnit från sina tre lokaler i Pojoviken i södra Finland är förmodligen att betet på strandängarna har upphört. Detta ledde till att vassarna bredde ut sig mot de tidigare vegetationsfria grundvattenområdena där barklöst sträfse förekom (Luther & Munsterhjelm 198).

Ej styrkta befarade orsaker till tillbakagång

BÅTTRAFIK

Motorbåtar har uppgetts som hotfaktor för tuvsträfse genom mekanisk stör-ning (Stewart & Church 1992).

Aktuell hotsituation

Båda programarterna förekommer bara på ett fåtal lokaler, men de kan vara förbisedda på många håll. De kända lokalerna verkar för närvarande ha en tillfredställande habitatkvalitet. Risken för att någon av arterna försvinner i Sverige verkar inte överhängande så länge dessa lokaler inte övergöds.

Befarad känslighet för klimatförändringar

Det finns inga undersökningar av hur temperaturförändringar påverkar någon av programarterna fysiologiskt. I dagsläget finns det dock ingen anledning att misstänka en direkt negativ påverkan av ökad medeltemperatur på dessa två arter.

Klimatförändringar kan dock påverka kransalger indirekt genom flera faktorer. Vid havsstränder, på grunt vatten, har man kunnat se effekten av isvintrarnas frekvens på undervattensvegetationens artsammansättning. Arter som övervintrar gröna skadas mekaniskt av isgången, medan arter som över-vintrar med hjälp av frön eller oosporer gynnas efter hårda isöver-vintrar eftersom konkurrenterna har röjts ur vägen. Tuvsträfse övervintrar förmodligen med hjälp av bulbiller och det är inte känt hur det påverkas av en isvinter. Barklöst sträfse som övervintrar med hjälp av oosporer anses gynnas av isvintrar. En klimatförändring som medför högre vintertemperatur och minskad frekvens av isvintrar skulle därför förmodligen ha en negativ effekt på barklöst sträfse. I norra Bottenviken bör dock frekvensen av isvintrar vara hög även med en måttlig temperaturhöjning.

Vision och mål

Vision

Gynnsam bevarandestatus bör finnas för båda tuvsträfse och barklöst sträfse. Med detta avses att det inom landet bör finnas minst 15 lokaler med livskraf-tiga bestånd för varje art. Livskraflivskraf-tiga bestånd betyder antingen minst 100 in-divider eller (vid mattbildning) ett sammanhängande bestånd som är fördelat på en större areal (minst 0,5 ha). Båda arterna bör förekomma i en större regi-on (minst 150 km kuststräcka eller minst 100 km kuststräcka samt förekomst på en eller flera inlandslokaler). Vattenkvaliteten i arternas förekomstarea bör vara så pass bra att bestånden kan förbli livskraftiga på sina aktuella lokaler samt att naturlig spridning ske till nya lokaler. Habitatkvaliteten i Brunnsjön bör vara tillräckligt god för att barklöst sträfse ska kunna förekomma.

Bristanalys

Då kännedom saknas om det totala antalet lokaler och beståndens status för de båda arterna är det inte möjligt att bedöma om, respektive hur mycket, dagens bevarandestatus behöver förbättras för att en gynnsam bevarandesta-tus ska uppnås.

Viktig kunskap saknas om arternas ekologi, t.ex. spridningsförmåga. Så-dan information är nödvändig för att kunna bevara goda förhållanden och/el-ler förbättra de nuvarande förhållandena på dessa arters aktuella lokaoch/el-ler.

Kortsiktigt mål

Nedan följer kortsiktiga mål som bör uppnås under detta åtgärdsprograms giltighetstid.

Alla programarter:

• Senast 2007 bör inventerarna ha god kunskap i kransalgernas artbestämning.

• Senast 2007 bör en referensperson finnas för varje program som kontrollerar bestämningarna och tar hand om insamlat material. • Senast 2008 bör artavgränsningen för flera svårbedömda taxa vara

avstämd internationellt. Tuvsträfse:

• Senast 2008 bör vara känt om tuvsträfse förekommer utanför sitt nuvarande utbredningsområde.

• Senast 2010 bör antalet lokaler för tuvsträfse samt beståndens storlek på dessa lokaler inom artens aktuella utbredningsområde vara kända. • Senast 2010 bör artens habitatkrav, djuputbredning och livscykel vara

kända. Barklöst sträfse:

• Senast 2008 bör antalet lokaler för barklöst sträfse samt beståndens storlek på dessa lokaler vara kända i norra Bottenviken.

• Senast 2009 bör vara känt om barklöst sträfse förekommer på grunda områden i Vänern, speciellt i området kring Mariestad.

• Senast 2009 bör vara känt om barklöst sträfse förekommer på sin tidigare lokal i Brunnsjön.

• Senast 2011 bör kvaliteten av Brunnsjön som potentiell lokal för barklöst sträfse ha bedömts. Om denna anses vara tillräckligt god för att arten ska kunna förekomma där bör möjliga lokaler för utplantering vara utpekade.

• Senast 2010 bör artens habitatkrav, djuputbredning och livscykel vara kända.

Långsiktigt mål

Båda arterna bör senast 2020 finnas på ett tillräckligt stort antal lokaler (tio per art) och sammanlagt omfatta fler än 1000 individer. Varje arts förekom-starea bör täcka mer än 100 km av kustlinjen. Habitatens kvalitet inom före-komstarean bör vara så pass god att populationerna där bedöms som säkrade.

Åtgärder, rekommendationer

Beskrivning av prioriterade åtgärder

I det här kapitlet finns de föreslagna åtgärderna översiktligt beskrivna. Det hanterar vilka åtgärder som behövs, hur de bör genomföras och hur resulta-ten bör se ut. Detaljuppgifter om de enskilda åtgärderna finns i bifogad åt-gärdstabell i slutet av programmet.

Framställning av informationsmaterial, utbildning av inventerare och till-sättning av en referensperson som kan vidimera bestämningarna är i likhet med samtliga andra åtgärdsprogram för hotade kransalger de åtgärder som bör genomföras först för att kunna garantera att artbestämningarna är tillför-litliga (se nedan: Artbestämning). Bland programarterna bör speciellt avgräns-ningen mellan tuvsträfse och skörsträfse tas upp under utbildavgräns-ningen samt i informationsmaterialet. Inom programmets giltighetsperiod bör genetiska analyser av det insamlade materialet visa vilka morfologiska kriterier som motsvarar avgränsningen mellan dessa taxa.

De för detta program specifika åtgärderna syftar i första hand till att klar-göra motsatsen mellan det höga antalet av till synes lämpliga lokaler och det låga antalet kända lokaler. Systematiska inventeringar är därför högst priori-terade. De bör kombineras med en detaljerad ekologisk beskrivning för samt-liga lokaler där tuvsträfse eller barklöst sträfse hittas. I Brunnsjön vid Hede-mora, bör en riktad eftersökning av barklöst sträfse genomföras.

Eftersom det finns goda skäl att anta att antalet lokaler för båda arter är långt större än vad som är känt idag, samt att majoriteten av lokalerna har godtagbar kvalitet som kransalgshabitat, planeras inom detta program inga yt-terligare åtgärder för att bevara tuvsträfse eller barklöst sträfse, med undantag för sötvatten där barklöst sträfse verkar ha försvunnit helt. Denna rekommen-dation bör omprövas i samband med revideringen av detta åtgärdsprogram.

Ny kunskap och inventering

WORKSHOP MED INTERNATIONELLA EXPERTER (GEMENSAM FÖR ALLA PROGRAM)

Under september 2008 bör flera europeiska experter tillsammans med refe-renspersonerna samt några inventerare gå igenom det insamlade materialet samt övrigt herbariematerial för några speciellt svårbestämda taxa. Även pro-tokollen för dessa taxa granskas. Workshopen äger rum i Rostock (Tyskland) i anslutning till IRGCs (International Research Group on Charophytes) möte. Denna samordning är nödvändig eftersom bestämningskriterier skiljer sig i olika länder för flera taxa.

GENETISKA UNDERSÖKNINGAR, TUVSTRÄFSE

Allt insamlat material tillhörande tuvsträfse samt skörsträfse på samma loka-ler bör undersökas genetiskt. Med dagens kunskap kan bara fertila exemplar

av tuvsträfse med säkerhet skiljas från skörsträfse. De genetiska undersök-ningarna kan hjälpa till att hitta bestämningskriterier så att man i framtiden även ska kunna skilja sterila exemplar av arterna åt. Samma växter bör då undersökas genetiskt och morfologiskt. Eftersom skörsträfse är vanlig i hela Sverige är en korrekt artbestämning en förutsättning för att inga resurser läggs på fel lokaler.

Vid universitetet i Rostock har ett laboratorium byggts upp där olika kransalger undersöks genetiskt. Eftersom dessa analyser kräver specialkun-skap och lång förberedelsetid föreslås ett samarbete med gruppen i Rostock istället för att först bygga upp ett nytt laboratorium i Sverige.

ÖVERSIKT AV ARTERNAS EKOLOGISKA KRAV

Med dagens kunskap är det för tidigt att föreslå lämpliga åtgärder för att be-vara programarterna på de befintliga lokalerna. Till 2011 bör därför en sam-manställning ha gjorts som innehåller:

1) En översikt av programarternas ekologiska krav efter utvärdering av de parametrar som antecknats under fältundersökningarna (se nedan under Undersökning av aktuella lokaler).

2) Ett förslag på konkreta åtgärder för arternas bevarande i Sverige i samband med revideringen av detta åtgärdsprogram.

inventering

Information om programarternas aktuella lokaler samt om eventuell negativ påverkan (exempelvis punktutsläpp) på dessa lokaler bör vidarebefordras till berörda kommuner, länsstyrelser och andra myndigheter.

UTBILDNING AV INVENTERARE OCH TILLSÄTTNING AV REFERENSPERSONER (GEMENSAM FÖR ALLA PROGRAM)

Redan under september 2005 pågick en utbildning i artbestämning av kransalger vid sjön Erken i Stockholms län. Ytterligare utbildningar pågick under 6-8 september 2006 på Länsstyrelsen i Stockholm samt under 24-25 augusti 2007 i Bromölla i Länsstyrelsen för Skåne läns regi. Med hjälp av insamlat färskt och pressat material, herbariematerial och stereomikroskop tränades artbestämningen av kransalgerna, speciellt de taxa som är svåra att skilja från varandra och de som ingår i åtgärdsprogrammen. Deltagare var främst (de tilltänkta) inventerarna av de arter som åtgärdsprogrammen berör, (de tilltänkta) referenspersonerna samt koordinatörerna för åtgärdsprogram-men i de enskilda länen. Under utbildningen i Stockholm testades även ett förslag på bestämningsnyckel (se nedan). Referenspersonerna hjälper under åtgärdsprogrammens giltighetsperiod till med artbestämning, att vidimera insamlat material, ta beläggexemplar för alla kransalger med åtgärdsprogram samt överlämna dessa till Naturhistoriska Riksmuseet. För dessa insatser er-sätter det koordinerande länet referenspersonen i enlighet med vad som anges i åtgärdstabellen.

UTVECKLING AV INVENTERINGSINFORMATION (GEMENSAM FÖR ALLA PROGRAM)

Alla inventerare och referensgruppen försågs under 2007 med informations-material som hjälp vid artbestämningen. Detta informationsinformations-material innehål-ler en tryckt bestämningsnyckel för kransalger i Sverige (omarbetning och komplettering av en redan befintlig bestämningsnyckel: Blindow m.fl. 2007), tips och eventuellt fältprotokoll för svårbestämda taxa, kompletterande bild-material på CD samt metodbeskrivningar för inventering och undersökning av olika faktorer på lokalen.

ARTBESTÄMNINGARNA INOM ÅTGÄRDSPROGRAMMENS GILTIGHETSPERIOD (GEMENSAM FÖR ALLA PROGRAM)

Inventeringarna bör i större skala startas under 2007 efter att utbildningen har skett av de personer som ska utföra fältarbetet. Inventerarna behöver så långt som möjligt kunna skilja ut vanliga taxa från de taxa som ingår i åtgärdsprogrammen samt övriga sällsynta taxa vilket avsevärt kommer att minska mängden material som kräver vidimering genom referenspersonerna. Växter som misstänks tillhöra programarterna vidarebefordras till referens-personerna.

För vissa taxa bör färskt material samlas in för genetiska analyser. Efter-som inte alla karaktärer kan avgöras på pressat material (t.ex. diameter på skott och kransgrenar, diameter på anteridier) bör ett särskilt protokoll fyllas i av referenspersonerna för de taxa där detta blir nödvändigt. I enskilda fall kan även odling av sterila exemplar behövas för att kunna vara säker på art-bestämningen.

LÖPANDE ARTBESTÄMNINGAR (DETTA PROGRAM)

Som referensperson för det insamlade materialet fungerar Gustav Johansson, Upplandsstiftelsen. Referenspersonen kontrollerar bestämningen, tar herba-riebelägg på programarterna, skickar vidare material för genetiska analyser (förmodade tuvsträfse), odlar sterila (förmodade) tuvsträfse samt fyller i ett protokoll för alla insamlade (förmodade) tuvsträfse. På protokollet bör några morfologiska kriterier antecknas för det insamlade färska materialet, för att i framtiden avgöra om man någorlunda säkert kan skilja även sterila plantor från skörsträfse.

För att kunna vara säker på att insamlade exemplar verkligen hör till tuv-sträfse, bör beredskap för odling av insamlade sterila exemplar finnas vid varje inventering. Denna odling kan ske på ett enkelt sätt som inte kräver stora inves-teringar: Plantorna sätts med de nedre internoderna i ett näringsfattigt substrat (helst sand) i en glasbägare av lämplig storlek (ungefär 400 ml). Bägaren fylls på med vatten från insamlingslokalen (helst filtrerat om vattnet är grumligt) eller från någon annan, inte för näringsrik lokal med ungefär samma salthalt. Bä-garna kan inkuberas under en växtlampa eller på en fönsterbänk.

UNDERSÖKNING AV AKTUELLA LOKALER

Samtliga kända aktuella lokaler (efter 1975) för programarterna bör återbe-sökas under 2008 samt under 2009. Undersökningen bör genomföras med lämplig metod enligt den prioritering som ges i bilaga 2, där den metodik som

är kostnadseffektivast används i första hand. För detta program innebär det att gummistövlar (eventuellt vadarstövlar eller –byxor) i kombination med kratta är prioriterad metod på grunt vatten. På djupare vatten bör draggning användas i första hand (dock endast för barklöst sträfse, eftersom tuvsträfse genom sitt växtsätt lätt missas av draggen), följt av snorkling/fridykning och i sista hand dykning. I denna inventering bör ingå:

• Dokumentation (fotografering av livsmiljön samt eventuellt av växten, uppskattning av antalet individer respektive mattornas utbredning samt växternas kondition och fertilitet)

• Insamling av växter för herbariebelägg samt för genetiska analyser (tuvsträfse) och eventuellt odling (sterila sannolika tuvsträfse) • Undersökning av ekologiska faktorer som exponering, substrat,

associerade arter, fertilitet. Om möjligt bör växternas övervintringssätt antecknas (oospor, bulbill eller hela plantor), vilket man ofta kan se även under sommarhalvåret. Alternativt kan detta undersökas under en kontroll mot vegetationsperiodens slut på en eller fler lokaler vilka är lätta att nå.

• Undersökning av fysikaliska/kemiska parametrar i vattnet flera gånger under sommaren: ljustillgång, klorofyll, fosfor, kväve, i sötvatten även pH och alkalinitet (buffertkapacitet).

• Anteckning och beskrivning av tänkbara hotfaktorer såsom påverkan som kan leda till övergödning (exempelvis utsläpp) eller mekaniska störningar (exempelvis motorbåtstrafik)

För tuvsträfse beräknas denna undersökning kräva ungefär tio dagar per år, för barklöst sträfse ungefär fem dagar per år. Tubdykning bör genomföras under 2008 på tuvsträfsets aktuella lokaler för att registrera gränsen för ar-tens djuputbredning. Dykningen bör följa den standard som är framtagen för den nationella miljöövervakningen av bottnar (Kautsky 1999), möjligen kom-pletterad med videofilmning. För barklöst sträfse som förekommer på grunt, eller till och med mycket grunt, vatten är snorkling tillräcklig för att registrera djupgränsen. För att med acceptabel säkerhet kunna utesluta en eventuell fö-rekomst bör på större lokaler ungefär tio platser/transekter (markerade linjer) som bedöms vara lämpliga som livsmiljö för den eftersökta arten undersökas. På så sätt kan växtens utbredning eller frånvaro på lokalen konstateras med tillräcklig säkerhet.

UNDERSÖKNING AV TIDIGARE LOKALER

Aktuell förekomst av barklöst sträfse i dess tidigare lokal i Brunnsjön vid Hedemora (Dalarnas län) anses som mindre sannolikt, eftersom det här senast hittades på 1800-talet (bilaga 4) och eftersom sjön har blivit kraftigt övergödd sedan dess (Lindeström 1997). En viss förbättring av vattenkvaliten (lägre fosforkoncentrationer) har dock skett de senaste åren (Institutionen för miljö-analys). En inventering kan därför vara framgångsrik men bör vara av mindre omfattning. Grunda områden i Brunnsjön bör återinventeras under två dagar

Barklöst sträfse hittades under 1800-talet även vid Snuggenäs i Mariestad (Västra Götalands län, se bilaga 4). Det är inte helt säkert men mycket san-nolikt att fyndplatsen har legat i Vänern. Vänern har varit föremål för flera inventeringar av vattenväxter, men karteringar av undervattensväxter verkar vara mer sällsynta. Vid en inventering år 200 (Palmgren 2005) ingick inte området kring Mariestad. Under 2006 eftersöktes barklöst sträfse längs Vä-nerns östra, södra och västra sida. Bortsett från Snuggenäs ingick sju lokaler som verkade lämpliga för arten (skyddade vikar, oftast betade stränder). Flera olika kransalger hittades, dock inte barklöst sträfse (Rydlinge & Svensson 2006).

Eftersom det sista fyndet i Vänern ligger långt tillbaka i tiden och arten inte kunnat hittas under flera inventeringar, bedöms det som mindre sannolikt att barklöst sträfse kan hittas i sjön. Eftersom Vänern är en av bara två tidigare kända lokaler och anses ha tillräckligt god vattenkvalitet som livsmiljö för denna art, bör en inventering där ändå genomföras, men av mindre omfatt-ning och med lägre prioritet. Minst tio grunda områden i Vänern, speciellt skyddade ställen med mycket undervattensväxter, bör inventeras under fem dagar på grunt vatten med lämplig metodik (se ovan samt bilaga 2). Själva Snuggenäs har för länge sedan blivit kraftigt utfyllt med sten och kross och erbjuder idag förmodligen inget lämpligt substrat för kransalger (Agneta Christensen, pers. medd. 2005).

INVENTERING AV NYA LOKALER

Tuvsträfse bör eftersökas i sitt nuvarande utbredningsområde i Uppsala län, samt i anslutning till detta utbredningsområde i Stockholms och Gävleborgs län, i vikar med måttlig exponering. Barklöst sträfse bör eftersökas i sitt nuva-rande utbredningsområde i Norrbottens län i skyddade, grunda vikar. På alla lokaler bör förekomsten och frekvensen av undervattensväxter antecknas med speciell hänsyn till kransalger. Alla lokaler där någon av programarterna hit-tas bör undersökas enligt ovan (”Undersökning av kända lokaler”).

För tuvsträfse beräknas denna undersökning kräva ungefär tio dagar i var-je län (Stockholm, Uppsala och Gävleborg), för barklöst sträfse tio dagar sam-manlagt. Under dessa tio dagar bör 10-20 lokaler för varje art ha inventerats med lämplig metodik (se ovan samt bilaga 2). På större lokaler bör minst tio platser undersökas för att växtens utbredning eller dess frånvaro på lokalen tillräckligt säkert ska kunna konstateras.

information

INTERNATIONELLT SAMARBETE

Barklöst sträfse har nyligen hittats i finska delen av norra Bottenviken vid Haukipudas, inte långt från de svenska aktuella lokalerna vid Haparanda (Langangen m.fl. 2002). Återbesök av den finska lokalen bör uppmuntras lik-som inventeringar av barklöst sträfse i den finska delen av norra Bottenviken. Ett nära samarbete (utbyte av information, samordning av inventeringar nära gränsen) bör eftersträvas mellan Sverige och Finland.

Båda programarterna är hotade i hela eller nästan hela sin europeiska före-komst. Detta åtgärdsprogram bör därför göras tillgängligt för berörda