Svensk Botanisk Tidskrift: Volym 111: Häfte 3-4, 2017

Svensk Botanisk Tidskrift 111 (3–4): 129–224 (2017)

Volym 111: Häfte 3–4, 2017

Svenska Botaniska Föreningen

Svensk

Botanisk Tidskrift

Rorippa och Nasturtium Nipsippan i Ångermanland

Tinande palsar

Natt och dag

Natt och dag Melampyrum nemorosum, även kallad lund- kovall eller den svenska solda- ten, är ett av de mer påfallande inslagen i sydöstra Sveriges försommarflora. Den kon- trastrika ettåriga örten kan

vara vanlig i rikare lövmarker och bryn vegetation av alle- handa slag.

Natt och dag är en halv- parasit och snyltar alltså på omgivande växters rötter samtidigt som den står för en

del av sin egen försörjning med hjälp av sina gröna blad. Arten odlas ibland i trädgårdar och kan då med myrors hjälp sprida sig i omgivningen.

foto: Marita Westerlind. – Gotland, Fårö, Ajkesvik, 24 juli 2009.

152

140

132

Diskussionens vågor har gått höga i över ett sekel. Kåre Bremer har återvänt till Björkskär och studerat successionen.

162

Jan Lundqvist och hans med- hjälpare har följt utvecklingen på de olika lokalerna längs Faxälven i Ramsele socken under många år. Ungefär tretusen blommande skott brukar räknas in under ett genomsnittligt år.

187

innehåll

foto: Kerstin Wörler foto: Bernt Forsgren

foto: Birgitta Bremer teckning: Olof Thunman

foto: Margareta Edqvist

våra regionala föreningar

Östergötlands natural historiska förening (ÖNF) bildades 1880 av Nils Conrad Kindberg. Kind- berg var lektor i naturalhistoria i Linköping och gav 1861 ut första upplagan av sin Östgöta flora (Kindberg presenterades närmare i SBT nr 5, 2010).

ÖNF har sedan starten ägnat sig åt natural- historia, alltså geologi, botanik och zoologi.

Programmet består av ett tiotal föredrag och exkursioner per år. De flesta av föreningens 170 medlemmar kommer från Linköping med omnejd.

Eftersom det i Linköping saknades en specifik botanisk förening bildade ÖNF under 1980-talet

en botanikgrupp. Denna drog 1990 igång projektet Floraväktare i Östergötland.

Efter några år tog Läns- styrelsen i Östergötland över verksamheten.

Under 1990-talet genomförde vi ett antal botaniska inventeringar i naturvårdsintressanta områ- den i Linköpingstrakten.

Varje år sedan 2008 delar ÖNF ut Nils Conrad- priset för att uppmärk- samma och belöna insatser inom föreningens verksamhetsområden.

Genbank för röd listade växter i Öster götland (GRÖ) År 2005 initierade ÖNF detta unika projekt som är ett samarbete mellan föreningen, gymnasie- skolan Birgitta skolan, Natur centrum i Linköping, Nordgen och Länsstyrelsen i Öster götland.

ÖNF är koordinator för projektet och bistår med insamling av frön. Elever från Birgitta skolan drar upp fröna och planterar ut växterna på odlingsytor vid Naturcentrum. När plantorna har producerat tillräckligt med nya frön skickas dessa till Nordgen som bevarar och säkrar våra röd- listade arter för framtiden. Länsstyrelsen bidrar med kunskap, information och tillstånd.

Östergötlands naturalhistoriska förenings botanikgrupp

Kontaktinformation

Kontaktperson Bo Antberg, Linköping (bo.antberg@telia.com)

Medlemskap

Medlemsavgiften är 75 kr/år.

Plusgiro 361955-8.

Hemsida www.naturalhistoriska.se

Genom att anlita gymnasieelever i arbetet ska- pas ett tidigt intresse för bevarandebiologi. När vi drog igång odlingen för tolv år sedan hade vi drygt trettio arter i odling. Besöker man Naturcen- trum idag kan man studera över sextio olika växter.

Syftet med projektet är både att lagra fröer för framtiden och att informera om hotet mot den bio- logiska mångfalden. Vi har till exempel arter som gaffelglim, fågelarv och sanddraba i odling. Dessa frön kommer från utgångna östgötska lokaler och kan inte längre påträffas växande vilt.

Elever från Birgittaskolan i Linköping odlar upp plantor av rödlistade arter.

Exkursion till örtrik barrskog i Åbobranternas natur- reservat söder om Ulrika i augusti 2014.

i korth et – viktigt a tt vet a

foto: Örjan Byströmfoto: Bo Antberg

foto: Bengt Samuelssonbild: Bo Mossberg

Luddvedel Oxytropis pilosa är en östgötsk specialitet.

conte nts

Svensk Botanisk Tidskrift

Volym 111: Häfte 3–4, 2017

Artiklar Ett återbesök på Björkskär – en ö i den maritima lövzonen i Stockholms skärgård

Bremer, K. 132

Palsmyren Mannavuoma – förändringar under ett halvsekel

Wramner, P., Wester, K., Backe, S., Gunnarsson, U. & Hahn, N. 140

Mossor vid Linnés Hammarby

Sjögren, E. & Manktelow, M. 152

Nipsippan i Ångermanland – har den någon framtid?

Lundqvist, J. A. G. 162

Dramatisk nedgång i antalet lokaler för slåttergubbe – resultat från floraväkteri i tre sydsvenska provinser

Sundberg, S. 187

Korsblommiga släkten i den nordiska floran.

1. Nasturtium och Rorippa

Jonsell, B. 192

Skvattram – lysbloss långt bort i skogen

Andrén-Sandberg, Å. 211

Grön sköldmossa – ökar i norr och minskar i söder?

Lönnell, N. 214

Möten med växter: Hatay – 18 april 1992

Jonasson, I. 222

Föreningsnytt Reflexion: Styrelsen får tillökning; Maad, J. & Andersson, S. 131

Premiär för danskt botanikpris 224

Björkskär and the maritime deciduous zone revisited. Bremer; p. 132. • Changes during half a century in the palsa mire Mannavuoma, northernmost Sweden. Wramner, Wester, Backe, Gunnarsson & Hahn; p. 140. • Bryo- phytes in Linnaeus’ Hammarby. Sjögren & Manktelow; p. 152. • Pulsatilla patens in Ångermanland, Sweden – does it have a future? Lundqvist; p. 162. • Drastic decrease of Arnica montana i S Sweden. Sundberg; p. 187.

• Flora Nordica: Nasturtium and Rorippa. Jonsell; p. 192. • Substrate choice and present status of Bux- baumia viridis in Sweden. Lönnell; p. 214.

Svensk Botanisk Tidskrift

Svensk Botanisk Tidskrift publicerar original arbeten och översikts- artiklar om botanik på svenska. I första hand trycks kortare artiklar av nationellt och nordiskt intresse. SBT utkommer med sex nummer per år, varav ett (nr 3–4) är ett dubbelnummer, och omfattar totalt cirka 350 sidor.

Ägare Svenska Botaniska Föreningen. © Svensk Botanisk Tidskrift res- pektive artikel författare och fotograf har upphovsrätterna. Publicerade fotografier kan komma att åter användas i tidskriften eller på webbplat- sen. Publicerade artiklar kommer att göras tillgängliga även på internet.

Ansvarig utgivare Ulla-Britt Andersson, styrelseledamot i Svenska Botaniska Föreningen (e-post: ullabritt.oland@gmail.com).

Redaktör Bengt Carlsson

c/o Uppsala universitet, Norbyvägen 18 A, 752 36 Uppsala.

Telefon: 018-471 28 72, 070-958 10 90.

E-post: bengt.carlsson@svenskbotanik.se

Instruktioner till författare finns på föreningens webbplats (www.

svenskbotanik.se). Kan även fås från redaktören.

Priser Prenumeration på tidskriften ingår för privatpersoner i medlems- avgiften. Prenumerationspris för institutioner och företag är det samma som medlemsavgiften för privat personer. Se vidare under medlemskap nedan. Enstaka häften 75 kr, vid köp av fler än 25 häften är priset 25 kr styck. Häften äldre än två år kostar 10 kr.

General register för 1987–2006: 100 kr.

Äldre register: 30 kr styck. Porto tillkommer.

Beställningar av prenumerationer och gamla nummer av tid skriften görs från föreningskansliet (se adress nedan).

Tryck och distribution:

Exakta, Malmö.

Svenska Botaniska

Föreningen

Svenska Botaniska Föreningen Svenska Botaniska Föreningen, c/o Uppsala univer sitet,

Norbyvägen 18 A, 752 36 Uppsala.

Kansli Maria van der Wie

Telefon: 018-471 28 91, 072-512 10 41 E-post: info@svenskbotanik.se

Webbplats www.svenskbotanik.se

Medlemskap 2017 (inkl. SBT) 300 kr inom Sverige

(under 30 år 100 kr), 455 kr inom Norden och övriga Europa, och 555 kr i resten av världen. Familjemedlemskap utan tidskrift 50 kr. Priser för övriga medlemskap, se webbplatsen.

i s s n 0039-646x, u ppsala 2017

omslagsbild Sump- fräne Rorippa palustris har mycket typiska ski- dor som kan liknas vid små korvar.

Läs mer om alla nord- iska arter i släktena Nasturtium och Rorippa i Bengt Jonsells Flora Nordica-artikel på sid.

192.foto: Jan Thomas Johans- son. Skåne, Lund, 18 augusti 2012.

Vol 111: Häfte 3–4, 2017

131

Styrelsen får tillökning

^reflexion

Mitt botanikintresse väcktes tidigt. Jag samlade och pressade och lärde mig känna igen många av de vanligaste växterna som förekom i hemtrakten i Dalarna.

Även mamma var intres­

serad av växter och jag minns att hon lånade ut Ursings flora till mig när jag skulle på skolresa till Gotland i sjätte klass. Floror och andra naturböcker läste jag i sängen på kvällar och ibland nätter – naturen var ett brinnande intresse och är det fortfarande.

Efter naturlinjen på gymnasiet började jag läsa biologi i Uppsala. Jag tyckte särskilt att det var fascinerande att läsa om växternas evolution och hur olika blommor anpassats till pollination av insekter och fåglar – jag ville förstå samband och få förklaringar till mångfalden vi ser i naturen. Min forsk­

ning kom senare att handla om blom­

mors anpassningar till pollinatörer genom naturligt urval. Under tiden som doktorand under visade jag bland annat i floristik och växt systematik – jag ville gärna sprida min passion för växter.

Efter några år som forskare och universi­

tetslärare sökte jag mig till lärarutbildningen i Uppsala. Min tanke var att sedan jobba som gymnasielärare, men jag kom istället att få jobb på Högskolan Dalarna och under visar nu inom lärarutbildningen. Som ledamot i SBF:s styrelse är jag intresserad av frågor som hur man väcker och sprider botanikintresset till unga och hur man kan locka människor till att vilja lära sig mer om botanik.

johanne maad, ny ledamot i SBF:s styrelse

Jag har alltid varit intresserad av växter och SBT är den tidning som följt mig längst i livet. I min ungdom ägnade jag mycket tid åt att ”leta växter”, dels kring Malmö och dels i Nydala på små­

ländska höglandet, där familjen tillbringade en månad varje sommar. Så det blev ett lite blandat fokus på å ena sidan ruderat marker och havsstrandängar, och å andra sidan barr­

skogar och myrmarker med dvärgbjörk.

Sen kom en period när floristiken hamnade i bakgrunden på grund av uni­

versitetsstudier. Nu lades mycket tid på fältstudier och experiment om ekotyper och blommors evolution. Som universitetslektor i Lund fortsätter jag forska i dessa ämnen, samtidigt som jag undervisar i botanik och bevarandebiologi. Sedan några år tillbaka har jag återvänt till floristiken och engagerat mig i flera olika inventeringprojekt.

Mina funderingar kring botaniska spörsmål har förändrats efterhand. Jag var länge rätt ointresserad av förvildade växter men inser nu att de har mycket att berätta om både sprid­

ningsbiologi och kulturhistoria, på samma sätt som mer ”vilda” växter har sina berättelser.

Mitt perspektiv på arter och inomarts­

variation har också påverkats. Nya genetiska metoder aktualiserar dilemmat att å ena sidan vilja urskilja avgränsade underarter eller varieteter av relevans för naturvården och å andra sidan beskriva den komplexitet som kännetecknar variationen inom många arter. Här finns mycket att diskutera.

stefan andersson, ny ledamot i SBF:s styrelse

Frågan om barrskogens förekomst på de yttre öarna i Stockholms skärgård är ett gammalt tvisteämne. Kåre Bremer belyser frågan efter ett återbesök på Björkskär.

Ett återbesök på Björkskär

– en ö i den maritima lövzonen i Stockholms skärgård

KÅRE BREMER

B

ras av björk och andra lövträd i yttre norra delen av Stockholms skärgård (figur 1).

Jag besökte Björkskär för första gången i juni 1966 och ägnade en dryg vecka åt att kartlägga dess kärlväxtflora. Jag gick då i gymnasiet i Hersby skola på Lidingö och mina botaniska ansträngningar på Björkskär ingick som en del i den veckolånga ”expedition” till ön som skolans naturvetenskapliga förening arrangerat (mer om detta i min bok Med floran i båten; Bremer 2015).

Kartläggningen av kärlväxtfloran på Björkskär resulterade i en notis med artförteckning i Svensk Botanisk Tidskrift året därpå (Bremer 1967). Jag hade då ingen kunskap om den debatt kring den maritima lövzonen som inletts drygt femtio år tidigare, men blev uppmärksammad på saken av Lenn Jerling som ringde mig för tio år sedan och undrade över barrträdens utbredning på Björkskär på 1960­talet. Det visade sig att det hänt en del, och när det nu gått femtio år sedan min inventering var det naturligt att återbesöka Björkskär sommaren 2016. Barrträden har ökat och det ger mig anledning att fundera över den maritima lövzonens uppkomst och framtid.

Björkskär är en kilometer tvärsöver, 29 hektar och når 19 meter över havet. Ön är mycket kupe­

rad och består av ett otal bergknallar åtskilda av fuktiga sänkor (figur 2, 10). På bergknallarna växer en gles och artfattig björkskog, i sänkorna växer al figur 1. Den maritima lövzonen

i Stockholms norra ytterskär- gård mellan barrträdsgränsen (streckad) och trädgränsen (heldragen) enligt Du Rietz (1923).

Omritad från Du Rietz av Lars Granath, Hydrographica.

Bremer: Björkskär 133

och olika buskar som bildar en mer eller mindre ogenomtränglig vegetation. Det finns fragment av ängsmarker men med begrän­

sad utbredning. Mitt på ön finns ett område som hyste bebyg­

gelse på 1800­talet och som jag 1966 till större delen betraktade som ängsmark. Det är idag tämligen igenväxt. Jag upplever vegetationen i övrigt som i stort sett oförändrad, möjligen något tätare, högre och mer svårforcerad, men jag noterade redan vid kartläggningen 1966 att sänkorna kunde vara fyllda av täta, näs­

tan ogenomträngliga snår.

Artsammansättning

Det finns en del rättelser och tillägg att notera beträffande art­

listan. Min förteckning från 1966 omfattar 201 arter (Bremer 1967). Vid inventeringen för Upplands flora inrapporterades i början av 2000­talet 154 arter för Björkskär (sammanräknat av Lena Jonsell från inkomna inventeringsrapporter) varav 50 arter saknas i min lista från 1966. Den senare listan innehåller å andra sidan 45 arter som inte inrapporterades vid Upplandsflora­

inventeringen. De flesta av de arter som inte sågs vid ettdera inventerings tillfället har förmodligen förbisetts – min inven­

tering 1966 gjordes tidig försommar och Upplandsflorainven­

teringen under högsommaren – även om några arter kan ha försvunnit och andra tillkommit sedan 1960­talet. I min art­

förteckning från 1966 är säv Schoenoplectus lacustris en felbestäm­

ning, det ska vara blåsäv S. tabernaemontani, och slidstarr Carex vaginata är förmodligen hirsstarr C. panicea.

Artförteckningen innehåller inga spektakulära rariteter, förutom spindelblomster Neottia cordata (figur 3). Jag gladde mig 1966 åt att se närmare hundra exemplar spridda över öns

figur 2. Al, björk och en relativt stor tall på andra sidan viken, det så kallade Långhålet på sydöstra delen av Björkskär 2016.

foto: Birgitta Bremer.

figur 3. Spindelblomster Neot- tia cordata är ingen vanlig syn i Stockholms ytterskärgård.

foto: Sven Hansson.

vitmossfyllda sänkor. Arten rapporterades inte vid Upplands­

florainventeringen men vid återbesöket 2016 fanns ett tjugotal exemplar i en av sänkorna, belägen strax öster om den stora södra viken mitt på ön. Det är fler än vad jag sammanlagt stött på under 25 års botaniserande på mer än hundra öar i socknarna Värmdö, Djurö och Möja. Förekomsten är värd att notera mot bakgrund av att Upplands flora (Jonsell 2010) uppger att spindel­

blomster är ovanlig i skärgården och saknas i ytterskärgården.

År 1966 såg jag två tallar på Björkskär, inga granar och ingen idegran. Jag är säker på detta eftersom jag gjorde utbrednings­

kartor på flera arter, bland annat tall, och skulle absolut ha antecknat om jag sett flera barrträd under den dryga veck­

ans vandringar över varenda del av Björkskär (jag har lämnat kartorna och anteckningarna till Naturhistoriska riks museet).

Gran och idegran sågs inte heller vid inventeringen för Upp­

lands floran. Vid mitt återbesök tillsammans med hustrun en dag 2016 såg vi 15–20 tallar av varierande ålder, ett tiotal unga granar och en manshög idegran (på samma lokal som spindel­

blomstren), och då hann vi bara se begränsade delar av ön. De två största tallarna växer på norra delen och är de som jag såg och markerade på kartan femtio år tidigare. Jerling m.fl. (2001) uppger att det växer 60–70 tallar på Björkskär, kanske är det nu ännu fler.

Liknande ökning av barrträden i den maritima lövzonen har observerats på andra öar. Ett exempel är Svartlöga där det enligt Romell (1915a) växte två tallar för hundra år sedan, medan tall blivit vanligare, men även gran och idegran, och igenväxningen överhuvudtaget är alltmer påtaglig enligt Sten Ridderlöf som följt utvecklingen av Svartlögas trädbestånd de senaste fyrtio åren.

Den maritima lövzonen

Vid det växtbiologiska seminariet på 1910­talet i Uppsala introducerade professor Rutger Sernander (1866–1944; figur 4) begreppen den marina eller maritima trädgränsen och den mari- tima björkzonen. Sten Selander (1891–1957; figur 5), sedermera poet, litteratur kritiker och ledamot av Svenska Akademien, tog upp begreppen i sin uppsats Sydliga och sydostliga element i Stockholmstraktens flora (Selander 1914). En viss variation har därefter uppstått i terminologin, man talar om den maritima björk skogen, björk[skogs]zonen eller björk[skogs]regionen, eller för att betona inslaget av al, asp, ask och andra lövträd, om den maritima lövskogen, löv[skogs]zonen eller löv[skogs]regionen.

Selander använde uttrycket maristoma björkzonen, men Lars-Gunnar Romell (1891–1981; figur 6) påpekar att det enbart var ett misstag: ”Enligt benägen uppgift af professor Sernander

”År 1966 såg jag två tallar på Björkskär, inga granar och ingen idegran. … Vid mitt återbesök [femtio år senare] såg vi 15–20 tallar av varierande ålder, ett tiotal unga granar och en manshög idegran.”

figur 4. Rutger Sernander.

foto: Gunnar Sundgren, 1928.

figur 5. Sten Selander.

Bremer: Björkskär 135

är den af honom använda termen ’maritim’ och ej ’maristom’

björkzon, och det sistnämnda endast ett tryckfel hos Selander.

Måtte detta misstag härmed vara aflifvadt och ej i likhet med så många andra beklagligt länge spöka i litteraturen!” (Romell 1915b).

Den maritima lövzonen avgränsas inåt av en mer eller mindre tydlig maritim barrträdsgräns och utåt mot havet av den mari­

tima trädgränsen. Utanför den maritima lövzonen finns det alltså enligt Selander och Sernander en kalskärszon utan träd. Liksom för den maritima lövzonen är de bakomliggande orsakerna till kalskärszonen omstridda, och de flesta författare ifrågasätter om det överhuvudtaget är motiverat att urskilja en särskild kalskärs­

zon.De två huvudaktörerna i den efterföljande debatten om den maritima lövzonen var G. Einar Du Rietz (1895–1967; figur 7) och ovan citerade Lars­Gunnar Romell. De utkämpade i början av 1930­talet en bitter treårig strid om professuren efter Rut­

ger Sernander, en strid som slutligen vanns av Du Rietz. Olika åsikter om den maritima lövzonen var dock inget huvudtema i konkurrensen dem emellan, utan den beskrivande växtsamhälls­

forskning, Uppsalaskolan, som Du Rietz företrädde, och en mer experimentellt inriktad växt ekologi som Romell ägnade sig åt.

Romell och Du Rietz seglade – var för sig – i skärgården på somrarna och blev tidigt intresserade av ytterskärgården och den maritima lövzonen. Romell var dock skeptiskt inställd till försöken att ”pressa in hela skärgården i skemat [sic] tallgräns – maristom björkzon – trädgräns” (Romell 1915a). Han vände sig särskilt emot Selanders tes att den trädlösa kalskärszonen utanför den maritima lövzonen skulle vara fattig på sydliga arter och karaktäriseras av nordliga som hönsbär Cornus suecica, sump­

starr Carex magellanica och hjortron Rubus chamaemorus. Romell menade att Selander var ”fången i sin kanske omedvetna sträfvan att få fram en parallelism med fjällen” (Romell 1915a). Enligt Romell beror zoner och trädgränser – i den mån sådana verkli­

gen kan urskiljas – i Stockholms skärgård på bristande jordmån, starka vindar och människans inverkan, den senare genom fiskarbefolkningens hårda skattning av barrträd till ved och virke (Romell 1915a, 1921).

Du Rietz hade inga problem med att urskilja trädgränser och en maritim lövzon. Han ritade ut dessa på en karta, modifierad efter Selander (1914), och kallade den vidsträckta ytterskärgår­

den i Uppland för det uppländska skärgårdshavet (Du Rietz 1923, 1925; figur 1). Du Rietz betonade också den av Romell förkastade parallellen med fjällen: ”Det är ett egendomligt fenomen, att den från de skandinaviska fjällen så välbekanta zonationen i barrskogsregion, björkskogsregion och kalfjäll skall återkomma

figur 7. G. Einar Du Rietz.

foto: G. A. Westfeldt, 1947.

figur 6. Lars-Gunnar Romell.

i skärgården” (Du Rietz 1923). Uppkomsten av den maritima löv­

zonen (björkskogsregionen i hans terminologi) ville han i första hand tillskriva saltstänkets skadliga inverkan på barr träden, men även björkens effektivare spridningsförmåga; tack vare denna ska björken först kunnat kolonisera de yttre skären och ”däri­

genom fått ett ofantligt övertag i den framtida konkurrensen”

(Du Rietz 1920).

Erik Almquist (1892–1974; figur 8) skrev naturligtvis om den maritima lövzonen i sitt stora verk Upplands vegetation och flora (Almquist 1929). Han markerade tre trädgränser på en karta över ytterskärgården: barrskogsgränsen, björkskogsgränsen och de ädla lövträdens gräns. Enligt Almquist ”synes det säkert, att barrskog av naturen saknas” i den maritima lövzonen, även om man kan finna enstaka eller små grupper av barrträd; lövskogens dominans är enligt Almquist ”alltför stor för att kunna vara annat än naturbetingad” (Almquist 1929). Däremot tvivlar Almquist på existensen av en naturligt betingad trädlös kalskärszon (enligt Du Rietz) omfattande även större skär som Svenska Högarna;

han menar att ytterskärgården en gång haft betydligt mera skog än nu, innan den skövlades av fiskarbefolkningen.

Efter 1910­ och 1920­talets inledande debatt om den maritima lövzonen har ämnet dykt upp då och då, men mest som upprep­

ning eller sammanfattning av tidigare ståndpunkter, av Almquist (i Stockholmstraktens växter, Almquist och Asplund 1937), Du Rietz (1948) och Selander (1954). Hugo Sjörs (1915–2010; figur 9), efterträdare till Du Rietz på professuren i Uppsala, beskrev den maritima lövzonen (björkskogen) i sin lärobok Nordisk växtgeografi (Sjörs 1956) och noterade att orsaken till barrträdens frånvaro var omstridd. Själv ansåg Sjörs att äldre tiders intensiva kulturpåverkan kan ha bidragit till att hålla undan barrträden samtidigt som deras vindpinade utseende – där de finns – tyder på att det sällan finns förutsättningar för att bilda verkliga bestånd av barrträd. I andra upplagan av samma lärobok har Sjörs lagt till att ”det finns inga tecken på att barrträden skulle sprida sig, sedan kulturpåverkan av äldre typ numera nästan upphört i utskärgårdarna” (Sjörs 1967).

Så här långt tycks det ha rått viss enighet om att existensen av den maritima lövzonen har naturliga orsaker, som vinden, jord­

månen, saltstänket och björkens genom sin större spridnings­

förmåga snabbare etablering, samtidigt som människans lång­

variga skattning av barrträden betraktades som en bidragande men inte avgörande orsak. Debatten avstannade men ornitolo­

gen och skärgårdskännaren Roland Staav skrev om den mari­

tima lövzonen och menade att den förtjänar mer uppmärksam­

het från växtekologerna och växtgeograferna (Staav 1972). I ett examens arbete i växtekologi vid Stockholms universitet beskrev figur 9. Hugo Sjörs.

foto: Eje Rosén.

figur 8. Erik Almquist.

foto: Evert Plahn, 1963.

Bremer: Björkskär 137

Per-Göran Tapper flera öar i den maritima lövzonen (Tapper 1978, 1979). Både Staav och Tapper instämmer med de tidigare författarna att den maritima lövzonen huvudsakligen har natur­

liga orsaker. Tapper konstaterar samtidigt att barrskogsgränsen flyttats utåt och han avfärdar liksom flera tidigare författare existensen av en verklig kalskärszon. Tapper har alltså på 1970­

talet, i motsats till Sjörs på 1960­talet, noterat att barrträden är på frammarsch.

En obesvarad fråga

På 1990­talet fick Sven Karlsson på kvartärgeologiska insti­

tutionen vid Stockholms universitet i uppdrag av Naturvårds­

verket att genom pollenanalys belysa frågan om hur den mari­

tima lövzonen (lövskogen) uppstått, ”om den är naturlig eller skapad av människan” (Karlsson 1998). Karlsson analyserade torvgropar på fyra öar, två i södra skärgården och två i den maritima lövzonen i norra skärgården, Norrpada Storskär och Åsmansboda Storskär. Han förordar ytterligare analyser på flera öar men slutsatserna är ändå bestämda: ”Den maritima löv­

skogen är med stor sanno likhet en ursprunglig vegetationstyp och inte ett resultat av antropogena aktiviteter” och ”orsaken till att barrträden saknas eller är helt underordnade inom det mari­

tima lövskogsbältet beror sannolikt på klimat och topografi”;

dessutom konstateras att inget tyder på att de undersökta öarna tidigare skulle varit barrskogsbevuxna, halterna av barrträds­

pollen är för låga (Karlsson 1998).

figur 10. Äldre tall och ung- tallar på norra delen av Björk- skär 2016.

foto: Birgitta Bremer.

Emellertid, ökningen av barrträden i den maritima löv zonen har under slutet av 1900­talet och början av 2000­talet blivit alltmer påtaglig (Jerling m.fl. 2001). I boken Bland skötar, kobbar och kor konstaterar Lenn Jerling och Urban Nordin att barr­

skogsgränsen har flyttat sig utåt (Jerling & Nordin 2007). Granar fanns på Stora Nassa på 1990­talet där de noterades av Karlberg m.fl. (1996) i samband med inventering av lavarna. Jerling och Nordin förkastar de tidigare forskarnas hypoteser om att den maritima lövzonen huvudsakligen har naturliga orsaker: ”Växt­

geograferna trodde att gränsen hängde ihop med att träden inte klarade det speciella klimatet längre ut – det var alltså fel.”

Jerling och Nordin menar att den maritima lövzonen i allt väsentligt är orsakad av mänsklig påverkan från fiskarbefolk­

ningen; sedan den hårda skattningen av träden i ytterskärgården avtagit och slutligen upphört under 1900­talet förskjuts trädgrän­

serna gradvis utåt, men då det går långsammare för barr träden än för björken uppstod den maritima lövzonen. Enligt Jerling och Nordin är den maritima lövzonen en kulturprodukt som nu sakta men säkert när avverkningen upphört är på väg tillbaka till ett naturligt tillstånd med mer eller mindre utbredd barrskog.

Lövträden har kommit först, ”men det tunga gardet av granar och tallar kommer långsamt efter” (Jerling & Nordin 2007).

Karlsson (1998) och Jerling och Nordin (2007) har uppenbar­

ligen olika syn på den maritima lövzonens historia. Lenn Jerling menar att ståndpunkterna inte behöver vara oförenliga då Karls­

sons analys sträcker sig tusen år tillbaka i tiden, då öarna höjde sig över vattenytan, medan Jerling och Nordin diskuterar de senaste seklerna då människan vistats i skärgården. Å andra sidan anser Karlsson att öarna varit bebodda långt tillbaka i tiden. Då skulle det kunna vara så att mänsklig påverkan ända sedan öarna steg ur havet varit en bidragande orsak till att barrträden aldrig blivit dominerande. Det är i alla fall klart att barrträden nu ökar i den maritima lövzonen. Det skulle då kunna bero på att avverk­

ningen upphört.

En alternativ förklaring är att barrträden nu ökar i ytterskär­

gården på grund av ett varmare klimat orsakat av den globala uppvärmningen. Sten Ridderlöf framhåller särskilt de varma vintrarna och en därmed betydligt längre växtsäsong. Det har inte varit någon riktigt kall vinter sedan 1980­talet. Det kan bidra till att tallarna trivs och skjuter i höjden.

Frågan om orsakerna till den maritima lövzonens uppkomst och utveckling är fortfarande inte definitivt besvarad, och det är för tidigt att säga hur dominerande barrträden kommer att bli.

Någon student som läser detta får notera i kalendern att det är dags att göra ett återbesök på Björkskär och inventera barrträds­

beståndet år 2066.

Bremer: Björkskär 139

• Varmt tack till Birgitta Bremer, Bengt Carlsson, Lars Granath, Catharina Grünbaum, Sven Hansson, Bosse Hedström, Lenn Jerling, Lena Jonsell, Louise Karlberg, Sven Karlsson, Sten Rid­

derlöf, Magnus Svensson och Ulf Swenson för allehanda hjälp med inventeringar, kartritning, språk frågor, foto, litteratur, inventeringsuppgifter och diskussion om den maritima lövzonen i allmänhet.

Bremer, K. 2017: Ett åter- besök på Björkskär – en ö i den maritima lövzonen i Stockholms skärgård. [Björk- skär and the maritime deciduous zone revisited.] Svensk Bot.

Tidskr. 111: 132–139.

A brief overview of the old ques­

tion whether there exists a natu­

ral outer zone in the Stockholm archipelago where only decid­

uous trees can persist is pre­

sented. Nowadays, an increase in the amount of coniferous trees in this zone is obvious.

The increase can be interpreted

either as a response to a more favourable climate in recent decades or as a slow return to a more natural state after a long period of very heavy pressure on the woody vegetation from the resident population.

Kåre Bremer är professor emeri- tus i systematisk botanik. Han har varit rektor för Stockholms universi- tet, dessförinnan huvud sekreterare vid Vetenskapsrådet och profes- sor vid Uppsala universitet.

Adress: Linnégatan 31, 114 47 Stockholm E-post: kare.bremer@su.se Citerad litteratur

Almquist. E. 1929: Upplands vegetation och flora. Acta Phytogeogr. Suecica 1.

Bremer, K. 1967: Björkskärs kärlväxt­

flora. Svensk Bot. Tidskr. 61: 317–322.

Bremer, K. 2015: Med floran i båten.

Botaniska upptäcktsfärder i Stockholms skärgård. Hydrographica, Stockholm.

Du Rietz, G. E. 1920: Några iaktta­

gelser över saltstänkets ekologiska betydelse. Svensk Bot. Tidskr. 15:

169–171.

Du Rietz, G. E. 1923: Det uppländska skärgårdshavet och dess framtid.

Sveriges Natur. Svenska Naturskydds- föreningens årsskrift 1923: 37–59.

Du Rietz, G. E. 1925: Die Hauptzüge der Vegetation des äussersten Schä­

renhofs von Stockholm. Svensk Bot.

Tidskr. 19: 347–368.

Du Rietz, G. E. 1948: Den uppländska skärgårdens växtvärld. Hos: Hörsta­

dius, S. & Curry­Lindahl, K. (red.), Natur i Uppland, sid. 244–251.

Jerling, L. & Nordin, U. 2007: Bland skö- tar, kobbar och kor. Stockholms skärgård

– uppkomst och utveckling. Formas, Stockholm.

Jerling, L., Löfgren, A. & Lannek, J.

2001: Växtlivet i Stockholms skär­

gård – mönster i tid och rum. Svensk Bot. Tidskr. 95: 212–226.

Jonsell, L. (red.) 2010: Upplands flora.

SBF­förlaget, Uppsala.

Karlberg, L., Svensson, M. & Jurdel, F.

1996: Stora Nassa. En studie av ytter- skärgård i förändring. Examensarbete, Stockholms universitet.

Karlsson, S. 1998: Den maritima lövsko- gen i Stockholms skärgård – naturlig eller kulturskapad? Naturvårdsverket, rapport 4873.

Romell, L.­G. 1915a: Gränser och zoner i Stockholms yttre skärgård. Svensk Bot. Tidskr. 9: 133–159.

Romell, L.­G. 1915b: Växtgeografiska notiser från hafsbandet utanför Stockholm, sommaren 1915. Svensk Bot. Tidskr. 9: 372–375.

Romell, L.­G. 1921: Stockholms skärgård ur naturskyddssynpunkt.

Sveriges Natur. Svenska Naturskydds- föreningens årsskrift 1921: 80–110.

Selander, S. 1914: Sydliga och sydostliga element i Stockholmstraktens flora.

Svensk Bot. Tidskr. 8: 315–356.

Selander, S. 1954: Skärgårdens växtvärld.

Hos: Selander, S. (red.), Stockholms skärgård. En bok om Sveriges största arkipelag, Stockholm, sid. 113–154.

Sjörs, H. 1956: Nordisk växtgeografi.

Scandinavian University Books, Stockholm.

Sjörs, H. 1967: Nordisk växtgeografi.

2:a uppl. Scandinavian University Books, Stockholm.

Staav, R. 1972: Den maritima björk­

skogszonen i Stockholms norra skär­

gård. Några reflexioner kring en unik naturtyp. Fauna och Flora 67: 17–22.

Tapper, P.­G. 1978: Den maritima lövsko- gen i Stockholms skärgård. Examens­

arbete, Stockholms universitet.

Tapper, P.­G. 1979: Lövskogen i Stock­

holms yttre skärgård. Svensk Bot.

Tidskr. 73: 211–220.

Palsar är märkliga naturfenomen. Per Wramner och hans kollegor har jämfört deras utbredning på myren Manna­

vuoma idag med för femtio år sedan. I takt med att temperaturen stiger tinar palsarna bort och försvinner.

Palsmyren Mannavuoma

– förändringar under ett halvsekel

PER WRAMNER, KJELL WESTER, SUSANNE BACKE, URBAN GUNNARSSON & NIKLAS HAHN

P

eller mineraljord och har bildats genom tjällyftning.

Deras höjd varierar från några decimeter upp till 6–7 meter (Wramner 1973). Palsar förekommer i områden med icke sam­

manhängande permafrost (permanent frusen mark). Nyligen har kunskapen om palsmyrarnas utbredning i Sverige förbättrats

figur 1. Förekomster av palsmyrar (röda ytor) i Sverige enligt en nyligen genomförd kartering (Backe 2014). Rutan markerad med en pil anger läget för Mannavuoma.

Wramner m.fl.: Palsar i Mannavuoma 141

avsevärt genom en nationell kartering (Backe 2014; se figur 1). I figuren visas också läget för palsmyren Mannavuoma.

Palsmyrar utgör spektakulära och unika naturfenomen av stort värde från naturvårdssynpunkt och som klimatindikatorer.

Eftersom palsar är företeelser i marginalen av permafrostens utbredning på norra halvklotet är de mycket känsliga för föränd­

ringar av klimatet.

Palsmyrarna har fått en särskild tyngd i det svenska natur­

vårdsarbetet genom EU:s art­ och habitatdirektiv, där de har angetts som en prioriterad naturtyp. Dessa naturtyper har bedömts utgöra de mest hotade inom EU och deras utveckling ska därför följas och rapporteras. Palsmyrar förekommer i EU endast i Sverige och Finland vilket innebär att de båda länderna har ett särskilt ansvar för att palsmyrarna bevaras, det vill säga att de med EU:s språkbruk uppvisar en gynnsam bevarande status.

Av Sveriges nationella rapportering till EU år 2013 framgår att landets palsmyrar uppvisar en över lag dålig bevarandestatus och att trenden är klart negativ (Eide 2014). På många håll är palsarna präglade av nedbrytning (erosion, markkollaps etc.) och riske­

rar att försvinna helt. Detta är främst en följd av de pågående klimat förändringarna som för närvarande utgör det enda allvar­

liga hotet mot de svenska palsmyrarna (Naturvårdsverket 2011).

Den studerade myren i Mannavuoma är en av få palsmyrar från vilka äldre data finns tillgängliga. Detta är en av anled­

ningarna till att denna myr valts ut för att ingå i det nationella övervakningsprogrammet för palsmyrar. En annan är läget i barrskogsregionen i utkanten av palsarnas utbredningsområde.

Genom att studera en tidigare undersökt palsmyr erhålls en bättre helhetsbild av palsarnas dynamik, deras utveckling under de senaste decennierna och känslighet för klimatförändringar.

En inledande dokumentation av Mannavuoma inom ramen för den nationella palsmyrsövervakningen har nyligen redovisats (Wramner m.fl. 2015). Denna uppsats bygger till stor del på data som hämtats därifrån.

Mannavuoma

Mannavuoma ligger 6–8 km västnordväst om Karesuando på en höjd av cirka 330 meter över havet i ett jämförelsevis flackt landskap som domineras av myrar, framför allt blandmyrar, och barrblandskogar. Mannavuoma bildar ett vidsträckt och omväx­

lande våtmarkskomplex som är utsträckt på ömse sidor av den långsträckta sjön Mannajärvi.

Öppen myrmark dominerar men här finns också skogbevuxna fastmarksholmar. I den östra delen är mossar av nordlig typ och strängblandmyrar vanligast enligt Länsstyrelsens våtmarksinven­

tering (Länsstyrelsen i Norrbottens län 2004). I den västra delen

figur 2. Karta över den syd- östra delen av Mannavuoma (utdrag ur topografiska kartan).

Den röda markeringen avgrän- sar det noggrant studerade området i figurerna 3 och 4.

0 0,5 1 2 km

dominerar i stället blandmyrar av mosaiktyp med mosseytor som ett markant inslag men även här finns strängblandmyrar.

Den närmare studerade palsmyren är den största och mest välutvecklade av sitt slag i Mannavuoma. Den ligger i områdets sydöstligaste del (se figur 2) och har varit föremål för under­

sökningar såväl för ett halvsekel sedan som i sen tid. Myren studerades ingående på 1960­talet av Britt och Bernt Forsgren.

Britt beskrev i sin licentiatavhandling palsmyrens vegetation och morfologi (Britt Forsgren 1970) medan Bernt bland annat studerade palsarnas inre byggnad och markkemiska förhållanden (Bernt Forsgren 1964, 1966, 1968).

Mannavuomas naturvärden uppmärksammades på allvar under våtmarksinventeringen i länet (Länsstyrelsen i Norrbot­

tens län 2004). De senaste åren har området fått ett jämförelse­

vis starkt skydd. Regeringen beslutade 2013 att Mannavuoma ska föras upp på den förteckning över naturområden som ingår i Sveriges internationella åtaganden genom Ramsarkonventionen.

Det innebär att Sverige har klassat området som värdefullt i ett internationellt perspektiv och åtagit sig att slå vakt om dess eko­

logiska karaktär och naturvärden i övrigt. Som en följd av detta har bland annat dikning förbjudits.

Metodik

Undersökningen bygger i första hand på fjärranalys och studier i fält. De senare innefattade bland annat transekt inventeringar 2014 av vegetation, arter och morfologiska typer. Vidare har data hämtats från de nämnda studierna på 1960­ och 1970­talen.

figur 3. Flygbilder från a) 1961 och b) 2009 över den stude- rade palsmyren med gränsen för undersökningsområdet (dvs. det 2009 laserskannade området) markerad med en bred grå linje.

På bilderna kan urskiljas pal- sar, omgivande palslaggar, mer eller mindre igenvuxna palskar (uppkomna genom nedbrytning av palsar) och ofrusen myr.

Två transekter (1 och 2) är markerade med smala vita pilar.

Observera att transekterna sträcker sig utanför undersök- ningsområdet. Detta hänger samman med att viss palsföre- komst även finns strax öster om detta område.

a b

Wramner m.fl.: Palsar i Mannavuoma 143

FJÄRRANALYS

Fjärranalysen har baserats på flygbilder från 1961 (svartvit ortobild; figur 3a) och 2009 (ortobild i färg; figur 3b) samt en särskild laserskanning av undersöknings­

området (figur 4) som utfördes 2009. Den senare har legat till grund för en höjd­

modell av området (underlagskartan i figur 4). Höjdmodellen har i sin tur legat till grund för bland annat transekter över den aktuella myren.

På grundval av dessa data karterades utbredningen av palsar 1961 och 2009 (figur 4) genom manuell tolkning i dator (ArcGIS). Validering skedde med hjälp av foton och andra fältdata från 1960­talet och från 2014.

Avsikten är att de senaste undersök­

ningarna ska kunna upprepas framöver och ligga till grund för jämförelser, bland annat kvantitativa förändringsanalyser.

INVENTERINGAR I FÄLT

För att beskriva vegetation och morfologi lades två transekter ut 1967 (se figur 3). De baserades på mätningar i fält, markera­

des tydligt i terrängen och fotodokumenterades. Inventeringar längs de meterbreda transekterna gjordes av kärlväxter, lavar och mossor.

Markeringarna i fält från 1967 kunde återfinnas 2014. 1967 års inventeringar av transekterna gjordes om genom att vegeta­

tion och morfologi längs dessa beskrevs. Vegetationen delades in i ristuva, fastmatta, mjukmatta och lösbotten (enligt en indelning av Sjörs 1948). De morfologiska typer som användes var pals, topogent kärr och mosseplan (mossepräglad vegeta­

tion). Klassifi ceringen byggde på om det var fråga om pals eller otjälad myr med dominans av kärr­ eller mossearter (Rydin m.fl.

1999). Dagens ytformer framgick av den laserbaserade höjd­

modellen.

FOTODOKUMENTATION

Som komplettering till och illustration av redovisningarna åter­

ges nedan jämförelser av fotografier från 1960­talet med sådana från 2014 (figur 8–10). Foton från 1960­talet har ställts till förfogande av Bernt Forsgren. Vid fotograferingen 2014 gjordes ansträngningar för att få bilderna från samma positioner som de tidigare fotona. Fotona illustrerar de förändringar av morfologi och vegetation som skett sedan 1960­talet.

figur 4. Palsarnas utbredning i det laserskannade området, 1961 (både ljusgula och orange ytor) respektive 2009 (enbart orange ytor). Bakgrun- den är en höjdmodell baserad på 2009 års laserskanning.

Notera hur det i stort sett sammanhängande pals- komplexet 1961 ett halvt sekel senare har krympt ihop och delats upp i ett tiotal fristående komplex och enskilda palsar.

Den totala palsarealen har minskat påtagligt.

Resultat

VEGETATION

Palsmyrens vegetation, både på 1960­talet och i dag, kan beskrivas på följande sätt. I myrens randzoner, utan palsar, är bland annat fjällbjörk Betula pubescens subsp. czerepanovii, ängsull Eriophorum angustifolium och flera starrarter (t.ex. norrlandsstarr Carex aquatilis) vanliga.

Vegetationen i de topogena (plana) kärr som omger palsarna är präglade av de relativt fattiga förhållanden som råder i Manna­

vuoma. I ristuvorna återfinns arter som nordkråkbär Empetrum nigrum subsp. hermaphroditum, odon Vaccinium uliginosum, hjort­

ron Rubus chamaemorus, dvärgbjörk Betula nana, tuvull Eriophorum vaginatum och rostvitmossa Sphagnum fuscum. I fastmattorna tillkommer ängsull, klyvbladsvitmossa Sphagnum riparium, björn­

vitmossa S. lindbergii och flaggvitmossa S. balticum. I kärrens mjukmattor kan man även hitta storsileshår Drosera anglica, rostull Eriophorum russeolum, rosling Andromeda polifolia, dvärg­

tranbär Vaccinium microcarpum, tuvsäv Trichophorum cespitosum och krusvitmossa Sphagnum annulatum. Mosse partiernas vegeta­

tion liknar den på kärrens ristuvor.

Även palsarna har i princip samma vegetation som ris tuvorna.

På deras sluttningar är dvärgbjörk och hjortron vanliga. Uppe på överytorna finns risvegetation med dvärgbjörk, ljung Calluna vulgaris, nordkråkbär, odon och skvattram Rhododendron tomento- sum. I Mannavuoma finns bara små fläckar med vitmossa uppe på palsarna och vanligast är då rostvitmossa. Andra mossor är van­

ligare, som myrbjörnmossa Polytrichum strictum och flera olika kvastmossor Dicranum spp. Vanligt förekommande på palsarna är också olika lavar, som renlavar Cladonia spp., islandslav Cetraria islandica och snölav C. nivalis.

Palsarnas vegetation är i sina huvuddrag lik den i Tavvavuoma och flera andra palsmyrar (jämför Wramner m.fl. 2012). Ett undantag är dock skvattram som bör noteras särskilt eftersom den är en östlig art som inte har noterats i palsmyrar längre västerut.

FÖRÄNDRINGAR AV PALSARNAS UTBREDNING OCH YTFORMER

Förändringar i utbredningen av palsarna i undersöknings­

området framgår av figur 4 där man tydligt ser hur det i stort sett sammanhängande palskomplexet 1961 ett halvt sekel senare har krympt ihop och delats upp i ett tiotal fristående komplex och enskilda palsar. Palsarealen har minskat påtagligt. Flertalet låga palsryggar och ­strängar, som 1961 bildade komplexa mönster i myren och förband olika delar av det stora palskomplexet med varandra, har 2009 försvunnit. Endast rester i form av avvikande vegetation, i första hand smala stråk med dominans av dvärg­

Wramner m.fl.: Palsar i Mannavuoma 145

björk och viden, kan urskiljas. Den totala palsarealen i undersök­

ningsområdet har minskat från 1,59 hektar 1961 till 0,76 hektar 2009. Av den ursprungliga palsarealen återstod således endast 52 procent.

Palsarna längs transekt 1 (se figur 5) har över större delen av den karterade sträckan inte bara minskat i omfång utan än mer i höjd, särskilt i transektens första hälft. Nedbrytningen tycks i första hand ha skett genom allmän upptining/hopsjunkning, med eller utan koppling till palsgölar, till exempel på sträckorna 20–60 meter, 70–130 meter och 160–205 meter. Däremot tycks block erosion från sidorna ha spelat en mindre roll. Block erosion är i andra palsmyrområden en viktig nedbrytningsform, till exempel i Lájvávággie och Tavvavuoma (Wramner m.fl. 2012).

Profilen längs transekt 2 (se Wramner m.fl. 2015) visar hur samtliga palsar längs den karterade sträckan har minskat avsevärt både i omfång och i höjd. Två markanta palsar (på sträckorna 45–75 meter och 145–160 meter) har försvunnit i det närmaste helt. Nedbrytningen tycks ha skett såväl genom block­

erosion från sidorna som genom allmän upptining/hopsjunkning och är mer långtgående än i transekt 1.

VEGETATIONSFÖRÄNDRINGAR LÄNGS TRANSEKTERNA

Resultaten för transekt 1 redovisas i figurerna 6 och 7 (de lik­

artade resultaten för transekt 2 återfinns i Wramner m.fl. 2015).

Den mest slående förändringen under det gångna halvseklet är att längden pals har mer än halverats (se figur 6). I stället har längden topogent kärr ökat med cirka 50 procent och mosse­

partier har tillkommit som ett viktigt inslag. Försvunna palsar har ersatts av dessa två morfologiska typer.

figur 5. Ytformerna i transekt 1 år 1967 enligt mätning i fält (Britt Forsgren 1970) och enligt laserskanning 2009.

Transektens riktning framgår av pilen i figur 3.

1967 2009

meter ö.h.

meter

meter

Vegetationen har förändrats som en följd av den förändrade morfologin. Dominansen av ristuva har minskat och mjukmatta har ökat betydligt (se figur 6). Ristuva indikerar något torrare förhållanden och förekommer dels uppe på palsarna, dels uppe på tuvor efter att upptining och hopsjunkning skett i samband med palsarnas nedbrytning. Mjukmatta indikerar riktigt blöta förhållanden och kan tyda på att blockerosion med palskars­

bildning förekommit i samband med nedbrytningen.

De detaljerade studierna av de olika arternas utbredning längs transekt 1 (se figur 7) visar också på ganska stora förändringar av enskilda arters förekomst. Till stor del beror det på förändring­

arna i palsarnas morfologi. Ser man till exempel på olika vit­

mossor syns en markant ökning av deras utbredning som till stor del sammanfaller med ökningen av topogena kärr och mosse­

partier. Hjortron verkar frodas i de topogena kärren och går även upp på palsöversidorna, liksom dvärgbjörk och skvattram. I den nordöstra delen av transekten (från ca 58 meter) har hjortron, dvärgbjörk och kråkbär ökat markant, återigen en trolig respons på ändrade morfologiska förhållanden genom att pals och topo­

gent kärr har ersatts av mosseplan (figur 6).

Fotografierna i figurerna 8 och 9 ger en visuell bild av hur pals arna längs transekt 1 har sjunkit ihop under perioden 1966/67 – 2014 och ersatts med topogena kärr eller mossepartier. Några palsar har nästan helt försvunnit medan andra fortfarande finns kvar men har sjunkit ihop påtagligt. Fotografierna i figur 10 ger en bild av förändringarna kring transekt 2 under perioden 1967–2014. Palsarna längs transekten har sjunkit ihop och ersatts figur 6. Morfologi och vegeta-

tion längs den karterade delen av transekt 1 (0–79 meter) år 1967 (överst) och 2014 (underst).

1967

2014 Morfologi

Fastmark Pals Sträng/tuva Topogent kärr Mosseplan Vatten

Vegetation Saknas Ristuva Rished Fastmatta Mjukmatta Lösbotten Morfologi Fastmark Pals Sträng/tuva Topogent kärr Mosseplan Vatten

Vegetation Saknas Ristuva Rished Fastmatta Mjukmatta Lösbotten Morfologi Fastmark Pals Sträng/tuva Topogent kärr Mosseplan Vatten

Vegetation Saknas Ristuva Rished Fastmatta Mjukmatta Lösbotten Morfologi Fastmark Pals Sträng/tuva Topogent kärr Mosseplan Vatten

Vegetation Saknas Ristuva Rished Fastmatta Mjukmatta Lösbotten Morfologi Fastmark Pals Sträng/tuva Topogent kärr Mosseplan Vatten

Vegetation Saknas Ristuva Rished Fastmatta Mjukmatta Lösbotten Morfologi Fastmark Pals Sträng/tuva Topogent kärr Mosseplan Vatten

Vegetation Saknas Ristuva Rished Fastmatta Mjukmatta Lösbotten