Svensk Botanisk Tidskrift: Volym 109: Häfte 3-4, 2015

(1)

Volym 109: Häfte 3–4, 2015

Svenska Botaniska

Föreningen

Svensk

Botanisk Tidskrift

Allt om Gotska Sandöns lavar Nytt i nya rödlistan 2015

Brandgynnade nävor

Småtörel

Småtörel Euphorbia exigua är vår minsta inhemska törel; den ett åriga arten blir oftast bara några centimeter hög.

Småtörel är numera mycket sällsynt och hittas främst i sydvästra Skåne samt på Öland

och Gotland, antingen som åkerogräs eller på alvarmark.

Som alla törlar har den en märklig blomställning upp- byggd av så kallade cyatier.

Varje cyatium ser ut som en liten blomma, men pistillen

är en reducerad honblomma, ståndarna är reducerade han- blommor och de glänsande och hornförsedda ”kronbladen” är i själva verket nektarier.

foto: Marita Westerlind – Got land, Sproge s:n, Mästermyr, 2 juli 2014.

Svensk Botanisk Tidskrift 109(3–4): 129–224 (2015)

(2)

132

När skogen har brunnit passar svedjenävan på att använda den ljusöppna miljön och all den näring som frigjorts för en riktig massblomning.

140

Brunkulla är en orkidé som bara finns i Sverige och Norge. Forskarna har nu trängt djupt in i dess genetiska inre.

223

Slåtterblomman var Årets växt i fjol. På den största inrapporterade lokalen blommade uppskattningsvis 450 000 plantor!

208

Hur går det

egentligen till när man avgör om olika växter eller svampar ska rödlistas eller inte? Det visar sig vara en lång och samvetsgrant genomförd bedömningsprocess där information samlas in från många olika håll. Sebastian Sundberg vet allt om hur det går till.

Dessutom, läs om nyhe- terna i årets nya upplaga av den svenska rödlistan i arti- keln på sidan 188.

158

Den sägenomsusade ön i Östersjön hyser en förvå- nansvärt stor mångfald av lavar, både vanliga och väldigt sällsynta. Hela listan om 397 arter finns i Leif Tibells och Svante Hultengrens artikel på sidan 158.

innehåll

CR

DD

NA tidsfönster

IUCN B-kriteriet utdöenderisk

VU RE

LC generationslängd

minskningstakt

fragmentering NE

rumslig skala

NT 10-100 år

bild: Sebastian Sundberg foto: Thomas Gunnarsson

foto: Sven Birkedal foto: Lotta Risberg

foto: Svante Hultengren

våra regionala föreningar

Vår förening bildades år 2006 med uppgift att färdigställa Medelpads flora om kärlväxterna bland våra höga berg och djupa dalar. Det

blev stort ”släppkalas”

på Norra Stadsberget i Sundsvall när floran presenterades år 2010.

Praktverket innehåller Rolf Lidbergs vackra akvarel- ler och Håkan Lindströms detaljerade beskrivningar av arternas livsmiljöer. Vi kunde konstatera stora förändringar, främst vad gäller kulturlandskapets växter. Floran kan beställas för endast 100 kr + frakt.

Nästa flora

Knappt hade vår landskapsflora tryckts förrän Bengt-Gunnar Jonsson delade in vårt landskap i rutor om 5 × 5 km och med stor entusiasm initierade en ny inventering. Vi är ute under som- mardagar och -kvällar, har kul tillsammans och inventerar växter. Ibland besöker vi nya och lite annorlunda växtmiljöer, till exempel de spän- nande ruderatområdena vid den snabbt väx- ande stormarknaden runt Ikea i Birstadalen.

Uppskattade inventeringsläger har även ord- nats under två somrar bland avlägsna skogsbyar i Haverö socken som gränsar till Härjedalen.

Utflykter och naturvård

Föreningen arrangerar utflykter sommartid, ofta i samarbete med andra naturföreningar som den lokala ornitologiska föreningen. Under vinter- halvåret ordnar vi välbesökta bildföredrag.

Vår naturvårdsgrupp värnar särskilt om de mest hotade växterna. Här sker en nära sam- verkan med många aktörer för att rädda kvar majviva, mosippa, ryl, rysk drakblomma och ett tjugotal andra kärlväxter i vårt landskap.

Många av kulturlandskapets växter hänvisas idag till vägkanterna när slåtter och bete upphör ute i byarna. Häromåret ordnade vi därför ett seminarium i fält och diskuterade tidpunkt och metoder för slåtter av vägkanter med inbjudna experter från bland annat Trafikverket. Fören- ingen bedriver även ett mycket aktivt floraväkteri.

Medelpads Botaniska Förening

Kontaktinformation

Ordförande Eva Sundin, Söråker (e.sundin@telia.com)

Floraväkteri Olof Svensson, Söråker (olof.l.svensson@telia.com)

Hemsida www.sbf.c.se/MBF

Medlemskap 150 kr per år, inklusive Rödbläran.

Plusgiro 44 36 79-6.

Rödbläran utges i sam- arbete med Jämtlands Botaniska Sällskap. Tid- skriften utkommer med två nummer per år och innehåller bland annat artiklar om naturvård och om spännande växtfynd i Härje dalen, Jämtland, Medelpad och Ångerman- land.

Exkursion i samband med föreningens allra första årsmöte 2006. Platsen är naturreservatet Fågel- sången i Söråker.

i korth et – viktigt a tt vet a

foto: Håkan Sundin

(3)

conte nts

Svensk Botanisk Tidskrift

Volym 109: Häfte 3–4, 2015

Artiklar Elden är deras vän – brandnäva och svedjenäva

Risberg, L. & Granström, A.

132

DNA ger oss ny kunskap om brunkulla och brudkulla

Hedrén, M., Birkedal, S., Hansson, S. & Waldemarson, E.

140

Lavar på Gotska Sandön

Tibell, L. & Hultengren, S.

158

Nytt i nya rödlistan

Sundberg, S., Aronsson, M., Dahlberg, A., Hallingbäck, T., Johansson, G., Knutsson, T., Krikorev, M., Lönnell, N. &

Thor, G.

188

Vad är rödlistan och hur bedöms växter och svampar?

Sundberg, S.

208

Mörkare blommor närmare ekvatorn

Toräng, P.

219

Om slåtterblommans namn

Rydén, M.

224

Böcker

Praktverk om sand maskrosor Blomgren, E. 221

Föreningsnytt

Ledare: Kunskap är grunden för naturvård 131 Slåtterblomman gynnas av slåtter! 223

The ecology of Geranium bohemicum and G. lanuginosum. Risberg & Granström; p. 132. • Molecular data give new insights into the evolution of the Scandinavian endemics Nigritella nigra subsp. nigra and Gymnigritella runei. Hedrén, Birkedal, Hansson & Waldemarson; p. 140. • The lichen flora of Gotska Sand ön.

Tibell & Hultengren; p. 158. • What’s new in the Swedish Red List 2015? Sundberg, Aronsson, Dahlberg, Halling- bäck, Johansson, Knutsson, Krikorev, Lönnell, & Thor; p. 188. • What is a Red List? Sundberg; p. 208.

(4)

Svensk Botanisk Tidskrift

Svensk Botanisk Tidskrift publicerar original arbeten och översikts- artiklar om botanik på svenska. I första hand trycks kortare artiklar av nationellt och nordiskt intresse. SBT utkommer med sex nummer per år, varav ett (nr 3–4) är ett dubbelnummer, och omfattar totalt cirka 350 sidor.

Ägare Svenska Botaniska Föreningen. © Svensk Botanisk Tidskrift res- pektive artikel författare och fotograf har upphovsrätterna. Publicerade fotografier kan komma att åter användas i tidskriften eller på webbplat- sen. Publicerade artiklar kommer att göras tillgängliga även på internet.

Ansvarig utgivare Ordföranden i Svenska Botaniska Föreningen, Stefan Grundström (stefan.grundstrom@svenskbotanik.se).

Redaktör Bengt Carlsson

c/o Uppsala universitet, Norbyvägen 18 A, 752 36 Uppsala.

Tel: 018-471 28 72, 070-958 10 90.

E-post: bengt.carlsson@svenskbotanik.se

Instruktioner till författare finns på föreningens webbplats (www.

svenskbotanik.se). Kan även fås från redaktören.

Priser Prenumeration på tidskriften ingår för privatpersoner i medlems- avgiften. Prenumerationspris för institutioner och företag är det samma som medlemsavgiften för privat personer. Se vidare under medlemskap.

Enstaka häften 75 kr, vid köp av fler än 25 häften är priset 25 kr styck.

Häften äldre än två år kostar 10 kr.

General register för 1987–2006: 100 kr.

Äldre register: 30 kr styck. Porto tillkommer.

Beställningar av prenumerationer och gamla nummer av tid skriften görs från föreningskansliet (se adress nedan).

PlusGiro 48 79 11-0 Tryck och distribution:

Exakta, Malmö.

Svenska Botaniska

Föreningen

Svenska Botaniska Föreningen Svenska Botaniska Föreningen, c/o Uppsala univer sitet,

Norbyvägen 18 A, 752 36 Uppsala.

Kansliansvarig Maria van der Wie Telefon: 018-471 28 91, 072-512 10 41 E-post: info@svenskbotanik.se

Webbplats: www.svenskbotanik.se

Medlemskap 2015 (inkl. tidskrifter) 340 kr inom Sverige (under 30 år 100 kr), 435 kr inom Norden och övriga Europa, och 535 kr i resten av världen. Familjemedlemskap utan tidskrift 50 kr.

i s s n 0039-646x, u ppsala 2015

omsla gsbild Brudkulla Gymnadenia runei (eller Gymnigritella runei som Mikael Hedrén och hans medförfattare på sid. 140 hellre vill kalla den) är en av våra sällsyntaste orkidéer.

Den finns i hela världen bara på några få platser i Lycksele och Åsele lappmarker.

Brudkullan är i den nya rödlistan klassad i kategorin ”Nära hotad” . Läs om rödlistan på sid.

188 och 208.

fo to: Sven Birkedal.

Vol 109: Häfte 3–4, 2015

(5)

Kunskap är grunden för naturvård

^ledare

Vi som var

med på Flora- och faunavårds- konferensen i slutet av april i Uppsala, då den nya rödlistan presente- rades (se sid. 188), fick höra flera intressanta föredrag.

Många forskare för fram vår historiska epok, då vi storskaligt utarmar den bio- logiska mångfalden, som det sjätte mass- utdöendet på jorden. Om utvecklingen fort- sätter kommer vårt tidevarv i de geologiska fossilfynden att framstå som en plötslig katastrof för livet på jorden, väl i paritet med det som hände för 65 miljoner år sedan då dinosaurierna dog ut. Sara Bourlat från Göteborgs universitet talade om detta dystra ämne och presenterade övertygande bevis vartåt det lutar. Hon poängterade dock att det ännu finns tid att vända utveck- lingen.

Sett i det här perspektivet finns dock ingen anledning till överdriven optimism över den globala utvecklingen. Men för att inte drabbas av total dysterhet så kan man ändå konstatera att det bästa motmedlet är att försöka sprida kunskap om vad som händer.

Föreningens heders- medlem Torleif Ingelög (bilden) talade också på konferensen och gav oss en del positiva besked om hur kunskapen om biologisk mångfald suc- cessivt har trängt in i olika samhälls områden.

Torleif var med och startade verksamheten som ledde till att ArtDatabanken grundades för tjugofem år sedan.

Ett av Torleifs exempel gällde skoglig naturvård. Även om läget är mycket allvar- ligt för våra kvarvarande rester av naturskog så finns det idag en helt annan kunskap inom skogsbruksnäringen om arter och naturvård. Begreppet biologisk mångfald användes inte alls i Sverige när Torleif med flera började sitt arbete.

Genom informations- och utbildnings- insatser och en massiv opinionsbildning från den ideella naturvårdens sida så har idag kunskapen om dessa frågor på ett bra sätt nått fram till skogsbrukets företrädare.

Att den sedan inte slagit igenom i alla led är beklagligt men kunskapen finns, är accepte- rad av de flesta och förbättringar har också gjorts.

På konferensen fick vi också positiva signaler från Miljödepartementet om att en återupptagen utgivning av Nationalnyck- eln i bokform kan vara möjlig. Även det en mycket viktig del i att sprida kunskap på olika nivåer om arternas mångfald.

Sammanfattningsvis så tar folkbild- ning tid och vi måste vara tålmodiga. Vår förening är en liten men viktig del i denna långsiktiga opinionsbildning om biologisk mångfald.

stef an gr undstr öm

(6)

Elden är deras vän

– brandnäva och svedjenäva

LOTTA RISBERG & ANDERS GRANSTRÖM

B

rand- och svedjenäva

(Geranium lanuginosum och G. bohemicum) är de kärlväxter i Sverige som är mest uppenbart beroende av skogsbränder, även om också många andra arter är gynnade av brand, som till exempel mosippa och olika ärtväxter (Granström 1991, Johansson 2006, Sandström m.fl. 2014).

På rödlistan är brandnävan klassad som starkt hotad och svedje nävan som nära hotad (ArtDatabanken 2015). Hotet är att andelen skogsmark som brinner är väldigt låg numera, endast 0,001 procent årligen mot 1 procent innan vi blev duktiga på att stoppa skogsbränder (Drobyshev m.fl. 2012).

För att göra det möjligt för arter som behöver bränder att överleva görs allt fler naturvårdsbränningar, främst av skogs- bolag som är miljöcertifierade och av länsstyrelser som en del i skötseln av naturreservat. Ett exempel är det EU-finansierade projektet Life-Taiga där 14 länsstyrelser fått 100 miljoner för att finansiera naturvårdsbränningar under perioden 2015–2019.

Vi har studerat brand- och svedjenäva för att öka kunskapen om deras ekologi och därigenom kunna ge råd om hur man bör utforma skötselprogram och naturvårdsbränningar för att arterna ska överleva på sikt. Främst har vi följt hur det har gått för naturliga populationer på brandfält i Uppland, Sörmland och Östergötland.

Sommaren 2015 blom- mar tusentals svedje- nävor på fjolårets brandfält i Västman- land. Många kommer för första gången att få se denna spännande art med sina annorlunda krav på livet. Kanske kommer även Västman- lands första fynd av brandnäva att göras?

Lotta Risberg och Anders Granström har studerat arternas eko- logi under flera år.

fo to: Lotta Risberg

(7)

Växtplats

Brandnäva och svedjenäva (figur 1, 5) har i stort sett identisk eko- logi. De växer ofta på samma platser, men brandnävan är mycket mer inskränkt, både i geografisk utbredning, antal fyndplatser och oftast även i antal plantor där den hittas.

På 114 inventerade brandfält från 2003 till 2014 inom vårt studieområde hittades svedjenäva på 38, och tillsammans med brandnäva på nio. Sjutton av de inventerade brandfälten var naturvårdsbränningar och svedjenäva dök upp på 14 av dessa, varav fyra dessutom hade brandnäva. Men framgången var dock dålig (få plantor eller låg fröproduktion) för svedjenäva på åtta av dessa bränningar och för brandnäva på tre.

Båda arterna är fröbanksväxter som behöver mycket ljus och näring för att växa sig stora och producera mycket frön. De växer i frisk, näringsrik skogsmark efter brand (figur 2), men ibland även efter annan störning som exempelvis avverkning med mark- beredning.

En bra vägledning är att leta i områden där piprör Calamagros- tis arundi nacea och örnbräken Pteridium aquilinum dominerar över kruståtel Avenella flexuosa. Skogsnarv Moehringia trinervia, ärenpris Veronica officinalis, hallon Rubus idaeus, toppdån Galeopsis bifida och stinknäva Geranium robertianum är andra fröbanks- växter som brukar dyka upp på samma plats.

Kortlivade ”ogräs”

Nävorna är sommar- eller vinterannueller beroende på när på säsongen de gror. Med stor säkerhet är det dagslängden som styr när en planta initierar knoppbildning, inte plantans storlek eller ålder (Risberg & Gran ström 2009). Fröna kan gro inom 2–3 dagar efter en brand, men uppkomsten av groddplantor ses ofta variera med en månad eller mer inom brandfältet. Ibland

figur 1. Svedjenäva till vänster har vita märkesflikar och en något större blomma än brand- näva till höger som har röda märkesflikar och en vit bas på blombladen.

fo to: Lotta Risberg.

Geranium bohemicum (left) and G. lanuginosum (right).

figur 2. Brand- och svedje näva hittas på liknande växtplatser i näringsrik, frisk skogsmark.

Brandnävan har dock ett mycket mindre utbrednings- område och är mycket ovanli- gare, både i antal lokaler och i antal plantor där den finns.

– Foto taget 11 juni efter en brand 10 juli året innan.

Both species are preferably found on mesic, nutrient-rich forest soils.

(8)

figur 3. Nävorna har en mycket snabb tillväxt. Tre foton tagna från samma position över ett kortlivat ”buskage” av svedje- näva. Hygget utanför Gimo i norra Uppland brändes den 8 augusti 2004. Bilderna togs den 14 maj, 21 juli och 30 september året därpå.

Geranium bohemicum can grow very quickly under favourable conditions. The three pictures were taken, respectively, 14 May, 21 July and 30 September 2004.

The area was burnt 8 August the year before.

”Plantorna kan bli rejält

stora. De största vi

dokumenterat var över

en meter i diameter och

satte 4500 frön”

(9)

hittar man groddplantor med enbart hjärtblad väldigt sent på säsongen, samtidigt som det finns stora välutvecklade individer intill.

Brinner det innan juli kommer många plantor att blomma samma år och i bästa fall hinna sätta frö innan de dör i den första höstfrosten. De blommar då 65–70 dagar efter groning och för- sta frö är moget efter ungefär 90 dagar. På brandfält från senare datum kommer ingen planta att blomma under brandåret, utan de övervintrar som gröna bladrosetter och blommar året därpå, med start i slutet av maj eller början av juni (figur 3).

Plantor som gror efter tidiga bränder och blommar under brandåret, alltså sommarannueller, lyckas sällan bra med fröpro- duktionen. De hinner inte riktigt med innan säsongen är slut, och en planta som väl gått över i reproduktiv fas överlever aldrig vintern, även om den bara har hunnit sätta några få blomknoppar i centrum av bladrosetten. Därför är något senare bränder att föredra, där plantorna fått övervintra och sedan har hela nästa växtsäsong att växa på. De är då i stort sett färdiga med frösprid- ningen redan i början av augusti. Men ifall groning sker riktigt tidigt, i maj till början av juni, är inte växtsäsongen begränsande.

Men i en så tidig bränning är humuslagret ofta så pass fuktigt att det inte konsumeras i branden och fröna gror inte.

Väntar i fröbanken

Fröna finns i mineraljorden, men inte i humuslagret. Vi fann frön ner till 10 cm djup, med en täthet på 16–163 frön per kvadrat- meter (Risberg & Granström 2012). I motsats till de flesta andra fröbanksarter är fröskalet ogenomträngligt för vatten. Fröet behöver upphettas till över 50°C (Granström & Schimmel 1993).

En liten del av fröskalet vid rotanlaget går då sönder och vatten kommer in och fröet kan gro. Men temperaturen får inte bli för hög, vid en temperatur strax över 100°C dör fröna. Värme är

figur 5. Groddplanta av brandnäva till vänster, som har hela hjärtblad jämfört med svedje nävan till höger som har ett jack i vardera. Detta är ett enkelt sätt att skilja arterna åt i ett tidigt skede.

Seedlings of Geranium lanugino- sum (left) have entire cotyledons, while two notches can be seen in the cotyledons of G. bohemicum (right).

(10)

dock inte ett absolut krav för att väcka fröna; mekanisk skada på fröskalet går också bra.

För att det ska bli ordentligt varmt där fröna vilar nere i mine- raljorden måste humusskiktet brinna bort helt. Det sker bara om humusen är tillräckligt torr för att en envis glödbrand ska etablera sig efter att flammorna passerat över marken. Värmen sprider sig dåligt ner i marken, och redan 2–3 cm ner i mineral- jorden blir det sällan över 60°C (Schimmel & Granström 1996).

Men vi hittade plantor vars frön grott ända ner på 6 cm djup.

Var rätt temperatur uppnås i marken varierar med bland annat djupet på humuslagret och hur fuktigt det är i marken.

Troligen finns frön av olika ålder i fröbanken, för vi såg att det var frön kvar som inte grott efter branden, även då all humus brunnit bort. Detta kan bli viktigt ifall plantorna som kommer upp efter en brand misslyckas med frö produktionen. De frön som finns kvar i fröbanken kan då gro efter nästa brand.

Hur gamla fröna kan bli är okänt, liksom utdöendekurvan, men det rör sig om avsevärda tidsrymder. Vi fann nämligen grobara frön i marken inom en del av Tyrestareservatet söder om Stockholm där det enligt en skogshistorisk undersökning (Niklasson 2006) inte brunnit på närmare tvåhundra år (figur 5, nedre fröet till vänster).

Varierande framgång

Hur mycket frön plantorna behöver producera för att populatio- nen ska överleva på lång sikt är okänt, men ju fler desto bättre för- stås. Faktorer som påverkar är fröpredation, frönas överlevnad, tid till nästa brand och hur många frön som dör i nästa brand.

Plantorna kan bli rejält stora. De största vi dokumenterat var 120 centimeter i diameter och satte 4500 frön, men detta var mycket ovanligt. Medelvärdet för våra 12 populationer svedje- näva var betydligt lägre än så: 244 frön per fröproducerande planta, med en variation mellan områdena från 4 till 925 frön (Risberg & Granström 2014). Ett mer intressant mått på hela populationens framgång är medelantalet frön per alla plantor som kom upp, alltså inklusive icke fröproducerande plantor, främst sådana som dött under vintern–våren. Det var 79 frön, med en variation mellan områdena från 0,2 till 395 frön. De flesta populationer gick alltså plus, men inte alla. Vi såg stora skillnader i framgång både mellan och inom brandfälten.

Det är negativt för fröproduktionen om växtplatsen är en sluten skog där många träd har överlevt branden. Då blir det ofta problem med tillgången på ljus och näring, och ibland tillstöter också en kvävande förna som faller från de döende träden.

Ett annat stort problem är att hare, rådjur och hjort, ibland även smågnagare, gärna ut ökar sin diet med nävor, något som är

figur 5. Överst från vänster:

två frön av svedjenäva med olika fläckigt fröskal. Brandnä- vans frö till höger är brunt och lite mindre. På nedre bilden ett gammalt och ett nytt frö av brandnäva. Det gamla saknar det yttre finmaskiga nätet.

Top picture from left: Two seeds of Geranium bohemicum and one of G. lanuginosum. The bottom picture shows one old and one new seed of G. lanu- ginosum.

(11)

mycket vanligt. Detta kan helt ta död på de uppkomna plantorna innan de hunnit producera några nya frön, även om plantorna har en otrolig förmåga till återväxt från mitten av bladrosetten.

Betet ökar dessutom dödligheten under vintern för bladroset- terna, som kan vara mycket stor och slå ut hela populationer innan de hunnit reproducera sig (figur 6). Betet varierar natur- ligtvis stort mellan olika områden och är i regel allvarligast under brandåret och kommande vinter och vår. Andra dödsorsaker är uppfrysning, torka och snömögel.

Den nya fröbanken

Fröna, som väger 6–8 milligram och är ungefär 3 mm långa, sprätts iväg när de är mogna och luftfuktigheten är tillräckligt låg. I ett växthusförsök hamnade 30 procent av fröna inom en meter kring moderplantan, och resten relativt jämnt ut till sex meter, med små skillnader mellan arterna.

På ett brandfält där vi studerade fröbanken över tid var fröpredationen låg för nyproducerade frön, och verkar till största delen ha skett under de första tre månaderna efter sprid- ningen. Andelen ätna frön låg på cirka åtta procent (Risberg &

Granström 2012) och en upprepad provtagning av fröbanken visade en ganska flack mortalitetskurva över en tvåårsperiod.

Skogsmöss kan vara en predator, för vi såg frön hopsamlade i bon som troligen tillhörde möss.

När fröna väl torkat är fröskalet omöjligt att bita hål på även för så notoriska fröätare som jordlöpare inom släktet Pterostichus, så de flesta frön äts troligen färska, innan de hunnit mogna och torka, eller sent på säsongen då det är så fuktigt att nya frön aldrig riktigt hinner torka. I båda fallen sitter fröna kvar på fröställningen.

På brandfälten såg vi att ett par procent av de nyproducerade fröna grodde direkt, utan upphettning (figur 7). Av tre skäl tror vi inte att det var frön ur den ursprungliga fröbanken som grodde

figur 6. Bete av hare, rådjur och hjort är mycket vanligt, framförallt under brandåret och efterföljande vinter och vår.

Dessa plantor har drab- bats av både sorkbete och snö mögel. Även mitten av plantorna är ätna, vilket gör att de inte kommer att överleva.

– Från den stora branden i Västmanland.

fo to: Anders Granström, 1 mars 2015.

These G. bohemicum plants have been grazed by voles and attacked by snow mold during the winter and will not survive.

(12)

utan just nyproducerade: 1. Vi såg inga nya plantor komma upp året efter brand förrän de nya fröna spridits. 2. I labbförsök i rumstemperatur grodde en mindre andel (max. 10 %) utan upp- värmning. 3. Nyproducerade frön som ännu inte torkat kan gro.

Detta tar dock lite längre tid än annars, 7–40 dagar. Att några frön kan gro även utan uppvärming är fördelaktigt eftersom det fortfarande kan finnas ”ledig” markyta.

Upp till fyra år efter brand har vi sett nävor, men där fanns då fortfarande någorlunda öppen mark, utan andra konkurrerande växter. Dock står den första generationen plantor för mer än 90 procent av den sammanlagda fröproduktionen, så det är vikti- gast att dessa lyckas. Och utan en framgångsrik första generation får man naturligtvis inte heller några sekundära generationer.

Nävor på hyggen

Eftersom groning som nämnts ovan kan ske även efter att frö- skalet skadats mekaniskt, kan man hitta nävorna i mark beredda områden på till exempel hyggen. Det är förmodligen den vanligaste växtplatsen numera, eftersom hyggen upptar väldigt mycket större areal än den som brinner.

Vi har inte gjort några jämförande studier mellan brandfält och markberedda hyggen, men många tillfälliga observationer.

Ibland lyckas nävorna väldigt bra, men ofta verkar det som att fröbanken istället utarmas, det vill säga att balansen mellan uttag och insättning i fröbanken är negativ. Massor med frön gror i markberedningsfårorna, men övrig hyggesvegetation hinner växa till sig snabbare än nävorna som inte klarar den hårda kon- kurrensen om ljus och näring.

Så det går inte att se markberedda hyggen som en bra ersätt- ning för bränning. Men ett bra sätt att upptäcka var nävorna finns i landskapet är att leta just på hyggen, samma år eller året efter att de markberetts.

figur 7 . Första (plantans bas vid den blå pinnen) och andra generationens svedjenävs- plantor (orange ringar).

Moderplantan producerade 1500 frön 2007 och de fyra avkommorna 13 frön 2008.

Om mycket frön producerats och annan vegetation inte tagit över kan man se flera generationer med plantor, upp till fyra år efter branden. – Foto taget 20 maj 2008 på brandfält från 24 juli 2006.

A plant of Geranium bohemicum can sometimes be followed by one or several cohorts of daughter generations in the first few years after a fire. The orange circles in the picture indicate four offspring plants. The centre of the mother plant is marked with a blue stick.

The daughter generations will generally not be very successful in the competitive environment formed by the lush vegetation in the years following a fire.

(13)

Citerad litteratur

ArtDatabanken 2015: Rödlistade arter i Sverige 2015. ArtDatabanken, SLU, Uppsala.

Drobyshev, I., Niklasson, M. &

Linderholm, H. W. 2012: Forest fire activity in Sweden: Climatic controls and geographical patterns in 20th century. Agricult. For. Meteorol. 154:

174–186.

Granström, A. 1991: Elden och dess följeväxter i södra Sverige. Skog &

Forskning 4: 22–27.

Granström, A. & Schimmel, J. 1993:

Heat effects on seeds and rhizomes of a selection of boreal forest plants and potential reaction to fire. Oecolo- gia 94: 307–313.

Johansson, U. 2006: Den efemära floran. Ur: Pettersson, U. (red.),

Branden i Tyresta 1999. Dokumentation av effekterna. Naturvårdsverket, Rap- port 5604, sid. 63–80.

Niklasson, M. 2006: Träd, skog och forna bränder i Tyresta nationalpark.

Ur: Pettersson, U. (red.), Branden i Tyresta 1999. Dokumentation av effek- terna. Naturvårdsverket, Rapport 5604, sid. 25–44.

Risberg, L. & Granström, A. 2009:

The effect of timing of forest fire on phenology and seed production in the fire-dependent herbs Geranium bohemicum and G. lanuginosum in Sweden. For. Ecol. Manage. 257:

1725–1731.

Risberg, L. & Granström, A. 2012: Seed dynamics of two fire-dependent Geranium species in the boreal

forest of southeastern Sweden.

Botany 90: 794–805.

Risberg, L. & Granström, A. 2014:

Exploiting a window in time. Fate of recruiting populations of two rare fire-dependent Geranium species after forest fire. Plant Ecol. 215:

613–624.

Sandström, A., Milberg, P. & Svens- son, B. 2014: Har åtgärderna för att hjälpa mosippan varit effektiva? Ett steg mot evidensbaserad naturvård i Sverige. Svensk Bot. Tidskr. 108:

26–33.

Schimmel, J. & Granström, A. 1996:

Fire severity and vegetation response in the boreal Swedish forest. Ecology 77: 1436–1450.

Risberg, L. & Granström, A. 2015:

Elden är deras vän – brandnäva och svedjenäva. [The ecology of Geranium bohemicum and G. lanuginosum.]

Svensk Bot. Tidskr. 109: 132–139.

The authors’ studies on the ecology of the fire-dependent herbs Geranium bohemicum and G. lanuginosum are briefly summarized.

Lotta Risberg är ekolog och disputerar nu i juni på avhandlingen ”Ecology of the fire-dependent forest herbs Gera-

nium bohemicum and G. lanuginosum in Sweden” på SLU i Umeå.

Adress: Malmvägen 9a, 611 76 Nävekvarn

E-post: lotta_risberg@hotmail.com Anders Granström är universitets- lektor vid SLU i Umeå och är intresserad av elden som störningsfaktor i skogsekosystem.

Adress: Skogens ekologi och skötsel, SLU, 901 83 Umeå

E-post: anders.granstrom@slu.se

Korta råd inför planerade naturvårdsbränningar

Målet är att nävorna ska få en hög fröproduktion, inte bara att plantor ska komma upp.

• Bränn näringsrik, frisk mark, för där kan fröna finnas.

• Bränn när humusen är så pass uttorkad så att den glöder igenom åtminstone fläckvis. Då kan fröna gro och konkurrerande mark- vegetation dör. Lyckas det inte i första bränningen kanske det går bättre i nästa då humustäcket är tunnare, om man inte väntar för många år.

• Bränn sent på säsongen, från mitten av juli och framåt, så plantorna blommar året efter, eftersom vinteranueller ofta producerar fler frön än sommaranueller.

• Skogen bör vara gles efter branden, gärna med stora luckor, så att

plantorna slipper konkurrera med träden om ljus och näring.

(14)

F

örsteförfattaren arbetar sedan

några år tillbaka tillsammans med central- europeiska forskare kring evolutio- nen inom orkidésläktet Nigritella (brunkulla med flera). Framför allt är vi intresserade av artbildning och släktskaps- förhållanden i alpområdet där diversiteten inom släktet är som störst.

Tack vare samarbete med skandinaviska botanister har vi emellertid också haft till- gång till några prover av brun- och brudkulla (Nigritella nigra subsp. nigra resp. Gymnigri- tella runei) från Sverige. Genom att jämföra detta material med det betydligt större material från Alperna som också har under- sökts har vi fått fram ny intressant kunskap om de svenska arterna.

Författarna till denna artikel vill gärna meddela SBT:s läsekrets några av dessa resultat, bland annat eftersom de motsäger eller kompletterar några av de uppgifter som publicerats i svenskspråkig litteratur under senare tid.

Orkidésläktet Nigritella är ett av få växtsläkten som är endemiska för Europa.

Utbredningen omfattar Europas högre bergsområden, inklusive Pyrenéerna, Cen- tralmassivet i Frankrike, Alperna, delar av Apenninerna, bergsområdena på Balkan ner till norra Grekland, Karpaterna samt den skandinaviska fjällkedjan.

Släktet Nigritella står nära släktet Gymna- denia med brudsporre och luktsporre, men

skiljer sig bland annat i en kort, som högst 1,2 mm lång sporre och att läppen är riktad uppåt; det senare som resultat av att frukt- ämnet inte är vridet som hos Gymnadenia och många andra orkidéer.

Brun- och brudkulla är två av de mest intressanta endemerna i den skandinaviska floran. Brunkullan (figur 1A) har tyngdpunk- ten för sin utbredning i mellersta Skandina- vien (Hultén 1950, Moen & Øien 2002), och frånsett en eller två utpostlokaler i Troms är den inte känd från något annat område.

Brunkulla har två huvudsakliga stånd- orter. Dels växer den på relativt opåverkade platser i låg-och subalpin region i fjällen, dels växer den på hävdade slåttermarker nedanför fjällen (Björkbäck & Lundqvist 1982, Moen & Øien 2002). Den har varit särskilt vanlig i Storsjöbygden i Jämtland och är utsedd till Jämtlands landskapsblomma (Vegelius 1981).

Utbredningen nedanför fjällen har dock minskat mycket påtagligt allt efter- som slåtter bruket har upphört. Brunkulla uppfattas som starkt hotad (EN) av Art- Databanken (2015) och ett åtgärds program har nyligen upprättats för dess bevarande (Ljung 2013).

Brudkulla (figur 1B) är endast känd från ett litet antal lokaler i södra Lappland där den växer i lågalpin region (Rune 1993).

Brudkulla är lik brunkulla, men skiljer sig bland annat i att ha en ljusare, vinröd blom- De vackra orkidéerna brunkulla och brudkulla är endemiska för Sverige och Norge och finns alltså bara hos oss. Författarna redovisar här ny kunskap om hur arterna har uppstått och argumenterar för att släktet Nigritella ska upprätthållas.

DNA ger oss ny kunskap om brunkulla och brudkulla

MIKAEL HEDRÉN, SVEN BIRKEDAL, SVEN HANSSON & EVA WALDEMARSON

(15)

färg (Teppner & Klein 1989, Hansson 1992) och en något längre sporre, cirka 1,5–2 mm, längre än hos någon annan art av Nigritella (Teppner & Klein 1989, Lorenz & Perazza 2012).

Brudkulla förefaller inte vara omedel- bart hotad (nära hotad NT; ArtDatabanken 2015), men eftersom den bara är noterad från fyra lokaler, två med större populationer och två med ett fåtal eller inga kvarvarande individ (Rune 1993), kan den vara sårbar och är värd att följa så att man kan upptäcka förändringar i individantalet.

Den skandinaviska underarten av Nigri- tella nigra (subsp. nigra, brunkulla) är en tri- ploid, det vill säga den har tre uppsättningar kromosomer, totalt 60 stycken (Teppner

& Klein 1990). Brudkullan däremot är

tetraploid och har alltså fyra uppsättningar kromosomer, totalt 80 stycken (Teppner &

Klein 1989).

Bägge arterna förökar sig genom agamo- spermi, vilket innebär att fröna bildas på könlös väg och är genetiska kopior av moderplantan. Mer precist bildas dotter- individet genom adventivembryoni, vilket innebär att en cell inne i fröanlaget med samma kromosomtal och genuppsätt- ning som modern utvecklas direkt till ett embryo. Detta sker utan att vare sig någon äggcell bildas eller att någon befruktning sker.

I Centraleuropas bergstrakter förekom- mer några diploida former (med två upp- sättningar kromosomer) av Nigritella som är sexuella och korsbefruktande. De flesta

figur 1. Brudkullan har ljusare blommor och en något längre sporre än sin ”moderart” brunkullan, dock inte på långa vägar lika lång som sporren hos brudsporre, den andra föräldraarten. A. Brunkulla från Marieby i Jämtland. B. Brudkulla vid Ransarn i Åsele lappmark. foto: Sven Birkedal.

A. Nigritella nigra subsp. nigra. B. Gymnigritella runei.

A B

(16)

arter i släktet är emellertid polyploida med fyra, eller hos en art, fem uppsättningar kromosomer och dessa arter förökar sig asexuellt genom agamospermi (Teppner &

Klein 1985, Teppner 2004).

I Alperna växer två arter av Nigritella med liknande mörkbrun blomfärg som hos vår brunkulla, dels den diploida och sexuella N. rhellicani (figur 2A, B), dels den tetra- ploida och agamosperma N. nigra subsp.

austriaca (Teppner & Klein 1990; figur 2C).

De två arterna kan vara svåra att skilja åt, också för erfarna botanister, men skiljer

sig bland annat i att tetraploiden har en kortare, halvklotformig blomställning och större blommor med läppar som är så stora att de nästan täcker varandra i blomställ- ningen.

De två arterna kan växa blandade med varandra och har överlappande blomnings- tid, men tetraploiden påbörjar sin blomning i genomsnitt en eller ett par veckor tidigare än diploiden. På vissa lokaler är N. rhellicani mycket variabel och varierar både i blomfärg och i kalkbladens utformning (Perazza &

Lorenz 2013; figur 2B).

figur 2. I Alperna växer två arter av Nigritella med liknande mörkbrun blomfärg som hos vår brunkulla.

Dels N. rhellicani (normal (A) och ljus (B) form), dels N. nigra subsp. austriaca (C).

Nigritella rhellicani fortplantar sig sexuellt, medan N. nigra subsp. austriaca bildar frö utan föregående befruktning, liksom vår egen brunkulla. – Italien, Verona/Trento, Monte Baldo och Monte Bondone.

fo to: Mikael Hedrén.

A, B. Nigritella rhellicani, normal and light-flowered form. C. N. nigra subsp. austriaca.

A B

C

(17)

Tetraploiden behandlas här som under- art av N. nigra i enlighet med Teppner &

Klein (1990) och den skiljer sig inte från vår underart i yttre kännetecken. Om man i stäl- let betonade skillnader i kromosomtal och genetiska markörer kunde man argumentera för att de borde betraktas som skilda arter, men vi tar inte ställning till denna fråga här.

Släktskapsföhållandena inom Nigritella har tidigare studerats med hjälp av allo- zymer (Hedrén m.fl. 2000). Dessa markörer var emellertid inte tillräckligt variabla för att kunna beskriva variationen inom brun- och brudkulla. Vi har därför kompletterat våra tidigare allozymstudier med metoder som bygger på ett direkt studium av DNA. Detta har gett oss mer detaljerad information om släktskap och variationsmönster.

Vi har dels tagit fram data som beskriver plastidgenomet, alltså den genuppsättning som ingår i bland annat kloroplasterna och som nedärvs uteslutande från fröföräldern, dels tagit fram data som beskriver varia- tionen i det nukleära genomet (cellkärnans genetiska material) och till vilket både pol- len- och fröföräldrar bidrar.

De markörer vi använt är främst mikro- satelliter, vilka består av korta, upprepade DNA-avsnitt. Mikrosatellitområden har en hög mutationshastighet, vilket gör dem väl lämpade att beskriva finskaliga varia- tionsmönster. Genom att olika individ kan ha olika många upprepade DNA-avsnitt, så kallade ”repeats”, blir området olika långt hos olika individ (se ordförklaringar på sid.

144).

Material och metoder

Växt MAt Eri Al

Vi samlade blomställningar från några vildväxande exemplar av brun- och brudkulla och torkade dessa i kiselgel. Att samla blomställningar gör det naturligtvis omöjligt för växterna att bilda och sprida frön just det år som insamlingen skett, men påverkar inte förutsättningarna för individets långsiktiga över- levnad. På laboratoriet utvanns sedan DNA ur det

torkade växtmaterialet enligt 2× CTAB-metoden (Doyle & Doyle 1990).

Sex individ av brunkulla ingick i undersökningen.

Fem av dessa samlades på en subalpin lokal vid Klin- ken i Härjedalen och ett på en hävdad äng i Oviken, Jämtland.

Av brudkulla undersöktes 11 individ från de två stora kända populationerna, fem från Rödingsnäset i Lycksele lappmark och sex från Ransarn i Åsele lappmark.

Nu Kl Eär A MiKr o s At Ellit Er

Nukleära mikrosatelliter är codominanta markörer, vilket innebär att alleler från både frö- och pollen- förälder uttrycks samtidigt. Detta innebär också att arter som uppkommit genom hybridisering kan uttrycka alleler från bägge sina föräldraarter.

Inledningsvis provade vi huruvida de mikrosatelliter som ursprungligen identifierades och beskrevs från brudsporre Gymnadenia conopsea av Gustafsson & Thorén (2001) också kunde användas för Nigritella.

Mikrosatelliter är ofta specifika för enskilda arter och kan därför sällan användas för att studera andra släkten än dem som de tagits fram för. Nigri- tella och Gymnadenia är emellertid nära besläktade så vi fann det ändå värt att prova om mikrosatel- literna från Gymnadenia kunde användas. Efter att ha uteslutit de loci som bara resulterade i svaga band eller svårtolkbara bandmönster, valde vi två loci, Gc51 och Gc77, vilka gav upphov till tolkningsbar variation och vilka sedan användes för att analysera allt material.

Pl Asti D-DNA-h APl o ty PEr

Plastider är cellorganeller till vilka exempelvis kloroplasterna hör. Plastider nedärvs från fröföräldern hos orkidéer genom att plastiderna finns med i den cytoplasma som omger äggcellen. Plastiderna har sitt eget DNA vilket kan användas för att studera vilken förälder som är fröförälder till orkidéer som har uppkommit genom hybridisering.

För den som är intresserad kan nämnas att vi studerade fem områden i plastidgenomet, fyra mikrosatellitloci och ett minisatellitlocus. Mikro- satelliter består av repeterade avsnitt som är upp till sex baspar långa, medan minisatelliter innehåller repeterade avsnitt som är längre än sex baspar.

De mikrosatellier vi undersökte var locus 1, ett mononukleotidrepeat, poly-A (olika antal av nukleo- tiden adenosin i följd) beläget i det icke-kodande spacer-området mellan generna trnT och trnL (Soliva

& Widmer 1999), locus 11b, ytterligare ett polyA- mononukleotidrepeat beläget i ett intron i genen rpl16 (Wallace 2003), locus 19, ett polyT-mono- nukleotidrepeat beläget i det icke-kodande spacer- området mellan generna trnS och trnG (Pillon m.fl.

(18)

Faktauttryck

accession – ett insamlat prov från ett växtindivid.

agamospermi – växt som bildar frön på asexuell väg; ger upphov till frön som är genetiska kopior av fröföräldern.

allel – här: en viss variant av ett givet utsnitt av genomet.

allozym – varianter av enzym som bestäms av skilda alleler vid ett och samma locus.

amplifiera – att förmera ett givet DNA-fragment (vanligen genom PCR).

cellorganell – avgränsad del av en cell med särskild struktur och funktion.

codominans – förhållandet att alla alleler vid ett locus uttrycks och kan studeras samtidigt.

cytoplasma – cellens innehåll utanför cellkärnan.

endem – arter eller andra taxa med en geografiskt begränsad utbredning, t.ex. arter som bara förekommer i skandinaviska fjällkedjan.

fixerad för – en grupp individ, t.ex. en viss population, som av något skäl har förlorat alla andra alleler än den enda kvarvarande (alternativt alla andra karaktärs- stadier än det enda kvarvarande).

Alla individ i gruppen kommer därmed att vara lika med avse- ende på denna allel.

gamet – könscell; hos högre växter dels äggceller som bildas i fröanlagen, dels spermakärnor som bildas i pollenet.

genom – genmaterialet i en cell;

kärnans och de olika cellorganel- lernas genom kan särskiljas som det nukleära genomet, mitokon- driegenomet och plastidgenomet.

genotyp – här: en given kombination av alleler vid de loci som studerats.

haplotyp – här: en given kombination av alleler i ett enkelt genom, t.ex. plastidgenomet.

(Eftersom plastidgenomet ned- ärvs från fröföräldern, finns endast en variant av genomet i ett enskilt individ. Varje gen förekommer därmed i enkel uppsättning och

man betecknar genomet som ett haploitt genom, därav benäm- ningen. Det nukleära genomet hos ett enskilt individ är däremot sammansatt av gener från bägge föräldrarna.)

heterozygoti – att ha olika alleler vid ett locus

intron – område inne i en gen som som inte är kodande, men som skiljer olika kodande delar av genen åt.

ITS – Internal Transcribed Spa- cers. Områden i kärnans DNA som är inbäddade i gener som kodar för ribosomalt DNA. Dessa gener finns i tusentals kopior i varje enskild cell. ITS är inte kodande områden. De varierar ofta mellan närbesläktade arter och kan användas för att spåra släktskap på låg taxonomisk nivå. Varianter av ITS kallas här ITS-alleler.

ITS-sekvens – DNA-sekvens vid ITS.

kloroplast – en typ av plastider i vilka fotosyntesen äger rum.

korsbefruktning – förhållandet att pollen i huvudsak överförs mellan olika (vanligen genetiskt skilda) individ i en population;

motsatsen är inavel, vilket innebär att de flesta individ antingen befruktar sig själva eller andra individ som de är besläktade med.

locus (pl. loci) – ett idealiserat område i genomet med plats för en viss gen, t.ex. en gen med alleler som kan koda för olika enzymvarianter, allozym; i överförd betydelse ett specifikt område i genomet som studeras för längd- variation i DNA; olika längdvarian- ter kan också betecknas alleler.

längdvariation – variation i läng- den av ett DNA-utsnitt (locus) för vilket olika individ jämförs.

meios – reduktionsdelning, bildandet av könsceller.

mikrosatellitlocus – Ett locus där allelerna varierar i antal repeterade korta genavsnitt (genavsnitt som är upp till 6 baspar långa).

minisatellitlocus – Ett locus där allelerna varierar i antal repe-

terade medellånga genavsnitt (genavsnitt som är mer än 6 baspar långa).

mitokondriegenom – mitokon- driens genom.

nukleärt genom – cellkärnans genom.

oreducerad gamet – gamet med samma kromosomtal som föräldraindividet.

PCR – polymeraskedjereaktionen (polymerase chain reaction), en molekylärbiologisk teknik för att skapa många kopior av ett visst utsnitt av genomet.

PCR-produkt – det DNA som förmeras vid PCR.

plastid – typ av cellorganeller som omfattar bl.a. kloroplaster.

Plastiderna förekommer i ett stort antal kopior i varje cell och har sitt eget DNA. Plastiderna nedärvs från fröföräldrarna hos orkidéer och de flesta andra högre växter.

Plastid-DNA kan därför användas för att spåra fröföräldern.

plastid-DNA – det DNA som ingår i plastidens genom.

plastidgenom – plastidens genom.

plastidhaplotyp – en given kombination av alleler i plastidgenomet.

plastidlocus – här: ett specifikt område i plastidgenomet som studeras för längdvariation.

ploidinivå – anger antalet kromo- somuppsättningar i en polyploid, triploider har tre uppsättningar, tetraploider fyra uppsättningar etc.

polyploid – organism med mer än två uppsättningar kromosomer. Triploider är en kategori av polyploider med tre uppsättningar kromosomer, tetraploider med fyra uppsättningar kromosomer, etc.

primer – syntetiska genfragment som används för att mångdubbla ett givet område i genomet vid PCR.

spacer-område – ett genavsnitt som skiljer olika kodande gener åt.

somatisk mutation – mutation som uppstår vid normal celldelning, inte den celldelning som ger upphov till könsceller.

(19)

2007) och locus 10b, ett komplext polyA-polyTA- polyT repeat beläget i spacern mellan generna trnK och trnH, ursprungligen beskrivet för Dactylorhiza (Hedrén m.fl. 2008). Minisatellitlocuset, locus 3, består av ett åtta baspar långt repeterat avsnitt i intronet i genen trnL, ursprungligen beskrivet av Bateman (2001).

Varje kombination av storleksvarianter vid de fem olika studerade loci i plastidgenomet samman- fattas som en bestämd haplotyp. Olika haplotyper skiljer sig alltså åt vid ett eller flera studerade loci.

itsSlutligen undersökte vi vårt material av brudkulla för vilka huvudsakliga varianter av ITS (Internal Transcribed Spacers) som det innehöll. ITS är icke- kodande delar av genomet som separerar generna för ribosomalt RNA. Dessa gener finns i tusentals kopior i varje cell och sitter i kärnans DNA, så arter som uppkommit genom hybridisering kan innehålla olika varianter och spegla skillnader mellan olika

föräldraarter. Inom Gymnadenia finns två huvud- typer, ITS-E (ITS-Early) och ITS-L (ITS-Late) (Gustafsson & Lönn 2003), men i Nigritella före- kommer bara den senare typen (Stark m.fl. 2011).

r esultat

I tabell 1 har vi sammanfattat vilka alleler och vilka plastidhaplotyper som vi fann hos brun- och brudkulla. Vi har även sammanställt data för det övriga material av Nigritella och Gymnadenia som vi har funnit det relevant att jämföra med.

Vid locuset Gc51 uttrycker mörkblommiga Nigri- tella ofta fler alleler än vad som anges av deras ploidi- nivå, vilket betyder att locuset är duplicerat eller att det finns två loci som amplifieras med samma primer-par, men locus Gc51 gav i vart fall upphov till tydliga och informativa bandmönster och är därför användbart för systematiska undersökningar. Vid locuset Gc77 amplifieras högst så många olika alleler som ploidinåvån anger, det vill säga från diploider tabell 1. Alleler som påträffats vid de två undersökta nukleära mikrosatellitloci Gc51 och Gc77, samt vid de fem undersökta plastidloci. Symboler: A: förekommer hos alla undersökta individ; M: förkommer hos majoriteten av undersökta individ; S: förekommer i mindre än hälften av alla undersökta individ. För de två nukleära mikrosatellitloci motvarar allelerna hela längden av det amplifierade avsnittet (anges vertikalt); för plastidloci anges endast längden av det storleksvariabla området och vilka alleler som förekommer. Antal analyserade individ anges inom parentes i kolumnen ”lokal”. I kolumnen ”×” redovisas ploidinivå.

Alleles encountered at the two nuclear microsatellite loci Gc51 and Gc77, and at the five plastid loci. Symbols:

A: present in all individuals; M: present in most individuals; S: present in less than half of the individuals. At the nuclear microsatellite loci, allele sizes correspond to the entire lenghth of the amplified region (given vertically); at plastid loci only the size of the length-variable repeat region is reported. Ploidy levels are given in column ×.

Nukleära mikrosatellitloci Plastidloci

Taxon Lokal × Alleler vid Gc51 Alleler vid Gc77 L1 L2 L10b L11b L19

111111111111111111111111111 111111111111111111

88889999000011111222223333344444556 000001111222223333

04680246246802468024680246802468240 135791357135791359

N. nigra

subsp. nigra Klinken (5) A A AA AA A 14 0 32 12 11 N. nigra

subsp. nigra Oviken (1) A A A A A A 14 0 33 12 11 Gymnigritella

runei Ransarn (6) A A AA A A A 14 0 32 12 11

Gymnigritella

runei Rödings-

näset (5) A A AA A A SM 14 0 32 12 11

N. nigra

subsp. nigra Allt material (6) 3× A A ASS AS A 14 0 32-33 12 11 Nigritella

rhellicani (ca 92) 2× SSSSSS SSSSSSSSSSSSSSSSS SMMSSSS S S 14-16 0 31-34 10/12 11-12

N. nigra subsp.

austriaca (85) 4× A A S SS MSMSSS A M A 13-14 0 31-33 12 12

Gymnigritella

runei Allt material (11) 4× A A AA A S S SSM 14 0 32 12 11

Gymnadenia (43) 2× S SSS SSSS SSSSSSS SSSSSSSSSSSSSS SS S SSSSSSSS 11-20 8-32 31-34 6-9 10-11

(20)

högst två alleler, från vår triploida brunkulla högst tre alleler etc.

De fem individen från Klinken var identiskt lika varandra, både vid de nukleära loci och i plastidhaplotyp. Det enda undersökta individet från Oviken liknade visserligen Klinkenpopulationen, men skilde sig dels genom att ha en allel om 130 baspar (bp) i stället för 128 bp vid Gc51, dels genom att sakna en allel om 107 bp vid Gc77 och dels

genom att ha en haplotyp som är ett baspar längre vid plastidlocuset 10b.

Alla individ av brudkulla hade samma plastidhaplotyp som Klinkenpopulationen av brunkulla.

Däremot skilde sig populationerna från Rödings- näset och Ransarn vid Gc77, och på Rödingsnäset förekom också variation vid detta locus. Vid locus Gc51 skiljer sig brudkulla från de undersökta exemplaren av brunkulla genom att ha allelerna 128 0× ↔ 1×

- ATAGTATA -

1× ↔ 2×

- ATAGTATA - Dactylorhiza

incarnata

3× ↔ 4×

- ATAGTATA - 2× ↔ 3×

- ATAGTATA -

N. nigra Klinken Gymnigritella runei

N. nigra Oviken

Gymnadenia

Nigritella

Dactylorhiza incarnata

Gymnadenia

Nigritella nigra subsp. nigra Nigritella nigra subsp. austriaca Nigritella rhellicani

Gymnigritella runei övriga Nigritella

figur 3. Konsensusnätverk (”maximum parsimony”) över de plastidhaplotyper som påträffats inom släktena Nigritella och Gymnadenia. Den vanligaste plastidhaplotypen hos ängsnycklar Dactylorhiza incarnata har tagits med som referens. För Nigritella redovisas alla alternativa länkar som anges i något av de under- liggande träden. För Gymnadenia redovisas endast ett träd. Både Gymnadenia och Nigritella bildar sammanhållna grupper i alla träd, men grenen från Dactylorhiza incarnata anknyter till några olika alternativa haplotyper hos Nigritella i olika träd. Färgkodningen anger i vilka arter av Nigritella som respektive haplotyp påträffats, men relativa frekvenser redovisas inte. Tredubbla länkar anger mutationer vid locus L2. Gymnadenia kännetecknas av att ha mellan ett och fyra repeat om åtta baspar -ATAGTATA- vid detta locus, medan samtliga accessioner av Nigritella saknar avsnittet.

Maximum parsimony consensus network of plastid haplotypes encountered in Nigritella and Gymnadenia.

The most common haplotype in Dactylorhiza incarnata has been included as reference. All alternative links are reported for Nigritella, whereas only links from one tree are given for Gymnadenia. Gymnadenia and Nigritella are retained as coherent clusters in all trees, but the link from Dactylorhiza shifts position among Nigritella haplotypes in different trees. The colour coding distinguishes some of the different Nigritella taxa discussed in the text, but relative frequencies are not given. Triplet links denote mutations at locus L2, a minisatellite repeat in the trnL intron. Gymnadenia is characterised by having between 1 and 4 repeats ATAGTATA at this locus, whereas Nigritella lacks the repeat. Fragments were assumed to mutate according to the stepwise mutation model, SMM.

The network combines information from 37 trees of 96 mutational steps each.

(21)

bp och 130 bp tillsammans och genom att allelen 128 bp ger upphov till ett extra kraftigt band. Vid locus Gc77 tillkommer kraftiga band av allelerna 133 bp, 135 bp, eller 139 bp hos brudkulla. Vidare skiljer sig populationen på Rödingsnäset genom att ha en allel av längden 113 bp i stället för 115 bp, men allelen 105 bp finns hos alla individ av både brud- och brunkulla.

Den tetraploida N. nigra subsp. austriaca som växer i Alperna liknar den skandinaviska brunkullan i att alltid ha allelerna 80 bp och 92 bp vid locus Gc51 och allelerna 105 bp och 117 bp vid locus Gc77.

I övrigt har de två underarterna delvis olika alleler vid de två loci.

Det föreligger också en viss variation inom subsp. austriaca. Denna variation är framför allt geografiskt betingad och speglar en öst-västlig dif- ferentiering inom Alperna. Nigritella nigra subsp.

austriaca har plastidhaplotyper som liknar dem som påträffats i brunkulla, men de två underarterna skiljer sig genomgående åt i locus 19 i plastidgenomet.

Den diploida N. rhellicani är mycket variabel och har många alleler som förekommer i relativt jämn frekvens vid de två nukleära loci som undersökts här. Nigritella rhellicani är också mycket variabel inom lokalerna där den växer, vilket överensstäm- mer med att den är sexuell och i hög grad korsbefruktande. Det bör påpekas att de alleler som är karakteristiska för N. nigra är antingen sällsynta, eller inte alls påträffade hos N. rhellicani, trots att ett ganska omfattande material har analyserats.

Nigritella rhellicani har plastidhaplotyper som delvis överlappar med dem som förekommer hos subsp.

austriaca, men det finns också en unik haplotyp som är vanlig och som inte påträffats hos några andra arter (längst ner till vänster i figur 3).

Brudsporre Gymnadenia conopsea uppvisar liksom N. rhellicani en stor variation vid de två nukleära loci och har ett stort antal alleler (tabell 1). Brudsporre är genomgående diploidi Skandinavien, men i Cen- traleuropa förekommer tetraploida populationer (Trávníček m.fl. 2012).

Figur 3 är ett haplotypnätverk som visar vilka plastidhaplotyper som vi har påträffat i Nigritella och Gymnadenia och hur dessa haplotyper kan antas ha utvecklats ur varandra. Vi har även analyserat ängsnycklar Dactylorhiza incarnata för samma loci och undersökt hur dess vanligaste plastidhaplotyp förhåller sig till dem som förekommer hos Gymna- denia och Nigritella. Haplo typerna hos Gymnadenia respektive Nigritella bildar var sin grupp i nätverket och dessa grupper skiljs åt av den gren som leder till haplotypen hos ängsnycklar.

Vi undersökte även brun- och brudkulla med avsende på ITS-varianter. Allt material av brunkulla hade ITS-L, medan allt material av brudsporre från fjällkedjan hade ITS-E. Alla individ av brudkulla innehöll bägge varianterna, men mest av ITS-L.

Diskussion

De mönster som framträder efter analys av nukleära mikrosatelliter och mikrosatel- liter i plastidgenomet överensstämmer i allt väsentligt med de mönster som tidigare framkommit genom allozymstudier.

Såväl brun- som brudkulla kännetecknas av att ha höggradigt heterozygota genotyper och att individ inom populationer starkt liknar varandra. De skillnader vi kunnat observera mellan exemplaren av brunkulla i Klinken och det i Oviken har sannolikt upp- kommit till följd av somatiska mutationer, alltså mutationer som uppträder vid normal celldelning. Om sexuell förökning hade förekommit, skulle man ha förväntat sig en betydligt större variation inom populatio- nerna och utklyvning av alleler, så att olika individ hade fixerats för olika alleler vid respektive locus.

Man kunde även spekulera i att arterna uppkommit vid flera oberoende tillfällen, men med tanke på att inga föräldra arter till brunkulla är kända och att brudkulla bara förekommer inom ett litet geografiskt område, förefaller ett sådant scenario osan- nolikt.

Variationen inom brun- och brudkulla kan jämföras med en annan polyploid och agamosperm medlem av Nigritella, den till Central- och Ostalperna begränsade N. miniata, ”rödkulla” (figur 4), som troligen har uppkommit vid ett enda tillfälle, men som trots detta, till följd av somatiska muta- tioner, har divergerat i minst 191 olika geno- typer vid de två loci som vi har undersökt här (Hedrén m.fl., under sammanställning).

Som jämförelse kan nämnas att nästan alla individ av den sexuella diploiden N. rhel- licani har olika genotyper när vi kombinerar informationen från samma två mikro- satellitloci.

I åtgärdsprogrammet för brunkulla

(Ljung 2013) anges att populationer som

växer på till synes ursprungliga växtplatser

i fjällnära områden tycks vara mer variabla

(22)

än populationer på hävdade lokaler. Det har även diskuterats huruvida fjällpopula- tionerna skulle uppvisa en större genetisk variation än de i låglandet och huruvida låglands populationerna ursprungligen eta- blerats från någon delmängd av fjällpopula- tionerna (Nilsson & Gustafsson 1977, Moen

& Øien 2002). Vidare har det föreslagits att låglandspopulationerna skulle kunna ha förvärvat egenskaper som gör dem speciellt väl anpassade att växa på hävdade lokaler.

Vi har bara haft möjlighet att undersöka material från en lokal vardera av fjäll- res- pektive låglandstyp, så vi kan förstås inte

uttala oss om de två grupperna skulle vara olika mycket variabla. Vi har däremot kun- nat belägga en viss differentiering mellan de två grupperna och att det finns genetisk variation inom brunkulla som helhet.

Det är också troligt att den brunkulla som var förälder till brudkulla skilde sig något från det material av brunkulla som vi har undersökt här, så en utvidgad undersök- ning baserad på ett större antal populationer skulle säkert kunna beskriva en vidare gene- tisk variation. Det finns därmed skäl att tro att olika brunkulla populationer skulle skilja sig från varandra på ett generellt plan.

Det är däremot inte alls säkert att brun- kullorna skulle vara specifikt anpassade till just den lokal de växer på. De genetiska markörer som vi har studerat är neutrala genetiska markörer som slumpmässigt ackumulerar mutationer. Dessa markörer speglar historiska och populationsgenetiska processer, men de påverkas inte av selektion och säger därmed ingenting om populatio- nens eventuella anpassningar.

Det finns heller ingenting som tyder på att någon sexuell förökning förekommer hos brunkulla och – med tanke på att brunkulla är en triploid med en obalanserad genupp- sättning – är det ytterst osannolikt att någon sexuell förökning över huvud taget skulle kunna fungera.

Därmed finns det ingen möjlighet för olika gynnsamma mutationer som upp- kommit inom olika individ att förenas i en gemensam avkomma. Om inte någon sexuell förökning förekommer, så sker heller ingen omkombination vid meiosen, varför individ med skadliga mutationer inte kan bli av med dem, fastän de kanske också förvärvat gynn- samma mutationer som i sig skulle medföra en bättre anpassning till den lokala miljön.

Sammantaget innebär detta att arter som förökar sig könlöst har en mycket långsam anpassningsförmåga. Anledningen till att vi kan finna brunkulla i slåtterängar nedanför fjällen får därför snarast tolkas som att de

figur 4. ”Rödkulla” Nigritella miniata förekommer

lokalt i de östra Alperna på kalkrikt underlag. – Dolomiterna, Sennes.

Nigritella miniata.is found in the eastern Alps on calcareous ground.

(23)

redan från början besuttit förmågan att överleva på sådana kulturskapade stånd- orter, inte att de skulle ha hunnit anpassas specifikt till dem.

Det är emellertid en öppen fråga huru- vida slåtterängspopulationerna alla härstam- mar från någon viss fjällpopulation och i så fall är nära besläktade med varandra, eller om slåtterängspopulationerna etablerats från olika fjällpopulationer och i så fall speg- lar den genetiska variation som återfinns hos de senare.

Bru NKull ANs ål DEr och urs Pru Ng

Den skandinaviska brunkullan är till stor del fixerad för samma alleler som den tetra- ploida N. nigra subsp. austriaca som växer i Alperna (figur 2C, 5). Dessa alleler är säll- synta eller saknas i den diploida N. rhellicani, liksom även i andra diploida arter i släktet.

Det är därför osannolikt att den skandina- viska underarten och alpunderarten skulle ha uppkommit oberoende av varandra ur någon av dagens diploider, utan de bör ha ett mer direkt släktskap som ligger längre tillbaka i tiden.

Det förhärskande artbildningsmönstet inom polyploidkomplex är att arter med högre kromosomtal uppkommer ur arter med lägre kromosomtal, inte tvärtom.

Den skandinaviska brunkullan kan därför inte ha uppkommit ur alpunderarten och dess ursprung är oklart. Däremot kan den skandinaviska underarten, eller en mycket snarlik förälder, ha bidragit till uppkomsten av den tetraploida underarten i Alperna, eventuellt genom hybridisering med någon diploid art, där den diploida arten bidragit med ett genom och brunkulla eller dess nära släkting bidragit med tre.

Ett sådant scenario förutsätter att det har funnits triploida populationer av N. nigra i Alperna, men idag är inga sådana triploider kända därifrån, trots omfattande efterforsk- ningar (Teppner & Klein 1990, Teppner 1996).

De skillnader som vi kunnat finna i allelsammansättningen mellan skandinavisk brunkulla och alpunderarten kan förklaras av att någon eller båda underarterna acku- mulerat somatiska mutationer sedan subsp.

austriaca bildats (vilket även skulle kunna förklara den geografiskt betingade variation som vi har funnit inom subsp. austriaca), eller att den triploid som var förälder till alpunderarten inte var exakt lik den triploid som givit upphov till den brunkulla vi har i Skandinavien idag. Även förhållandet att plastidhaplotyperna hos skandinavisk brunkulla genomgående skiljer sig vid locus

figur 5. Nigritella nigra subsp. austriaca är den närmsta kända släktingen till vår brunkulla. Den har en vid utbredning i Alperna och i Pyrenéerna. – Dolomiterna, Pra de Störes.

Nigritella nigra subsp. austriaca.