LAKEN I VÄNERN –
POPULATIONSUTVECKLING OCH
POTENTIELLA PÅVERKANSFAKTORER
Jämförande analyser av material från perioden 1973-2018
THE BURBOT IN LAKE VÄNERN – POPULATION DEVELOPMENT AND POTENTIAL INFLUENCING FACTORS
Comparative analyses of material from the period 1973-2018
Examensarbete inom huvudområdet Biovetenskap Grundnivå 30 Högskolepoäng
Vårterminen 2019 Författare
Hannes Byström Mollstedt a15hanby@student.his.se Handledare
Tomas Jonsson
tomas.jonsson@his.se Bihandledare
Alfred Sandström
alfred.sandstrom@slu.se Examinator
Niclas Norrström
niclas.norrstrom@his.se
Institutionen för Biovetenskap Högskolan i Skövde
Box 408 541 28 Skövde Sverige
Sammanfattning
Fisken lake (Lota lota, Linnaeus 1758) är en bottenlevande, torskbesläktad rovfisk som endast förekommer i söt- och brackvatten på norra halvklotet. Den har länge varit en vanlig fångst i svenska sjöar och vattendrag men har minskat med över 20% sedan mitten av 80-talet. Detta har lett till att laken sedan 2010 är rödlistad som nära hotad (NT). En så pass stor minskning må vara alarmerande men det verkar främst ske i mindre sjöar och vattendrag i södra Sverige, och laken förekommer fortfarande i relativt stora antal i större sjöar som Vänern – Sveriges största sjö. Dock visar provfiskedata att populationen i Vänern plötsligt minskat kraftigt, för att under loppet av tre år återhämta sig till en ny toppnivå. Detta säregna mönster fick mig att bli intresserad av att försöka koppla lakens populationsutveckling till historiska data och även försöka identifiera potentiella påverkansfaktorer.
I denna studie jämför jag data från det äldsta kända nätprovfisket med bottensatta nät i Vänern som också innehåller lake, med mer sentida nätprovfisken (2010, 2011, 2012, 2015 och 2018).
Jag visar att antalet stora lakar verkar ligga på samma nivå 1973 som 2018 men jag visar även att antalet medelstora lakar verkar ha minskat med över 80% mellan 1973 och senare år. Vidare presenterar jag resultat som visar att laken verkar förekomma allt djupare nu än 1973.
Slutligen korrelerar jag populationsförändringarna till miljödata och får statistiskt signifikanta korrelationer som visar att mängden lakar och dess allt djupare förekomst är starkt kopplade till ökande vattentemperaturer.
Detta resultat ligger i linje med tidigare ekologiska studier som beskriver laken som en kallvattenberoende art som föredrar ett temperaturspann på omkring 10 – 14 °C. Denna studie föreslår att lakens förekomst påverkas av stigande medelvattentemperaturer vilket i sin tur är resultatet av klimatförändringar.
Abstract
The burbot (Lota lota, Linnaeus 1758) is a benthic and predatory cod-relative that only occurs in fresh- and brackish water around the northern hemisphere. It has long been a common catch in Swedish lakes and rivers, but the species has seen a decline by over 20% since the mid 1980’s.
This led to the burbot being red listed as nearly threatened (NT) in 2010. A decline of this magnitude might be alarming, the burbot is mostly declining in smaller lakes and rivers in southern Sweden and it’s still showing significant numbers in larger lakes such as Vänern – Sweden’s largest lake. Although recent monitoring of the burbot shows an erratic population that’s declining over several years, only to bounce back a couple of years later. This peculiar pattern made me interested in the historical aspects of the burbot population and its potential influencing factors in lake Vänern.
In this study I compare data from the oldest known gillnet sampling done in lake Vänern that also contain burbot with more contemporary samplings (2010, 2011, 2012, 2015 and 2018).
I manage to show that the number of large burbot caught were in line later years, but I also manage to show a decline by over 80% in the number of middle-sized burbot between 1973 and the later years. Furthermore, I produced results showing that the burbot seems to be aggregating deeper in later years compared to 1973.
Finally, I correlate the population changes to environmental data and get statistically significant correlations showing that the declining numbers of fish and their decent into deeper areas of the lake are connected to the rising water temperatures.
This result is in line with ecological studies that describes the burbot as cold-water dependent with a preferred temperature of around 10 – 14 °C. This study suggests that the burbot is affected by rising average water temperatures caused by climate change.
Innehållsförteckning
1. Inledning ... 1
1.1. – Bakgrund ... 1
1.2. – Syfte ... 6
1.3. – Frågeställningar ... 6
1.4. – Hypoteser... 6
2. – Metod ... 7
2.1. – Nyckelpersoner... 7
2.2. – Material och hjälpmedel ... 7
2.4. – Planering och förarbete ... 7
2.5. – Datainsamling ... 7
2.6 – Databearbetning ... 8
2.7. – Analys... 10
3. – Resultat ... 11
3.1. – Nätfördelning ... 11
3.2. – Kontaktfördelning ... 13
3.3. – Fångst per ansträngning (FPA) ... 14
3.4. – Djupfördelning ... 14
3.5. – Korrelationer ... 16
4. Diskussion ... 18
4.3. – Resultat ... 18
4.4. – Etiska aspekter ... 21
Citerade verk ... 22
Bilaga 1 ... 24
1
1. Inledning 1.1. – Bakgrund
Om laken
Fisken lake (Lota lota, Linnaeus 1758) är till utseendet relativt långsträckt med en låg profil.
Huvudet är platt och brett, med en stor mun, små ögon och en skäggtöm mitt på underkäken.
Näsöppningarna har varsina skinnflikar vilket ger intrycket av små horn. Laken har två ryggfenor där den främre är liten och den bakre är långsträckt och slutar precis innan stjärtfenan. Analfenan är nästan en direkt spegling av den bakre ryggfenan och börjar och slutar nästan motsatt parallellt.
Vidare har laken rundade bröstfenor placerade bakom gällocket samt ett par smala och aningen spetsiga bukfenor även de placerade i nära anslutning till gällocket. Lakens fjäll är väldigt små vilket gör dem svåra att räkna. Laken har ett spräckligt utseende med en grönbrun grundfärg (se figur 1) som ljusnar mot buken. Över hela kroppen finns svartaktiga fläckar av olika storlekar som även bildar sammanhängande, marmorlika mönster. (ArtDatabanken, 2019)(Egen observation, 2019).
Figur 1. Lake (Lota lota) kännetecknas av sin långsträckta form, sin spräckliga täckning och sin skäggtöm mitt på underkäken. © Linda Nyman/ArtDatabanken
Laken tillhör den taxonomiska familjen lakfiskar (Lotidae) vilken sorteras till ordningen torskartade fiskar (Gadiformes) (ArtDatabanken, 2019). Inom familjen lakfiskar återfinns sex släkten av nästan uteslutande marina arter så som lubb och långa (ArtDatabanken, 2019), vilket gör släktet Lota med söt- och brackvattensarterna lake (L. lota) och nordamerikansk lake (L.
maculosa) aningen speciellt (ArtDatabanken, 2019). Dess släktskap presenteras även i tabell 1.
Tabell 1. Beskrivning av lakens (Lota lota) taxonomiska tillhörighet enl. (ArtDatabanken, 2019)
Taxa Klassificering Svenskt namn Beskrivning
Ordning Gadiformes Torskartade fiskar 550 arter, 12 familjer
Familj Lotidae Lakfiskar 21 arter, 6 familjer
Släkte Lota Lakar 2 arter
Art Lota lota (Linnaeus 1758) Lake
2
Släktet Lota skiljdes troligen från de andra lakfiskarna under mellersta miocen (13 - 20 miljoner år sedan) och tros därefter, baserat på fossil från Centraleuropa, ha evolverat till att bli sötvattenslevande för mellan 5 - 15 miljoner år sedan (Van Houdt, Hellmans, & Volckaert, 2003).
Med Europa som uppkomstplats tros släktet sedan ha spridit sig vidare till Nordamerika under tidiga pleistocen (ca 2,6 miljoner år sedan) vilket lett till en genetisk differentiering till de två arter som idag utgör släktet Lota (Van Houdt, Hellmans, & Volckaert, 2003). Vidare har släktets genetiska variation och nutida förekomst i stora drag formats av glacialcyklerna vars nedisningar isolerat och utrotat populationer medan värmeperioder möjliggjort återkolonisering (Van Houdt, Hellmans, & Volckaert, 2003).
Lakens nutida utbredning är mycket stor (se figur 2) och den förekommer cirkumpolärt (ner till omkring 40° N) i söt- och brackvatten på norra halvklotet – från Europa, genom Ryssland och vidare till Kanada och norra USA (Stapanian, o.a., 2010). I Sverige återfinns arten i de flesta sjöar och vattendrag och utmed östersjökusten från Bottenviken till Kalmarsund. Den saknas däremot på Öland, sydligaste Skåne samt i högt belägna fjällsjöar (ArtDatabanken, 2019).
Figur 2. Lakens globala utbredning visas till vänster (Stapanian, o.a., 2010) (Howes, 1991) dess svenska till höger (ArtDatabanken, 2019). Varje fyrkant på bilden till höger indikerar en rapporterad förekomst och färgen beskriver dess magnitud (antalet rapporterade lakar). Rapportintervallet gäller 1990–2019.
I Sverige har man under de senaste decennierna sett en minskning i antalet vatten som håller lake.
Sjöprovfiskedata från perioden 2009 – 2013 visar att arten fångades i 25% färre vatten än under referensperioden 1981 – 1985, och minskningen verkar vara som störst i mindre sjöar i södra Sverige (ArtDatabanken, 2019). Dessutom visar elprovfiskedata att antalet vattendrag som håller lake minskat med 13% under samma intervall (ArtDatabanken, 2019). Ytterligare minskningar rapporteras från Östersjön där arten lokalt kan ha minskat med 35% (ArtDatabanken, 2019).
3
2010 rödlistades arten som nära hotad (NT) och denna bedömning kvarstod vid 2015 års rödlista (ArtDatabanken, 2019). Arten kvalar in på rödlistans ”Kriterium A: Populationsminskning under 10 år eller tre generationer (det som är längst) med minst: CR – 80%, EN – 50%, VU – 30%, NT – 15%” (ArtDatabanken, 2015). Man bedömer dock att arten ligger nära gränsvärdet för att klassas som hotad (VU) (ArtDatabanken, 2019). Anledningarna till att laken minskar är inte helt klarlagda men har troligen att göra med dess kallvattensberoende livscykel, vilket talar för att arten är känslig för exempelvis klimatförändringar (Sandström, o.a., 2019).
Adulta lakar lever som bentiska rovfiskar och föredrar kallare vatten (10 °C – 14 °C under sommaren) (Stapanian, o.a., 2010). Vid provfisken med bottensatta nät utgör arten ofta majoriteten av biomassan på djup större än 30m (Almer, Vänerprojektet 1972-77, fiskedelen, 1979) och arten påträffas i Sverige ner till 100m, men har fångats betydligt djupare i bl. a USA (McPhail & Paragamian, 2000).
Under sommarhalvåret är de adulta lakarna främst nattaktiva men övergår framåt senhösten och vintern till att bli mer dagaktiva, och kan då påbörja vandringar mot sina lekplatser i sjöar och vattendrag (Sandström, o.a., 2019) (ArtDatabanken, 2019). En sjö kan både hålla bestånd av vandrande och stationära lakar (Sandström, o.a., 2019). Laken blir, beroende på kön och geografisk lokal, könsmogen omkring 2 – 7 års ålder (ArtDatabanken, 2019) (McPhail &
Paragamian, 2000) och har en maxålder på omkring 15 – 25 år (ArtDatabanken, 2019).
I Sverige pågår leken mellan december och mars över sand, grus eller stenbottnar på djup omkring 0,5m – 15m (Sandström, o.a., 2019) och en vattentemperatur runt 0 °C – <6 °C (Stapanian, o.a., 2010), alt. 0 °C – 4 °C (Sandström, o.a., 2019). Enligt (McPhail & Paragamian, 2000) finns det belägg för att temperaturskiftningar kan fördröja leken med upp till två veckor.
Relativt få fältobservationer finns av själva leken men enligt flera källor bildar honorna en tät grupp eller ett ”nystan” omgivet av hanar, varpå egg och spermier synkroniserat släpps över leksubstratet (ArtDatabanken, 2019) (McPhail & Paragamian, 2000) (Stapanian, o.a., 2010). En hona kan släppa ett mycket stort antal ägg: 6300 – 3,4 miljoner enligt (McPhail & Paragamian, 2000) och upp till 5 miljoner för en stor hona (ArtDatabanken, 2019). Själva äggen är små och innehåller olja, vilket gör att de kan flyta runt i vattnet, men sjunker efter en tid mot botten där de slutligen lägger sig bland substratet (McPhail & Paragamian, 2000) (Stapanian, o.a., 2010).
Embryoutvecklingen påverkas av vattentemperaturen (optimum verkar ligga omkring 4 °C (McPhail & Paragamian, 2000)), och äggen kläcks efter omkring 20 – 60 dygn (Sandström, o.a., 2019).
I början av larvstadiet lever laken pelagiskt där den på måfå driver omkring. Efter en tid utvecklar de rörelseförmåga och söker sig till grundare vatten för att, efter gulesäcken förbrukats, söka extern föda som plankton och små kräftdjur (Sandström, o.a., 2019) (McPhail & Paragamian, 2000). Lakar tillväxer relativt snabbt under sitt första levnadsår (110 – 120 mm) (McPhail &
Paragamian, 2000) för att senare plana ut till <100 mm tillväxt per år (ArtDatabanken, 2019).
När sjölevande lakar når en storlek runt omkring 40 mm verkar de börja sky dagsljus och söker sig dagtid till djupare och steniga partier. Detta sammanfaller också med att dieten i allt större utsträckning består av kräftdjur som märlkräftor (McPhail & Paragamian, 2000) (i Vänern vanligen taggmärla (Pallaseopsis quadrispinosa) och sjösyrsa (Gammaracanthus lacustris)) och pungräkor (Mysis spp.) (Almer, Vänerprojektet 1972-77, fiskedelen, 1979).
4
Adulta lakar äter istället mer småfisk som nors (Osmerus eperlanus), siklöja (Coregonus albula) och gers (Gymnocephalus cernuus), men också signal- och flodkräfta (Pacifastacus leniusculus och Astacus astacus) samt fiskrom (Almer, Vänerprojektet 1972-77, fiskedelen, 1979). De största lakarna är utpräglade fiskätare som i vissa sjöar och vattendrag också kan vara toppredatorer.
Om Vänern
Laken förekommer i majoriteten av svenska sjöar och vattendrag men i denna studie utreds dess situation i Vänern.
Vänern är, med sin medelyta på 5450km2, Sveriges största och Europas tredje största sjö med ett avrinningsområde som upptar 46 830 km2 (vilket motsvarar 10% av Sveriges yta) (SMHI, 2019).
De främsta tillflödena är Klarälven, Norsälven, Byälven, Tidan och Lidan, och dess främsta utlopp är Göta Älv som med sin medelvattenföring på 550m3/s också är Sveriges vattenrikaste (Länsstyrrelsen i Västra Götalands län, 2019). Vidare karaktärsinformation om Vänern återfinns i tabell 2.
Sjön har länge varit en mycket viktig naturresurs för människor som under generationer nyttjat dess ekosystemtjänster, och bland dessa är kanske fiske och dricksvattenproduktion de viktigaste.
Idag förses omkring 800 000 människor med dricksvatten från Vänern vilket gör upprätthållandet av sjöns vattenkvalitet till en viktig fråga (Vänerkansliet, Länsstyrelsen i Västra Götalands län, 2007). För att säkerställa vattenkvaliteten genomförs provtagningar regelbundet inom programmet för nationell miljöövervakning. Syftet är att övervaka trender och kunna förebygga och förbättra vattenkvaliteten i Vänern (Vänerkansliet, Länsstyrelsen i Västra Götalands län, 2019). Exempel på provtagningar som ingår i den nationella miljöövervakningen är:
miljögiftsanalys i fisk, vattenkemi, växtplankton och inventering av undervattensväxter (Vänerkansliet, Länsstyrelsen i Västra Götalands län, 2019).
Tabell 2. Sammanfattande information om Vänern.
Medelarea (km2) Maxdjup (m) Medeldjup (m) Medelvolym (km3) Antal fiskarter
5450 106 27 153 38
Mycket har hänt i Vänern under 1900-talet. Sjön började exempelvis regleras 1937, något som minskat sjöns fluktuationer (SMHI, 2019). En ny regleringsregim infördes 2008 vilken syftar till att ytterligare reglera höga vattenflöden (SMHI, 2019). Ytterligare påverkansfaktorer är exempelvis näringsbelastning från jord- och skogsbruk, privata och kommunala avlopp, samt miljögiftsbelastning från industrier och sjöfart (Vänerkansliet, Länsstyrelsen i Västra Götalands län, 2019).
År 1969 trädde en miljöskyddslag i kraft vilket kom att bli en viktig del i sjöns återhämtning (Vänerkansliet, Länsstyrelsen i Västra Götalands län, 2019). Kvicksilver förbjöds, bättre reningsteknik infördes inom industri och avloppsreningsverk och allmänheten blev allt mer miljömedveten (Vänerkansliet, Länsstyrelsen i Västra Götalands län, 2019).
Trots åtgärder så finns fortfarande en viss miljöskuld kvar. Delar av sjön (främst grunda vikar) är lider fortfarande av övergödning vilket leder till ökad syreförbrukning och igenväxning, vilket i sin tur påverkar fiskar och fåglar som annars hade kunnat nyttja dessa miljöer (Vänerkansliet,
5
Länsstyrelsen i Västra Götalands län, 2019). Ytterligare ett problem är de förhöjda halterna av miljögifter i fisk, vilket lett till kostrekommendationer kopplat till fisk fångad i sjön (Vänerkansliet, Länsstyrelsen i Västra Götalands län, 2019).
Vänern är, trots påfrestningar och föroreningar ändå en fiskrik sjö. Totalt finns 38 fiskarter i sjön, varav flera är rödlistade (Vänerkansliet, Länsstyrelsen i Västra Götalands län, 2019). Denna mångfald av arter beror troligen på sjöns storlek och dess många olika livsmiljöer (Vänerkansliet, Länsstyrelsen i Västra Götalands län, 2019). Här finns arter som trivs i grunda, varma och näringsrika vatten till de som föredrar öppna, djupa vatten.
Vänerns storlek gör att den står emot externa påfrestningar bättre än de flesta andra sjöar, men trots detta är den är inte immun. Enligt en rapport från SMHI kommer medelvattentemperaturen att stiga med mellan 1,5 – 3 °C till sekelskiftet (Eklund, Stensen, Ghasem, & Jacobsen, 2018).
Dessutom väntas extremväder som torka och kraftiga skyfall bli allt vanligare vilket kan komma att påverka sjöns fluktuationer och därmed även de som nyttjar sjöns ekosystemtjänster (Eklund, Stensen, Ghasem, & Jacobsen, 2018).
Provfiske med bottensatta översiktsnät
För att bättre kunna studera och bedöma en fiskpopulations status och utveckling används olika standardiserade metoder som exempelvis trålning, elfiske och nätprovfiske. Då denna studie fokuserar på att analysera resultatet från standardiserade nätprovfisken med bottensatta översiktsnät kommer också denna metod att beskrivas närmare i detta avsnitt.
Provfiske med översiktsnät har flera olika användningsområden (Kinnerbäck, 2001):
• Att bedöma en sjös hela fiskbestånd vad beträffar artsammansättning, arters relativa förekomst per ansträngning samt ålder, storlek och stadiestruktur.
• Utgöra grunden för ekologiska bedömningar av sjön som helhet.
• Övervaka ekologiska trender i sjön mellan olika år.
Översiktsnät är fiskenät med flera olika maskstorlekar ämnade att ge en så bra bild som möjligt av storleksfördelningen hos en fiskpopulation vid en sampling (Kinnerbäck, 2001). De olika maskstorlekarna har olika selektivitet för olika fiskstorlekar – dvs olika stora fiskar fastnar olika lätt i de olika maskorna beroende på deras storlek relativt maskans storlek (Fujimori & Tokai, 2001). För att en fisk ska fastna i en maska måste den kunna köra in huvudet tillräckligt långt genom maskan för att den ska kunna fastna med gälarna. En för stor fisk kommer inte kunna köra in huvudet tillräckligt långt för att fastna, medan en för liten fisk kan simma rakt igenom maskan utan att fastna.
Fisk förekommer generellt inte slumpmässigt i en sjö utan följer vissa spridningsmönster kopplat till dess ekologi (Kinnerbäck, 2001) (McPhail & Paragamian, 2000). Exempelvis kan fiskar i yngelstadier förekomma grunt för att i takt med dess tillväxt migrera till djupare partier. Andra påverkansfaktorer är exempelvis väder och klimat, tid på året och tid på dygnet (Kinnerbäck, 2001). På grund av detta behöver man placera näten så att så många arter och stadier kan representeras i fångsten samtidigt som placeringen av näten behöver vara slumpmässig. Detta görs vanligen genom att ”stratifiera” sjöar i efter djupzoner varpå placeringen av näten sedan sker slumpmässigt inom dessa zoner (Kinnerbäck, 2001).
6
Vad beträffar skillnader mellan äldre provfisken likt de som utfördes i Vänern 1973 och mer sentida provfisken ligger skillnaden framför allt i typen av maskor som använts samt storleken på näten. I slutet av 60-talet togs de första provfiskenäten fram av Sötvattenslaboratoriet och bestod då av 12st 3 m långa och 1,5 m djupa paneler där varje panel representerade en av 12 olika maskstorlekar (10, 12,5, 16,5, 21,5, 25, 30, 33, 37,5, 43, 50, 60 och 75 mm) (Kinnerbäck, 2001) (Almer, F.d Expeditionsledare vid Provfisket i Vänern 1973, 2019). Vid provfiskena som genomförts i Vänern mellan 2010 – 2018 användes nät på 1500m2 indelat i fem paneler på 300m2
(60 m långa och 1,5 m djupa) där varje panel representerade en av fem maskstorlekar (20, 30, 35, 43 och 60 mm) (Kinnerbäck, 2001).
1.2. – Syfte
Syftet med studien var att kartlägga lakens populationsutveckling i Vänern genom att jämföra äldre data (från 1973) med mer nutida data (från 2010–2018). Genom att räkna ut fångst per ansträngning och per djupfördelning mellan de olika åren, och sedan jämföra resultaten med olika miljövariabler (vattentemperatur, halter av klorofyll a och vattenstånd) skulle trender och eventuella korrelationer kunna upptäckas. Detta skulle i sin tur kunna ge fiskforskare en bättre förståelse för den rödlistade lakens situation i vår största sjö.
1.3. – Frågeställningar
1. Finns det skillnader mellan populationsvariablerna fångst/ansträngning och
fångst/djupzon för lake i Vänern mellan 1973 och de övriga provfiskeåren (2010, 2011, 2012, 2015 och 2018)?
2. Finns det någon koppling mellan populationsvariablerna (fångst/ansträngning och fångst/djup) och miljövariablerna (medelvattentemperatur/år, medelvattenstånd/år och medelhalt av klorofyll a/år)?
1.4. – Hypoteser
Följande hypoteser kopplade till de båda frågeställningarna testades under denna studie Frågeställning 1
H0: Det finns inga signifikanta skillnader mellan populationsvariablerna och de olika åren.
H1: Det finns signifikanta skillnader mellan populationsvariablerna och de olika åren.
Frågeställning 2
H0: Det finns inga signifikanta korrelationer mellan populationsvariablerna och miljövariablerna.
H1: Det finns signifikanta korrelationer mellan populationsvariablerna och miljövariablerna.
7
2. – Metod
Genomförandet av studien är uppdelad i fyra huvudsegment: Förarbete, datainsamling, databearbetning och analys. Dessutom presenteras här även en kort beskrivning av nyckelpersoner som på olika sätt hjälpt arbetet framåt, samt en sammanställning av material och hjälpmedel som nyttjats.
2.1. – Nyckelpersoner
• Tomas Jonsson – Universitetslektor i teoretisk ekologi vid Högskolan i Skövde, och min handledare under examensarbetet.
• Alfred Sandström – Fiskforskare vid Sötvattenslaboratoriet, och min bihandledare.
• Anders Kinnerbäck – Fiskforskare vid Sötvattenslaboratoriet och ansvarig för databasen NORS.
• Brodde Almer – F.d. limnolog och expeditionsledare för det provfiske som utfördes i Vänern, sommaren 1973.
2.2. – Material och hjälpmedel
Microsoft Excel har använts under studiens alla moment. Att importera, bearbeta och analysera data i samma program underlättar arbetet avsevärt.
Boken ”Vänern – en naturresurs” sammanställer de stora studier som genomfördes i Vänern under 1970-talet, däribland det provfiske med bottensatta nät som utgör mitt äldsta
dataunderlag.
2.4. – Planering och förarbete
Initialt var tanken att studera förändringar i hela fisksamhället i Vänern (samtliga av de fångade arterna) och jämföra resultaten från 1973 med 2010-talets provfisken. Det framgick dock tidigt att materialet från 1973 både var omfattande och svårarbetat (det var handskrivet och i vissa fall även skadat). Därför avgränsades studien till att bara innefatta arten lake (Lota lota).
Tillsammans med bihandledare Alfred Sandström upprättades en grov plan för vilka jämförelser och analyser som kunde lämpa sig. Vi var dock medvetna om att planen kunde komma att revideras då materialet från 1973 kartlagts och matchats mot innehållet i de övriga provfiskena.
2.5. – Datainsamling
Genom förarbetet kunde en grov sammanställning av relevant material upprättas och därefter börja samlas in. Detta material kan delas upp i två huvuddelar:
Miljödata
Data från miljöövervakningsstationer erhölls av Alfred Sandström och via databasen ”Miljödata MVM – Sjöar och vattendrag” som förvaltas av SLU.
Initialt samlades fyra typer av miljödata in från perioden 1973 – 2018: Siktdjup med Secchi-skiva, medelvattentemperatur, medelvattenstånd och medelhalt av klorofyll a.
De utvalda miljöövervakningsstationerna var: Megrundet N, Tärnan SSO och Dagskärsgrund N.
8 Provfiskedata
Data från respektive års provfiskeresultat erhölls från flera olika källor:
Data från 1973 erhölls genom handskrivna provfiskeprotokoll, telefonkontakt med ansvarig utförare Brodde Almer och via rapporterna ”Vänern – en naturresurs”, ”Vänerprojektet 1972–77, fiskedelen” samt ”Fiskar och fiske i Vänern”.
Data från provfiskena 2010, 2011, 2012, 2015 och 2018 erhölls främst ifrån databasen ”Provfiske i sjöar – NORS” som förvaltas av SLU. Dessutom erhölls ytterligare information från Alfred Sandström och Anders Kinnerbäck och Sötvattenslaboratoriet.
2.6 – Databearbetning
Det första som behövde göras var att digitalisera materialet från 1973 års provfiske. Samtliga handskrivna sidor gicks igenom och all relevant data skrevs in i en mall skapad i Microsoft Excel.
Mallen skulle efterlikna den mall som används för moderna provfisken.
Data som samlades in var: provfiskestation, datum för nätläggning och vittjning av näten, fisketid (timmar varje nät låg i sjön), antal lakar per nät och per maska, siktdjup, vattentemperatur, fiskedjup (hur djupt nätet var placerat) och vikt/nät.
Provfiskestationerna som användes 1973 fanns endast markerade på en karta och saknade koordinater. De exakta positionerna kunde hittas genom jämförelser med andra provtagningar.
Därefter skapades en karta där både de nya och de gamla provfiskeplatserna fanns markerade vilket illustreras i figur 3.
9
Figur 3. Kartbild över de provfiskestationer som förekommer i denna rapport. De blå markörerna utgör de 23 stationer som provfiskades under 1973, medan de gröna representerar de mer sentida
provfiskestationerna (användes under provfiskena mellan 2010 – 2018).
När fångsterna från 1973 hade importerats till Excel skapades en tabell för att konvertera maskstorlekarna från varv per aln till mm maskstolpe. Detta ledde i sin tur till maskor som både använts vid 1973 års provfiske och de övriga åren kunde identifieras och plockas ut för vidare analyser – dessa var maska 30, 43 och 60 mm. Fångsten i maska 30 mm bestod endast några enstaka lakar varpå den maskan valdes bort.
Flera av näten från 1973 års provfiske hade legat ute betydligt längre än 12h (12h är numera standard), så för att göra fisket från 1973 direkt jämförbart med de övriga provfiskena behövde fisketiden för varje nät räknas om till 12h. Detta gjordes genom att fångstantalet för X timmar nätfiske per station och maska först dividerades med X för att få fångstantalet per timme. Därefter kunde resultatet multipliceras med 12 för att få fångstantalet för 12 h. Att räkna om fångster är inte optimalt då det bygger på antagandet att fångsten per timme är den samma oavsett hur många timmar nätet har legat ute – vilket det ofta inte är. I denna studie har jag dock utgått ifrån att skillnaden är försumbar och att jämförelser fortfarande ger en tillräckligt god bild av verkligheten.
Data om vikt per individ och maska saknades i 1973 års provfiskeresultat vilket omöjliggjorde analyser av vikt/ansträngning. Vanligen kan man jämföra totaltfångst/nät men då även näten skiljde sig åt var inte heller detta genomförbart.
10
Data från 2010, 2011, 2012, 2015 och 2018 följde samma standard och kunde därför lätt sorteras och jämföras.
Miljödata erhölls dels genom tidigare analyser gjorda av Alfred dels genom utdrag ur databasen
”Miljödata MVM – Sjöar och vattendrag”. De aktuella åren sorterades ut och därefter togs medelvärdet för vattentemperatur, vattenstånd och klorofyll a-halt räknades fram.
Samtliga nätfångster sorterades dessutom in i längdintervall för att kunna användas vid framtagandet av nät- och kontaktfördelning. Intervallet började på 18 cm (baserat på den minsta fisken som fångats) och slutade på 80 cm (den största fisken som fångats), och varje steg i intervallet var 2 cm. På så sätt kunde samtliga år jämföras visuellt genom histogram som fördelade varje års provfiskeresultat utmed det framtagna intervallet.
Varje års fångster behövde kunna jämföras proportionellt varpå fångsterna även räknades om till procentuella andelar.
2.7. – Analys
När det stod klart att materialet från 1973 saknade information om vikt men innehöll adekvat information om antal, djupzon och maskstorlek valdes analys av fångstantal/ansträngning och fångst/djupzon ut och började förberedas.
Nät- och kontaktfördelning
För att analysera och jämföra fångsten visuellt användes histogram över både nätfördelningen (den procentuella och numerära fördelningen över ett intervall av distinkta längdklasser á 2cm) och kontaktfördelningen (den sannolikhetskorrigerade fördelningen över samma intervall som vid nätfördelningen). Då maskorna som använts under 1973 endast matchade de övriga åren med maska 43 och 60 mm var dessa de enda som med säkerhet kunde jämföras visuellt med nät- och kontaktfördelning. Både enskilda år och sammanslagna (klustrade) fördelningshistogram togs fram (2010, 2011, 2012, 2015 och 2018 tillsammans i jämförelse med 1973).
Grunduträkningarna till framtagandet av kontaktfördelningen erhölls av handledare Tomas Jonsson och följer den s.k. SELECT-metoden (Fujimori & Tokai, 2001) (Millar, 1992). Det som återstod var att korrigera den tidigare framtagna nätfördelningen mot selektionsvärdena för varje längdklass, vilket gjordes i Microsoft Excel.
Fångst per ansträngning
För att jämföra fångsten mellan åren behövde ytterligare konverteringar göras och efter att fångst/12h tagits fram enligt tidigare beskrivning togs även fångst/m2 nät fram genom att först dela den tidskorrigerade fångsten (antal per 12 h) med antalet nät som använts, och därefter dela med nätets area för att få fram fångstantal/12h/m2. När detta gjorts för samtliga år kunde ett punktdiagram skapas med en tidsskala på X-axeln och antalet fiskar som fångats per 12 h och kvadratmeter nät på Y-axeln – dvs måttet fångst/ansträngning.
Fångst per djupzon
En liknande procedur användes för att ta fram fångst/djupzon. Först identifierades de djupzoner som förekom vid samtliga provfisken (11–20, 21–30, 31–40 och 41–50 meters djupzoner) och resterande zoner (<11 m och >50 meter) sållades bort. Därefter tidskorrigerades 1973 års fångster inom de utvalda djupzonerna. Slutligen kunde histogram tas fram där X-axeln
11
representerade de fyra olika djupzonerna och Y-axeln visade den procentuella andelen som fångats i respektive djupzon.
Efter att histogram tagits fram kunde djupfördelningen testas genom Chi2-test vilket utfördes i Microsoft Excel.
Korrelationer
Då korrelationsanalyserna byggde på data från andra analyser (fångst per ansträngning och fångst per djupzon) gjordes dessa analyser sist. Tabeller sattes upp innehållande miljövariablerna medelvattentemperatur på 0,5 – 70 m djup samt 0,5 – 20 m djup per år, medelvattenstånd per år och medelhalt av klorofyll a per år och populationsvariablerna fångst per ansträngning och fångst per djupzon. Därefter skapades punktdiagram innehållande samtliga kombinationer av miljö- och populationsvariabler. En enkel linjär regressionslinje passades in, korrelationskoefficienten (r) togs fram och förklaringsvärdet (r2) räknades ut. Därefter jämfördes korrelationskoefficienten mot tabeller med kritiska p-värden för att avgöra statistisk signifikans.
3. – Resultat
Här presenteras resultatet av de jämförande analyser som utförts mellan
populationsvariablerna (fångst per ansträngning, fångstandel per djupzon samt nät- och kontaktfördelning/år) och miljövariablerna (medelvattentemperatur per år, medelvattenstånd per år och medelhalt klorofyll a per m3 vatten per år).
Varje analys har resulterat flera olika diagram och i denna del presenteras endast de som ansetts mest relevanta för studiens frågeställningar. Resterande diagram presenteras i bilaga 1.
3.1. – Nätfördelning
Det första steget var att ta fram nätfördelningen – frekvensen (antal eller andel) fiskar av olika storleksklasser (i denna studie valdes längd) som fastnat i näten under respektive års provfiske.
Nätfördelningen illustrerar spridningen av olika storleksklasser och ger en första visuell överblick av ett års provfiske och därmed en bild av hur populationen kan tänkas se ut i stort.
Figurer över de totala provfiskefångsterna presenteras i rapportens bilaga.
De nätfångster som lämpar sig för direkt jämförelse är från maska 43 mm och maska 60 mm.
Dessa presenteras årsvis i rapportens bilaga.
Här presenteras en jämförelse mellan resultatet av den sammanslagna fångsten i maska 43 mm från åren 2010, 2011, 2012, 2015 och 2018 och fångsten i maska 43 mm från 1973.
12
Figur 4. Diagrammet visar nätfördelningen för maska 43 mm. Orangea staplar utgör den sammanslagna fördelningen av de sentida provfiskena (2010, 2011, 2012, 2015 och 2018) medan de blå staplarna utgör fördelningen från 1973. Y-axeln visar den procentuella andelen som varje längdklass (X-axeln) utgör at
den totala fångsten för den aktuella maskan.
Här presenteras en jämförelse mellan resultatet av den sammanslagna fångsten i maska 60 mm från åren 2010, 2011, 2012, 2015 och 2018 och fångsten i maska 60 mm från 1973.
Figur 5. Diagrammet visar nätfördelningen för maska 60 mm. Orangea staplar utgör den sammanslagna fördelningen av de sentida provfiskena (2010, 2011, 2012, 2015 och 2018) medan de blå staplarna utgör fördelningen från 1973. Y-axeln visar den procentuella andelen som varje längdklass (X-axeln) utgör at
den totala fångsten för den aktuella maskan.
0%
5%
10%
15%
20%
25%
30%
35%
40%
18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70 72 74 76 78 80
ANDEL LAKAR
LÄNGDKLASS (CM) 2010-2018 1973
0%
5%
10%
15%
20%
25%
30%
35%
40%
45%
18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70 72 74 76 78 80
ANDEL LAKAR
LÄNGDKLASS (CM) 2010 - 2018 1973
13
Tabell 3. Här presenteras information om varje års fångstantal och medellängd i de studerade maskorna (43 och 60 mm). I kolumnerna längst till höger presenteras även de totala fångstantalen med och utan 1973 samt den sammanlagda medellängden med och utan 1973.
1973 2010 2011 2012 2015 2018 Tot. 2010 – 2018
Tot. 1973 – 2018 Antal
(43mm)
42 89 54 37 45 132 357 399
Antal (60mm)
15 65 33 31 20 98 247 262
Medellängd (43mm)
46,3 46 43,6 47,1 45,6 45,6 45,1 45,2
Medellängd (60mm)
60,2 62,1 59,1 60,5 62,5 59,8 60,6 60,6
3.2. – Kontaktfördelning
Kontaktfördelningen togs fram för de jämförbara maskorna (43mm och 60mm) och presenteras i rapportens bilaga 1 (figur 16 och 17).
Bortsett från 1973 innehåller samtliga nätfångster (2010, 2011, 2012, 2015 och 2018) troliga outliers som snedfördelar fångstandelen för varje längdklass. Detta gör direkta jämförelser med 1973 års kontaktfördelning svåra då bakomliggande kunskap saknas om vilka fiskar som kan betraktas som outliers.
14
3.3. – Fångst per ansträngning (FPA)
I detta avsnitt presenteras två prickdiagram som illustrerar fångst per ansträngning (antalet fångade lakar per m2 nät per 12 h) för maska 43 mm (figur 7) och maska 60 mm (figur 6).
Figur 6. Punktdiagram som visar fångstantalet per m2 nät och 12h (Y-axeln) över tid (X-axeln). Figuren visar resultat för maska 60 mm.
Figur 7. Punktdiagram som visar fångstantalet per m2 nät och 12h (Y-axeln) över tid (X-axeln). Figuren visar resultat för maska 43 mm.
3.4. – Djupfördelning
Djupfördelningen ger en bild av vilka djup som lakarna förekommer inom. Histogram över varje års djupfördelning togs fram och presenteras i rapportens bilaga 1 (figur 18). I detta avsnitt
0,0000 0,0010 0,0020 0,0030 0,0040 0,0050 0,0060
1970 1980 1990 2000 2010 2020
Fångst per ansträngning (antal/m2/12h)
Tid (år)
60 mm
0,0000 0,0050 0,0100 0,0150 0,0200 0,0250
1970 1980 1990 2000 2010 2020
Fångst per ansträngning (antal/m2/12h)
Tid (år)
43 mm
15
presenteras en jämförelse av 1973 års djupfördelning och den sammanslagna djupfördelningen för 2010, 2011, 2012, 2015 och 2018. Vidare presenteras även de Chi2-test som utfördes för att avgöra om något av de sentida årens djupfördelningar var i likhet med 1973 års djupfördelning.
Inget av de testade åren uppvisade en snarlik fördelning.
Figur 8. Histogram som visar den procentuella fördelningen av lakar (Y-axeln) som fångats i olika djupzoner (X-axeln). Blå staplar representerar fångsterna från 1973 års provfiske medan de orangea
staplarna representerar de sammanslagna fångsterna från 2010, 2011, 2012, 2015 och 2018 års provfiske.
Tabell 4. Här presenteras resultatet av de Chi2 test so genomfördes för att undersöka om något av de sentida provfiskenas fångster var fördelade i likhet med 1973 års fångster. Med fördelade menas dess procentuella fångstfördelning över de olika djupzonerna som presenteras i (Fig. 8). Samtliga av de
analyserade åren är med över 95% sannolikhet inte fördelade likt 1973 års djupfördelning.
1973 VS df p-värde Kritiska värden Chi2-värde
2010 3 0,05 7,815 53,187
2011 3 0,05 7,815 56,308
2012 3 0,05 7,815 65,271
2015 3 0,05 7,815 23,480
2018 3 0,05 7,815 58,928
4%
27%
36% 33%
11%
37%
26% 26%
0%
5%
10%
15%
20%
25%
30%
35%
40%
11-20 21-30 31-40 41-50
FÅNGSTANDEL (%)
DJUPZON (M) 2010 - 2018 1973
16
3.5. – Korrelationer
I detta avsnitt presenteras några av de mer framträdande korrelationsdiagram som tagits fram för att utreda om det finns signifikanta korrelationer mellan populationsvariablerna och miljövariablerna. Resterande figurer presenteras i rapportens bilaga 1 (figur 19 och 20).
Figur 9. Korrelation mellan medelvattentemperatur i grader Celsius (X-axeln) och fångst per ansträngning (Y-axeln) för maska 43 mm.
Figur 10. Korrelation mellan medelvattentemperatur (X-axeln) och fångst per ansträngning (Y-axeln) för maska 60 mm.
0,0000 0,0050 0,0100 0,0150 0,0200 0,0250
10,50 11,00 11,50 12,00 12,50 13,00 13,50 14,00 14,50
Fångst per ansträngning (antal/m2/12h)
Medelvattentemperatur i augusti för djupskikt 0,5 - 70m (°C)
43 mm
0,0000 0,0010 0,0020 0,0030 0,0040 0,0050 0,0060
10,50 11,00 11,50 12,00 12,50 13,00 13,50 14,00 14,50
Fångst per ansträngning (antal/m2/12h)
Medelvattentemperatur i augusti för djupskikt 0,5 - 70m (°C)
60 mm
17
Figur 11. Korrelation mellan medelvattenstånd i meter (X-axeln) och fångst per ansträngning (Y-axeln) för maska 60 mm.
Figur 12. Korrelation mellan medelhalt av klorofyll a mätt i mg/m3 (X-axeln) och fångst per djupzon 11 – 20 m (X-axeln).
0,0000 0,0010 0,0020 0,0030 0,0040 0,0050 0,0060
44,05 44,10 44,15 44,20 44,25 44,30 44,35 44,40 44,45 44,50
Fångst per ansträngning (antal/m2/12h)
Medelvattenstånd (m)
60 mm
0%
2%
4%
6%
8%
10%
12%
14%
1,00 1,20 1,40 1,60 1,80 2,00 2,20 2,40 2,60 2,80
Fångstandel inom djupzonen 11-20 m
Medelhalt av klorofyll a (mg/m3vatten)
11-20m
18
Tabell 5. Tabellen visar information kopplad till föregående figur. Här beskrivs kovariansen, korrelationskoefficienten (r), förklaringsvärdet (r2) samt de kritiska värdena för 95% och 99%
konfidensintervall. FPA står för fångst per ansträngning, FPD står för fångst per djupzon, Avg °C står för medelvattentemperatur och 0,5 – 70/0,5 – 20 beskriver inom vilket djup temperaturen avser, Chl a står för medelhalt av klorofyll a.
Korrelerade variabler Kovarians Korrelation (r) Förkl. (r2) p=0,05 p=0,01 FPA (43) vs Avg °C 0,5–70 -0,0071 -0,8758 0,7670 0,811 0,917 FPA (60) vs Avg °C 0,5–70 -0,0011 -0,7747 0,6001 0,811 0,917 FPD (11–20) vs Avg °C 0,5–70 -0,0347 -0,9181 0,8429 0,811 0,917 FPD (11–20) vs Avg °C 0,5–20 -0,0240 -0,9454 0,8937 0,811 0,917 FPD (11–20) vs Chl a -0,0149 -0,9432 0,8897 0,811 0,917
4. Diskussion 4.3. – Resultat
Nätfördelning
Direkta jämförelser mellan fångsterna av det totala nätprovfisket 1973 och dem från senare år (2010, 2011, 2012, 2015 och 2018) är inte genomförbara då typen av maskor skiljer sig åt.
Däremot går direkta jämförelser att göra mellan de maskor som använts både 1973 och senare (maska 43mm och maska 60mm).
Med dessa begränsningar i åtanke kan man översiktligt studera nätfördelningshistogrammen och då se både likheter och olikheter. Samtliga år uppvisar en multimodal fördelning med en liten grupp utgjord av de minsta fiskarna (180 – 300 mm), en bred grupp av medelstora fiskar (320 – 540 mm) och slutligen en grupp av de största fiskarna (560 – 800 mm). Liknande fördelningar kan ses hos andra fiskar och avspeglar generellt fiskarnas stadieberoende levnadssätt (Kristinsson, Saunders, & Wiggs, 1985) (Deangelis & Coutant, 1982).
Att gruppen småfiskar är förhållandevis liten skulle kunna förklaras av att småfiskar förekommer betydligt grundare och dessutom ofta är för små för att fastna i provfiskenät av översiktstyp (Kinnerbäck, 2001).
Den stora mängden medelstora fiskar utgör stommen av populationen. Här är konkurrensen hård då tillväxande lakar och medelstora lakar tävlar inbördes om samma föda (Stapanian, o.a., 2010).
Medelstora lakar är även mer utsatta för predation från exempelvis gädda och stora lakar (Almer, Vänerprojektet 1972-77, fiskedelen, 1979). Dessa faktorer avspeglas i att frekvensen fiskar som når en storlek över 400 mm avtar drastiskt – sannolikheten för att en lake ska nå en storlek över 400 mm är förhållandevis liten (Stapanian, o.a., 2010).
De lakar som klarar konkurrensen och lyckas nå en storlek över 550 mm kan övergå till en nästan helt fiskbaserad diet och får då också en mer ohotad plats i födoväven (McPhail & Paragamian, 2000).
19 Kontaktfördelning
Pga. troliga outliers (fiskar som felaktigt fastnat i de olika maskorna) blir kontaktfördelningen mycket snedfördelad och därmed svår att jämföra mellan åren. Ytterligare en osäkerhetsfaktor är provfiskeresultatet för maska 60 mm från 1973 är litet (15 fiskar) och saknar förekomster av vissa förväntade längdklasser. Detta leder till att kontaktfördelningen för samma maska och år blir begränsad. För att kunna diskutera resultatet från den framtagna kontaktfördelningen vidare behövs mer information om lakens nätselektivitet, dvs vilka fiskar i fördelningen som med säkerhet kan klassas som outliers (Fujimori & Tokai, 2001).
Djupfördelning
Laken föredrar kallt och svalt vatten och är dessutom helt beroende av kallvatten (0 – 6C) för lek och äggutveckling (McPhail & Paragamian, 2000). Man bör då kunna förvänta sig en viss koppling mellan ökande vattentemperaturer och lakens fördelning över olika djupzoner och temperaturskikt. Baserat på den temperaturdata som ligger till grund för mina analyser framgår att det under 1970-talet var det i snitt 1,5 grader kallare i ytvattnet (0,5 – 20 m) än under 2010- talet Detta verkar avspeglas i hur fångsterna i de grundare djupzonerna har förändrats sedan 1973, då 11% av den totala fångsten gjordes på 11–20 meters djup och 37% inom 21–30 meters djup. Idag ligger snittfångsten för djupzon 11 – 20 meter på 4% och för djupzon 21 – 30 meter ligger den på 27%. Istället har en allt större andel fördelat sig på djupzon 31 – 40 meter (36%) och 41 – 50 meter (33%).
Fångst per ansträngning
Då själva genomförandet av provfiskena 1973 och de mer sentida (2010, 2011, 2012, 2015 och 2018) skiljer sig åt (antal provfiskestationer, antal nät, storlek på nät, tid i sjön samt typ av maskor) bör resultatet av fångst per ansträngning (FPA) tolkas med försiktighet.
Resultatet av FPA för maska 60 mm visar att 1973 års provfiske resulterat i 0,005 fångade lakar per m2 nät per 12 timmar. Detta är det högsta FPA-värdet (för maska 60 mm) för samtliga provfiskeår men värdet ligger ändå mycket nära 2018 års FPA-värde på 0,0046. Det som framförallt sticker ut är den minskning som verkar ske i FPA mellan 2010 (0,003) och 2015 (0,0015) och att 2018 års provfiske därefter visar ett så högt FPA-värde.
Bristen på information om lakens populationsstorlek från åren mellan 1973 och 2010 gör att det blir svårt att tolka plötsliga upp och nedgångar i mått som fångst per ansträngning. Att mängden lake som fångats under provfisken halverades under loppet av fem år (2010 – 2015) för att sedan återigen (under tre års tid) tredubblas (från 0,0015 till 0,0046) skulle kunna ligga inom en normal fluktuering för laken i Vänern utlöst av olika faktorer.
Fångsten per ansträngning för maska 43 mm uppvisar en betydligt större skillnad mellan 1973 års provfiske och de övriga åren. Trots det låga fångstantalet (19 fångade lakar efter tidskorrigering i maska 43 mm under 1973) utgör FPA-värdet på 0,0226 en toppnotering i jämförelse med de andra åren. Medelvärdet för FPA-värdena under 2010 – 2018 ligger på 0,0043 vilket i relation till 1973 innebär en minskning med 81%. Näst högsta årsnotering är, likt för maska 60 mm, år 2018 med ett FPA-värde på (0,0064). Detta är representerar en minskning med 72% i jämförelse med 1973.
Likt för maska 60 mm är bristen på information om lakens populationsstorlek mellan 1973 och 2010 ett stort problem.
20 Korrelationer
De starkaste sambanden mellan variablerna är negativa korrelationer mellan medelvattentemperatur och fångst/djupzon. Bland dessa finns den starkaste kopplingen mellan variablerna medelvattentemperatur (0,5 – 70m) och fångstandel/djupzon (11 – 20m). Med ett statistiskt signifikant r-värde (r = -0,9181, r2 = -0,9181, p = 0,01) syns en tydlig minskning i andelen fångade lakar för djupzonen 11 – 20m kopplat till att medelvattentemperaturen ökat med över 2°C sedan 1973.
För att ytterligare förbättra modellen gjordes en korrelation med medelvattentemperatur för djupzonen 0,5 – 20m (vilket bör avspegla den mer exakta temperaturförändringen för fångstdjupzon 11 – 20m) vilket resulterade i en ännu starkare korrelation (r = -0,9454, r2 = 0,8937, p = 0,01).
Detta resultat talar för att antalet lakar minskat vid de grundare bottnarna och att det är ett resultat av ökande medelvattentemperaturer. Laken är en kallvattengynnad art som helst uppehåller sig omkring 10 – 14°C (McPhail & Paragamian, 2000) vilket innebär att den troligen söker sig kallare (och därmed djupare) om vattentemperaturen överstiger dess preferenser. För djupzonen 11 – 20m var årsmedelvattentemperaturen 14,85 °C år 1973 vilket redan var strax över artens angivna preferens. År 2018 var årsmedelvattentemperaturen 16,47 °C vilket är drygt 2,5 °C över lakens temperaturpreferens (McPhail & Paragamian, 2000). Detta skulle indikera att laken redan 1973 var sparsamt förekommande på dessa djup (11% av fångsten) varpå ytterligare temperaturökningar gjort att lakarna nästan helt försvunnit från dessa djup (i alla fall under stora delar av året).
Någon signifikant korrelation mellan den andra fångstdjupen (21 – 30, 31 – 40 och 41 – 50m) kunde inte uppmätas.
Ytterligare en stark negativ korrelation identifierades mellan medelvattentemperatur och fångst per ansträngning (både för maska 43 och 60 mm). Denna negativa korrelation var dock endast signifikant inom ett 95% konfidensintervall för fångsten i maska 43mm (r = -0,8758, r2 = 0,7670, p = 0,05) men inom ett 90% konfidensintervall för fångsten i maska 60mm (r = -0,7747, r2 = 0,6001, p = 0,1). Detta indikerar, i likhet med resultatet från korrelationen mellan djupfördelning och medelvattentemperatur, att minskade fångster av lake i maska 43 och 60 mm är kopplat till ökande vattentemperaturer.
Relationen mellan medelvattenstånd och fångst per djupzon och ansträngning utreddes också genom korrelationer där en stark negativ korrelation hittades mellan medelvattenstånd och fångst per ansträngning för maska 60mm (r = -0,8362, r2 = 0,6992, p = 0,05). Kausaliteten bakom korrelationen är inte helt självklar och troligen är det flera andra variabler som spelar in. Man har i tidigare studier sett att rekrytering av gäddor i Vänern troligen har minskat pga. den nya tappningsstrategin för Vänern vilken inneburit mindre naturliga fluktuationer i vattenstånd – något som dock inte direkt förklarar varför just stora lakar minskat (Sandström, o.a., 2019).
En mer sannolik teori är att vattenståndet är som lägst under högsommaren då även vattentemperaturen är som högst (och då de standardiserade provfiskena genomförs) – något som får lakar (inte minst stora) att migrera djupare. Dessa migrationer kan eskalera ytterligare av den konkurrens om som uppstår av den första migrationen. Stora fiskar skulle troligen också vara dem som flyttar sig till de allra djupaste platserna.
21
Sammanfattningsvis är Vänerns tidigare miljöproblem sakta på väg att försvinna (Vänerkansliet, Länsstyrelsen i Västra Götalands län, 2019), men nya komplexa problem som klimatförändringar kommer påverka sjön på ett sätt som på kort sikt är irreversibelt (Eklund, Stensen, Ghasem, &
Jacobsen, 2018). Detta lär innebära förändringar i ekosystemen som kopplar till sjön, och inte minst för kallvattengynnade fiskar som laken.
4.4. – Etiska aspekter
Följande etiska aspekter togs i beaktning vid genomförandet av denna studie:
• Varsam hantering av material (arkivmaterial och icke-offentliga data)
• Alla medverkande har tydligt förstått syftet med studien och gett medgivande till att på olika sätt bidra (och ev. citeras) – dessa blir även erkända i rapporten
• Varsam hantering av kontakt- och personuppgifter
• Sanningsenlig hantering och bearbetning av data och uppgifter
22
Citerade verk
Almer, B. (1979). Vänerprojektet 1972-77, fiskedelen. Drottningholm: Sötvattenslaboratoriet.
Almer, B. (April 2019). F.d Expeditionsledare vid Provfisket i Vänern 1973. (H. B. Mollstedt, Intervjuare)
ArtDatabanken. (2015). Rödlistade arter i Sverige 2015. Uppsala: ArtDatabanken SLU.
ArtDatabanken. (den 16 Maj 2019). Art: Lake. Hämtat från Artfakta från ArtDatabanken:
https://artfakta.se/artbestamning/taxon/lota-lota-206178
ArtDatabanken. (den 19 Maj 2019). Familj: Lakfiskar. Hämtat från Artfakta från ArtDatabanken:
https://artfakta.se/artbestamning/taxon/lotidae-2002005
ArtDatabanken. (den 19 Maj 2019). Släkte: Lota. Hämtat från Artfakta från ArtDatabanken:
https://artfakta.se/artbestamning/taxon/lota-1001758
Deangelis, D. L., & Coutant, C. C. (1982). Genesis of Bimodal Size Distributions in Species Cohorts.
Transactions of the American Fisheries Society, 384-388.
Eklund, A., Stensen, K., Ghasem, A., & Jacobsen, K. (2018). Sveriges stora sjöar idag och i framtiden. Norrköping: SMHI.
Fujimori, Y., & Tokai, T. (2001). Estimation of gillnet selectivity curve by maximum likelihood method. Fisheries Science , 67: 644–654.
Howes, G. J. (1991). Biogeography of Gadoid fishes. Journal of Biogeography 18, 595-622.
Kinnerbäck, A. (2001). Standardiserad metodik för provfiske i sjöar. Göteborg: Havs- och vattenmyndigheten.
Kristinsson, J., Saunders, R., & Wiggs, A. (1985). Growth dynamics during the development of bimodal length-frequency distribution in juvenile Atlantic salmon (Salmo salar L.).
Aquaculture, 1-20.
Länsstyrrelsen i Västra Götalands län. (den 09 06 2019). Fakta om Vänern: Sjöfakta. Hämtat från Vänerns vattenvårdsförbund: http://extra.lansstyrelsen.se/vanern/Sv/fakta-om-
vanern/Pages/index.aspx
McPhail, D. J., & Paragamian, V. L. (2000). Burbot biology and life history. i V. L. Paragamian, & D.
W. Willis, Burbot: Biology, Ecology and Management (ss. 11-23). Bethesda: American Fisheries Society.
Millar, R. B. (1992). Estimating the Size-Selectivity of Fishing Gear by Conditioning on the Total Catch. Journal of the American Statistical Association, 962-968.
Naturvårdsverket. (1978). Vänern - en naturresurs. Stockholm : Sven Lundström.
Sandström, A. (den 26 April 2018). Mejlkonversation. Drottningholm, Stockholm.
23
Sandström, A., Bryhn, A., Sundelöf, A., Lingman, A., Florin, A.-B., Petersson, E., . . . Hekim, Z.
(2019). Fisk- och skaldjursbestånd i hav och sötvatten 2018. Göteborg: Havs- och vattenmyndigheten.
SMHI. (den 05 13 2019). SMHI: Fakta om Vänern. Hämtat från SMHI:
https://www.smhi.se/kunskapsbanken/hydrologi/fakta-om-vanern-1.4732
Stapanian, M. A., Paragamian, V. L., Madenjian, C. P., Jackson, J. R., Lappalainen, J., Evenson, M. J.,
& Neufeld, M. D. (2010). Worldwide status of burbot and conservation measures. Fish and fisheries, 34-56.
Van Houdt, J., Hellmans, B., & Volckaert, F. (2003). Phylogenetic relationships among Palearctic and Nearctic burbot (Lota lota): Pleistocene extinctions and recolonization. Molecular Phylogenetics and Evolution 29, 599-612.
Vänerkansliet, Länsstyrelsen i Västra Götalands län. (Juni 2007). Broschyr: Dricksvatten från Vänern. Hämtat från Länsstyrelsen i Västra Götalands län:
http://extra.lansstyrelsen.se/vanern/SiteCollectionDocuments/sv/Rapporter- publikationer/Broschyrer-foldrar/infoblad_dricksvatten.pdf
Vänerkansliet, Länsstyrelsen i Västra Götalands län. (den 09 06 2019). Fiskar och fiske. Hämtat från Vänerns vattenvårdsförbund:
http://extra.lansstyrelsen.se/vanern/Sv/skolsidor/fiskar-och-fiske/Pages/index.aspx Vänerkansliet, Länsstyrelsen i Västra Götalands län. (den 09 06 2019). Miljöhistoria. Hämtat från
Vänerns vattenvårdsförbund: http://extra.lansstyrelsen.se/vanern/Sv/fakta-om- vanern/Pages/miljohistoria.aspx
Vänerkansliet, Länsstyrelsen i Västra Götalands län. (den 09 06 2019). Miljön. Hämtat från Vänerns vattenvårdsförbund:
http://extra.lansstyrelsen.se/vanern/Sv/skolsidor/miljo/Pages/index.aspx Vänerkansliet, Länsstyrelsen i Västra Götalands län. (den 09 06 2019). Undersökningar och
resultat. Hämtat från Vänerns vattenvårdsförbund:
http://extra.lansstyrelsen.se/vanern/Sv/undersokningar-resultat/Pages/index.aspx
24
Bilaga 1
Figur 13. Varje figur illustrerar nätfördelningen för ett av de studerade provfiskeåren (1973, 2010, 2011, 2012, 2015 och 2018). Y-axeln visar den procentuella andelen som varje längdklass (X-axeln) utgör av den
totala fångsten det året. Dessutom visas den totala fångsten (n) och medellängden.
0%
2%
4%
6%
8%
10%
12%
14%
16%
180 220 260 300 340 380 420 460 500 540 580 620 660 700 740 780
FREKVENS (%)
LÄNGDKLASS (MM)
1973
n = 187
Medellängd: 460 mm
0,0%
2,0%
4,0%
6,0%
8,0%
10,0%
12,0%
180 220 260 300 340 380 420 460 500 540 580 620 660 700 740 780
FREKVENS (%)
LÄNGDKLASS (MM) n = 430
Medellängd: 412 mm
2010
0%
2%
4%
6%
8%
10%
12%
14%
180 220 260 300 340 380 420 460 500 540 580 620 660 700 740 780
FREKVENS (%)
LÄNGDKLASS (MM) n = 189
Medellängd: 425 mm
2011
0%
2%
4%
6%
8%
10%
12%
14%
16%
180 220 260 300 340 380 420 460 500 540 580 620 660 700 740 780
FREKVENS (%)
LÄNGDKLASS (MM) n = 123
Medellängd: 440 mm
2012
0%
2%
4%
6%
8%
10%
12%
14%
180 220 260 300 340 380 420 460 500 540 580 620 660 700 740 780
FREKVENS (%)
LÄNGDKLASS (MM) n = 140
Medellängd: 455 mm
2015
0%
2%
4%
6%
8%
10%
180 220 260 300 340 380 420 460 500 540 580 620 660 700 740 780
(FREKVENS %)
LÄNGDKLASS (MM) n = 445
Medellängd: 456 mm
2018
25 Nätfördelning – Maska 43 mm
Figur 14. Varje figur illustrerar nätfördelningen (för maska 43 mm) för ett av de studerade provfiskeåren (1973, 2010, 2011, 2012, 2015 och 2018). Y-axeln visar antalet fiskar från varje längdklass (X-axeln) som
fastnat i den aktuella maskan det året. Dessutom visas den totala fångsten (n) och medellängden.
0 2 4 6 8 10 12 14 16
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78
ANTAL LAKAR
LÄNGDKLASS (CM)
1973
n = 42
Medellängd: 46,3 cm
0 5 10 15 20 25
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78
ANTAL LAKAR
LÄNGDKLASS (CM) n = 89
Medellängd: 46 cm
2010
0 2 4 6 8 10 12 14 16
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78
ANTAL LAKAR
LÄNGDKLASS (CM)
2011
n = 54
Medellängd: 43,6 cm
0 2 4 6 8 10 12
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78
ANTAL LAKAR
LÄNGDKLASS (CM)
2012
n = 37
Medellängd: 47,1 cm
0 2 4 6 8 10 12 14 16
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78
ANTAL LAKAR
LÄNGDKLASS (CM)
2015
n = 45
Medellängd: 45,6 cm
0 5 10 15 20 25 30 35
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78
ANTAL LAKAR
LÄNGDKLASS (CM)
2018
n = 132
Medellängd: 45,6 cm
26 Nätfördelning – Maska 60 mm
Figur 15. Varje figur illustrerar nätfördelningen (för maska 43 mm) för ett av de studerade provfiskeåren (1973, 2010, 2011, 2012, 2015 och 2018). Y-axeln visar antalet fiskar från varje längdklass (X-axeln) som
fastnat i den aktuella maskan det året. Dessutom visas den totala fångsten (n) och medellängden.
0 1 2 3 4 5 6 7
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78
ANTAL LAKAR
LÄNGDKLASS (CM)
1973
n = 15
Medellängd: 60,2 cm
0 2 4 6 8 10 12
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78
ANTAL LAKAR
LÄNGDKLASS (CM)
2010
n = 65
Medellängd: 62,1 cm
0 1 2 3 4 5 6 7 8
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78
ANTAL LAKAR
LÄNGDKLASS (CM)
2011
n = 33
Medellängd: 59,1 cm
0 1 2 3 4 5 6 7
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78
ANTAL LAKAR
LÄNGDKLASS (CM)
2015
n = 31
Medellängd: 60,5 cm
0 1 2 3 4 5 6 7 8
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78
ANTAL LAKAR
LÄNGDKLASS (CM)
2012
n = 20
Medellängd: 62,5 cm
0 5 10 15 20 25
18 22 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 66 70 74 78
ANTAL LAKAR
LÄNGDKLASS (CM)
2018
n = 98
Medellängd: 59,8 cm
