Svenska Växtsociologiska Säliskapeis Handlingar. IV.
ZUR KENNTNIS DER
FLECHTENREICHEN ZWERGSTRAUCHHEIDEN IM KONTINENTALEN SÜDNORWEGEN
VON
G. Einar Du Riefz ..
UPPSALA
A.-B. L UND EQ UISTS KA BO KHAN D ELN (I DISTRIBUTION)
SVENSKA VÄXTSOCIOLOGISKA SÄLLSKAPETS HANDLINGAR. IV.
ZUR KENNrfNIS DER
FLECHTENREICHEN ZWERGSrfRAUCHHEIDEN IM KONTINENrfALEN SÜDNORWEGEN
VON
U. Ein a r n 1t Riet z
U P PSA L _A_
A.-B. LU ND E Q U IST 8-K A B 0 KH A N D E LN (I D I S T R I B U T I 0 N)
UPPSALA 1925
ALMQVJST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.
Kap. I. Einleitung.
Seit vielen Jahren hatte ich den Wunsch gehegt, die kontinent'alen Flechtenheiden des zentralskandinavischen Gebirges, eine der interessantesten Erscheinungen der ganzen skandinavischen Vegetation, einer pflanzensoziolo
gischen Untersuchung zu unterziehen. Mit grosser Freude nahm ich des
halb im Juni 1923 die Einladung meines Vaters, Ingenieur HJALMAR Du RIETZ, an, ihn auf einer Ferienreise. nach dem Tranfjeld im norweg·ischen Ostlande, also gerade in das Zentrum des grossen kontinentalen Flechten
heidengebietes, zu begleiten. Leider stand mir nur recht wenig Zeit zur Verfügung (16.--26. Juni) und da ausserdem die Vegetation dieses Jahr abnorm spät entwickelt war; musste ich meine Unt�rsuchung· fast ausschliesslich auf den unteren Teil der alpinen Stufe beschränken. Ich konnte deshalb nur meine Untersuchung über die flechtenreichen Zwergstrauchheiden des Ge
bietes zu einem gewissen Abschluss führen ; was ich über die übrige V ege
tation des Gebietes mitzuteilen habe, ist leider sehr fragmentarisch und wird hier nur zu dem Zwecke angeführt, um die flechtenreichen Zwergstrauch
heiden b�sser in ihren natürlichen Vegetationszusammenhang einzufügen.
Meinem Vater, der an einem bedeutenden Teile der Aufnahmen teil
genommen hat und das Material von mehreren Assoziationen nach meiner Abreise allein komplettiert hat, möchte ich bei dieser Gelegenheit meinen herzlichsten Dank sagen. Ihm und meinem Bruder, Stud. ÜARL Du RIETZ, verdanke ich auch mehrere Angaben über die Vegetation der von mir nicht besuchten höchsten Teile des Fjeldes. Herrn Pfarrer S. MEDELIUS bin ich für .die Bestimmung der Moosproben und meiner Frau für die Rein
schrift der meisten Tabellen vielen Dank schuldig.
Die Nomenklatur der Phanerogamen ist die von LINDMAN (1 918), je
doch mit Ausnahme der von HoLMBERG ( 1922) behandelten Gruppen, für welche letztere Arbeit benützt wurde ; die Nomenklatur der Pteridophyten ist die von HoLMBERG (1 922), die der Moose von MöLLER (1907). Für die Nomenklatur und die Bestimmungen der Flechten bin ich selbst verant
wortlich. Auch die Moose, die in den hier behandelten Assoziationen nur eine sehr geringe Rolle spielen, habe ich in den meisten Fällen selbst
bestimmt und nur In recht wenigen Fällen Proben mitgenommen ; die Be
handlung der Moose macht keinen Anspruch auf eine absolute Voll
ständigkeit.
Kap. II. lllethodologisches.
A. Erwiderung der Kritik Nordhagens.
1 . Einleitung:
Es wäre eigentlich überflüssig, die methodologischen Fragen In dieser Arbeit zu behandeln, da ich j a schon in früheren Arbeiten (vergl. vor allem Du RIETZ 1 921) meine Arbeitsmethoden ausführlich beschrieben habe. Da aber meine rnethodologische Arbeit gerade in Norwegen am schärfsten an
gegriffen wurde (N ORDHAGEN 1 922 a und b), halte ich es für zweckmässig, diese Kritik hier zu erwidern. Bevor ich aber mit meiner Gegenkritik be
ginne, möchte ich, um Missverständnissen vorzubeugen, bestimmt betonen, dass sich diese nur auf die polemische Produktion N ORDHAGENs, die ich nicht als genügend begründet betrachten kann, bezieht, nicht aber auf seine eigenen Vegetationsuntersuchungen. Nach meiner Kenntnis über die um
fangreichen, noch unpublizim•ten Untersuchungen über die norwegische Vege
tation, die mein Freund NORDHAGEN während einer Reihe von Jahren aus
geführt hat, kann nämlich kein Zweifel über den sehr hohen Wert dieser Untersuchungen bestehen und auch betreffs der Untersuchungsmethodik dürften wir - wenigstens jetzt - im wesentlichen einig sein. Auch be
treffs der mehr theoretischen Fragen dürften j e t z t die wichtigsten Gegen
sätze überbrückt sein. Dass ich mich trotzdem genötigt sehe, die folgende Erwiderung auf die Kritik N ORDHAGENR zu veröffentlichen, die im wesent
lichen schon seit zwei Jahren ungedruckt fertig lag, kommt hauptsächlich daher, dass diese Kritik immer wieder von anderen Verfassern angeführt wird (vergl. z. B. W ANGERIN 1 924) und dadurch eine recht grosse Verwir
rung in der Literatur anstiftet.
2. Das Verhältniss der Assoziationen zum Standort.
Ein bedeutender Teil der Kritik N ORDHAGENS hat, wie ich schon anderenorts gezeigt habe, seinen Grund in reinen Missverständnissen bezüg
lich meiner Arbeiten ; diese Teile beziehen sich mit anderen Worten nicht auf meine wirkliche Auffassung, sondern auf ein Zerrbild derselben. Dies gilt z. B. von der. Frage meiner »grundfalschen » Analogie zwischen Arten und Assoziationen (N ORDHAGEN 1 922 a, S. 22-24) ; betreffs dieser vergl. Du
5 RIETZ 1 923 b, S. 24 1 und 244-247. Dass meine Lehre der von den ökolo
g·ischen Faktoren u n a b h ä n g i g e n Assoziationen (NoRDHA.GEN 1922 a, S. 23) nur in der Phantasie N ORDHA.GENS existierte, habe ich gleichfalls anderen
orts (D u RrETZ 1 923 a, S. 27) dargelegt.1 Ich habe auch nirgends in meiner metodologischen Arbeit, wie N ORDH.A.GEN glaubt, versucht, Beispiele dafür anzuführen, >>dass ganz verschiedene Assoziationen auf demselben Standort auftreten können» (N ORDH.A.GEN l. c . ) ; ich habe dort nur einige Angaben a n d e r e r V erfas s e r zitiert (und auch kritisiert!), um i h re Stellung zu dieser Frage zu beleuchten. Solche Beispiele, von denen mir sehr viele bekannt sind (vergl. Du RrETZ 1 924 b, S. 1 13, 1925, S. 63 und unten S. 33, 48), anzuführen, ist nämlich nach meiner Erfahrung ganz nutzlos, denn die Antwort ergibt sich immer von selbst : Zuerst erklärt man, dass bei Stand
orten, die uns identisch erscheinen, sicher grosse, aber noch unentdeckte Verschiedenheiten vorhanden sind. Dann, wenn alle V ersuche, diese V er
schiedenheiten ( » den Stein der Weisen» , Du RIETZ 1921, S. 244) zu ent
schleiern, endlich gescheitert sind, greift man zu der Erklärung, dass die Standorte zwar uns Menschen und unseren feinsten physikalischen und chemischen Analysenmethoden ganz identisch erscheinen, dass die Pflanzen aber offenbar eine andere Ansicht haben (RAUNKIA.ER 1 9 1 7 , S. 281 vergl.
Du RIETz 1 92 1 , S. 8 7-88) und dass doch i h re Ansicht, und nicht der Standort selbst, für das Problem entscheidend ist. - Wer sich aber für Beispiele der obigen Art interessiert, den möchte ich vor allem auf die ausgezeichnete Arbeit von BRENNER (1 922 a) aufmerksam machen. Nach den unlängst von FRIES und mir (FRIES 1 924 und 1 925, Du RIETZ 1 924 b und 1 925) veröffentlichten Beispielen über die Bedeutung der s e k u n d ä r e n physikalisch-chemischen und biotischen (Konkurrenzfaktoren bei D u RIETZ 1921) Faktoren für die Zusammensetzung der Vegetation dürfte übrigens die Anschauung, dass sich » die Arten ganz einfach u n a b h ä n g i g· v o n
e i n an de r 2 nach den ökologischen Verhältnissen ordnen » (KYLIN 1 923 S. 233), trotz ihrer von mehreren Verfassern berechneten Wahrscheinlichkeit allgemein als unrichtig betrachtet werden müssen. 3
1 Von dem bei Du RIETZ, FRIES und TENGW.ALL (1 9 1 8) angeführten und von KYLIN (1023, S. 1 7 9 - 1 80) kritisierten Beispiele, der »Salix herbacea-Heide" des nordischen Hoch
gebirges, möchte ich bei dieser Gelegenheit Abstand nehmen. Die Untersuchungen der späteren Jahre haben die Existenz einer Reihe verschiedener Salix herbacea-Assoziationen im skandinavischen Hochgebirge bewiesen; dies kompliziert die Frage recht erheblich.
2 Von mir gesperrt gedruckt.
3 NoR.DHAGEN ( 1 922a, S. 25) drückt denselben Satzfolgendermassen ans: »Die meisten Pflanzenarten verbalten sieb, selbst wenn sie sich assoziieren, ziemlich unabhängig vonei
nander (Symbiose und Parasitismus ausgenommen), z. B. bei der Besetzung eines bestimmten Areals".
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3. Das Wesen der Assoziationen.
Ein nicht unbedeutender Teil der Polemik N ORDHAGENS beschäftigt sich mit der Frage, wie die verschiedenen Begriffe l o g i s c h aufzufassen sind. Es scheint mir, als ob dieses logisches Interesse in vielen Fällen die
J\1\1\
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Fig. 1. Schematische Darstellung a) der idealen, b) der mittelguten, c) der schwachen, d) der nur konventionellen und e) dBr unrichtig begrenzten Art oder Assoziation. Die verti
kalen Linien bezeichnen die Grenzen. (Nach Du RIETZ 1923 b.)
Naturverhältnisse ein wenig in den Hintergrund geschoben hätte. Er ver
wendet z. B. viel Energie darauf, uni zu beweisen, dass die Assoziationen (die er Assoziationstypen oder später Soziotypen nennt) logisch als Abstrak
tionen aufzufassen sind. Wie ich anderenorts betont habe (Du RrETZ 1 923 b, S. 244-246), können diesem Beweise wohl alle Pflanzensoziolog·en zustimmen ; die pflanzensoziologische Bedeutung dieser Frage scheint mir aber nicht sehr gross zu sein. Aus diesem Grunde übersieht auch NORDHAGEN das reale
7 Hauptproblem der Pflanzensoziologie, nämlich das, o b d i e A s s o zi at i o n e n w i llk ü r l i c h o d e r n i c h t w i l l k ü r l i c h b e gre n zt s i n d, o b die Abstraktion willkürlich oder nicht wi1lkürlich ist. Ich habe anderenorts (Du RIETZ 1 923, S. 237) diese Frage durch eine schematische Zeichnung illustriert, die ich auch hier wiedergeben möchte (Fig. 1 ).
Das reale Hauptproblem ist folgendes : Entsprechen die .Assoziationen dem Schema a, b, c oder d? N ORDH.A.GEN scheint, obgleich er sich diese Problemstellung offenbar niemals ganz klar gemacht hat, der Ansicht ge
wesen zu sein, dass die .A.ssoziationen vorwiegend dem Schema d entsprechen;
er schreibt nämlich (NoRDHAGEN 1 922 a, S. 1 8): »RAUNKI.A.ER hat zweifellos recht, wenn er folgenden Satz auch auf die Pflanzengesellschaften an wendet:
'Es gibt eine unendliche Reihe Glieder von der Kongruenz zur grössten Verschiedenheit' ( 1 9 1 2 l. c. p. 203)» . Oder er proklamiert ( 1922 b, S. 45) :
» Die Natur kennt keine scharfe Grenze » . Ich kann, wie aus meinen früheren Arbeiten hervorgeht, diese Ansichten nicht teilen; die meisten der von der Kultur unberührten Assoziationen, vor allem in den von der Eiszeit nicht berührten Teilen der Erde (vergl. FRIES 1 924 und 1 925), folgen vielmehr dem Schema a oder b. Vergl. übrigens Du RIETZ 1923 b. Ich habe dort bei den Fällen a und b von » Realitäten » gesprochen; da diese Ausdrucksweise mit dem philosophischen System mehrerer von meinen Kol
legen offenbar nicht übereinstimmt, werde ich, um Missverständnissen und einer fortgesetzten formalistischen Polemik vorzubeugen, in Hinkunft statt
»Realität» » nicht willkürliche Abstraktion» sagen.
4. Das Erkennen der Assoziationen.
Eine besonders scharfe Kritik richtet NORDHAGEN gegen mein (wohl zuerst von BROCKMANN-JEROSCH 1 907 klar präzisiertes) Prinzip, dass man die Assoziationen und ihre natürliche Begrenzung zuerst durch mehr extensive Studien kennen lernen muss, bevor man die intensive Analyse bestimmter Probeflächen beginnt. Wie ich schon früher betont habe und wie jeder Pflanzensoziolog leicht selbst findet, läuft man sonst sehr leicht Gefahr, von unreinen, d. h. aus mehreren gemischten Assoziationen bestehenden Probeflächen auszugehen. N ORDH.A.GEN erklärt mein diesbezügliches Prinzip als eine Folge meiner » merkwürdigen Aversion gegen eine komparative, generalisierende oder abstrahierende Methode » (N ORDHAGEN 1 922 b, S. 24).
D ass das Erkennen der Assoziationen formell logisch durch Abstrak
tion erfolgt, ist ja selbstverständlich und braucht nicht besonders hervor
gehoben zu werden; die Frage ist nur die, ob man diese Abstraktion nicht ohne das gesamte fertige Analysenmaterial vornehmen kann. Ich möchte diese Frage durch einige Analogien beleuchten. Man arbeitet in der Syste
matik nicht so, dass man zuerst genaue Diagnosen einer Menge von Indi-
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viduen » vorurteilsfrei » macht und dann diese Diagnosen nach ihrer Ähnlich
keit sortiert oder vielleicht eine Menge von » vorurteilsfrei » gemachten ana
tomischen Präparaten in derselben Weise behandelt, sondern man versucht zuerst, durch extensive Studien an einem möglichst grossen Material die Arten zu erkennen und nimmt dann die genaue anatomische Beschreibung·
an sicheren Exemplaren vor. Ganz ebenso verfährt man in der Pflanzensozio
logie. Wenn NORDHAGEN als Arg·ument für seine diesbezügliche Auffassung ein Zitat aus HuLT 188 1 anführt, so trifft er gerade einen der schwächsten Punkte in der praktischen Methodik HuLTs. Wenn es wirklich, wie NORD
HAGEN meint, ohne eine genaue Analyse unmöglich wäre, einen gewissen Fleck pflanzensoziologisch zu bestimmen, so wäre ja jede pflanzensoziologische KartogTaphierung und Linientaxierung unmöglich, denn j e d e n Fleck in der Natur kann man doch nicht genau analysieren. Die Erfahrung lehrt aber, dass es auch bei sehr komplizierten Assoziationen recht gut möglich ist, die Assoziationen nur durch extensive Besichtigung erkennen zu lernen. Der
» soziologische Blick» ist ebenso wie » der systematische Blick» keineswegs ein lächerliches ii.bernatürliches Hilfsmittel, als das ihn verschiedene Pole
miker darzustellen versucht haben (vergl. z. B. NORDHA GEN 1 922 b, S. 24), sondern ganz einfach eine zusammenfassende Bezeichnung für die Erfahrung und Übung, die selbstverständlich notwendig sind, will man in jedem ein
zelnen Falle ein genügend schnelles und sicheres Urteil fällen können.
Es muss aber hervorgehoben werden, dass NORDHAGEN nach eigener Aussag·e (1922 a, S. 15) bei seinen praktischen Arbeiten gerade die von mir empfohlene Methode benützt hat. Eine Polemik in dieser Frage erscheint deshalb recht überflüssig.
5. Die Konstanzgesetze.
a. Die Artenverteilung auf einer einzelnen »homogenen» 1 Probefläche einer Assoziation.
Wir kommen nun zum Hauptangriffspunkt N ORDHAGENS, nämlich zu den Konstanzgesetzen. Es ist zweckmässig, hierbei zuerst die Artenvertei
lung auf einer einzelnen Probefläche einer Assoziation zu besprechen.
Von Du RrETZ, FRIES, OsvALD und TENGWALL (1920) wurde nachge
wiesen, dass man beim Verteilen einer Anzahl von nicht zu kleinen Qua
draten auf einer solchen Probefläche immer eine sehr charakteristische V er
teilung· der Arten auf die verschiedenen Frequenzklassen (die sog. Konstanz
kurve) erhält. Eine ähnliche (wohl nur wegen unreinen :Materials nicht identische) Verteilung hatte zuerst PAL:nrGHEN ( 1 9 1 7 ) beim Vergleich zwischen verschiedenen Inseln oder Teilen von Inseln mit ähnlicher Vegetation ge-
1 = von höchster erreichbarer Homogenität.
9 funden (vergl. Du RIETZ 1924 c); später fand auch RAUNKIAEl� ( 1 9 1 8) beim Zusammenstellen von gemischtem Material aus einer Menge von verschie
denen Pflanzengesellschaften - er untersuchte von jeder Pflanzengesellschaft eine (oder mehrere) Probeflächen mit einer Menge von k le i n e n Quadrat
oder Kreisaufnahmen - ä h nli c h e Zahlenverhältnisse, die er in seinem wegen des unreinen und ungeeigneten Materials leider ein wenig unrich
tigen (vergl. Du RIETZ 1924 c) » loi de distribution des frequences » aus
drückte.
Ich werde in der folgenden Darstellung für diese charakteristische Verteilung die ganz neutrale Bezeichnung » typische Frequenzverteilung»
verwenden, also von der » typischen Frequenzverteilung» und der »Frequenz
verteilungsregel» sprechen (in Übereinstimmung mit RoMELL 1 923).
Dass diese Frequenzverteilung und die Kurve der statistische .Aus
druck einer gewissen Dispersion der Arten in der Probefläche ist, war j a von Anfang a n selbstverständlich. Dagegen war e s weniger klar, für w e l c h e Dispersion sie der statistische .Ausdruck ist; diese Frage hat unter den
± mathematischen Verfassern manche Polemik hervorgerufen, ohne dass man eine Einigkeit erzielen konnte. NORDHAGEN glaubte ( 1 922 b) die Fre
quenzverteilungsregel ganz einfach dadurch erklären zu können, dass sie der Ausdruck einer » homogenen » Artenverteilung wäre; seine Ausführungen erschienen einem Nichtmathematiker sehr plausibel und ich habe selbst ein Jahr an sie geglaubt (vergl. Du RIETZ 1 923 a, S. 30 und b, S. 242). Später hat indessen RoMELL (1 923) gezeigt, dass unter den Voraussetzungen NORD
HAGENS eine ganz andere Kurve die wahrscheinlichste ist. Die Erklärung N ORDHAGENS kann somit nicht richtig sein. Der Fehler liegt auch ganz klar zu Tage. Wie RoMELL nachweist (S. 233), macht NORDHAGEN die nicht ausgesprochene Voraussetzung, dass » es ebenso wahrscheinlich ist, dass das Minimiareal einer willkürlich aufgenommener .Art zwischen z. B. 0 und 0,1 In 2 als zwischen z. B. 1 0,o und 10,1 m 2 liegt» oder mit anderen Worten,
» dass der Artenbestand sich gleichförmig längs einer Skala von Minimi
arealen oder Mittelarealen per Individuum verteilt» (RoMELL 1923, S. 236).
Diese Voraussetzung ist offenbar nicht richtig; die .Arten verteilen sich in der Natur nicht so. Dies ist die Ursache dessen, dass die von RoMELL unter . dieser Voraussetzung berechnete Kurve nicht mit der typischen über
einstimmt; soll sie mit ihr übereinst-immen, so muss man die obige Voraus
setzung ändern. .Aber wie ? Ja dies ist die Aufgabe der Mathematiker ; man könnte es aber auch - wahrscheinlich viel leichter - durch ein
gehende Studien über die Dispersion der einzelnen Arten in einer geeigneten Probefläche herausfinden.
D i e t y p i s ch e Fr e q u e n zv ert e i l un g s k ur v e i s t s o m i t d er s t ati s t i s ch e A u s d r u c k f ü r e i n e n o c h n i c h t g e n i.ig e n d a n a l y s i e r t e g e s e t z mä s s i g e D i s pe r sion d e r .Art e n i n d e n u n t e r s u c h t e n P r o b e f l ä c h e n.
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S o e i n f a c h w i e d u r c h d a s W o rt H o m ogen i t ät l ä s s t s i ch d i e s e D i s p e r s i o n n i c h t a u s dr ü c k e n.
N ORDH.A.GEN glaubt, die Frequenzverteilungskurve als ein rein statistisches Phänomen deuten zu können. Aber auch wenn seine Homogenitätserklä
rung richtig wäre, wäre dies nicht möglich. Denn unter allen Umständen ist doch das biologische Hauptproblem ungelöst: W a r u m zeigen die Arten gerade diese Dispersionsverteilung ?
Kommt dann diese eigentümliche Verteilung der Dispersionen der ver
schiedenen Einheiten nur innerhalb einer natürlichen Pflanzengesellschaft vor? Nein, man findet sie auch wieder, wenn man grössere Spezialgebiete miteinander vergleicht, die alle teilweise dieselben Pflanzenassoziationen enthalten (z. B. Inseln oder Gemeinden mit ungefähr derselben Vegetation).
Ist die Vegetation der Spezialgebiete zu verschieden, d. h. enthalten sie zu wenige gemeinsame Assoziationen, so erhält man nicht die typische Frequenz
verteilungskurve. Auch beim Vergleich von Probeflächen aus v e r s c h i e d e n e n Assoziationen kann man manchmal die typische Frequenzverteilungs
kurve erhalten, sobald sämtliche Probeflächen wenigstens etwas Gemeinsames haben (dies wurde schon 1 920 von Du RIF.TZ, FRIES, Osv.A.LD und TENGW.A.LL betont ; auch RoMELL 1 923 [S. 232] hat diese Frage behandelt, dabei aber die Ausführungen der erwähnten Verfasser übersehen).
Kommt aber dieselbe Dispersionsverteilung nur bei Arten in einer natürlichen Vegetation vor? Dies ist eine wichtige Frage. Ich glaubte früher, man könnte sie auch bei Mineralien in einem Gestein wiederfinden;
dies dürfte aber nicht der Fall sein. Offenbar würden hier bei einer genü
genden Probeflächengrösse alle Mineralien konstant werden ; solche Ver
hältnisse kommen ja bei Assoziationen nur ganz selten vor (z. B. bei der Mangrove [FRIES 1925]). Bis auf weiteres müssen wir deshalb annehmen, dass die betreffende Dispersionsverteih�ng ein Charakteristikum für die natürliche, s t a b i l i s i e rt e1 Vegetation ist. Wodurch ist sie nun bedingt?
Ja dies lässt sich wohl erst dann beantworten, wenn man die betreffende Dispersion wirklich genau analysiert hat ; dies ist bisher in keinem einzigen Fall geschehen. Wenn ich einmal mein ganzes statistisches Material durch
gearbeitet habe, werde ich auf diese Frage zurückkommen ; gegenwärtig möchte ich nur bemerken, dass meine neueren Untersuchungen entschieden andeuten, dass d i e v e r s ch i e d e n e I n t e n s i t ät d e r B e st r e u u n g m i t A u s
b r e i tungs e i n h e i t e n d e r v e r s c h i e d e n en A r t e n a u s d e r u m g e b e n d e n V e g e t a t i o n e i n e s ehr w i c h t i g e R o l l e s p i e lt. Der von RoMELL ( 1920, 1 In labiler Kolonie- oder Kulturvegetation lässt sie sich nämlich nicllt immer wieder
finden (vergl. Du RIETZ 1924 b, S. 06-08 und 115 und vor allem das von FRIES 1925 mit
geteilte, sehr instruktive Beispiel über die Kolonievegetation bei Arpojaure in Lappland). - In gewissen stabilen Kulturvegetationen (z. B. in einem Roggenacker) wird man sie Viel- 1 eic h t auch finden können.
1 1
1923) vorgelegte Erklärungsversuch kann (trotzdem es ihm gelungen ist, mit den empirischen Kurven recht gut übereinstimmende Wahrschein
lichkeitskurven zu konstruieren) kaum richtig sein, und zwar deshalb, weil er mit nachweisbar existierenden Verhältnissen unvereinbar ist. Diese Er
klärung setzt nämlich voraus, dass die Pflanzenindividuen ein zeln1 (d. h.
u n a b h ä n g ig v o nei n an der) auf die nach den Wahrscheinlichkeitsregeln variierenden und sich kombinierenden » ökologischen Faktoren » (das heisst in diesem Zusammenhang augenscheinlich die physikalisch-chemischen Fak
toren) reag·ieren. Nun spielen aber, wie sich beweisen lässt, auch die bio
tischen Faktoren (Konkurrenzfaktoren, Bestreuung mit Ausbreitungseinheiten aus der Umgebung etc.) sowie die historischen Faktoren eine so fundamen
tale Rolle für die Zusammensetzung der Vegetation (vergl. FRIES 1924 und 1925, Du RIETZ 1924 b und 1925 a), dass es mir ganz ausgeschlossen er
scheint, dass in der relativen Übereinstimmung zwischen den empirischen und ein igen von den von RoMELL aus den oben erwähnten Prämissen berech
neten Kurven etwas anderes als ein reiner Zufall zu erblicken ist.
b. Die Artenverteilung in der ganzen lokalen Variationsamplitude einer Assoziation.
Wir kommen nun zu den eigentlichen Konstanzgesetzen, nämlich den Gesetzen, die bei Berücksichtigung eines Materials gelten, das aus der ganzen lokalen Variationsamplitude einer Assoziation stammt. Das erste von diesen Gesetzen kann folgendermassen formuliert werden: Beim Z u s a m men s tellen eines Q u a dr at m aterials a u s der g a nzen l o k a len Variat i o n s amp l it u d e einer A s s o zi a t i o n erh ält m an eine .±t y p i s che F requen z v erteilu n g s k urve. Dies besagt unter anderem, dass in der Regel eine im Verhältnis zum übrigen Artenmaterial erhebliche Anzahl von Arten die Assoziation treu bis an alle ihre Grenzen begleitet, m. · a. W.
dass die Asso�iation sehr homogen ist. Gerade dies erschien noch im Jahre 19 1 8 und 1919 so unerwartet; von mehreren Pflanzensoziologen wurde j a damals sogar proklamiert, dass eine Assoziation vielfach gar keine einzige völlig konstante Art hätte. Wenn man z. B., so sagte man, eine Assozia
tion dadurch charakterisiert, dass Lecanor-a deusta in ihr dominiert und fast deckend ist, so kann man nur erwarten, dass Lecanora deusta selbst in allen aus dieser Assoziation stammenden Quadraten vorkommt, nicht aber dass, wie sich herausstellte, ausserdem noch 1 2 andere Arten in allen Quadraten vorkommen. Ich kann N ORDH.A.GEN und allen übrigen Kritikern versichern, dass ich mehrere Wochen zu dem V ersuche vergeudet habe, wenigstens einige von diesen 12 Arten von ihrer Konstantenstellung zu stürzen ; ich habe die a m meisten abweichenden Grenzvarianten dicht an der Grenze gegen
1 »för sig», ROMELL 1 9 21, S. 1 50.
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die anderen .Assoziationen herausgesucht, in der Hoffnung, dass wenigstens eine von diesen 12 Arten fehlen würde1 - es war ganz unmöglich, auch nur eine einzige von diesen 12 .Arten unter 90 % Konstanz hinunterzu
drücken. 2 Schon in den am nächsten liegenden Grenzvarianten der anderen angrenzenden .Assoziationen sank dagegen immer eine ganze Reihe von den betreffenden 12 Arten auf eine ganz unbedeutende Konstanz. - E s f�n d a l s o a n der G ren z e i n der Regel ei n ras c her Wec h sel d i eser i m m er v o rk o m men den A rten s t att u n d d ies w ar der G r u n d, w es h a l b d i e F requen z v ertei l u n g s regel a u ch f ü r die g a n zen .As s o z i at i o nen g a lt.
W äre s t att des s en, a l s m a.n s i c h der G ren ze n ä herte, v o n den 12 .Arten d i e eine n a c h der a n deren s u k z es s i v ver s c h w u n den, s o w äre selb s t ver s t ä n d l i c h der Gegen s at z z w i s chen der 9 0- 1 0 0 % - K l a s se u n d der 8 0-90 %-K l a s s e a u s gegl i c hen w o rden - u n d m an h ätte keine t y p i s che F requen z ver t ei l u n g s k urve erh alten.
I ch g l a u b e h i er m i t b et reff s d e s ersten Ges et zes v ö ll i g ei n w an d frei gezei gt z u h a b en, d a s s e s n i c h t, w i e N O RDHA GEN b e
h au p tet h a t, n u r ei n rei n s t a t i s t i s c h es P h ä n o m en i s t (au c h d an n n i cht, w en n d i e F requen z v ertei l u n g skurve w i rkli c h ei n derarti ges P h än o m en w äre!), s o n dern d a s s in i hm ei n rei n b i o l o gi s ches P h ä n o m en s teck t, n äm l i c h d er r a s che Wec h s el der K o n s t anten an den G ren zen d er .A s s o z i at i o n en. Es lässt sich darüber streiten, wie rasch dieser Wechsel generell erfolgt ; leugnen 'lässt er sich aber in den von mir vorgelegten Beispielen wirklich nicht. In vielen .Assoziationen mit nur einer einzigen Konstante beschränkt sich das ganze Phänomen auf einen ±raschen Wechsel der dominierenden Konstante; bemerkenswert ist aber auch in diesen Fällen das Entstehen einer typischen Frequenzverteilungskurve in jeder .Assoziation, d. h. eine ± deutliche Lücke unterhalb der Konstanten
klasse .
.Auch die Ursache dieses raschen Wechsels der Konstanten an den Assoziationsgrenzen dürfte jetzt wohl ziemlich klar sein. S c h o n i n m ei ner m et h o d o l o g i s c hen A r b ei t (D u R IETZ 192 1, S. 20 1-202) h a be i c h gez ei gt, d a s s d i eses P h ä n o men g a n z deu t l i c h m it durch d en W ec h s el der d o m i n i eren d en Art v er ä n derten K o n k urren z ver h ä l t n i s s en f ü r d i e ü b ri gen .Arten z u s am m en h ä ng t ; dies fasste aber damals offen
bar niemand auf. Durch die ausführliche Erörterung dieser Frage in meiner 1 Ich fuhr nämlich im Sommer Hll 9 nach der Insel Jungfrun mit dem Vorsatz, nicht die Ri c ht i gkeit (diese wurde mir erst später klar), sondern die U n r i c ht i g k e i t des im Frühjahr 1919 von TH. FRIES aufgestellten "Konstitutionsgesetzes» zu beweisen.
2 Wenn NORDHAGEN (1922 b, S. 26) mich eines Kreisganges in meiner Untersuchungs
methodik beschuldigt ("Er hat ja schon im Voraus das Urteil gefällt; die Statistik sollt dieses manifestieren»), tut er also einer ehrlichen Untersuchung ein grosses Unrecht an.
·wäre seine Behauptung wahr, dann wäre ja meine Arbeit als ein reiner Humbug zu be
zeichnen!
13 Alpenarbeit (D u RIETZ 1 924 b, S. 1 16-1 28) hoffe ich sie aber so deutlich klargelegt zu haben, dass eine weitere Polemik über sie unnötig ist _(vergl.
auch FRIES 1924 und 1 925).
c. Das Minimiarealgesetz.
Das zweite Konstanzgesetz, das Minimiarealgesetz, kann folgender
massen ausgedrückt werden : D i e Arten, d i e i n d e r g an z e n V ar i a t i o n s
a m p l i t u d e e i n e r .A s s o z i at i o n r e g e l m äs s i g v o r k o m m e n, d. h. i n a l l e n V ar i a n t e n d e r A s s o z i a t i o n k o n s t a n t s i n d, z e i g e n i n d e r R e g el i n d e r g a n z e n A s s o z i at i o n a u c h e i n e s o g r o s s e D i c ht e, d a s s s i e s c h o n a u f P r o b e f l ä c h e n v o n verh ä l t n i s s m ä s s i g g e r i n g e r G r ö s s e (b e i d e n m e i s t e n s k a n d i n a vi s ch e n A s s o z i at i o n e n 1-4 m2) i m m e r o de r f a s t imm e r w i e d er z u f i n d en s i n d, d. h. s ch o n auf s e h r k l e i n e n A r e a l e n k o n s t a n t s i n d. NoRDHAGEN richtet seine mathematische Kritik besonders gegen dieses Gesetz. Er scheint aber dabei die biologische Problemstellung nicht aufgefasst zu haben. Gegen meine Ausführungen über die Lecanm·a
deusta -Assoziation richtet er den Einwand, dass ich keinen Beweis dafür ge
liefert habe� dass auf Arealen über 16 m2 nicht neue Arten konstant werden.
Rein mathematisch ist dieser Einwand ganz richtig und es dürfte wohl auch niemals gelingen, dies sicher festzustellen, denn eine genügende Anzahl von grösseren Probeflächen als 16 m2, die dieselben Forderungen nach Homo
genität erfüllen, dürfte bei dieser .Assoziation nie zu finden sein. Was ich aber ganz bestimmt gezeigt habe, ist, dass zwischen 1 und 16 m 2 keine neuen Konstanten hinzukommen. Und wenn man nicht nur formell mathe
matisch denkt, sondern auch seine sog. Vernunft zu Hilfe nimmt, wie ich dies z. B. beim Heidelbeerkiefernwald getan habe (vergl. Du RIE'.rz 1 921, S. 1 5 1 -152), so ist es auch ganz augenscheinlich, dass, wenn man an die Probeflächen dieselben Homogenitätsforderungen stellt, auch über 16 m2 keine neue Art konstant werden k an n. Denn wenn eine Art in einer ge
wissen Variante der .Assoziation völlig fehlt oder äusserst selten ist, so ka.nn man j a ohne j ede Mathematik behaupten, dass sie in der Assoziation nicht konstant werden kann, auch wenn man sich noch grössere Probeflächen vorstellt, als sie in der Natur zu finden sind. Gerade aus diesem Grunde habe ich ja betreffs des Heidelbeerkiefernwaldes behauptet, dass auch bei einer bedeutenden V ergrösserung der Quadrate keine neue Konstante zu erwarten ist - die später publizierten Tabellen lLVESSALOS (1922) haben meine Behauptung· bestätigt. Ganz analog hat OsvALD ( 1923, S. 1 25) für die Calluna- Sphagnum magellanicum - Ass. den Beweis dafür geliefert, dass über 1 m 2 keine neuen Arten konstant werden können. Dass dies in der Lecanora deusta -Ass. wirklich der Fall ist, lässt sich durch ein Studium des Vorkommens der akzessorischen Arten in den verschiedenen Varianten der
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Assoziation ganz deutlich feststellen, auch wenn der mathematisch einwand
freie Beweis nicht für grössere Areale als 16 m2 geliefert werden kann.
Dass gewisse Arten auf 16 m2 nur 90 % Konstanz erreichen, ist gar kein Zufall, sondern ist gerade der Ausdruck dafür, dass die betreffende Art in einem kleinen Teile der Variationsamplitude der Assoziation nicht vorkommt - und deshalb niemals völlig· konstant werden kann.
Gegen meine Behandlung der Parmelia omphalodes - Ass. richtet NORD
HAGEN eine noch härtere Kritik. Er nennt sie » eine Konstruktion , die kaum einmal theoretisches Interesse hat» und behauptet, dass ich » durch Stati
stik die Zahlen der Realität beraubt, die sie in Wirklichkeit enthalten»
(N ORDHA GEN 1922, S. 31). Die Ursachen dieses harten Urteils liegen in meiner Unvorsichtigkeit, mein Material aus dieser Assoziation in zwei Vari
anten zu gruppieren. NORDHAGEN fasst offenbar diese Varianten als die wirklichen Einheiten und meine Parmelia omphalodes - Assoziation nur als ein Mittel auf, um meine Minimiareallehre zu retten. Die Varianten fliessen aber völlig kontinuierlich ineinander über und es wäre ganz ausgeschlossen, sie als eigene Assoziationen aufzustellen ; die Zwischenvarianten sind viel häufiger als die einigermassen typischen Varianten. Wenn ich mein Mate
rial gerade den beiden extremen Varianten entnahm, so geschah dies in der Absicht, gerade hierdurch erstens das wirkliche Wesen des Minimiareal
problems zu zeigen (selbstverständlich habe ich mich durch einzelne Quadrate in den Zwischenvarianten überzeugt, dass die 8 Konstanten auch dort immer vorhanden sind) und zweitens die Gefahren einer Minimiarealbestimmung aus einem unvollständigen, d. h. nicht aus allen wichtigeren Granzvarianten der Assoziation stammenden Material zu zeigen. Vom Minimiareal einer Variante zu sprechen, ist ein reiner Unsinn ; in meinem Minimiarealbegriff liegt gerade die Bestimmung, dass er sich auf eine Assoziation in ihrer ganzen (lokalen) Variationsamplitude bezieht. Wenn NORDHAGEN (1922 b, S. 32) schreibt : » Die Assoziation mit dem Minimiareal unter 1 m2, viel
leicht unter 25 dm2, existiert nur auf dem Papier» , so ist dies eine direkte Umkehrung der Tatsachen: D i e s e A s s o z i at i o n i s t e i ne v o n d e n a m k l ar s t e n u n d a m l e i c h t e s t e n e r k e n nt l i c h e n E i n h e i t e n, d i e i c h ü be r h a u p t i n d e r P f l a nz e n s o z i o l o g i e k e nn e; d i e be i d e n V ar i a n t e n d a
g e g e n e xi s t i e r e n n u r auf d e m P a p i e r u n d N O R D H A GEN wü r d e s i e o h n e Z we i f e l n i cht e in m a l e r k e nnen, w e n n e r e i n m a l n a c h Jung
f r u n k ä m e. Mein Material aus dieser Assoziation zeigt trotz der Kritik N ORDHA GEN S gerade, dass alle 8 Arten, die über die ganze Variations
amplitude der Assoziation verbreitet sind, auch in so grosser Dichte vor
kommen, dass sie schon auf 1 m 2 konstant werden.
Zuletzt nur einige Worte über die von NORDHAGEN selbst mitgeteilten Minimiarealuntersuchungen. Statt Quadrate von verschiedener Grösse zu untersuchen und miteinander zu vergleichen, begnügt er sich damit, bei
15 j eder Assoziation nur eine einzige Quadratgrösse zu untersuchen und dann betreffs der Verhältnisse auf grösseren Arealen nach folgendem Muster Schlüsse zu ziehen: » Trotzdem ich nicht mit 4 m2-Quadraten experimentiert habe, nehme ich m i t S i c h e r h e i t 1 an, dass jedenfalls sowohl Carex irrigua als auch Calliergon stramineum bei Analyse mit 4 m2 die höchste Konstanz
klasse erreichen werden>> (S. 16). - » Eine Statistik mit z. B. 9 m2 würde hier u n z w ei f e l h aft1 das Maximum in der höchsten Klasse noch mehr potenzieren» (S. 18). - » In diesem Fall werden o h n e Z w e i f e l1 noch 6-7 Arten in die höchste Klasse hinaufkommen, falls die Quadratgrösse auf 16 m2 vergrösst wird» (S. 1 9).
Es erscheint unleugbar ein wenig verfrüht, nur auf der Grundlage der
artiger Untersuchungen eine so niederschmetternde Kritik gegen Resultate zu richten, die doch aus jahrelangen mühsamen Untersuchungen von Tausenden von Quadraten von den verschiedensten Grössen gewonnen wor
den sind.
d. Die Haltbarkeit (ler Konstanten über grössere geographische Gebiete.
Die obigen Ausführungen gelten ausnahmslos für die Verhältnisse innerhalb eines kleineren Gebietes. Obgleich die Verhältnisse bei einer Ausdehnung der U ntersuchuug·en über grössere Gebiete in der Kritik NORD
HAGENS nicht erwähnt werden, so möchte ich sie doch der Vollständigkeit wegen hier ganz kurz berühren.
Schon früher (Du RIETZ, FRIES, OsvALD und TENGWALL 1 920, D u RIETZ 1921 und 1 924 b) wurde gezeigt, dass man beim Verfolgen einer Assoziation über ihr ganzes Verbreitungsgebiet oft bemerkenswert viele Konstanten über das ganze Gebiet wiederfindet. In anderen Fällen (vergl.
Du RIETZ 192 1 und 1924 b) wurde eine bemerkenswerte Variation des Kon
stantenmaterials von dem einen Gebiete zum anderen konstatiert. D er erste Fall tritt vorwiegend bei ökologisch stark spezialisierten .Assoziationen, z. B.
den Sphagnum fuscum - Mooren ein, der zweite bei weniger stark speziali
sierten .Assoziationen. Im letzteren· Falle sind die Konstanten offenbar in recht hohem Grade von der Flora der Umgebung abhängig. Wenn z. B.
von den Arten, die auf J ungfrun in der Lecanora deusta -.Assoziation eine so unglaubliche Konstanz zeigen, in einem anderen Gebiet nur ein Teil wiederzufinden ist, die anderen dagegen durch eine Reihe von neuen Kon
stanten ersetzt sind, so ist dies nur durch die verschiedenen Häufigkeit der .Arten in den betreffenden Gebieten zu erklären. Nur wenn eine Art in dem betreffenden Gebiete so häufig ist, dass eine genügend dichte Bestreuung init ihren Ausbreitungseinheiten gesichert ist, kann sie in der betreffenden
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Assoziation eine Konstante werden ; ihre Stellung als Konstante ist i n dem ganzen betreffenden Gebiete ganz ebenso durch ihre Häufigkeit bedingt als in der Lecanora deusta - Assoziation durch ihre Lebensverhältnisse.
Für die oben behandelten Fragen bezüglich der Konstanzgesetze haben diese Verhältnisse aber keine direkte Bedeutung. Ich werde sie in einer anderen Arbeit ausführlicher behandeln.
5. Konstanz und Dichte.
Ich gehe nun zum. letzten wichtigen Angriffspunkt N ORDHAGENS über, nämlich zur Frage der Konstanz und Dichte ; diese Begriffe verwechselt er unaufhörlich. Aus den obigen Ausführungen über die Konstanz einer Art dürfte erhellen, dass dieser Begriff gewissermassen die Amplitude der Art im Verhältnis zur Variationsamplitude der Assoziation ausdrückt ; dies ist ja ganz etwas anderes als die Dichte der Art (und auch als ihre mittlere Dichte). Von einer mittleren Dichte sollte man ja übrigens eigentlich nur bei den Konstanten sprechen. Eine weitere Erörterung dieser Frage dürfte überflüssig sein. Dass auf einer einzelnen homogenen Probefläche g·ewisse Beziehungen zwischen Konstanz und Dichte vorliegen, ist ja selbstver
ständlich - von einer Konstanz sollte man aber in diesem Fall eigent
lich nicht sprechen ; die Voraussetzung einer Konstanzbestimmung ist ja gerade die, dass die Probeflächen n i cht eine völlig homogene Vegetation, sondern eine relativ variable Vegetation (eine Assoziation oder wenigstens den grössten Teil einer Assoziation) repräsentieren.
Eine Ursache der vielen Missverständnisse in dieser Frage dürfte indessen auch die sein, dass ich in meiner Arbeit die Bezeichnung Konstanz auch für die Frequenz der Arten auf kleineren Arealen als dem JHinimi
areal verwendet habe. Dies scheint bei gewissen Verfassern (NoRDHAGEN, KYLIN u. a.) die Vorstellung hervorgerufen zu haben, dass ich Konstanz und Dichte (was für viele Verfasser dasselbe ist wie Frequenz) verwechselt habe. Ich werde in Hinkunft, um solchen Missverständnissen vorzubeug·en, das Wort Konstanz nur für grössere Areale als das Minimiareal verwenden, für kleinere Areale dagegen das neutrale Wort Frequenz (jedoch unter der ausdrücklichen Betonung·, dass Frequenz und Dichte ni e h t identisch sind) verwenden.
NORDHAGEN legt offenbar grosses Gewicht darauf, dass das Minimi
areal einer A�soziation aus dem >> Minimiareal der lichtesten Konstante >>
bestimmt ·wird. Infolgedessen meint er, dass » der Begriff Minimiareal nur für die Verteilung der einzelnen Art verwendet werden kann» . D er erste Satz ist j a für j eden, der selbst eine Minimiarealbestimmung ausge
führt hat, selbstverständlich, die zweite ganz unbegreiflich. Warum sollte
1 7 man nicht das Areal, auf dem die lichteste Konstante der Assoziation eine sichere Konstanz erreicht, das Minimiareal der Assoziation nennen dürfen, umso eher, als j a dies die ursprüngliche Bedeutung dieses Terminus ist?
Dieses Areal hat ja für die Assoziation sowoh l eine sehr grosse theoretische als auch praktische Bedeutung. Für die einzelnen A r t e n dagegen möchte ich diesen Terminus nicht verwenden, möglicherweise aber den Terminus
» Mittelareal» (KYLIN 1923 b, S. 453). Dass »das Minimiareal oder Mittel
areal einer Art gewissermassen ein Ausdruck ihrer mittleren Dichte ist » , ist j a so selbstverständlich, dass die Behauptung N Ol�DHAGENS (1922 b, S. 38 -39) ich hätte dies nicht verstanden, wirklich recht verblüffend wirkt.
Noch verblüffender wirkt die Behauptung (1. c. S. 39), ich hätte » die rich
tige Lösung, nämlich dass ·konstante Arten homogen verteilte (gesetzmässig gruppierte) Arten bedeutet» , nicht gefunden ; ich möchte den Leser nur z. B.
auf S. 1 82 in meiner methodologischen Arbeit verweisen, wo gerade die Konstanten als Arten » mit gleichmässigem Vorkommen in der ganzen Varia
tionsamplitude der Assoziation » , die akzessorischen dagegen als Arten mit
»ungleichem Vorkommen » bezeichnet werden.
B. D ie Vertei lung der Quadrate und der Begri ff Assoz ia
tionsindi v i duum .
Über die richtige Verteilung der einzelnen Probeflächen be1 einer Konstanzbestimmung ist in den letzten Jahren viel gestritten worden. V er
schiedene Verfasser (verg1. z. B. BRAUN-BLANQUET 1 92 1 , S. 326, KYLIN 1 923 a, S. 230-23 1) haben nämlich die Behauptung aufgestellt, man müsse jede Probefläche einem besonderen » Assoziationsindividuum» oder » Lokalbestand»
entnehmen, also nicht mehrere Probeflächen demselben » Assoziationsindi
viduum » , wie dies nach verschiedenen Verfassern meine Mitarbeiter und ich getan hätten.
Eine Definition dessen, was man eigentlich unter einem » Assoziations
individuum » verstehen soll, hat man im allgemeinen sorgfältig vermieden.
Die mündliche Diskussion während der dritten I. P. E. im Sommer 1 923 hat auch klar gezeigt, dass kaum zwei verschiedene Forscher unter diesem Schlag·wort dasselbe verstehen. Der eine legt das Hauptgewicht auf den Z u s am m e n h an g unabhängig von der Ausdehnung, der andere zählt z. B.
alle Flecken desselben Bergabhanges zu einem » Assoziationsindividuum» , ganz unabhängig davon, o b sie miteinander zusammenhängen oder nicht.
Der eine sieht in einem kleinen Bach oder Pfad, der sich durch eine ganz einheitliche Vegetation hinzieht, ein hinreichendes Kriterium, um zwei ver
schiedene Assoziationsindividuen zu unterscheiden \ der andere findet erst in 1 KYLIN, der am ehesten dieser Auffassnng zu huldigen scheint, findet offenbar trotz
dem ihre Konsequenzen ein wenig unangenehm.; beim Zitieren der Äusserung in meiner 2 - 25 1 85. G. E. Du Riet::.
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einem breiten Tale eine genügende Grenze zwischen zwei A ssoziationsindi
viduen derselben Assoziation - die meisten haben sich aber wohl niemals klar gemacht, wie sie eigentlich ihre verschiedenen Assoziationsindividuen derselben Assoziationen begrenzen wollen .
Ich möchte denj enigen, welche das » Assoziationsindividuum » als die
·grundlegende Einheit der Pflanzensoziologie betrachten wollen, empfehlen, zu versuchen, sich selbst folgende Fragen zu beantworten :
1 . Wenn eine Assoziation ununterbrochen ein .Areal von vielen Qua
dratmeilen bedeckt (wie z. B. mehrere Assoziationen der Steppen und Wüsten) oder ein viele Meilen langes ununterbrochenes Band bildet (z. B. gewisse sublitorale Meeresalgenassoziationen längs einer Küste), haben wir es dann mit einem oder mehreren Assoziationsindividuen zu tun ?
2. Wenn eine Steppenvegetation vom oben erwähnten Typus durch einen schmalen Bach, einen Pfad oder eine Eisenbahn durchschnitten wird, erhält man dann zwei Assoziationsindividuen?
3. Wenn dies nicht der Fall ist, w i e breit muss dann die Lücke in der betreffenden Vegetation sein, damit man das Assoziationsindividuum zer
legen kann?
4. Wenn sich eine Assoziation netzförmig über grössere Areale er
streckt, wie z. B. oft die Sphagnurn juscu1n - Assoziationen eines Hochmoores, ist dann das ganze Netz ein einziges Assoziationsindividuum ?
5. V\r enn das obenerwähnte Netz hie und da unterbrochen ist, erhält man dann mehrere Assoziationsindividuen ?
6. Wenn man nicht den Z u s am m e nh a n g als Kriterium für die Zu
sammengehörig·heit einer Vegetation zum selben Assoziationsindividuum be
trachtet, wie soll man dann die verschiedenen Assoziationsindividuen der
selben Assoziation gegeneinander abgrenzen ? Bilden z. B. alle Flecken einer Assoziation an demselben Bergabhang ein » Individuum» ? Oder vielleicht alle Flecken der betreffenden Assoziation in demselben Gebirgsmassiv? Oder nur alle Flecken desselben Quadratkilometers ? Oder nur jede untersuchte Probefläche?
7 . Hat wirklich eine Einheit, für deren BegTenzung man auf so dif
fuse Prinzipien angewiesen ist, eine grundlegenden Bedeutung und ist sie mit dem Individuum der Autökologie vergleichbar? Ist sie nicht eher mit den verschiedenen, zufällig entstandenen Blöcken desselben Granitmassivs zu vergleichen?
8. Hat man nicht oft ganz einfach die einzelnen P r o b e fl ä c h e n ,
Österreichischen Arbeit (DF RIETZ 1 923 a, S . 33), dass ich es für bedeutungslos halte, ob die untersuchten Flecken einer Assoziation » m iteinander zusammenhängen oder z. R. durch einen Bach oder 'Veg voneinander isoliert sin d " , b at er nämlich die "\V orte » z. B. durch einen Bach oder Weg» ausgeschlossen ( KYLIN 1 923 a, S. 2 28).
1 9 über die man verfügt, unabhängig von allen theoretischen Prinzipien Asso
ziationsindividuen genannt?
Aus dem bereits Erwähnten dürfte erhellen, dass ich den Begriff
» Assoziationsidi viduum Y) als wissef!.schaftlich ganz wertlos betrachten muss, als eine ausschliesslich theoretische Konstruktion, die sich in der Praxis nicht verwenden lässt. Auch als logisches Hilfsmittel bei der Abstraktion, die zur Erfassung der Assoziationen führt, lässt sich dieser Begriff viel besser durch die Flächeneinheit, z. B. das Quadratmeter, ersetzen.
*
Trotzdem liegt in dem Gedankengang, der zu der starken Betonung der Bedeutung der Assoziationsindividuen bei einer Konstanzbestimmung geführt hat, ein Kern von Wahrheit. Eine Konstanzbestimmung wird tat
sächlich leicht einseitig, wenn man nicht für eine richtige Verteilung der Probeflächen sorgt, d. h. wenn man z. B. die meisten Probeflächen dicht nebeneinander legt und nur ganz wenige weiter entfernt. Wir werden des
halb diese Frage etwas näher analysieren.
Wir haben hier zwischen zwei verschiedenen Zielen der Untersuchung zu unterscheiden, bei welchen sich die Methodik recht verschieden gestalten ka�n, nämlich 1) Der Bestimmung der K o n st a n t e n einer Assoziation und 2) Auch der Bestimmung der durchschnittlichen K o n s t a n z der n i c h t kon
stanten Arten.
B e i e i n e r B e st i m m u n g d er K o n st a n t e n e i n e r A s s o zi at i o n ist es natürlich sehr wünschenswert, die Probeflächen sowohl über das ganze zu untersuchende Gebiet als über die verschiedensten Varianten der Asso
ziation. möglichst gleichmässig zu verteilen, damit keine ganz lokale Kon
stante oder Variantenkonstante den Eindruck einer wirklichen Konstante macht. Stellen wir uns aber vor, dass diese Bedingung nicht erfüllt wird, sondern dass wir die Hauptmenge der Probeflächen einer einzigen Lokalität und nur ganz wenigen anderer Lokalitäten entnehmen. Was finden wir dann ? Ja, die Lokalkonstanten der zuerst untersuchten Lokalität erscheinen anfangs als wirkliche Konstanten ; s ch o n g a n z w e n i g· e P r o b e f l ä c h e n v o n a n d er e n L o k al i t ät e n g e n ü g e n d an n a b e r, u m s i e v o n d i e s e r S t e ll u n g z u s t ü r z en. (Wenn man z. B. 9 Quadrate von der ersten Lo
kalität hat, genügen vielfach 3 oder 4 Quadrate von anderen Lokalitäten vollkommen, um die Lokalkonstanten der ersten Lokalität umzustürzen.) F ü r d i e B e s t i m m u n g d er K o n s t a n t e n i s t e s s o m i t n i c h t u n b e d i n g t n o t w e n d i g: d a s s m a n a l l e P r o be f l ä c h e n v e r s c h i e d e n e n L o k al i t ä t e n e n tn i m m t ; n u r d ü r f e n n i c h t a l l e d er s e l b e n L o k al i t ä t e ntn o m m e n s e i n. W i r m ü s s en au c h b e d e n k e n , d a s s d i e V ar i a t i o n d er A s s o z i a t i o n a u f e i n e r e i n z i g e n L o k a l i t ä t o f t e be n s o g r o s s i s t a l s d i e
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V e r s c h i e d e n h e i t z wi s c h en i hr e r 1 o k a l e n A u s b i l d u n g s f o rmen a u f v e r s ch i e d e n e n L o k al i t äten u n d d a ss s o m i t z. B. 9 Q u a drat e; d i e i n d e n v e r s c h i e d e n s t e n V ar i an t e n d e r .A s s o z i at i o n a n e i n er e i n z i g e n L o k a l i t ät a n g· e l e g t s i n d, o ft e i n e � v i e l be s s er e n D ur c h s ch n itt d u r c h die .As s o z i at i o n g e be n können a l s z . .8. 9 Q u a d r a t e, die in g e n au d e r s e l be n V ar i a n t e d e r .A s s o z i at i o n auf 9 v e r s c h i e d e n e n L o k a l i t ät e n a n g e l e g t s i n d. E s i s t f ü r d i e K on s t an t e n be s t i m m u n g g a n z g e n a u s o w i c h t i g, d i e v e r s c hi e d e n e n V a r i at i o n e n r e pr ä s e n t i ert z u e rh a l t e n a l s d i e v e r s c h i e d e n e n L o k a l i t ä t e n . 1
B e i e i n er g e n a u e n B e s t i m m u n g a u c h d e r K o n st a n z z ah l e n d e r n i c h t k o n s tanten .A r t e n liegen die Verhältnisse ganz anders. Es ist ja ganz augenscheinlich, dass dabei sowohl die verschiedenen Lokali
täten als auch die verschiedenen Varianten einigermassen gleich stark re
präsentiert sein müssen - oder womöglich in Verhältnis zu ihrer rela
tiven Häufigkeit. Nach meiner Erfahrung tut man in diesem Fall am besten daran, die verschiedenen Varianten separat zu behandeln und von jeder einigermassen deutlichen Variante dieselbe .Anzahl von Quadraten an denselben Lokalitäten zu untersuchen. Nur in diesem Fall erhält man völlig vergleichbare Zahlen. Eine derartige Untersuchung ist aber bedeutend kom
plizierter als eine gewöhnliche einfache K o n s t a n t e n bestimmung und er
fordert eine erheblich grössere .Anzahl von Quadraten . In Fällen, in denen man eine .Assoziation ganz genau kennen lernen will, ist dies unerlässlich.
In sehr vielen Fällen muss man sich aber mit einer K o n s t a n t e n bestim
mung begnügen und auf eine einwandfreie Ermittlung der durchschnittlichen Konstanzzahlen der nicht konstanten .Arten verzichten. Bei extensivt-r an
gelegten Untersuchungen ist dies das einzig mögliche.
Die Untersuchungen auf dem Tron habe ich nach dem letzterwähnten Prin
zip ausg·eführt. Ich habe nur die Bestimmung der Konstanten jeder .Asso
ziation angestrebt, nicht aber eine einwandfreie Ermittlung der Konstanzzahlen der übrigen .Arten. Eine g l e i chm ä s s i g· e Verteilung der Quadrate über das untersuchte Gebiet, über die verschiedenen Varianten und über verschiedene Höhenlagen war somit nicht notwendig und wäre ja übrigens bei der ganz geringen .Anzahl von Probefiächen, die ich von jeder .Assoziation unter
suchen konnte, ganz unmöglich gewesen. Dagegen habe ich immer versucht, bei jeder Assoziation sowohl die verschiedensten Teile des untersuchten Gebietes als auch die verschiedensten Höhenstufen und die verschiedensten Varianten r e pr ä s e n t i ert zu erhalten. Die .Angaben über die Lage der verschiedenen .Aufnahmen bei jeder Assoziation dürften dies am besten
1 Die Unterschiede zwischen den lokalen Ausbildungsformen einer Assoziation an zwei verschiedenen Lokalitäten sind wohl sehr oft hauptsäeblieb durch Variationen im allgemeinen Floracharakter der Lokalitäten, d. b. in der Vegetation der Umgebung und damit zusammen
hängende ausbreitungsökologische Verhältnisse hedingt.
