Strandwiesen am südöstlichen Öresund

EDIDIT

SVENSKA VÄXTGEOGRAFISKA SÄLLSKAPET XVIII

STRANDWIESEN AM

SÜDÖST.LICHEN ÖRESUND

INAUGURAL-DISSERTATION

VON

NILS DAHLBECK

STOCKHOLM 1945

AB KARTOGRAFISKA INSTITUTET, ESSELTE AB

SVENSKA VÄXTGEOGRAFISKA SÄLLSKAPET - Sliftat ^{den 20} april ^1923-

ADRESS: UPPSALA UNIVERSITETS VÄXTBIOLOGISKA INSTITUTION,,UPPSALA 5

Styrelse: Ordf. Prof. G. Einar Du Rietz, v. ordf. Prof. Hugo Osvald, sekr. Fil. ^kand.

Nils Quennerstedt, skatlm. Fil. lic. Hugo Sjörs, red. Docent Gunnar Degelius, övr.:

Prof. John Axel Nannfeldt, Fil. kand. Gustaf Sandberg, Fil. li ^c . Rolf Santesson, Prof. Carl Skottsberg, Docent Sven Thunmark.

Sällskapet, som utgör en fortsättning av Svenska Växtsociologiska Sällskapet, >>är en föreningslänk mellan Sveriges växtgeografer och övriga för växtgeografisk forskning in­

tresserade p ersoner; dess ändamäl är att väcka, underhälla och främja intresset för växt­

geografien i vidsträcktaste mening, särskilt utforskandet av svensk vegetation och flora, samt att hävda växtgeografiens ställning inom svensk naturforskning>>. - •För detta ändamäl skall Sällskapet verka bl. a. genom att anordna sammankomster och exkursioner, att utgiva en publikationsserie, Acta Phytogeographica Suecica, vilken utkommer med ett eller flera band ärligen, att främja det växtgeografiska naturskyddet samt att arbeta för den växtgeografiska forskningens utnyttjande i värt Iands näringsliv.•

Medlemskap. Inträde vinnes genom inval efter anmälan hos Sekreteraren under ovannämnda adress. Arsavgift 5 kronor; ständig medlemsavgift 75 kronor. - Sällskapets Acta, som b eräknas utkomma med minst ett band ärligen, utsändas till medlemmarna mot giropostförskott pä ärsavgift + porto.

Abonnement. Förening, bib1iotek, läroanstalter och andra institutioner kunna ef­

ter styrelsens prövning erhälla Acta Phytogeographica Suecica mot en ärlig abonnements­

avgift, som för svenska abonnenter utgär med 5 kronor + porto, för utländska abonnen­

ter med 7 kronor (incl. porto).

Byte. Publikationerna kunna även erbalias genom byte efter överenskommelse med Uppsala Universitets Växtbiologiska Institution. ·

Abonnement. Vereine, Bibliotheke, LehranstaUe und andere Institute erhalten Acta Phytogeographica Sue.cica gegen einen jährlichen Beitrag von 7 Schwed. Kr.

Austausch. Acta Phytogeographica Suecica ist nach Verabredung mit >>Uppsala Universitets Växtbiologiska Institution>>, Uppsala 5, durch Austausch zu erhalten.

Subscription. Societies, libraries and institutes m�y receive the »Acta Phytogeo­

graphica Suecica» on paying an annual subscription, which for foreign countries amounts to 7 Sw. crowns.

Exchange. The •Acta Phytogeographica Suecica>> may be obtained by exchange

on application to the &Uppsala Universitets Växtbiologiska Institution>>, Uppsala ^5.

AM SÜDÖSTLICHEN ÖRESUND

Akademische Abhandlung

welche

zur Erlangung der Doktorwürde

mit Genehmigung

der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Sektion der weitberühmten Philosophischen Fakultät zu Uppsala am 19 m aj 1 945, 10 Uhr

vormittags, im Hörsaale des Pflanzenbiologischen Instituts veröffentlich verteidigt wird

von

N I L S D A H L B E C K

Fil. Lic., Upplands Nation.

STRANDWIESEN AM SÜDÖSTLICHEN

ÖRESUND

INAUGURAL-DISSERTATION

VON

NILS DAHLBECK

STOCKHOLM 1945

A. B. KAR T 0 G RAF I S K A IN S TITUTE T, E S S E LT E A. B.

Seite

VORWORT 8

Kap. 1. Allgemeine Beschreibung des Untersuchungsgebiets. . . . . 11

Kap. II. Die pflanzensociologische Grundlage für die Beschreibung der Strand- Wiesenvegetation . . . . 22

Soeiologische Begriffsbildung . . . . 22

Analysenmethoden . . . . 25

Die Artenzusammensetzung . . . . 25

Lebensformen . . . . . 26

Quantitative Bestimmungen

. . . . 29

Streuung . . . . 33

Kap. III. Beschreibung der Pflanzengemeinschaften. . . . . 36

Die Achillea millefolium- Isozion . . . . 36

Die Agrostis capillaris- Isozion . . . . 37

Die Agrostis stolonifera- Isozion . . . . 38

Die Agrostis stolonifera- Epilobium hirsutum- lsozion . . . . 40

Die Agropyron repens- Isozion 41 Die Artemisia maritima- Isozion . . . . 43

Die Aster tripolium- Isozion

. . . . 45

Die Atriplex- Isozione . . . . 46

Die Bromus hordeaceus- Bromus moll is- Isozion . . . . 4 7 Die Cirsum arvense- Isozion . . . . 48

Die Cochlearia anglica- Isozion . . . . 49

Die Festuca arundinacea- Isozion . . . . 51

Die Festuca rubra- Isozion . . . . . 53

Die Festuca rubra-Carex distans . . . . . 55

Die Festuca rubra-Lathyrus maritimus- Isozion Die Festuca rubra -Lotus tenuifolius- Isozion 56 57 Die Festuca rubra- V icia cracca- Isozion . . . . . 58

Die Glaux marilima -Isozion . . . . 59

6

Seite

Die Galium aparine- Isozion . . . . 60

Die Galium verum- Isozion . . . . . 61

Die Juncus Gerardi- Isozion . . . . 61

Die Lepidium latifolium- Isozion . . . . 63

Die Lepturus filiformis . . . . . 64

Die Phragmites communis-Isozion . . . . 64

Die Plantaga maritima- Isozion . . . . 65

Die Polentilla anserina- lsozion . . . . 67

Die Puccinellia maritima- Isozion . . . . 68

Die Ranunculus Baudolii-Isozion. . . . 70

Die Salicornia herbacea- Isozion . . . . 70

Die Scirpus maritimus- Isozion . . . . 73

Die Scirpus parvulus-Isozion. . . . . . 74

Die Scirpus Tabernaemonlani- Isozion . . . . . 74

Die Scirpus uniglumis- Isozion . . . . . 75

Die Spergularia salina- Isozion . . . . . 76

Die Statice limonium- Isozion. . . . . . 76

Die Suaeda mariiima- Isozion . . . . . 78

Die Trifolium fragiferum- Trifolium repens- Isozion . . . . 79

Die Triglocllin maritima- Isozion . . . . . 80

Die Typha angustifolia- Isozion . . . . 81

Kap. IV. Physiognomische Ü bersicht Die telmotophytische Strandwiesenvegetation . . . . . 82

Die terriphytische Vegetation . . . . . 84

Kap. V. Die Strandwiesenflora . . . . 89

Die soziologische Bedeutung der Arten 89 Dominierende Arten mit starker Streuung . . . . . 89

Dominierende Arten mit schwacher Streuung . . . . . 90

Nicht dominierende Arten mit starker Streuung. . . . . . 90

Nicht dominierende Artl.'n mit schwacher Streuung . . . . 91

Ü bersicht über die ökologischen Forderungen der Arte n . . . . 91

Das Verhalten der Arten zu der Zonierung der Küstenvegetation 91 Das Verhalten der Arten zum Salzgehalt . . . . . 94

Kap. VI. Die Zonierung der Feldschichtvegetation und die edaphischen Faktoren 100 Die edaphischen Hauptfaktoren . . . 100

Die Humustypen der Strandwiese. . . . . 101

Das Wasserstoffionenkonzentration in der Strandwiese . . . J05 Der Salzgehalt der Strandwiese . . . 106

Die Vegetationszonen . . . . 108

Der Hydrohalophytengürtel . . . 109

Der Hygrohalophytengürte l . . . 109

Seite Kap. YII. Die Zonierung der Vegetation und ihre Abhängigkeit von Kultur-

einflusse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

Die Kultureinflüsse des Hydrohalophytengürtels . . . 116

Die Kultureinfl üsse des unteren Hygrohalophytengürtels . . . 120

Die Kultureinflüsse des mittleren Hygrohalophytengürtels 122

Die Kultureinflüsse des oberen Hygrohalophytengürtels 126

Tabellen. Analysen nach der 5-gradiger Skala von HuLT-SERNANDER. . . . 131

Sun1n1ary. . . . . . . . . . 159

Zitierte Literatur . . . 165

VORWORT.

Während meiner ersten Jahre am pflanzenbiologischen Institut der Universität Uppsala begann ich mein Interesse auf die Pflanzengemeinschaften der Strand­

wiesen zu richten. Als ich im Sommer 1 930 Gelegenheit bekam, Strandwiesen aus eigener Anschau ung kennenzulernen, und zwar in Schonen und Dänemark, erwachte der Wunsch, eine wenn möglich monographische Beschreibung eines schwedischen Strandwiesengebietes vorzunehmen. Als ich im Sommer 1 931 weitere Strandwiesen in Bohuslän studieren konnte, beschloss ich eine derartige Untersuchung einzuleiten . Während der Jahre 1 93 1 , 1 932, 1 933, 1 934, 1 935, 1 936, 1 937 und 1938 widmete ich den grössten Teil des Sommerhalbj ahres Studien der Strandwiesen im südwestlichen Schonen. Ausgangspunkt der Untersuchungen war Skanör. Ergänzende Studien der Schonischen Strandwiesen wurden während der Sommer 1 940, 1 943 und 1 94-4 vorgenommen; im letzteren Fall betrafen diese hauptsächlich die Strandwiesen bei Torekov im nordwestlichen Schonen. Die Feldstudien verteilten sich auf die gesamte Vegetationsperiode, auch im Winterhalbj ahr wurden Kontrollbesuche u nternommen.

Während dieser Jahre hatte ich auch Gelegenheit, Strandwiesengebiete an anderen Teilen der schwedischen Küste zu besuchen, nämlich in Bohuslän, Halland, Öland, Gotland, Uppland und Norrbotten. Auch den dänischen Strandwiesen am Öresund, nämlich auf Sj aelland, Amager und Saltholm, wurden Besuche abgestattet. Um Vergleichsmaterial zu erhalten, unternahm ich ferner einige kürzere Reisen zu den Strandwiesen der Nordsee, nämlich zu den Halligen und der Insel Sylt an der deut­

schen Nordseeküste 1 934 sowie nach Holland 1 935. Die zentraleuropäischen Salzstep­

pengehiete in Thüringen wurden im Jahre 1 935 besucht.

Während der ersten Jahre richteten sich die Studien auf die Zusammensetzung der Flora sowie auf die Vegetationsaspekte. Im Jahre 1 935 hatten die Untersuchu ngen gezeigt, dass man ein vollständiges Bild von der floristischen Zusammensetzung der Feldschicht erhalten konnte, wenn diese in den Spätsommer verlegt wurden . Der grössere Teil des vorher erhaltenen Analysenmaterials ist daher in der Abhandlung nicht aufgenommen worden . Ich habe mich vielmehr darauf konzentriert, während der Jahre 1 937 und 1 938 ein möglichst vollständiges Analysenmaterial aus sämt­

lichen Gemeinschaften zu untersuchen, das nach völlig gleichen Richtlinien bearbei­

tet wurde.

Der Zweck dieser Untersuchung war, eine Beschreibung der Pflanzengemein-

schaften und ihrer Abhängigkeit von äusseren Faktoren zu liefern. Daher wurden eine Anzahl Analysen des Salzgehaltes und des pH-Wertes des B odens durchgeführt.

Es stellte sich indessen recht bald heraus, dass die Bedeutung dieser Faktoren nur klargelegt werden konnte, wenn der Einfluss der Kultur in allen seinen Auswirkungen bei der Untersuchung berücksichtigt wurde. Die chemischen und physikalischen Analysen dürfen daher nur als Beispiele für die Schwankungsbreite dieser Faktoren aufgefasst werden.

Die vorliegende Arbeit verfolgt das Ziel, eine Darlegung der Vegetationsverhält­

nisse der Strandwiesen am südwestlichen Öresund zu geben. Ich habe dabei versucht, die Einflüsse der Kulturfaktoren auf diese Planzengemeinschaften festzustellen und nachzuweisen, in wie weit diese Vegetation als stabil oder nicht aufgefasst werden kann.

Die pH-Bestimmungen wurden nach der von ÜLSEN und LINDERSTR0M-LANG ( 1 927) ausgearbeiteten Methode durchgeführt. Bezüglich der Nomenklatur habe ich LINDMANS Fanerogamflora (2. Aufl. 1 926) und RAUNKIAERS Exkursionsflora (5.

Aufl. 1 934) zur Grundlage genommen.

Bei der Durchfü hrung dieser Arbeit k onnte ich mich der freundlichen Unterstützung verschiedener Personen erfreuen. In erster Linie möchte ich meinen Lehrern an der Universität Uppsala, und zwar vor allem denen der botanischen Fächer, meinen warmen Dank aussprechen. Einem von diesen, dem im vorigen Jahre verstorbenen Professor RoTGER SERNANDER, kann ich meinen Dank nicht mehr persönlich abstat­

ten. Seine anregende Lebensarbeit und seine Demonstration der Vegetationsprofile von Fanö brachten mich bereits sehr früh dazu, mein I nteresse gerade den Strand­

wiesen zu widmen. Professor G. EINAR Du RIETZ, der Leiter des pflanzenbiologischen Instituts, hat meine Arbeit während vi.eler Jahre unermüdlich unterstützt. Für die vielen anregenden Unterredungen sowohl im Gelände wie im Institut bin ich ihm zu ausserordentlichem Dank verpflichtet. Für die grundlegende botanische Ausbildung, die ich durch Professor NILS E. SvEDELius, Professor EL I AS lVIELIN und Professor AxEL NANNFELT erhalten habe, möchte ich in diesem Zusammenhang meinen be­

sonderen Dank ausdrücken. Ferner möchte ich meinen Freuden und Studienkame­

raden, die mich in verschiedener Weise bei der Durchführung dieser Untersuchung unterstützt haben, meinen wärmsten Dank übermitteln. Besonders habe ich hier­

bei D ozent BERTIL LINDQUIST zu danken, in dessen anregender Gesellschaft ich im Sommer 1 930 die Strandwiesen in Schonen und Dänemark kennenlernte. Seitdem hat er beständig sein Interesse für diese Untersuchung bekundet.

Die Analysen des Salzgehaltes und der pH-Werte wurden freundlicherweise von

Frl. ANNA PETTERSON durchgeführt. Die sprachliche Durchsicht der Arbeit übernahm

D r. F. BRYK und Dr. H. JA H N . Die Zusammenfassung am Schluss der Arbeit wurde

von Mrs. F. N. CAMERON und Mr. KAI MYRING ins Englische übersetzt. Allen diesen

Personen möchte ich auch an dieser Stelle meinen besonderen Dank ausdrücken .

Auch einer Reihe von Personen ausserhalb des Fachgebietes, die den Verlauf

meiner Arbeit mit warmer Anteilnahme verfolgten, bin ich für ihr Interesse grossen

Dank schuldig. Ich denke hierbei in erster Linie an meine Eltern, die während meiner

gesamten Studienzeit meine Bestrebungen auf ihre Weise unterstützten, und an

Frau Dr. EDLA AF KLERCI<ER, die mir während der Jahre 1 93 1 bis 1 937 Arbeits-

1 0

räume z u r Verfügung stellte u n d ausserdem durch Hilfe mannigfacher Art die Durch­

führung meiner Studien ermöglichte.

In so weit diese Abhandlung ausser der rein wissenschaftlichen Zielsetzung auch als Grundlage für ein Studium der südschwedischen Strandwiesen vom Gesichts­

punkt des Naturschutzes dienen könnte, würde es mir zur besonderen Genugtuung gereichen, auf diese Weise eine Gegenleistung für das Wohlwollen erbracht zu haben, das mir von dem Vorstand des Seinvedischen Naturschutzvereins erwiesen wurde, ohne dessen verständnisvolles Entgegenkommen diese Arbeit nicht hätte durch­

geführt werden können .

Topographie. Das Untersuchungsgebiet besteht aus einem Teil der Südwest­

schonischen Küste und erstreckt sich von Limhamn im Norden bis nach Falsterbo im S üden (siehe Karte, S. 1 3). Die Strandwiesen bilden hier einen Streifen von durch­

schnittlich 400 m Breite und ca 40 km Länge. Die Landschaft ist s ehr flach, die jetzige Strandwiese steigt sogar nicht mehr als einen Meter über die Normalwasser­

linie, und grenzt an eine flache Ebene, wo, kurz gesagt, das ganze Areal hinter den Wiesen von Acker gebildet wird. Die Küste ist offen, die direkt angrenzenden Teile des Meeres sind seicht, weshalb die Strandlinie selbst keiner stärkeren Erosion ausgesetzt wird.

Von Limhamn aus verläuft die Küste in einer schwachgebogenen kreisförmigen Kurve, in hauptsächlich südöstlicher Richtung, hinab bis zum Stora Harnmars Dorf.

Von hier schiebt sich in nordwestlicher Richtung eine Landzunge, Lilla Harnmars näs, ins Meer vor, die die schmale Bucht Foteviken von der grösseren Höllviken abgrenzt. Die letztere wiederum wird westwärts von der im Norden sich hinaus­

schiebenden Landspitze Knösen der Falsterbo-Skanör Halbinsel begrenzt. Von Knösen zieht die Küste in südwestlicher Richtung nach Falsterbo . Die Falsterbo­

Skanör Halbinsel ist vom dynamisch-morphologischen Gesichtspunkt von RICHTER (1 936) eingehend beschrieben.

In de r Regel ist das Meer sehr seicht, und die Senkung des Meeresbodens läuft h auptsächlich der Küstenlinie parallel. Die Seekarte zeigt, dass die 1 -Meter­

Tiefe nlinie sich vom Strande aus über einen Abstand bei Klagshamn bis St. Hammar von annähernd 2 500 Meter erstreckt. Fotevikens grösste Tiefe ist ca 1 Meter. Eine Rinne von 4-5 m Tiefe dringt in die Bucht Höllviken ein, aber dieses Tiefwasser erreicht nirgends die Strandlinie. Beim Dorfe Höllviken liegt die 1-Meter-Kurve 500 m von der Strandlinie entfernt.

Nordwestlich von Lil1a Harnmars Landzunge liegt eine Anzahl kleinerer Holme.

Diese Holme nebst dem sofort östlich von Klagshamn gelegenen Holme Dynan sind an dieser Küste die einzigen Inseln. Der seichte Strand ist fast ohne Blöcke.

Nur bei Lilla Harnmars Landzunge begegnet man einigen grösseren Blöcken. Die Küste ist somit offen, aber die Exposition wird durch den langen, seichten Strand gemildert. Nur auf der westlichen Seite der Skanör-Halbinsel nimmt die Erosion solche Dimensionen an , dass sie die Strandlinie umwandeln konnte, was teils aus meinen Untersuchungen, teils aus den Karten, die RICHTER publiziert, hervorgeht.

Hier fin det man ausgebildete Erosionseinschnitte, die Exposition ist j a hier am stärksten innerhalb des ganzen Untersuchungsgebietes. Sie wird indessen durch die fortschreitende Sandbankbildung gemildert, die hier parallel zum Strande erfolgt.

Nur kleinere Gewässer, hauptsächlich grössere und kleinere Gräben, münden

innerhalb des Gebietes. Eine grössere Rolle spielt nur der nunmehr ganz regulierte

Ba ch, der in den innersten Teil von Foteviken fliesst.

12

Topographisch betrachtet, ist das Gebiet eine sehr niedrige und flache Küste, von der man nicht sagen kann, dass sie eine feste Grenze zwischen Land und See zeigt. Diese Grenze ist im Einzelnen von der Kulturentwicklung innerhalb des Ge­

bietes beeinflusst worden. Es scheint, dass die Kultur in Zukunft noch mehr die Ausformung sowohl der Einzelheiten wie auch der grossen Züge der Küstenlinie bestimmen wird .

Die Wiesen werden von seichten Rinnen durchzogen, von denen nicht alle einen direkten Kontakt mit dem Meere haben, sondern meistens in diesem Gebiet blind enden. Rinnen kommen u. a. im Gebiete von Skanör und Vellinge vor. SERNANDER ( 1 9 1 5) nennt diese Rinnen in Vellinge >>Skonor». Bei Skanör laufen die Rinnen sowohl parallel wie auch winkelrecht zur Strandlinie selbst. Bei Vellinge ziehen sie im allgemeinen winkelrecht zum Strande. Diese Bildungen sind für viele westeuro­

päische Strandwiesen charakteristisch (MASSART, ^{1 893,} WARMING, ^{1 906,} YAPP &

J ONES, ^{191 7).}

Für die Wiesen typisch ist auch das Vorkommen von seichten, etliche 10 qm grossen Gruben , gewöhnlich von ziemlich unregelmässiger Form . Solche Gruben sind besonders in Skanör gewöhnlich, wo durch diese die ganze \Viese geradezu mosaikartig aufgeteilt wird , aber kommen auch bei St. Hammar und ferner in den Wiesen bei Vellinge und H ököpinge vor. Weiter nach Norden, näher bei Klags­

hamn und Limhamn, werden die Rinnen und Gruben bedeutend seltener.

In den Grenzlinien zwischen den Dörfern und zwischen den Wiesengründen und den weiter landeinwärts liegenden Äckern findet man künstlich angelegte Wälle.

Der Wall zwischen den Naturwiesen und der bebauten Erde erstreckt sich ungefähr parallel zur Strandlinie von Skanör und Falsterbo an bis nach Limhamn und bildet die Ostgrenze des Untersuchungsgebietes. Er ist aufgebaut aus Rasen, Tang­

trift und Stein.

Vom Kalkbruch bei Klagshamn hat man 1 897-1 900 eine schmale etwa 1 500 m

lange Landspitze ausgebaut. Diese künstliche Spitze wirkt wie ein Wellenbrecher, in dessen Lee sich eine ganz besondere Strandwiesenvegetation ausbreitet. Durch Hafen und Landstrassenanlagen in Skanör wurden 1 881 auch kleinere Buchten abgesondert, die z. T. kräftig verschlammen.

Seitdem der Verfasser in diesem Gebiete Feldstuelien betrieben hat, wurde in den Jahren 1 939-1 942 der grosse und tiefe Falsterbokanal gegraben , die den Öresund und die Ostsee verbindet, der sicher eine Reihe von Veränderungen in der Stran d wiesen-Vegetation mit sich führen wird .

Geologie. Der Untergrund innerhalb des südlichen Öresundsgebietes besteht aus Kreide und Saltholmkalk (HoLsT, 1 895). Innerhalb des Untersuchungsgebietes in­

dessen tritt er nirgends zutage, sonelern ist überall mit mehr oder weniger mäch­

tigen, losen Ablagerungen bedeckt. Somit liegt der feste Untergrund bei Fotevik in einer Tiefe von 6 m, bei Lilla Hammar von 19 m, bei Skanör von 20-25 m und bei Falsterbo 30-34 m (RrcHTER, 1 936).

Die Hauptmasse der losen Blöcke besteht aus einfarbigem Kieselstein, man findet

aber ausserdem Steine und grössere Blöcke herstammend aus den Urgebirgsgebieten

Südostens und Nordens. Die Urgebirgsblöcke sind infolge der intensiven Blod:-

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Ein Ausschnitt aus >>Generalstabens karta över Sverige, skala 1 : 100 000>>. Das Untersuchungs­

gebiet ist mit schwarz markiert.

14

sammlung der verflossenen Zeiten innerhalb dieses block- und steinarmen Küsten­

gebiets nunmehr hauptsächlich bei Lilla Harnmars Landzunge zu finden.

Die oberflächlichen Moränenablagerungen des Gebietes stammen vom nieder­

baltischen Eisstrom (EKSTRÖM, 1 936) her, der über das Gebiet in südöstlicher Rich­

tung lief, und die Moränendecke besitzt eine variierende Dicke. Sie tritt nirgen ds zutage, sondern ist von einer mehr oder minder mächtigen Schicht j üngeren Sedi­

ments bedeckt. Die Moräne ist dicht und feinkörnig, sowie ziemlich steinarm. Ganz unberührte Moränen kommen nur in grösserer Tiefe vor, die obere Lage ist überall vom Meere überarbeitet.

Asar kommen innerhalb des Untersuchungsgebietes selbst nicht vor, aber ein solcher läuft parallel zur Strandlinie von Klagshamn bis nach Vellinge, ganz an der Grenze des Gebietes.

Die höchste marine Grenze, die in diesem Gebiete 18m über dem Meeresspiegel liegt, wurde während der Spätglazialzeit erreicht. Während der zwei ersten Stadien der Ostsee, des Yoldiameeres und des Ancylussees, lag das Gebiet völllg über dem Meeresspiegel (MuNTHE, 1 907). Während dieser Zeitperioden wurden auf der Mo­

räne Süsswasserton (Gyttj a), Torf usw. lokal abgelagert. Durch NrLssoNs (1935)

Untersuchungen sind die· Details dieser Ablagerungen näher beleuchtet. Bei der Mündung von Foteviken liegt folglich direkt auf dem Glaziallager ein fossilreicher Süsswasserton, der von schilf- und farnkrautreichen Torferdearten überlagert wird . Bei der Transgression des Litorinameeres wurde das gesamte Untersuchungsgebiet abermals ertränkt. Die obere Grenze dieses Meeres liegt 4-5 m hoch über dem j etzigen Meeresspiegel .

Die oberflächlichen Mineralerdeschichten, die gegenwärtig die Strandvegetation tragen, bestehen aus Leichtton und Sand (EKSTRÖM, 1936). Der Sandgehalt in diesen Oberlagern nimmt nach dem Süden zu, und im Falsterbo-Skanörgebiet best ehen sie aus reinem Sand. Diese marine Sandablagerung ist hier sehr mächtig, bei Lj unghusen 15-20 m, bei Skanör 18--20 m, bei Falsterbo 20-30 m (RrcHTER

1 936). Oft wurde auf dieser Mineralerde eine dünne Schicht von mariner Gyttj a abgesetzt, und diese Schlammablagerung geht heute noch stellenweise vor sich.

Dieses oberflächliche Gyttjalager ist im nördlichen Teile etwas to nhaltig, wird aber, j e weiter man nach dem Süden kommt, immer mehr sandig.

In der Grenze des Untersuchungsgebietes bei Skanör und Falsterbo findet man mächtige Flugsandbildungen, die seit der Mitte des 1 5. Jahrhunderts entstanden sind ( KANCELLIETS BREVBÖGER, 1900). Die Flugsandbildungen haben vielerorts Ver­

änderungen in der Stratigraphie dadurch verursacht, dass die Sandablagerung fort­

geführt und die darunter liegende feuchtere und oft feinerdreichere Schicht blass­

gelegt wurde. Die Einwirkung des Flugsandes auf die Landschaft war schon früh­

zeitig das Ziel sehr grosser Aufmerksamkeit (LINNE, 1751, LI D B EC K, 1 759, vergl.

WEIBULL, 1 9 1 0-1913).

Hydrographie. Die Strandwiesen sind durch Wasserstaub, Hochwasser und

Trift mehr oder weniger mit Salz imprägniert. Das gegenseitige Mengenverhältnis

der Salze in der Bodenflüssigkeit der Strandwiesen gleicht meistens dem des Meeres

(siehe BRAUN-BLANQUET, 1928). Der Hauptteil des Salzes besteht aus Kochsalz,

Fig. 2. Di e Urg eb irgs blöcke s ind infolg e der intens iven Bl ocks ammlung innerhalb dies es blo ck­

und s tei narm en Küs teng ebiets nunm ehr hauptsä chl ich b ei Lill a H arnmars Näs zu fin den . ___;

S t. H amm ar; No rdspit ze von Lil la H am mar g eg en H öll vi kcn. Phot o V erf. Juli 1937.

und diese Salzwiesen zeigen daher einen anderen Charakter als die kontinentalen Soda-Wiesen (KELLER, 1 924, BRAUN-BLANQUET, 1 928) . Für diese Salzimprägnierung spielt das Oberflächenwasser die Hauptrolle. Das Oberflächenwasser besitzt den grössten Salzgehalt während des Winterhalbj ahres. Bei Skanör ist dieser im Februar 1 0 %0, im Mai 8 %0, im August ebenso 8 %0, sowie im November 1 0 %o· Der Salz­

gehalt im Öresund nimmt gegen Norde n zu und ist bei Hälsingborg im Februar 1 5 %0, im Mai bis August 1 2 %o und im November 1 4 /�o· D ie Unterschiede im Salz­

gehalt zwischen Winter- und Sommerhalbjahr zeigen überall in diesem Gebiete dieselbe Variation (DEUTSCHE SEEWARTE IN HAMBURG, 1 91 7).

Wie vorher erwähnt, münden keine grösseren Gewässer in diesem Teil der scho­

nischen Küste. Der regulierte Bach, der in den Foteviken mündet, hat hier in­

dessen einen so starken Zufluss, dass zeitweise Brackwasser mit herabgesetztem, stark variablem Salzgehalte entsteht.

Die extremen Hochwasser- und Ebbelinien bedeuten viel für die Ausgestaltung der Vegetation (BRENNER, 1 9 1 6 , Du RrETZ, 1 932). Jene Forscher, die die Bedeutung der Extremverhältnisse hervorhoben, haben deshalb keineswegs die Rolle des l\Iit­

telwasserstandes unterschätzt. Die Rolle des Hochwasser- bzw. Mittelwasserstandes

für die Vegetation wird späterhin behandelt werden . In diesem Zusammenhang

werden wir uns nur bei den reinen Wasserstandsvariationen aufhalten.

1 6

Dank dem i n Limhamn aufgestellten Mareographen gibt es seit 1 929 von die­

sem Küstengebiet vollständige Wasserstandobservationen, die mir von der Staat­

lichen Meteorologisch-Hydrographischen Anstalt in entgegenkommender Weise zur Verfügung gestellt worden sind. Während der Frühlingsmonate, die auch den niedrigsten Monatsmittelstand haben, findet man Tage mit regelmässig wieder­

kehrendem extremem Niedrigwasser. Der Mittelwasserstand steigt langsam vom Frühling bis z um Sommer und Herbst an, während welcher Zeit er am häufigsten das Maximum erreicht. Extremes Hochwasser tritt dann und wann während der Herbst- und Wintermonate Oktober-Februar ein, während welcher Zeit eine grosse Variation im Wasserstande vor sich geht.

Extremes Hochwasser tritt somit ziemlich unregelmässig während j ener Jahreszeit ein, zu der das Wasser die höchste Salzkonzentration zeigt. Andrerseits ruht die Vegetation während j ener Zeit, und die Variation im Salzgehalt des Wassers kann dann für die Vegetation keine so grosse Bedeutung haben. Die Rhizosphäre ist j edoch mit Salz imprägniert worden und wird danach in keinem nennenswerten

Grade vor der Vegetationsperiode ausgewässert.

Während der Sommermonate tritt indessen bisweilen auch extremes Hochwasser ein.

Wenn auch dieses nicht ganz so hoch wie das extreme Hochwasser im Winter steigt, werden j edoch auch dadurch grosse Teile von Strandwiesen überflutet. Dieses Som­

merhochwasser füllt in den Wiesen die abflusslosen Rinnen, Gruben und schwachen Senkungen. Hier erfolgt dann eine Salzanhäufung dadurch, dass das Meerwasser, das sich in diesen angesammelt hat, zurückbleibt, und die Gyttj a und die humusreichen Er­

den der Strandwiesen lassen das Wasser schwach durch. Das Wasser wird daher ver­

dunsten, was j a während der Sommermonate relativ schnell erfolgt, und die Salzan­

häufung kann lokal so stark werden, dass kristallinisches Salz auf der Bodenober­

fläche ausfällt. Dieses ist schon früher von LEIVISKÄ (1908) gezeigt, der u. a. gefun­

den hat, dass eine Konzentration von Salz auch an solchen Küsten geschieht, wo das Meer einen sehr geringen Salzgehalt aufweist. GESSNERS (1 930) schöne Unter­

suchungen haben die von LEIVISKÄ bestätigt und erweitert, und wir wissen j etzt, dass die niedrigsten Niveaus der Wiese und die Gebiete, die nach dem Meere zu offen liegen, keinen so hohen Salzgehalt haben, wie diej enigen, die mehr oder weniger vom direkten Kontakte mit der freien Meeresoberfläche abgeschlossen sind. Diese Senkungen wirken in ökologischer Hinsicht im Prinzip wie die Gruben der Strand­

felsen (schwedisch: Hällkar).

Der Regen, der auf die Strandwiese fällt, wirkt auf die Salzkonzentration des

Bodens verdünnend, dies braucht aber an und für sich keine Auswaschung zur Folge

zu haben, da die Niederschlagsmenge nicht sehr gross ist ( < 500 mm j ährlich),

die Verdunstung dagegen beträchtlich. Für den Boden bedeutet die Verdunstung

auch in dieser Hinsicht viel. Die Humusdecke der Strandwiese besitzt ein hohes

Wasserabsorbierungsvermögen, und nur sehr starker Regen bewirkt ein Abrinnen

des Wassers. Die meisten Regengüsse führen nur eine temporäre Verdünnung der

Bodenflüssigkeit in der Rhizosphäre mit sich, und durch die Verdunstung tritt

wieder eine Konzentration ein. Die Eigenschaft des Humus, Salz zu binden, wird

sogar von Bauern in gewissen Küstenteilen Nordwestdeutschlands praktisch aus-

genützt, wo man, nach dem Trocknen des Strandtorfs, die oberflächlichen Salz­

krusten verwendet (PHILIPPSEN, 1 924).

Im Zusammenhang mit der Behandlung der Bodenprofile innerhalb des Unter­

suchungsgebietes werden diese Probleme an Beispielen näher erläutert und be­

handelt werden .

Durch Hochwasser wird den Wiesen Trift zugeführt, und das höchste Hoch­

v.·asser erhält dadurch eine vergrösserte Bedeutung für die Vegetation als Träger dieser Triftmassen (vgl. ferner Kapitel V und V I).

Geschichtliche Übersicht. Der erste Eindruck, den man von den südschonischen Strandwiesen erhält, ist, dass sie einen Rest ursprünglicher Vegetation darstellen.

Diese Vegetation hat sich indessen nicht ungestört von Kultureingriffen ent­

wickelt. Die Strandwiesen sind freilich weiterhin natürlich, aber die Vegetation wurde seit vorhistorischer Zeit sowohl im grossen als auch im kleinen durch ein intimes Wechselspiel zwischen Natur und z. T. sehr intensiven Kultureinflüssen geformt. Nur die Salzimprägnierung und die Nähe des Grundwassers haben eine vollständige Ausnutzung dieser Gelände und einen Übergang zur bebauten Erde verhindert.

Der hoch über den gegenwärtigen S trandwiesen gelegene Litorinawall beher­

bergt zahlreiche Spuren von Steinzeitkultur. Wir erinnern hier nur an die Wohn­

stätten aus dieser Zeit bei Limhamn und an den grossen Dolmen ganz am Rande der gegenwärtigen Strandwiese bei Eskilstorp. Die gegenwärtigen Strandwiesen lagen zu j ener Zeit unter dem Meeresspiegel und wurden von keiner Landvege­

tation erreicht, aber ihre Vorgänger dürften in der Strandvegetation der Steinzeit mit grösster Sicherheit kräftig von der an den Küsten konzentrierten Bevölkerung der Steinzeit ausgenützt worden sein (R YDBECK, 1 928) . Erst während der Bronze­

zeit bildete sich die gegenwärtige Wiese im Anschluss an die fortschreitende Land­

hebung, und man kann aus den vorliegenden Bronzezeitfunden innerhalb des Ge­

bietes schliessen (CHRISTOFFERSSON, 1 9 1 8 ) , dass dieses Gelände so stark ausgenützt

·worden ist, dass es unwahrscheinlich ist, dass das Strandgebiet, wo das Salz und die Grundwasserverhältnisse es nicht sowieso verhinderten, je bewaldet gewesen ist. Die Abholzung der Wälder in diesen Gebieten, die schon während der Bronze­

zeit begann, resultierte allmählich in der vollständigen Waldlosigkeit dieser Ge­

biete (LINDQUIST, 1 931 ) .

='Joch intensiver wurde die Kultureinwirkung auf den Strand, nachdem sich, wahr­

scheinlich auf Grund des ertragreichen Fischfangs im Öresund, Gemeinwesen von zum Teil stadtähnlichem Charakter an oder neben diesen südschonischen Strand­

wiesen gebildet haben. Solche Gemeinwesen waren Elbogen (Malmö), Halör, Ska­

nör, Falsterbo und möglicherweise das Gebiet Skyttsie-Hage auf Skanörs Lj ung (R YDBECK, 1 935). Diese Gemeinwesen waren zeitweise, je nach der Intensität des Heringfanges, von bedeutender Grösse und beherbergten Leute von allen Teilen Westeuropas, wie Dänen, Holländer, Flamen, Franzosen, Spanier und Portugiesen.

Nach einigen Angaben sollen hier unten zu gewissen Zeiten während der mittel­

alterlichen Heringfänge über 100 000 Personen gelebt haben (ScHÄF E R , 1 887). Dies hat natürlich einen gewaltigen Einfluss auf die Wiesengründe gehabt, die nicht allein zur

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1

i .

wurd un imm r n

In erster Linie wurde die Weide v o n Pferden u n d Rindern abgegrast, aber auch Schafe und Gänse haben hier während langer Zeitperioden ihre Nahrung gefunden, wie es in Skanör immer noch der Fall ist. Der entscheidende Einfluss einer ähnlichen, intensiven Viehweide ist auch von anderen Ländern bekannt (GABRI EL­

SEN _& lvERSEN, 1 933; TANSLEY, 1 939). D iese j ahrhundertalte Weide bedeutet indessen nicht nur, dass die Pflanzen abgegrast werden, sondern, dass den Wiesen in bedeutendem Umfange Dünger zugeführt, sowie, dass j eder Quadratzentimeter Boden ständig niedergetreten wird.

In späteren Zeiten hat man gewisse Kultivierungsversuche unternommen. Auf den Strandwiesen von Vellinge wurden kleinere Gebiete umgepflügt und wieder besät, um einen besseren Weidegrund zu erzielen, ein Versuch, der bisher nur ein wirt­

schaftlich unbedeutendes Ergebnis gezeitigt hat.

Wie oben hervorgehoben wurde, bestand die unvergleichlich wichtigste wirtschaft­

liche Bedeutung der Strandwiesen zu allen Zeiten in ihrer Ausnützung als V ieh weide.

Auf vielen Stellen im Lande wurden indessen die Strandwiesen auch zur Heuernte ausgenützt (RA U N _KilE ^R , 1 889) . Letzteres scheint j edoch in dem hier behandelten Ge­

biete nicht der Fall gewesen zu sein. Sämtliche Feldmessungsurkunden der ver­

schiedenen Parzeliierungen sagen nichts über Heuerträge aus, wohl aber über Weiden. Sicher wurde eine kleinere Parzelle im Kirchspiel Gessie während der dreissi­

ger Jahre unseres Jahrhunderts mehrere Jahre hindurch als Heuterrain ausgenützt, aber dies scheint nicht der Rest eines alten Anbaues gewesen zu sein, sondern ein in der Gegend wiederaufgenommener, uralter Brauch . Ein gleiches Verhältnis dürfte für eine kleinere Parzelle im Kirchspiel Bunkeflo gelten, die auch als Heu­

terrain während einiger weniger Jahre verwendet wurde.

Eine intensivere Ausnützung des Bodens geschah in der Regel, -vvo das Gelände in kleinere Anbauteile aufgeteilt wurde. Es kann daher von Interesse sein, wenig­

stens flüchtig die Besitzrechtsverhältnisse dieser Wiesen hier zu berühren . Die Besitzrechtsverhältnisse der Strandwiesen machen die gleiche Entwicklung durch wie anderer Bauernböden in Schweden . Ursprünglich wurden diese als gemein­

sames Gebiet betrachtet, wo j eder sein Vieh frei herumstreifen liess. Schon während des 1 7. Jahrhunderts begannen die Interessen der verschiedenen Dörfer begrenzt zu werden, und die grosse freie Gemeindeflur wurde in Dorf- und Kirch­

spielfluren aufgeteilt. Im grossen und ganzen kann man sagen, dass sich diese Organisation bis auf unsere Tage erhalten hat. Die Strandwiesen, die den Städten Skanör und Falsterbo angehören, sind fortwährend unparzellierte Kirchspielfluren;

die Wiesen von Vellinge werden stets als Dorfgemeindefluren benutzt, aber während der späteren Zeiten sind die Strandwiesen der übrigen Kirchspiele von Fuglie, Klagstorp, Tygelsj ö, Gessie, Hököpinge, Eskilstorp und St. Hammar parzelliert und in Gehöfte aufgeteilt worden.

Als im 1 8. Jahrhundert in diesen Gebieten die Grassparzeliierung begann, wurde die Strandwiese nicht parzelliert, hingegen wurde damals die j etzt geltende Grenz­

regulierung zwischen den Strandwiesen und dem oberhalb liegendem Gelände durch­

geführt. Diese Grenzen wurden ohne Rücksicht auf die topographischen Gegeben­

heiten gezogen, was darauf beruhte, dass man die Einfriedigungsarbeiten zu er­

leichtern wünschte, und von der Grassparzeliierung in Vellinge wird ausdrücklich

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mitgeteilt, dass diese Grenze gezogen wurde, um eine klarere und leichter zu hand­

habende Abgrenzung zuwege zu bringen.

Die ursprüngliche Weise, die Wiesen ausz unützen, war eine gemeinsame Weideflur.

Mit der Durchführung der Parzeliierungen wurden auch die Strandwiesen auf die verschiedenen D örfer aufgeteilt. Werden schliesslich diese Gemeindefluren zwischen den verschiedenen Gehöften parzelliert, so bedeutet dies j edoch nicht immer, dass deren Ausnützung verändert wurde.

Es war zur Zeit der grossen Parzeliierungen gegen Ende des 18. Jahrhunderts, als der grosse Grenzwall angelegt wurde, der die Strandwiesen von dem landein­

wärts liegenden Ackerboden trennt. LI:\ll'\E (1 75 1 ) liefert von diesen Wällen eine eingehende Beschreibung in seiner Reise durch Schonen und sagt, dass sie schicht­

weise aus Rasen und schichtweise aus Tangtrift, vor allem Zostera-Trift gebaut sind.

Diese Wallanlagen haben in hohem Grade zur Detailausgestaltung der Strandwiesen beigetragen . Der Rasen für die Wälle wurde stets von der Strandwiese geholt, deren Aussenschicht in grossen Vierecken abgedeckt wurde. Für die Anlage selbst wurden bedeutende Mengen von Rasen verbraucht, und zum Unterhalt der Wälle wird immer noch in grossem Umfange Rasen genommen . Die Wälle waren zum Teil für Einfriedigungen, die das Vieh von dem Ackerboden absperren, bestimmt , zum Teil, um zu verhindern, dass das extreme Hochwasser den Ackerboden über­

schwemme. Diese letztenvähnte Funktion war besonders für gewisse Einfriedigungen bei Skanör, Lilla Harnmars näs und bei Vellinge und Hököpinge von Bedeutung.

Die Wälle wurden indessen genau so kräftig gebaut, ·wenn sie nur die Grenzen zwi­

schen den verschiedenen Parzellen zu markieren hatten .

Die Rasenentnahme hatte auch andere Zwecke. Der Rasen wurde somit zum Dach­

bau verwendet, aber das Wichtigste \Var und blieb doch der Rasen für die Einfriedi­

gungen . In den Parzellierungsurkunden wird nichts vom Verfügungsrecht über diesen Rasen erwähnt. Hingegen wird die Schuldigkeit , die Wälle zu unterhalten, genau präzisiert. Es ist daher wahrscheinlich , dass derj enige, der den Wall auf einer gewissen Strecke zu unterhalten hatte, Rasen von dort nahm, wo er ihn am geeignetsten fand. I n den letzten Jahren ·wurden diese Wälle nicht so gut wie früher unterh alten, da man durch moderne Umzäumung das Vieh davon abhalten konnte, auf den Acker zu kommen. Dies hatte indessen zur Folge , dass das extreme Hoch­

\\·asser den Acker ab und zu überschwemmte und dadurch in gewissen Jahren grossen Schaden anrichtete .

Auch in der neueren Zeit hat die Rasenentnahme so grossen Umfang gehabt, so dass man fast überall auf den Strandwiesen davon Spuren findet. Besonders deutlich sind diese Spuren in Skanör, auf Lilla Hammars näs und bei Vellinge.

Der grosse Wall zwischen den Gutsteilen von Vellinge und Hököpinge wurde

indessen teilweise aus Stein gebaut. Die Steinblöcke , die man auf den Strandwiesen

fand, räumte man weg und verwandte die für diese Einfriedigungen. Die meisten

Blöcke auf der Strandwiese und davor im Wasser wurden dadurch von den Wiesen

entfernt. Sie wurden übrigens nicht nur für diesen Zweck verwendet, sondern man

nahm sie auch zu Fundamenten von Häusern und anderen Bauten. An der Spitze

von Lilla Harnmars gibt es noch immer Blöcke auf der Strandwiese. Der weite

Abstand von den D örfern hat hierher wahrscheinlich ihre Entfernung verhindert.

Fig. 4. Auch in der rezenten Zeit h at die R asenentnahme so grossen Umfang gehabt, so dass man fast überall auf den Strandwiesen davon Spuren findet. Besonders deutlich sind diese Spuren in Skanör. - Aussicht über der Strandwiese bei Skanör gegen den Hafen. Photo Verf. J ul i 1937 .

Die Tangbergung ist für den Ackerbau von grosser Bedeutung. I n diesen Ge­

genden wurde so gut wie der ganze Tangtrift eingesammelt. Die Zostera-Trift wurde früher in erster Linie für die Einfriedigungswälle angewendet, aber in den letzten Jahren auch für andere Zwecke, sogar für die Herstellung von Isolierungsmatten.

Aber auch diesen Trift und j ede andere, darunter vor allem die Blasentang-Trift, wurde und wird immer als D ünger für die Äcker benutzt.

Die Tangbergung war ursprünglich Allgemeinrecht. Als die Grass-Parzeliierung in Lilla Harnmars by im Jahre 1 807 durchgeführt wurde, wurde auch die Tang­

bergung unter die Einzelgüter parzelliert. Das war j edoch nicht immer die Regel . Auf anderen Stellen nach Öresund zu behielt man entlang dem Strande einen schmalen Streifen für die allgemeine Schutt- und Tangbergung bei. So geschah es beispielsweise in Saxtorp, bei Landskrona 30 Kilometer nördlich vom Untersuchungsgebiet, als dort im Jahre 1 808 die Parzeliierung durchgeführt wurde.

Die Tangbergung wird immer noch so kräftig betrieben , dass nahezu alle grösse­

ren Triftwälle in j edem Jahre fortgeführt werden. Nur eine dünne und sehr diffuse

Triftlage wird zurückgelassen.

Kap. II. Die pflanzensoziologischen Grundlagen für die Beschreibung der S trandwiesenvegetation .

Soziologische Begriffsbildung. Die Pflanzensoziologie beabsichtigt in erster Linie eine Beschreibung zu geben über das gegenwärtige Vorkommen der Pflanzen auf der Erde, auf solche Weise, dass man die existierenden natürlichen Einheiten klar­

zulegen sowie diese zu einem in grösstmöglichem Masse klaren Vegetationsbilde zu gruppieren versucht. Diese Beschreibung ist selbstverständlich kein Ziel, sondern nur ein Mittel (vgl. Du RmTz, 1 930 a) . Ist das Vegetationsanalysenmaterial befriedigend zusammengetragen und systematisiert, dann ergibt sich die Frage, welche Faktoren die Einheiten beeinflussen, und welche die Funktionen der Pflanzengemeinschaft sind.

Die Pflanzengemeinschaft ist ein m o r p h o I o g i s c h es Faktum, und die Basis für die Beschreibung der Vegetation darf daher bei der Beschreibung primär keine standortsökologischen Gesichtspunkte anlegen. Die standortsökologische Gruppierung kann erst zustande gebracht werden, wenn die morphologische Beschreibung und Ermittlung durchgeführt und nachher die Rolle der standortsökologischen Haupt­

faktoren für die Vegetationseinheiten einigermassen klargelegt wird. Diese Ge­

sichtspunkte ·wurden von fast sämtlichen pflanzensoziologischen Forschern scharf hervorgehoben, aber man war in allzu vielen Fällen geneigt, bei der Einteilung standortsökologische und morphologische Gesichtspunkte zusammenzuwerfen. Eine morphologische Ermittlung kann immer bewerkstelligt werden, unabhängig von dem Faktorenkomplex, der das in Frage kommende Untersuchungsobj ekt beein­

flusst. Hingegen kann man niemals eine standortsökologische Ermittlung der Ge­

meinschaften machen, bevor nicht das morphologische Gebäude klargelegt ist.

Bei der Beschreibung der Vegetation der Erde hat man in erster Linie gewisse sehr grosse Einheiten \vie Wälder, Moore, Strandvegetation, Steppen usw. unter­

schieden . Diese sind grosse Vegetationskomplexe, die vom morphologisch-physiogno­

mischen Gesichtspunkte aus klare Einheiten darstellen, und die totaliter von ge­

gebenen morphologischen Lebensformen dominiert werden (Du RIETZ, 1 91 7). Die mehr eindringenden Vegetationsuntersuchungen umfassten in der Regel Teile solcher Komplexe oder den Komplex in seiner Ganzheit innerhalb grösserer Landgebiete.

Die meisten Forscher scheinen sich darin einig zu sein, dass grosse natürliche Vege­

tationseinheiten, die physiognomische Komplexe sind, nicht zersplittert werden dürfen.

Bei der fortgesetzten Beschreibung dieser Komplexe ist man indessen nicht immer diesem physiognomisch-morphologischen Gesichtspunkt gefolgt. Statt dessen hat man die niedrigeren Vegetationseinheiten nach taxonomisch-floristischen Gesichtspunkten eingeteilt. Auch diej enigen Forscher, die bestimmt für eine Ve­

getationseinteilung nach taxonomisch-floristischem Gesichtspunkte eintraten, haben

doch oft festgestellt, dass in den von ihnen aufgestellten taxonomischen Einheiten

einheitliche Lebensformen vorherrschen (LIPPMAA, 1 938) .

Die Auffassung, dass die Einheiten, von welchem Rang sie auch sein mögen, vom morphologischen Gesichtspunkte aus entschieden werden sollten, ist im Laufe der Jahre einer immer mehr verbreiteten Auffassung gewichen, nämlich, dass es der taxonomisch-floristische Gesichtspunkt sein soll, der für die Beschreibung und für die Gruppierung der Vegetationseinheiten von Mittelrang angelegt werden soll (BRAUN-BLANQUET, 1 928, 1\oRDHAGEN, 1 927, Du RmTz, 1 930 a, L I PP _M AA, 1 934) .

In einem Falle ist indessen ein morphologischer Gesichtspunkt immer mehr und mehr angenommen worden, und zwar in der Frage der Bedeutung der Schichten.

Die Bedeutung der Schichten, die KERNER (1 863) zuerst betont hat, wurde später, vor allem von den Forschern der nordischen Länder hervorgehoben. Durch GAMs ' (1 9 1 8) grundlegende Arbeiten ist die Selbständigkeit der Synusien nunmehr von vielen Forschern anerkannt worden, was aus D u RmTz' (1 930 a) Zusammenstel­

lungen hervorgeht. Die einzelnen Schichten wurden jetzt in immer höherem Grade als ganz freistehende Gemeinschaften betrachtet, die mit anderen Schichten und

unabhängig von diesen frei kombiniert sind . Diese Auffassung fand einen immer grösseren internationalen Anschluss beim Internat. Bot. Kongress in Amsterdam, 1 935. Die Aufteilung der Vegetation in Boden-, Feld-, Strauch- und Waldschicht, sowie in Unterabteilungen von diesen 4 Hauptschichten der terrestren Vegetation ist eine Einteilung nach morphologischen Lebensformgesichtspunkten. Auch mehrere Forscher, die in Bezug auf die Gruppierung der Vegetation einen rein taxonomisch­

floristischen Standpunkt einnehmen, haben die verschiedenen Schichten als be­

sondere Gemeinschaften behandelt, d . h . sie haben in dieser Hinsicht die Vegeta­

tion vom rein morphologischen Gesichtspunkte aus betrachtet (LIPPMAA, 1 935) . Ob man das Hauptgewicht auf die Morphologie (Physiognomie) oder auf die floristische Zusammensetzung der Vegetation legen soll, darüber wurden verschie­

dene �1einungen geäussert. Dieses Problem wurde in hohem Grade durch die Tat­

sache kompliziert, dass man in mehreren Fällen Physiognomie und Standorts­

ökologie vermischt hat. Das System, das von NILSSON (1 902) aufgebaut wurde, und das zum grossen Teil der schwedischen pflanzensoziologischen Literatur zu Grunde liegt, war in der Praxis ein physiognomisches System, wenn auch die Motivierung sich auf ökologische Gesichtspunkte b ezog.

Dass die Physiognomie und Ökologie zusammengemischt wurden, liegt in der Auf­

fassung, die sich am Ende des 1 9 . Jahrhunderts eingebürgert hatte, dass die morphologische Lebensform ein einfacher Ausdruck für die ökologische Anpassung der Art ist. Dies hat man j edoch wissenschaftlich nicht nachweisen können. Unter­

scheidet man zwischen morphologischer Lebensform und standortsökologischer An­

forderung der Art, so lässt sich die Vegetation mit Erfolg nach rein morphologischen Gesichtspunkten gruppieren.

Bei der Untersuchung der hier behandelten Strandwiesenvegetation wird man vor die Frage gestellt, ob man das Hauptgewicht auf die morphologische, auf Le­

bensform basierte Einteilung legen soll, oder ob die Einteilung lieber nach taxono­

misch-floristischen Prinzipen geschehen soll.

Für die Vegetation der Strandwiese erwies es sich am geeignetsten, sie ganz nach

morphologischen Gesichtspunkten zu gruppieren, da die morphologischen Züge in

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der Strandwiesenvegetation von den grössten bis zu den kleinsten Einheiten be­

deutend stärker hervortreten als die taxonomischen. Eine grundlegende Einteilung erfolgte dabei auf Grund einer Unterscheidung von Schichten. Auf der Strand­

wiese gibt es dabei nur zwei Schichten; eine mehr oder weniger ephemere Boden­

schicht und eine dominierende Feldschicht. Der Verfasser war gezwungen, sich auf die Behandlung der Feldschicht zu beschränken . Der grosse Fragen­

komplex, der für diese Schicht gelöst werden muss, ist notwendig zu ermitteln , bevor die Mikrogemeinschaft der Bodenschicht mit Erfolg i n Angriff genommen werden kann. Feld- und Bodenschicht, die erstere hier beinahe ganz von Phanero­

gamen, die letztere aus Kryptogamen, vor allem Algen, aufgebaut, sind voneinan­

der ganz verschieden . Es scheint ohne grössere Schwierigkeit möglich zu sein , die Feldschicht zu behandeln, ohne die Verhältnisse der Bodenschicht näher zu he­

rühren . Dagegen wäre es unmöglich, die Anforderungen und die Entwicklung der Bodenschicht zu ermitteln, ohne von Grund aus die Biologie der Feldschicht zu kennen .

Für die auf taxonomisch-floristischer Basis unterschiedenen Phytoco:nosen gib t e s

eine gut ausgebaute Terminologie (BRAUN-BLANQUET, 1 928, Du RIETZ, 1 930 a und 1 936) . Die in dieser Abhandlung unterschiedenen kleinsten Einheiten, die später näher beschrieben und charakterisiert werden, hat der Verfasser fo lgen­

dermassen zusammengefasst:

D i e k l e i n s t e h i e r u n t e r s c h i e d e n e E i n h e i t i s t e i n e E i n s c h i c h t s ­ g e m e i n s c h a f t, d i e e i n e p h y s i o g n o m i s c h e E i n h e i t l i c h k e i t z e i g t . D ie

Gemeinschaft ist somit eine Isözie laut der von GAMS eingeführten Terminologie (GAMS 1 91 8 , Du RIETZ 1 930 a u nd c). Diese wird von den eingehenden, dominierenden Arten und übrigen mit gleichmässiger Verteilung charakterisiert. Für diese Gemein­

schaften existiert keine entwickelte Terminologie. Hier wurde die Bezeichnung I s o z i o n als Terminus für diese Gemeinschaft eingeführt.

Die Isozionen wurden nach der entschieden dominierenden Art benannt. Do­

minieren mehrere Arten mit gleichem Arealbedeckungsgrade, so hat man es für richtig gehalten, die Isozion nach den zwei oder höchstens drei physiognomisch wichtigsten Arten zu benennen .

Für die Benennung der höheren Gruppen liess ich die Art, nach welcher die meines Erachtens nach am meisten charakteristische Isozion der Gruppe benannt worden ist, auch die in Frage kommende Gruppe b enennen.

Da es hiess, die niedrigeren Einheiten zu höheren soziologischen Einheiten umzu­

gruppieren, hatte die Zusammengehörigkeit zwischen d en dominierenden Lebens­

formen der einzelnen Isozionen in erster Linie als zusammenführender Grund zu gelten . Diej enigen Isozionen, die die gleiche morphologische Lebensform dominant haben, und die übrigens das gleiche Lebensformspektrum zeigen, und in die mit hoher Frequenzzahl in dieselben Arten eingehen, wurden als zusammengehörend betrach­

tet. Die Isozionen wurden nach diesen Gesichtspunkten zu Gruppen zusammen­

geführt, aber der Verfas-:;er hat den soziologischen Wert dieser Gruppen mit keinen Fachausdrücken belegt. Es scheint mir j edoch notwendig, dass mehrere Strand­

wiesengemeinschaften in Nordwesteuropa eingehend untersucht werden, ehe eine

Anwendung dieser Termen für die Strandwiesenvegetation aktuell wird.

In Wirklichkeit entsteht kein grosser Unterschied zwischen den hier unter­

schiedenen Isozionen und den früher unterschiedenen Vegetationseinheiten, die man mit den Termini Sozion und Konsozion bezeichnet hat. Die auf den Strand­

wiesen früher unterschiedenen Gemeinschaften, die man als Assoziationen be­

zeichnet hat, entsprechen in gewissen Fällen ganz den hier unterschiedenen Iso­

zionen dadurch, dass sie oft keine Rücksicht auf eine Bodenschicht nehmen, son­

dern wirkliche Einschichtsgemeinschaften sind, und ausserdem sind sie mitunter nach physiognomischen Gesichtspunkten unterschieden worden (ALMQUIST, 1 929, STERNER, 1 933).

AnaJ ysenmethoden. Bei einer soziologischen Behandlung der Vegetation wird man ein um das andere Mal vor das Problem gestellt, was das Wesentliche und Charakteristische an einer Pflanzengemeinschaft ist. Erst nachdem dies klargelegt ist, kann man die Analysenmethode wählen, die für den speziellen Zweck am geeignetsten ist. H. voN PosT wies 1 867 auf die Unvollständigkeit in der damaligen Darstellung der Vielheit und Masse im Tier- und Pflanzenleben hin. Er p ointierte die Notwendigkeit, die Gemeinschaften auf eine solche Weise zu ermitteln, dass man quantitative und absolute Werte herausbekäme (voN PosT, 1 867). In letzter Zeit hat vor allem RAUNKIJER diese Auffassung behauptet und konsequent an ihr fest­

gehalten. D ie Notwendigkeit Zahlenangaben von der Masse zu erhalten ist von allen nordischen Forschern erkannt worden, aber man hat sich oft mit relativen Werten begnügt, indem man der Ansicht war, dass die exakten Werte viel zu schwer zu bestimmen sind, und dass die relativen Werte in genügend hohem Grade über die Charakteristik der Gemeinschaft aussagen. Viele Forscher sind indessen weiterhin der Meinung, dass die Masse keine hervorragende Rolle im Aufbau der Gemeinschaft spielt.

Folgende Funktionen scheinen vor allen für den Aufbau der Gemeinschaft bedeutungsvoll zu sein, nämlich die dazu gehörenden Arten, ihre morphologischen Lebensformen, die Quantität der Arten und ihre Verbreitung.

Die Artenzusammensetzung. Sei es, dass man von einem floristisch-taxonomischen Blick auf die Pflanzengemeinschaft ausgeht, oder dass man ihre Physiognomie als das Wesentliche betrachtet, so ist doch die Artzusammensetzung die Basis für beide Auffassungen. Eine grosse Einigkeit herrscht auch darüber, dass man die Artenzusammensetzung so weit wie möglich bestimmen soll. Dagegen ist man weit davon entfernt, sich darüber einig zu sein, wie diese Bestimmung vor sich gehen soll. Die vollständige Artenzusammensetzung, die man, wenn es möglich ist, be­

stimmen soll (BRAUN-BLANQUET, 1 928, Du RmTz, 1 930 a), kann j a in der Praxis niemals bestimmt werden, welche Methode man auch immer anwendet, sondern man muss sich damit begnügen , eine relative Anzahl von Arten zu bestimmen . Dabei kann man entweder soweit wie möglich vollständige Artenlisten v o n ver­

schiedenen Einzelbeständen im Braun-Blanquet'schen S inne machen (BRAUN­

BLANQUET, 1 928), oder die Bestimmung auf begrenzte Flächen basieren. Gründet

man die Bestimmung auf Verhältnisse innerhalb begrenzter Flächen, so kann man

hierdurch für die soziologische Einheit, die Gegenstand der Analyse ist, wichtige

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Charakteristika erhalten, und nur auf diesem Wege dürfte eine vergleichende statistische Behandlung eines eingesammelten Materials ausführbar sein, was D u

RIETZ (1 921) u n d ^NORDHAGEN (1 9 22) mit Schärfe hervorgehoben haben. Gründet man die Bestimmung auf eine grössere Anzahl begrenzter Flächen, so kann man die Anzahl der Arten per Flächeneinheit bestimmen. Diese Bestimmung wird vor allem von nordischen Forschern (RAUNKLER, 1 9 1 6, 1 9 1 8, 1 937, Du ^{R mTz,} 1 930 a) als ein wichtiges Charakteristikum der Gemeinschaft betrachtet. In der vorliegenden Untersuchung hat der Verfasser alle Bestimmungen innerhalb begrenzter Flächen ge­

macht, und die Artenzusammensetzung der Gemeinschaft hat einen Ausdruck erhalten in den Arten, die innerhalb der Flächen notiert worden sind. Die Artenanzahl per Flä cheneinheit wurde stets bestimmt, insofern dem Verfasser eine genügende An­

zahl analysierter Flächen z u Gebote stand. Für gewisse seltene und auf das Areal sehr beschränkte Gemeinschaften konnte diese Bestimmung nicht durchgeführt werden.

Lebensformen. Man kann selbstverständlich ein Lebensformsystem aufstellen nach den weitest getrennten Gründen, was u. a. aus der Zusammenstellung her­

vorgeht, die Du ^{R IETZ} im Jahre 1 93 1 gab. Man soll indessen immer das System wählen, das gerade für das Problem, das man zu untersuchen hat, am besten passt.

Das Fundament, auf dem diese Untersuchung basiert, ist der morphologisch-physio­

gnomische Aufbau der Pflanzengemeinschaften.

D i e m o r p h o l o g i s c h e n L e b e n s f o r m e n. Als eine erste grössere Einteilung kam der morphologische Grundunterschied zwischen den Land- und Wasser­

pflanzen zur Anwendung. Die Verteilung der Pflanzen und die Ausbildung auf Substraten ist für viele Forscher Gegenstand von Untersuchungen gewesen. Bei Behandlung dieser Vegetation zeigte es sich am ratsamsten, der von ^IvERSEx (1 936) geschaffenen Terminologie zu folgen . lvERSENS Einteilung der Pflanzen in Terriphyten, Telmatophyten, Amphiphyten und Limnophyten gründet sich auf ihren :\1orphologie.

Für die feinere Aufteilung der Vegetation innerhalb dieser grösseren Gruppen erwies es sich am geeignetsten, dem von RAUNKI.IER (1 905, 1 907) aufgestellten Le­

bensformsystem zu folgen . Diese Lebensformen werden hier nur in morphologischer Bedeutung angewendet, und der Verfasser hatte keinen Anlass, näher zu analy­

sieren, in welchem Masse sie etwa einer klimatologischen oder ökologischen An­

passung Ausdruck geben. Der Verfasser war in der bevorzugten Stellung, dass das gesamte hier behandelte Artenmaterial bereits von ^RAUNKIAER nach der Lebens­

form bestimmt war, indem alle hier behandelten Arten auch in die dänische Flora eingehen (RAUNKilE R , 1 934) .

Für die Physiognomie spielt die Ausformung der Arten in Kräuter- oder Gräser­

typen eine hervorragende Rolle. Für die Gruppierung und für die Abgrenzung der Einheiten ist auch dieser Einteilung gefolgt worden. Ebenfalls wurden die Kräuter nach dem Grade der Sukkulenz eingeteilt.

Für die Charakterisierung der kleinsten soziologischen Einheiten fand der Grad

von Skieramorphie der Arten besondere Beachtung. Die Xerophytenfrage der

Pflanzen (ScHIMPER, 1 898) wurde von ^{IvER SEN} (1 936) zum Gegenstande eingehender

morphologischer Analyse gemacht. Für die hier behandelte Vegetation zeigte es sich ratsam, IvERSENS Einteilung der Vegetation zu folgen; in skleromorphe Arten - diej enigen, die eine so starke Triebsteifheit besitzen, dass sie auch ohne Stütze vom Saftdruck ihre Elastizität unverändert beibehalten -, in hygromorphe Arten - diej enigen, deren Triebe beim Turgorverluste ganz erschlaffen - sowie meso­

morphe Arten, die eine Mittelstellung einnehmen.

D i e ö k ol o g i s c h e n L e b e n s f o r m e n. Insofern die ökologischen Anforderungen der Strandvegetation hier näher diskutiert wurden, geschah es durch eine nähere Analyse der ökologischen Lebensformen. Für diesen Zweck können die ökologischen Lebensformen der Pflanzen zur guten Anwendung gelangen.

Das Floraelement der Meeresstrande war Gegenstand des Interesses vieler Öko­

logen. Da.bei war besonders das Verhältnis der Meeresstrandpflanzen zu den ver­

schiedenen Salzen der Bodenflüssigkeit Gegenstand eingehender Untersuchungen.

Die Meeresstrandwiesen sind j a stets von den Salzen des Meerwassers beeinflusst.

Die Arten, die es auf den Meeresstrandwiesen gibt, sind entweder solche, die Salze w ü n s c h e n oder solche, die sie v e r t r a g e n (GESSNER, 1 930). Es kommen somit hier viele Arten vor, weil sie Salze vertragen und hier leichter die Konkurrenz aus­

halten, unter der sie auf anderem Gelände oft eingehen würden (LUNDEGARDH, 1 930) . Die wirklichen Halophilen sind auf eine gewisse Salzsorte kaum spezialisiert, viele Salze können einander ersetzen, und diese Arten scheinen sowohl mit dem einen wie mit dem anderen zu gedeihen (LuNDEGARDH, 1 930). Da es galt, diese ::VIeeresstrandpflanze n nach ihrem Verhalten zum Salzfaktor des Meeres einzuteilen, wurden viele Gruppierungen durchgeführt.

In seiner Arbeit über die Vegetation der Inselgruppe F�röerne teilt OsTENFELD (1 906) die Strandwiesenpflanzen in zwei Gruppen ein: in diej enigen, die nur am Meeresufer gefunden werden, und in die hydrophilen Pflanzen, die eine so wenig spezialisierte Anforderung auf den Standort stellen, dass sie auf aller Art Boden existieren können, auch auf dem salzhaltigen.

IvERSEN (1936) versuchte im Anschluss an OsTENFELDS Ausgangspunkt diese Kategorien näher einzuteilen , teils nach ihrem Salzbedarf, teils nach ihrem Be­

darf einer gewissen Salzkonstanz. In seiner Studie über die Vegetation jm Ring­

köbing Fj ord teilt er die Phanerogamen des Gebietes nach den Prinzipien ein, die von KoLBE (1 927) für die Diatomeen ausgearbeitet worden sind. Auch lvERSEN bedient sich im grossen und ganzen der von KoLBE aufgestellten Grundlagen.

Irgendeine scharfe oder absolute Grenze zwischen den verschiedenen p hysiolo­

gischen Gruppen herrscht hier natürlich ebensowenig wie anderswo in der Natur.

!VERSEN behandelt folgende 7 physiologische Lebensformen:

1. Euhalobe Arten, die an Standorte mit hohem Salzgehalt gebunden sind. Der Standort wird ausschliesslich von ungemischtem Meerwasser beeinflusst.

2. Meso-euhalobe Arten, die an Standorte mit Salz gebunden sind, die aber von Ort zu Ort eine sehr grosse Variation in der Salzkonzentration vertragen. Diese Arten kommen wie die der vorhergehenden Gruppe ausschliesslich auf Koch­

salzlokalitäten vor.

3. Euryhalobe Arten sind solche, die sowohl bei täglicher Überspülung von 3-prozen­

tigem Salzwasser wie auf salzlosen Lokalitäten wachsen.