Avledningseffektivitet och passagetid för atlantlaxsmolt (Salmo salar) med låglutande avledare

Avledningseffektivitet och passagetid

för atlantlaxsmolt (Salmo salar) med

låglutande avledare

Diversion efficiency and passage time for Atlantic salmon smolt (Salmo salar)

with low-slope diverters

Tommy Virmaja

Fakulteten för hälsa, natur- och teknikvetenskap Biologi: Ekologi och naturvård

Avancerad nivå 30 hp

Handledare: Andrew Harbicht Examinator: Larry Greenberg 2021-01-14

1

Sammanfattning

Vattenkraften har en negativ miljöpåverkan på flera sätt, inte minst genom fragmentering av vattendrag. Därför är det viktigt att studera åtgärder som potentiellt minskar vattenkraftens inverkan. Här undersöktes experimentellt avledningseffektivitet och tidsåtgång för

nedströmsvandrande atlantlaxsmolt hos låglutande avledare i en strömränna. Smolten startade uppströms om anläggningen och registrerades ifall de besökte flyktöppningarna i

passagelösningen för nedströmsmigrerande fisk. Inom båda huvudtyperna, α- och β-avledare, testades tre olika avledare vardera där α-avledarna bestod av galler med spaltvidderna 15, 18 och 30mm. β-avledarna innefattade två galler med spaltvidderna 15 och 30 mm samt ett kevlarnät med entumsmaskor. Resultaten visade att hos α-avledare hade spaltvidden hos gallret betydelse för effektiviteten mellan största och minsta gallret. Mellan β-avledarna med 15 och 30 mm spaltvidd hade spaltvidden ingen betydelse varken för avledningseffektivitet eller tid till passage. Däremot var entumsnätet mindre effektivt. Resultaten indikerade att β-avledare var generellt mer effektiva än α-β-avledare med högre avledningseffektivitet, möjligen på grund av olikheter i konstruktionerna av flyktöppningarna i anslutning till avledarna. Resultatet pekar också på att β-galler kan ge upphov till en beteenderespons hos smolten som inte registrerades hos α-galler.

Abstract

Hydropower has a negative environmental impact in several ways, not least through fragmentation of watercourses. This makes it important to study measures that potentially reduce the impact of hydropower. Here, diversion efficiency (passage) and time spent

2

the diverters. The result also suggests that β-racks may give rise to behavioral responses in the smolt that was not registered in α-racks.

Inledning

Vattenkraften har flera negativa miljöeffekter av vilka en del grundar sig i att de fragmenterar rinnande vatten genom att störa, fördröja eller bryta korridorfunktionen hos vattendrag. På så sätt utgör de hinder för vandrande fisk, ibland med konsekvensen att dessa inte kan fullgöra sina livscykler (Larinier & Travade, 2002; Havs- och vattenmyndigheten, 2014). I vissa fall har bestånden av atlantlax (Salmo salar) minskat kraftigt i reglerade vattendrag (Larinier & Travade, 2002; Piccolo, Norrgård, Greenberg, Schmitz & Bergman, 2011; Nyqvist,

Greenberg, Goerig, Calles, Bergman, Ardren & Castro-Santos, 2017). I atlantlaxens livscykel finns två längre vandringar: en nedströms till havet för smolt från uppväxtområden och utlekta adulter samt en uppströms lekvandring för adulter. För att framgångsrikt kunna förvalta och stärka bestånden av atlantlax är det angeläget att förstå laxens ekologi och att säkerställa att laxbestånden kan fullgöra alla faser i sin livshistoria. Där ingår bland annat tillgång till uppväxtområden och lekplatser tillsammans med möjligheterna att både nå och lämna dessa (Calles & Greenberg, 2009; Piccolo m.fl., 2011).

Installationer för att möjliggöra uppströmsvandringar förbi dammar är vanligare än lösningar för nedströmsvandring. Fiskvägar för uppströmsvandring är dock olämpliga för

nedströmsvandring för smolt eftersom optimal placering skiljer sig för uppströms och nedströmsmigranter. Ett problem är att passagelösningar för uppströmsvandring har ofta för låga relativa vattenflöden (Calles, Degerman, Wickström, Christiansson, Gustafsson & Näslund, 2013) och smoltmigrationen sker till stor del genom att smolten följer de största flödena. Smoltens migration tycks både aktiv och passiv, de utnyttjar vattenströmmar för vandring nedströms men söker aktivt upp huvudströmmen i en fåra och följer den

((McCormick, Hansen, Quinn, & Saunders, 1998; Coutant & Whitney, 1999). Användandet av vattenströmmen tros ge upphov till att smolt främst utnyttjar centrala delen av

3

som är konstruerade för att förhindra att drivande bråte kommer in i turbinerna (Larinier & Travade, 2002; DWA, 2005; Calles m.fl., 2013). Fördröjning av migrationen kan exempelvis leda till ökad predation av rovdjur som lockas till platser där försenade migranter uppehåller sig (Larinier & Travade, 2002) och att smoltens fysiologiska beredskap för ett liv i havet förloras. Smolt som når havet sent riskerar att missa det ekologiska fönster för optimerad tillväxt som migrationen historiskt anpassats efter (McCormick m.fl., 1998).

För att en passagelösning för nedströmsvandrande fisk ska vara funktionell måste en stor andel individer kunna passera hindret och slutföra passagen utan vare sig skador eller

fördröjningar. I ett passagesystem vägleds fisken så att den hindras från en rutt med skaderisk. Den kan vara uppbyggd så att en avledare leder fisken genom en flyktöppning och vidare in i en flyktränna. Flyktrännan passerar anläggningen och leder ut nedströms om hindret (Calles m.fl., 2013).

Det finns två huvudtyper av lösningar för att styra nedströms migrerande fisk förbi hinder: beteendebarriärer och mekaniska barriärer. Beteendebarriärer syftar att locka eller stöta bort fisk till lämpliga vägar med hjälp av beteenderesponser till exempelvis ljus, ljud eller elektrisk stimuli (Larinier & Marmulla, 2004; Greenberg, Calles, Andersson & Engqvist, 2012). Bland mekaniska barriärer finns huvudsakligen olika typer av galler, nät eller andra fysiska hinder för att förhindra att fisk tar olämpliga vägar (Larinier & Travade, 2002). Där skräpgaller finns vid vattenintagen till turbiner kan dessa anpassas med hänsyn till migrerande fisk och kan tillsammans med andra anordningar för nedströmspassage fungera som system för

nedströmsmigration (Larinier & Travade, 2002).

Bästa praxis för avledning av nedströms migrerande fisk anses i Sverige vara passagesystem med låglutande galler som avledare (Calles m.fl., 2013). De låglutande galler som

implementerats har främst varit av två huvudtyper, så kallade och β-galler (Figur 1). Ett α-galler är en typ av α-galler som med en låg lutning från botten leder migrerande fiskar mot ytan. Ett β-galler är ett vinklat galler som med låg lutning leder fisk tvärsöver vattenströmmen. Hos ett låglutande galler minskar flödestrycket mot gallerytan genom att trycket från

4

Courret, Alric, De Oleviera, Lagarrigue & Tétard, 2018). Även Calles m.fl. (2013) listar en rad fältstudier men ingen av dessa är avledningseffektivitetstudier i laboratoriemiljö. Tidsåtgången för fisk vid passage av anläggningar är ännu mindre undersökt men Nyqvist m.fl. (2017) mätte tiden i en fältstudie och poängterade att andelen fisk som passerar en anläggning ökar över tid och effektivitetsvärden är resultatet av tidsberoende processer (Nyqvist, Greenberg, Goerig, Calles, Bergman, Ardren & Castro-Santos, 2017). Även om passagestudier blir fler finns det ännu få studier i kontrollerade miljöer trots de fördelar som laboratoriemiljöer utgör med bland annat möjligheten att kontrollera och manipulera variabler (Rice, Lancaster & Kemp, 2009; Newman, Anand, Henry, Hunt & Gedalof, 2011).

Studier har visat att laxsmolt undviker förhållanden där vattnet accelererar hastigt (Enders, Gessel & Williams, 2009) och atlantlaxsmolt har uppvisat olika beteenden då de mött olika turbulenta förhållanden. Smoltens simning kan gynnas av låg turbulens men smolt tycks aktivt undvika högre turbulens genom att öka simhastigheten och byta riktning (Silva, Bærum, Hedger, Baktoft, Fjeldstad, Gjelland, Økland & Forseth, 2020). Metallgaller som avledare ger upphov till olika turbulensfält beroende på bland annat spaltvidd, stängernas konfiguration, profil, godstjocklek och vinkel mot vattenströmmen (Raynal, Chatellier, Courret, Larinier & David, 2013a samt 2013b; Szabo-Meszaros, Navaratnam, Aberle, Silva, Forseth, Calles, Fjeldstad & Alfredsen, 2018). Även om galler oftast beskrivs som mekanisk barriär, kan de alltså också utlösa beteenderesponser. Det är oklart vad som är tillräcklig spaltvidd för att avleda olika arter av fisk och ifall avledandet kan betraktas som en beteenderespons eller en mekanisk blockering av en rutt (Calles m.fl., 2013). I USA finns flera installationer med nät för avledning av fisk men data som finns är dock anekdotisk och platsspecifik. Inga eller få akademiska passage- eller avledningsstudier för nät finns (Andy Peters, Pacific Netting Company, pers. komm.).

I denna studie undersöktes avledningseffektiviteten och passagetid för nedströmsvandrande atlantlaxsmolt som mötte olika typer av låglutande avledare. Experimenten skedde i

strömrännan ”Laxelleratorn” hos Vattenfall Research & Developement i Älvkarleby. Rännan konstruerades för att efterlikna vattenintaget hos ett vattenkraftverk. Inom båda huvudtyperna, α- och β-avledare, testades tre olika avledare där α-avledarna bestod av galler med vertikala stänger med spaltvidderna 15, 18 och 30 mm. β-avledarna innefattade två galler med

horisontella stänger med spaltvidderna 15 och 30 mm samt ett kevlarnät (DyneemaTM, Pacific Netting Company) med kvadratiska maskor i storleken av en tum (25 mm).

5

längre tid till passage. Smolt som mött α-avledaren antogs vanligen nå avledarens ände mitt i rännan med flyktöppningarna vid sidorna medan smolt som mött β-avledare och höll sig i vattenkolumnens översta 30 procent skulle då vara närmare flyktöppningen och finna öppningen snabbare. Dessutom var konstruktionen sådan att flyktöppningarnas andel av α-avledarnas bortre horisontella ände var 15 procent av rännans bredd medan motsvarande mått hos β-avledarna var 25 procent av rännans djup. Även om det är oklart ifall avledningen sker mekaniskt eller med en beteenderespons hos smolten, antogs att avledningen sker mekaniskt vilket skulle resultera i att galler med mindre spaltvidd har högre avledningseffektivitet. Entumsnätet hade många kvalitativa skillnader mot gallren och var oprövat och ingen granskad litteratur hittades. Därför analyserades entumsnätet endast undersökande, utan försök till förutsägelser. Hypoteserna antogs resultera i att:

1. Galler med mindre spaltvidd hade större avledande förmåga och leder till kortare tid till detektion i flyktöppningarna än galler med större spaltvidd, både för α-galler och β-avledare.

6

M

aterial och metod

Försöken genomfördes i strömrännan ”Laxeleratorn” vid Vattenfall Research and

Developement i Älvkarleby, Sverige. Strömrännan hade två sektioner där vattenintagen hos mindre vattenkraftverk efterliknades. Strömrännan var konstruerad så att i den ena sektionen av strömrännan testades α-avledare och β-avledare i den andra. Tre α-avledare testades av vilka alla var galler med vertikala stänger med spaltvidderna 15, 18 och 30 mm. De β-avledare som testades var två galler och ett nät. Gallren hade horisontella stänger med spaltvidderna 15 och 30 mm. β-nätet bestod av 2 mm garn av kevlar (Dyneema™, Pacific Netting Company) och hade kvadratiska maskor i storleken av 1 tum (ca 25 mm). Både α- och β-gallren var tillverkade av aluminium. Stängernas profiler i alla galler var plana ytor med godstjocklek av 8 mm. Alla avledare var vinklade 30o mot vattenströmmen. Sektionerna i strömrännan på vardera sidan var 19 meter långa och 4 meter breda (figur 1). Vid försöken hölls ett vattendjup på 2 meter. Sektionernas ändar var avspärrade med finmaskigt nät för att förhindra fiskar från att lämna respektive sektion. Uppströms experimentsektionerna fanns flödesuträtare placerade genom vilka vattnet strömmade för att reducera den vattenturbulens som uppkom i pumpar som fanns uppströms. I början av varje försökssektion fanns en startbox, där fiskarna placerades. Startboxarna var 30 cm breda, 35 cm höga och 100 cm långa. På startboxarnas nedströmssidor fanns reglerbara luckor som öppnades när försöken startade så att fiskarna hade möjlighet att simma ut.

Gallren i α-sektionen var placerade 11 meter nedströms om startboxen. α-gallren var 4 m höga och 4 m breda. α-gallrens vinkel mot strömrännans botten var 30o _{så att gallrens översta del}

var längst nedströms. α-gallrens nedersta 0,5 meter bestod av en plåtbelagd sockel för att gallerytan skulle vara densamma som hos β-avledarna. Högst upp, ytterst på α-gallrens sidor fanns två flyktöppningar, en på vardera sida (fig. 1). Båda dessa var 0,3 m breda och 0,5 m höga och ledde vidare till flyktrännor innehållande PIT-antenner och som sedan mynnade i fångstenheter. Den våta arean hos α-gallren var 13,7 m2.

7

Figur 1. Principskiss över sektionerna vid avledningseffektivitetsförsök med låglutande avledare för

8

Den fisk som användes vid försöken var ettårig odlad lax från Västanfors laxodling i Älvkarleby. Den 25 april 2019 märktes 293 atlantlaxsmolt på fiskodlingen, drygt 3 veckor innan försöken påbörjades. Innan märkning bedövades fiskarna med benzocain (0,45 g / 1 liter vatten). Till märkningen användes 23 mm PIT-märken (Oregon RFID, Portland) som implanterades i individernas bukhåla genom ett cirka 3 mm långt snitt under bröstfenans spets. Vid märkningen vägdes fisken (± 1 g) och totallängd samt höjd mättes (± 1 mm). Fisken förvarades sedan på fiskodlingen fram till den18 maj 2019, dagen innan försöken inleddes. Efter att fiskarna flyttats till experimentlokalen förvarades fiskarna i täckta cylinderformade tråg.

Totalt gjordes 24 försök vid 12 tillfällen mellan 19:e och 30:e maj 2019. Två försök

genomfördes simultant vid varje tillfälle, ett på strömrännans α-sida och ett på β-sidan. Vid varje försök användes 10 individer (totalt n = 240). Försöken genomfördes enligt tabell 1 i en randomiserad blockdesign (Kutner, Nachtsheim, Neter & Li, 2005) där ordningen slumpats fram (tabell 1).

Tabell 1. Randomiserad blockdesign vid försök för avledningseffektivitets hos laxsmolt. Det gjordes två

simultana försök vid varje tillfälle. Varje avledare ingick en gång per block och därför totalt fyra gånger per avledare.

Block α-galler β-avledare Försöksdag Block α-galler β-avledare Försöksdag

1 15 30 1 3 15 15 7 1 18 15 2 3 18 30 8 1 30 Nät 3 3 30 Nät 9 2 18 Nät 4 4 30 15 10 2 30 15 5 4 18 30 11 2 15 30 6 4 15 Nät 12

Inför varje försök dämpades ljuset i lokalen till cirka 3 lux varefter anläggningens pumpar startades och ställdes in så att vattnet cirkulerade i rännan med en ytvattenhastighet om cirka 1 m/sekund. Därefter håvades slumpmässigt 20 individer från förvaringstrågen. Individerna randomiserades till behandling genom att varannan individ som fångades användes till α- (n = 10) respektive β-sidan (n = 10). De fångade individerna identifierades genom avläsning av PIT-märket och fiskarna placerades sedan i respektive startbox för en acklimatiseringsperiod på 20 minuter. Efter acklimatiseringen startades försöken genom att luckan på startboxarnas nedströmssida öppnades. När försöken startats lämnades strömrännan av personalen.

9

förhindra individerna från ytterligare rörelse mellan uppströms- och nedströms om gallren/nätet samt flyktöppningarna. När sektionerna blockerats fångades fiskarna och identifierades genom avläsning av PIT-märket, varvid fångstposition, fiskens tillstånd samt aktuell vattentemperatur noterades. Fulton’s konditionsfaktor (k) beräknades för varje individ genom:

𝑘 = 𝑠 𝑣𝑖𝑘𝑡 𝑙ä𝑛𝑔𝑑3

där vikten var i gram, längden i millimeter samt med s som en skalningsfaktor och här användes faktorn 1 000 för att undvika att få små värden (Froese, 2006). För att skapa tolkningsbara intercept centrerades Fulton’s k och smoltens totallängd genom att subtrahera medelvärdet från individuella värden så att de enskilda värdena blev ett mått på avvikelse från medelvärdet. Inför modellering gjordes korrelationsanalyser över samband mellan smoltens Fulton’s k, höjd, längd och massa. Korrelationer fanns mellan höjd, längd och massa vilket resulterade i att individernas totallängd användes som proxyvariabel för både höjd och massa både för att förenkla analyserna och för att undvika variansinflation (VIF-värden, Kutner m.fl., 2005). Starttemperaturen vid försöken ströks som förklarande variabel då dessa korrelerade med variabeln försöksdag och producerade höga VIF-värden. Fulton’s k ströks under modelleringsprocessen som förklarande variabel då även denna variabel producerade hög variansinflation i modellerna. En envägs-ANOVA beräknades för att undersöka eventuell längdbias hos smoltgrupperna till de olika behandlingarna.

Besök i flyktöppningarna var responsvariabel för de binomiala logistiska

regressionsmodellerna som användes till analys över avledningseffektivitet. Till individer som besökt i flyktöppningarna räknades de individer som detekterats i flyktöppningarna enligt PIT-loggarna och de individer som fanns där efter försökens stängning eftersom PIT-systemet missade ett litet antal detektioner. Responsvariabeln kodades som antingen 0 ifall individuell smolt inte besökt flyktöppningarna eller 1 ifall individen besökt flyktöppningarna.

Skattningarna i binomiala regressionsmodellerna beräknas i logodds med formeln: 𝑙𝑜𝑔𝑜𝑑𝑑𝑠 = ln ( 𝑝

1 − 𝑝) = 𝑏0+ 𝑏1𝑥1+ 𝑏2𝑥2+ ⋯ + 𝑏𝑛𝑥𝑛 Som sedan kan transformeras till sannolikheter med formeln:

𝑃 = 𝑒𝑏0+𝑋′

10

Där X’ är modellens skattade parametrar b1X1 + b2X2 + … + bnXn och b0 är modellens

intercept (Kutner m.fl., 2005). Först anpassades fullständiga modeller som sedan användes i en stegvis bakåteliminering av variabler med en minimering av AIC som mål. AIC beräknas med:

𝐴𝐼𝐶 = 2𝑘 − 2ln (𝐿̂)

Där k är antal parametrar som skattas av modellen och 𝐿̂ är likelihoodfunktionens maximum hos modellen. Termen 2k ger att modeller med många parametrar ’straffas’ ifall de inte resulterar i hög skattning av 𝐿̂ (Kutner m.fl. 2005). Reducering av modellerna gjordes stegvis tills lägsta möjliga AIC hittades. VIF kontrollerades sedan och om en variabel producerade VIF med 5 eller högre gjordes proceduren om utan variabeln. Tre binomiala logistiska regressionsmodeller togs fram för att analysera data. En för de tre α-gallren, en för

β-avledarna och en för de α- och β-galler som hade jämförbara spaltvidder, alltså 15 och 30 mm. Förklarande variabler var avledare, smoltlängd, försöksdag samt interaktionstermer för

avledare och smoltlängd samt Fulton’s k och spaltvidd. I modellerna hölls avledare som en kategorisk variabel, trots att spaltvidden var en potentiell numerisk variabel, eftersom konstruktionen av β-nätet skiljde sig från β-gallren och för att gallrens konfiguration skiljde sig mellan α- och β-galler även vid jämförbara spaltvidder. Vid analysen av α- och β-galler användes också variabeln avledartyp. Fulton’s k skapade upprepade variansinflationer under modelleringen och stryktes därför. Differenserna (noteras här med Δ) beräknades mellan variablerna korrigerade med Tukeys metod.

För att modellera tid till detektion data användes Accelerated Failure Time, AFT-modeller. I AFT-modeller används sannolikhetsfunktioner, som exempelvis Weibull- eller

log-logaritmiska funktioner, för att beskriva frekvenserna av tiden till en händelse, som här är första detektion i flyktöppningarna. Denna sannolikhetsfunktion kan sedan accelereras eller bromsas med de värden som anpassas till de förklarande variablerna (Harbicht pers. kom.; Moore, 2016). Tolkningen av AFT-modellers parametrar görs genom att interceptet utgör grundlinjen och interceptets koefficient tolkas i tid (här antal minuter) enligt:

𝑇 = 𝑒𝛽1 𝑋1+𝛽2𝑥2+⋯+𝛽𝑘𝑥𝑘_{∙ 𝜀}

där T är tiden till händelsen, x1 till xk och β1 till βk är de förklarande variablerna och dess

koefficienter, k är antalet förklarade variabler och ε är modellens feltermer (Moore, 2016). Tre AFT-modeller anpassades. Responsvariabeln var tid till första detektion i

11

förklarande variabler användes kategorisk avledare, smoltens längd, Fulton’s k, försöksdag interaktionstermer för avledare och smoltlängd samt interaktionsterm mellan avledare och Fulton’s k. Vid modelleringen av jämförbara spaltvidder hos både α- och β-galler användes även avledartyp samt interaktionsterm för avledartyp och spaltvidd. Vid modelleringen anpassades först Kaplan Meier-kurvor mot vilka tänkbara sannolikhetsfördelningar plottades för visuell bedömning om lämplighet (Moore 2016). Sedan anpassades modeller med samtliga förklarande variabler. Därefter användes i en stegvis bakåteliminering av variabler med en minimering av AIC som mål tills en modell med lägst möjliga AIC hittades (Kutner m.fl 2005). All analys gjordes i programmeringsmiljön R (version 3.5.3, R Team, Wien 2019) med biblioteken ´effects´ (Fox & Weisberg, 2018), ´multcomp (Hothorn, Bretz & Westfall, 2008) och ´survival´ (Therneau, 2020)

Resultat

Medelvärdet för Fulton’s K hos den atlantlaxsmolt som användes vid försöken var 0,0091 ± SE 0,00003 (n = 240). Medelvikten hos smolten var 30,6 ± SE 0,5 gram (n = 240),

medelhöjden var 26,6 ± SE 0,2 mm (n = 238) och medellängden var 148,9 ± SE 0,7 mm (n = 240). Vid randomiseringen av individer till de olika behandlingarna uppkom ingen

längdskillnad (ANOVA, F5,234 = 1,735, p = 0,127). Vattentemperaturen i strömrännan vid

försöksstarten var som kallast vid det första försöket med 14,1 °C och var som högst vid den sjätte dagens försöksstart med 16,6 °C. Medeltemperaturen vid försöksstart var 15,8 ± SE 0,2 °C.

Avledningseffektiviteten hos α-avledare var högst för 15 mm gallret där 90 procent ± SE 4,8 av smolten besökte flyktöppningarna (figur 2). För α-18 mm var andelen lägre med 75 procent ± SE 6,9 och minst för α-30 mm där 47,5 procent ± SE 8,0 av smolten besökte flyktöppningarna. För atlantlaxsmolt som besökte flyktöppningen hos grupperna med β-avledare var andelen snarlika hos gallren och högst för 15 mm gallret med 97,5 procent ± SE 2,5 och för gruppen β-30 mm var andelen 95 procent ± SE 3,5. Andelen atlantlaxsmolt som besökte flyktöppningen var hos gruppen β-nät var minst med 77,5 procent ± SE 6,7.

12

Figur 2. Procentandel atlantlaxsmolt med standardfel som i ett migrationsexperiment besökte flyktöppningarna i

ett passagesystem för nedströms migration med olika typer av låglutande avledare med olika spaltvidder.

Modellen som beskrev avledningseffektiviteten bland α-gallren resulterade i de förklarande variablerna spaltvidd, smoltens längd och försöksdag, (tabell 2a). Den högsta

avledningseffektiviteten var 95 procent hos α-15 mm under den första försöksdagen och med smolt av medellängd. Under samma förutsättningar hade α-18mm en avledningseffektivitet på 85,8 procent och minst avledningseffektivitet hade α-30 mm med 69,6 procent. Det fanns ingen skillnad mellan avledarna α-15 och α-18 mm. Däremot fanns en signifikant differens mellan α-15 och α-30 mm och en tendens till skillnad mellan α-18 och α-30 mm.

Smoltens längd påverkade avledningseffektiviteten signifikant hos α-gallren (tabell 2a, figur 3). Effekten var sådan att längre individer hade större sannolikhet att besöka

flyktöppningarna. Försöksdag hade ingen signifikant påverkan på utfallet. Modelleringen av avledningseffektiviteten hos β-avledarna resulterade i endast en förklarande variabel.

13

Figur 3. Effektfigurer över signifikanta variabler från en binomial logistisk regressionsmodell över

avledningseffektiviteten hos tre α-galler för atlantlaxsmolt. Data kommer från ett passageexperiment i en strömränna där smolten guidas från vattenintaget hos en konstruktion efterliknande ett vattenkraftverk.

Den högsta avledningseffektiviteten bland β-avledarna hade gallret β-15 mm med 97,6 procent följt av β-30 mm med 94,9 procent. Differensen mellan β-30 och β15-mm var inte signifikant. Nätet hade den minsta avledningseffektiviteten med 77,5 procent. Differensen mellan β-15 mm och entumsnätet var signifikant och det fanns en tendens till skillnad mellan nätet och β-30 mm men differensen var inte signifikant.

När både α- och β-galler med jämförbara spaltvidder analyserades gav α-15, som var

14

Tabell 2. Avledningseffektivitet skattad med binomial logistisk regression för atlantlaxsmolt i ett försök med

olika typer av avledare och med olika spaltvidder. I försöken testades a) α-galler med storlekarna 15, 18 och 30 mm och modellens intercept är spaltvidd 15 mm, smolt av medellängd och första försöksdagen. I b)

modellerades β-avledare med spaltvidden 15 och 30 mm samt ett nät med 1” maskor med 15 mm-galler som intecept. I c) modellerades och β-galler med jämförbara spaltvidder, 15 och 30 mm där interceptet var α-15mm, smolt av medellängd och första försöksdagen.

a)

Variabel Skattning (logodds) SE Z-värde p-värde

Intercept 2,939 0,723 4,04 < 0,001 Spaltvidd 18 mm -1,139 0,667 -1,71 0,088 Spaltvidd 30 mm -2,111 0,642 -3,29 0,001 Längd 0,667 0,236 2,83 0,005 Försöksdag -0,116 0,072 -1,61 0,107 Galler Δ Logodds 18 – 15 -1,139 0,667 -1,71 0,108 30 – 15 -2,111 0,642 -3,28 0,001 30 – 18 -0,972 0,515 -1,89 0,075 b)

Variabel Skattning (logodds) SE z-värde p-värde

Intercept 3,689 1,012 3,64 <0,001 Spaltvidd 30 mm -0,771 1,246 -0,62 0,536 1”-Nät -2,452 1,081 -2,27 0,023 Avledare Δ Logodds 30 – 15 -0,771 1,246 -0,619 0,538 1”Nät - 15 -2,452 1,081 -2,05 0,031 1”Nät - 30 -1,681 0,819 -2,05 0,052 c)

Variabel Skattning (logodds) SE z-värde p-värde

15

Figur 4. Effektfigurer för en binomial logistisk regressionsmodell över effekter på andel besök i

flyktöppningarna av atlantlaxsmolt. Data kommer från ett passageexperiment i en strömränna där smolten guidas från vattenintaget hos en konstruktion efterliknande ett vattenkraftverk.

Försöksdag hade en signifikant effekt på avledningsförmågan så att vid varje senare dags försök minskade med loggoddset 0,193. Smoltlängdens inverkan var statistiskt oklar med p-värdet 0,071 men variabelns eventuella inverkan var att ju längre individ desto större möjlighet att den besökte flyktöppningarna.

Figur 5. Effektfigurer från en binomial logistisk regressionsmodell över avledningseffektivitet för

atlantlaxsmolt. Data kommer från ett passageexperiment i en strömränna där smolten avleds från vattenintaget i i en konstruktion efterliknande ett vattenkraftverk med fyra olika avledare; två α- galler med vertikala stänger och med spaltvidderna 15 och 30 mm samt två β-galler med spaltvidderna 15 och 30 mm.

16

detekterades 75 procent av atlantlaxsmolten inom 180 minuter med mediantiden 60,9 hos α-15 mm och 56,2 minuter hos α-18 mm. För dessa grupper planade nya detektioner ut efter att ca 70 procent av individerna detekterats efter ca 70 minuter. För gruppen som mötte gallret α-30 mm detekterades 48 procent i flyktöppningarna under försökstiden och mediantiden kunde inte därför inte beräknas. Individer detekterades initialt snabbare hos α-30 mm men kurvan planade ut vid cirka 25 procent detekterade.

Figur 6. Kaplan-Meierkurvor för försök i strömränna med andel laxsmolt som under 180 minuter passerat en

replika av vattenintaget hos ett vattenkraftverk genom att använda flyktöppningar vid de olika avledarna. α-gallren visas i den vänstra figuren och β-α-gallren i den högra. Vid tidpunkten 0 hade inga smolt detekterats i flyktöppningen och andelen odetekterad smolt minskade över tid. De streckade linjerna anger vid vilken tidpunkt 50 procent av individerna detekterats i flyktöppningarna för respektive avledare.

För modelleringen av försöken inom α-gallren antogs weibullfördelning vara den mest lämpliga. Gruppen smolt som mötte α-15mm galler hade i medel 119 minuter till detektion i flyktöppningarna (tabell 3a, figur 7). Ingen skillnad kunde påvisas mellan grupperna som mötte α-15 och α-18 mm där medeltiden hos α-18 var 121 minuter. Tiden innan detektion i flyktöppningarna tenderade att vara längre hos gruppen som mötte α-30 mm som hade en ökning av medeltiden med 2,2 gånger den för α-15 mm vilket beräknades till 261 minuter men skillnaden var inte statistiskt signifikant. Skillnaden i medeltid mellan α-30 och α-18 var i samma storleksordning men var inte heller statistiskt signifikant. Det fanns en tendens till att smoltens längd hade betydelse i riktningen att en ökning av 1 mm längd motsvarar en

17

Tabell 3. AFT-modell av data med PIT-märkt atlantlaxsmolt och detektioner vid flyktöppningar vid

vattenintaget hosen konstruktion efterliknande ett vattenkraftverk inom en försökstid av 180 minuter.

a) α-galler med spaltvidderna 15, 18 och 30 mm.

Modellstatistika Värde Log-likelihood -457,7 Chitvå 10,27, df =3 p-värde 0,016 Log-skala 1,38 Residualfördelning Weibull n 120

Variabel Skattning SE z-värde p-värde

Intercept 4,780 0,258 18,54 <0,001

Spaltvidd 18 mm 0,014 0,358 0,04 0,969

Spaltvidd 30 mm 0,783 0,415 1,89 0,059

Smoltlängd -0,282 0,151 -1,87 0,061

b) β-galler med spaltvidderna 15 och 30 mm samt nät med entumsmaskor.

Modellstatistika Värde Log-likelihood -439 Chitvå 21,36, df =5 p-värde < 0,001 Log-skala 1,19 Residualfördelning Log-logistisk n 120

Variabel Skattning SE z-värde p-värde

Intercept 2,128 0,320 6,64 <0,001 Spaltvidd 30 -0,384 0,460 -0,84 0,403 Spaltvidd Nät 1,574 0,478 3,29 0,001 Smoltlängd 0,584 0,427 1,37 0,171 Spaltvidd 30: Smoltlängd -1,011 0,532 -1,90 0,057 Spaltvidd Nät: Smoltlängd -1,306 0,555 -2,35 0,019

c) α- och β-galler med spaltvidderna 15 och 30 mm.

Modellstatistika Värde Log-likelihood -571 Chitvå 56,96, df =4 p-värde < 0,001 Log-skala 1,18 Residualfördelning Log-logistisk n 160

Variabel Skattning SE z-värde p-värde

Intercept 3,662 0,419 8,73 <0,001

Avledartyp β -2,009 0,447 -4,50 <0,001

Spaltvidd 30 0,710 0,485 1,46 0,143

Försöksdag 0,097 0,050 1,95 0,051

18

Figur 7. Anpassade linjer från en AFT-modell över detekteringar av atlantlaxsmolt i flyktöppningarna hos

α-avledare fördelat på spaltvidd. Andelen detekterad smolt ökar över tid efter att de funnit och registrerats i flyktöppningarna.

Kaplan-Meierkurvorna för β-avledarna visade initialt snabba detektionstider hos smolt för alla avledare (figur 6). Efter att ca 30 procent av smolten detekterats börjar kurvan för detektioner att plana ut för β-nätet. Β-nätet skiljde även ut sig jämfört med gallren genom att färre

individer, 75 procent av individerna detekterades i flyktöppningarna inom 3-timmars

intervallet med mediantiden 48,9 minuter. De två β-gallrens resultat liknade varandra med 90 procent detekterade i flyktöppningarna hos β-15mm och 93 procent detekterades hos β-30-gruppen. Tiderna till detektering för medianindividerna var också lägre hos de båda β-gallren än hos övriga avledare med 6,4 minuter hos β-15 och 2,8 minuter hos β-30 mm.

För AFT-modellering av β-avledarna anpassades modellen med log-logistisk

residualfördelning. De atlantlaxsmolt som mötte avledaren β-15 hade en medeltid av 8,4 minuter till detektion i flyktöppningarna (tabell 3b, figur 8). I modellen utmärkte sig 1”-nätet genom att smolt i gruppen som mötte nätet hade i medel 40,5 minuter för detektion i

19

Figur 8. Anpassade linjer från en AFT-modell över medeltiden till detektion av atlantlaxsmolt av medellängd i

flyktöppningarna hos β-avledare fördelat på spaltvidd. Andelen detekterad smolt ökar över tid efter att de funnit och detekterats i flyktöppningarna.

Vid jämförelsen av α- och β avledare med likvärdiga spaltvidder (tabell 3c, figur 9) hade de smolt som mötte 15 mm galler i medel 39 minuter till detektion i och de smolt som mötte α-30 gallret beräknades ha ett medel på en faktor 2,03 längre tid till detektion, 79 minuter, men denna skillnad var inte signifikant. De smolt som mötte β-15gallret hade kortare medeltid till detektion med faktorn 0,134 till 5 minuter jämfört med de smolt som mötte α-15.

Figur 9. Anpassade linjer från en AFT-modell över tid till och frekvens av detektion av atlantlaxsmolt i

20

Det fanns en tendens till interaktionseffekt mellan avledartyp β och spaltvidd 30 mm som antydde att smolten som mötte β-30 kunde ha en något ytterligare minskad medeltid med faktorn 0,29 till 3 minuter.

Diskussion

I denna studie undersöktes avledningseffektivitet och tidsåtgång för nedströmsvandrande atlantlaxsmolt som mötte olika typer av låglutande avledare. Undersökningen var ett

experiment i en strömränna där vattenintaget hos ett vattenkraftverk efterliknades. Inom båda huvudtyperna, α- och β-avledare, testades tre olika avledare där α-avledarna bestod av galler med vertikala stänger och med spaltvidderna 15, 18 och 30 mm. β-avledarna innefattade två galler med horisontella stänger med spaltvidderna 15 och 30 mm samt ett kevlarnät med kvadratiska maskor i storleken av en tum (ca 25 mm).

Inom α-gallren stöddes hypotesen att galler med mindre spaltvidd avleder atlantlaxsmolt med större effektivitet än galler med större spaltvidd i fallet mellan avledare med spaltvidderna 15 och 30 mm. Data indikerade skillnader i samma riktning mellan avledarna med spaltvidderna 18 och 30 mm hos α-gallren. Resultatet är en indikation i motsats till studier som antyder att spaltvidder upp mot 40 mm skulle ge upphov till beteendeinducerad avstötande effekt (Larinier & Travade, 2002) och pekar istället mot en fysisk blockering vid α-gallren.

Resultatet för α-15 avledningseffektivitet överstiger de medelvärden i passageeffektivitet för laxsmolt som sammanställts av Tomanova m.fl. (2018) hos passagesystem med låglutande α-avledare. Där har fyra av de mest effektiva anläggningarna av sju fältstudier en

medelpassageeffektivet mellan 84 och 88 procent (Tomanova m.fl., 2018 och referenserna där). Det är ett intervall dit resultatet för avledaren α-18 mm når med en avledningseffektivitet av 86 procent under första försöksdagen och med smolt av medellängd. Jämförelser mellan avledningseffektivitet och passageeffektivitet är förstås besvärliga då den senare är en multiplikativ effekt över fler strukturer där avledaren endast är en. Dessutom avser

avledningseffektivitet en specifik rutt vid en avledare medan passageeffektivitet avser andel fisk som passerar hela hindret (Calles m.fl, 2013; Nyqvist, Elghagen, Heiss & Calles, 2018). Mellan de båda β-gallren, β-15 och β-30 mm, fanns varken någon skillnad i

avledningseffektivitet eller tid till detektion i flyktöppningarna och båda hypoteserna förkastades. Resultatet stödjer därför uppfattningen att gallren här kan ha beteendegrundad avstötningsförmåga (Larinier & Travade, 2002). Orsaken till skillnaden i

21

kvalitativa olikheter mellan gallren och nätet (exempelvis ytan mot vattenströmmen, restriktion i två dimensioner, avledarens djup, färg och hårdhet) vilket gör att det svårt att uppskatta vilka egenskaper hos nätet som var avgörande för resultatet men mindre turbulens vid avledarens yta är en tänkbar orsak (Silva m.fl., 2020). Det tog också längre tid för smolten att detekteras i flyktöppningarna med nätet som avledare än för något av β-gallren. Med en låg avledningseffektivitet blir en sådan skillnad väntad då avledningseffektiviteten och

tidsåtgång är sammankopplade (Nyqvist m.fl., 2017) Fler studier av kevlarnät för avledning är önskvärt ifall kevlarnät anses lämpligt i någon implementering. I synnerhet då denna studie kan vara den hitintills enda analysen där kevlarnät använts som avledare.

Resultatet från β-avledarna kan, med försiktighet, jämföras med exempelvis Nyqvist m.fl. (2018) som rapporterade från en fältstudie i Ätran en effektivitet mellan 70 och 95 procent för ett β-15 mm galler med lutningen 30° som avledare för laxsmolt i en intagskanal till ett vattenkraftverk (Nyqvist m.fl., 2018). I Boquetfloden i USA installerades ett β-25 mm galler med lutningen 36° framför en inloppstub till ett vattenkraftverk. Undersökningen gav låg avledningseffektivitet med 60 procent till en flyktränna som ledde till en väg förbi vattenkraftverket men en 100 procentig passageeffektivitet då vägen för spillvatten och överlevande genom turbinen räknades in. Ett referensgaller användes med samma spaltvidd men som var positionerat vinkelrätt mot vattenströmmen. Med referensgallret minskade avledningsförmågan och andelen atlantlaxsmolt som gick genom inloppstuben (det vill säga genom gallret) ökade med 50 procent (Nettles & Gloss, 1987).

Vid analyserna av α- och β-avledare med jämförbara spaltvidder (15 och 30 mm) gav studien bilden av att typen av avledare var en viktig faktor både för avledningseffektiviteten för atlantlaxsmolt och inom vilken tidsram besök i flyktöppningarna skedde. Att β-avledare var effektivare stödde hypotesen. Dock kunde inte experimentet visa ifall mekanismen bakom utfallet hade med smoltens positioner att i vattnet att göra. Det var inte möjligt att se ifall smolt som normalt positionerar sig högt och centralt i kanalen (Calles m.fl., 2013) fortfarande gjorde det efter avledning. Försöken här ger dock anledning till att undersöka det närmare, eventuellt via studier kring smoltens beteende vid avledare.

22

En möjlig inverkan av att avledarnas stänger hade olika konfiguration är att, då en

atlantlaxsmolt som är högre än vad den är bred, horisontella stänger lämnar ett mindre fritt utrymme mellan individen och gallret än vad vertikala stänger med samma spaltvidd gör. Olika turbulensfält skapas också beroende på om stängerna på de galler som vattnet flödar mot är horisontella eller vertikala (Szabo-Meszaros m.fl., 2018) som i sin tur kan ha inverkan på hur smolten agerar vid avledaren. För att öka jämförbarheten mellan avledartyper och större möjlighet till kvantitativ analys över spaltvidden vore det önskvärt med likadan gallerkonfiguration hos båda avledartyperna. Det vore även intressant med en

avledningsstudie där konfigurationen hos gallrens stänger varieras.

Atlantlaxsmoltens längd hade en signifikant betydelse så att längre individer hade större sannolikhet att besöka flyktöppningarna hos α-gallren. Ifall smoltlängden var av betydelse för avledningseffektiviteten vid analysen av α- och β-galler tillsammans var dock statistiskt oklart. I AFT-analysen hade smoltlängden en signifikant interaktion tillsammans med β-nätet och en tendens till interaktion med β-30 mm. Även om denna studie endast fångade

smoltlängden som ett betydelsefullt kovariat hos smolt som mötte α-galler och β-nätet så skrev Nyqvist m.fl. (2017) i en fältstudie att atlantlaxsmoltens längd var ett signifikant kovariat för tiden till avledning med β-15 mm gallret (Nyqvist m.fl., 2017).

Att smoltlängden inte hade någon inverkan på avledningseffektiviteten hos β-gallren styrker att avledningen hos dessa har en beteendekomponent eftersom en spaltvidd av 30 mm inte borde varar ett mekaniskt hinder (Larinier & Travade, 2002). Ifall avstötningsförmågan hos avledaren vore enbart mekanisk skulle den variera med smoltens storlek. Den egenskap hos gallren som eventuellt ger upphov till avledning genom en beteenderespons kanske inte är närvarande hos nätet. Hos α-gallren antydde resultatet dock med samma resonemang att mekanisk avledning kan ha varit avgörande eftersom större fisk avleddes mer effektivt än mindre fisk med samma avledare samt att galler med 15 mm spaltvidd var effektivare än 30 mm. I ett experiment liknande denna undersökning och i samma anläggning testade Carlsson (2019) avledningseffektivitet mellan grupper av europeisk ål (Anguilla anguilla) som mötte α- och β-galler med spaltvidderna 15 och 30 mm utan att finna skillnader inom respektive

avledartyp och ansåg därför att den avledande förmågan hos gallren berodde på beteenderesponser hos fisken (Carlsson, 2019).

Fördelar med experimentell miljö är att många variabler kan kontrolleras. Däremot finns ofta många olikheter mellan laboratoriemiljöer och naturliga förhållanden vilket påverkar

23

homogen, varken på botten eller på rännans sidor fanns några föremål som komplicerade individernas omgivning och kunde erbjuda skydd eller viloplats. Andra skillnader var exempelvis att miljön var predatorfri, utan andra organismer, att ljudbilden och ljudvolymen var sannolikt annorlunda än vid verkliga anläggningar. Den förenklade miljön i experiment som ger kontrollmöjligheter är densamma som ger laboratorieförsök mindre grad av realism (Rice m.fl., 2009) och en utmaning vid laboratorieförsök är att finna en avvägning mellan kontroll och extern validitet (Newman m.fl., 2011) I detta sammanhang bör man ändå beakta att intagskanaler och passagesystem för nedströms migration också är artificiella miljöer vilket kan tänkas minska glappet mellan experimentmiljön och passagesystem i

vattenkraftsanläggningar.

Av de svenska arterna av sötvattensfiskar har 32 hittats i fiskvägar i Sverige, Polen och Tjeckien (Näslund, Degerman, Calles & Wikström, 2013), vilket visar att andelen potadroma fiskar, dvs. de som vandrar mellan olika sötvattenshabitat, är också stor. Det är därför viktigt att de åtgärder som testas och implementeras även är lämpliga för flera arter även om det inte är troligt att en passagelösning hjälper alla (Näslund m.fl., 2013). För att minska dammars och vattenkraftens påverkan på fiskbestånd och med många arter potentiellt i rörelse i

vattendragen vore det önskvärt med fler studier av detta slag för fler arter. Tidigare samlad biologisk och teknisk information från existerande passagelösningar och

laboratorieexperiment kan vara vägledande för utveckling av metoder för att underlätta passager för migrerande fisk. Här finns stora möjligheter för fortsatta laboratoriestudier där nya konfigurationer av avledare och andra komponenter kan testas enklare och med större kontroll än i fältstudier. Dessutom finns möjligheten att implementeringar kan ske med fördelarna av att de på förhand testats experimentellt. Förhoppningsvis kan denna studie bidra till kunskapen kring potentiella konstruktioner som effektiviserar passager för

nedströmsvandrande fisk.

Finansiärer och erkännanden

Försöken genomfördes med tillstånd från Göteborgs djuretiska nämnd,

24

Ett särskilt stort tack till min handledare Andrew Harbicht för all den kunskap som han så generöst delat med sig av i allt från ekologi till statistik och programmering och delat detta både pedagogiskt och med ett avundsvärt sinne för detaljer. Stort tack också till Olle Calles för möjligheten att jobba med experimentet, genomläsning av uppsatsen, input och glada tillrop. Lov och pris över Niclas Carlsson och Jessica Dolk för en lärorik upplevelse vid fiskmärkning, pilotförsök och själva experimenten. Tack till Johan Watz för hjälp vid

strömrännan och för statistiklektionen. Sist men inte minst ett tack till fröknarna Pierrou som under ganska lång tid lyckats uppbåda tålamod med mitt pratande om galler, lax och

datamodellering.

Referenser:

Calles, O., Degerman, E., Wickström, H., Christiansson, J., Gustafsson S. & Näslund I. (2013). Anordningar för upp- och nedströmspassage av fisk vid vattenanläggningar, Havs- och vattenmyndighetens rapport 201:14.

Calles, O. & Greenberg, L. (2009). Connectivity is a Two-way Street – The Nees for a Holostic Approach to Fish Passage Problems in Regulated Rivers. River Research and

Applications

Carlsson, N. (2019). Låglutande galler och betydelsen av spaltvidd för passageeffektivitet och beteende hos nedströmsvandrande Europeisk ål (Anguilla anguilla) (Examensarbete på avancerad nivå)

Coutant, C. C. & Whitney, R. R. (1999). Fish Behaviour in Relation to Passage through Hydropower Turbines: A Review. Transactions of the American Fisheries Society, 129, 351-380.

DWA (2005) Fish Protection Technologies and Downstream Fishways. Dimensioning,

Design, Effectiveness Inspection. Hennef: German Assocoation for Water, Wastewater and Waste (DWA)

Fox, J. & Weisberg, S. (2018). “Visualizing Fit and Lack of Fit in Complex Regression Models with Predictor Effect Plots and Partial Residuals.” Journal of Statistical

Software, 87(9).

25

Greenberg, L. A., Calles, O., Andersson, J. & Engqvist, T. (2012) Effect of trash diverters and overhead cover in downstream migrating brown trout smolts. Ecological Engineering 48. 25 - 29

Havs- och vattenmyndigheten (2014) Strategi för åtgärder i vattenkraften. Avvägning mellan energimål och miljökvalitetsmålet Levande sjöar och vattendrag, Havs- och

vattenmyndighetens rapport 2014:14

Hothorn T., Bretz F., & Westfall, P. (2008). “Simultaneous Inference in General Parametric Models.” Biometrical Journal, 50(3), 346–363.

ICES (2018). Report of the Baltic Salmon and Trout Assessment Working Group (WGBAST), ICES CM 2018/ACOM:10

Kutner, M. H., Nachtsheim, C. J., Neter J. & Li, W. (2005). Applied Linear Satistical Models, McGraw-Hill 5 international ed. New York.

Larinier, M. & Marmulla, G. (2004). Fish passes: types, principles and geographical

distribution—an overview. I : Welcomme, R.L., Petr, T. (Eds.), Proceedings of the Second

International Symposium on the Management of Large Rivers for Fisheries Volume II.

FAO Regional Office for Asia and the Pacific, Bangkok, Thailand

Larinier M. & Travade F. (2002). Downstream migration: problems and facilities. Bulletin

Francais de la Peche et de la Pisciculture 364: 181–207

McCormick, S. D., Hansen, L. P., Quinn, T. P. & Saunders, R. L. (1998). Movement, migration, and smolting of Atlantic salmon (Salmo salar) Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 55 (Suppl. 1): 77–92

Moore, D. F. (2016). Applied Survival Analysis Using R, Springer International Publishing AG, Schweiz

Newman, J. A., Anand, M., Henry, H. A. L., Hunt, S. & Gedalof, Z. (2011) Climate Change

Biology, CABI, Wellingford.

Nyqvist, D., Greenberg, L. A., Goerig, E., Calles, O., Bergman, E., Ardren W. R. & Castro-Santos, T. (2017) Migratory delay leads to reduced passage success of Atlantic salmon smolts at a hydroelectric dam. Ecology of Freshwater Fish, 26, 707-718.

Nyqvist, D., Elghagen, J., Heiss, M. & Calles O. (2018). An angled rack with bypass and a nature-like fishway pass Atlantic salmon smolts downstream at a hydropower dam. Marine

26

Näslund, I., Degerman, E., Calles, O. & Wikström, H. (2013) Fiskvandring – arter, drivkrafter och omfattning i tid och rum, Havs och vattenmyndighetens rapport 2013:11.

Piccolo, J. J, Norrgård, J. R., Greenberg, L. A., Schmitz, M. & Bergman, E. (2012).

Conservation of endemic landlocked salmonids in regulated rivers: a case-study from Lake Vänern, Sweden, Fish and Fisheries, 13: 418–433

Raynal, S., Courret, D., Chatellier, L., Larinier, M. & David, L. (2013). An experimental study on fish-friendly trashracks – Part 1. Inclined Trashracks. Journal of Hydraulic

Research, 51,156-66.

Raynal, S., Chatellier, L., Courret, D., Larinier, M. & David, L. (2013). An experimental study on fish-friendly trashracks – part 2. Angled trashracks. Journal of Hydraulic

Research. 51(1), 67–75.

Rice, S.P., Lancaster, J. & Kemp, P. (2009). Experimentation at the interface of fluvial geomorphology, stream ecology and hydraulic engineering and the development of an effective interdisciplinary river science. Earth Surface Processes and Landforms Early

view.

Szabo-Meszaros, M., Ushanh Navaratnam, C., Aberle, J., Silva, A. T., Forseth, T., Calles, O., Fjeldstad H-P & Alfredsen, K. (2018) Experimental hydraulics on fish-friendly trash-racks: an ecological approach Ecological Engineering 113, 11-20.

Therneau, T. (2020). A Package for Survival Analysis in R. R package version 3.2-7 Tomanova, S., Courret, D., Alric, A., De Oliveira, E., Lagarrigue, T., & Tétard, S. (2018).