Bilaga 2
Uppsala 2010-06-21
Martin Schroeder SLU
Inst för Ekologi Box 7044 750 07 Uppsala
Granbarkborrens mortalitet under vintern 2009/2010
Introduktion
Syftet med denna undersökning var att uppskatta dödligheten (mortaliteten) för de
granbarkborrar som övervintrat under barken i stående träd och i marken kring stående träd koloniserade under sommaren 2009. Detta är en viktig faktor att övervaka eftersom
mortaliteten under vintern, tillsammans med förökningsframgången under föregående sommar, avgör hur många barkborrarna är när svärmningen startar på våren. Från andra barkborresystem är det också känt att extrema väderförhållanden under vintern kan medföra att en stor del av barkborrarna dör. Undersökningen har utförts på uppdrag av Skogsstyrelsen och detta är fjärde vintern den genomförs.
Material och Metoder
Under våren 2010 har sex områden i Småland inventerats. Under tidigare år genomfördes undersökningen i fyra områden men eftersom antalet dödade träd var lågt i några av områdena under 2009 utökades antalet områden. De sex områdena har även inventerats med samma metodik under hösten 2009 med undantag för markprovtagningen. De sex områdena i årets undersökning är Fiolen, Hedasjön, Kråketorp, Marieholmsskogen, Svartebro och
Vintermossen av vilka alla utom Hedasjön är naturreservat. Nedan beskrivs de olika moment som ingått i undersökningen.
Mortalitet under bark på stående träd
Både på hösten 2009 och våren 2010 togs barkprover (storlek: 15 x 45 cm) från stående träd, dödade av granbarkborre under 2009, på 7 meters höjd under hösten och på 4 meters höjd under våren. Olika träd provtogs under höst och vår. Antalet provtagna träd per område och tidpunkt för provtagningen presenteras i figurtexterna. För varje barkprov räknades på lab antalet levande och döda granbarkborrar, och antalet kläckhål av granbarkborre.
Granbarkborrens mortalitet under bark beräknades genom att dividera antalet döda
granbarkborrar med det totala antalet producerade barkborrar (dvs. summan av antalet döda och levande barkborrar, och antalet kläckhål). Jag har antagit att en granbarkborre kläckts ur varje kläckhål. Mortalitetssiffran för våren 2010 jämfördes sedan med mortalitetssiffran för hösten 2009 för att beräkna hur mycket av mortaliteten som skett under vintern (dvs. under perioden mellan höst- och vårprovtagningen). Andelen granbarkborrar som satt kvar under barken på hösten och våren beräknades genom att dividera antalet levande barkborrar i barken med summan av levande barkborrar och kläckhål.
Andel bark borthackad av hackspettar och andel träd där förnan kring stambasen var genomsökt av något djur
För stående träd dödade 2009 uppskattades hur mycket av den totala barkytan som fanns kvar (dvs. som inte var påverkad av hackspettar) på hösten 2009 och på våren 2010. På hösten gjordes detta för alla träd som upptäcktes inom inventeringsområdena och på våren för max 100 träd per område (om antalet träd var lägre inspekterades alla). För samtliga träd under höst- och vårinspektionerna noterades också om förnan kring stambasen var omrörd av något djur som letat efter övervintrande granbarkborrar. Undersökningen utfördes i fem av de sex områdena.
Mortalitet i mark kring stambasen på stående dödade träd
Markprover togs nära stambasen på ett urval av de stående träd från vilka barkprover togs våren 2010. En nyhet i årets undersökning var att vi delade upp varje markprov i ett övre och undre skikt. Det övre skiktet motsvarade de översta 3-4 cm av förnalagret. Detta gjorde vi för att se om en del av de döda barkborrarna vi hittar i marken eventuellt dött redan uppe i trädet (t.ex. som ett resultat av hackspettsaktivitet) och sedan ramlat ner på marken. Om så är fallet borde vi hitta de flesta döda i det översta skiktet och det skulle i så fall innebära att vi riskerar att överskatta dödligheten i marken. På lab sorterades sedan alla levande och döda
granbarkborrar fram ur förnan. Eftersom det är viktigt att hitta alla döda letade vi även efter delar av trasiga barkborrar vilket är mycket tidsödande varför volymen genomgången förna per träd inte är så stor. Oftast motsvarade den genomgångna förnan en volym av 1-2 dm3 förna.
Statistiska analyser
I de fall provtagning skett både på hösten 2007 och våren 2008 har parvis t-test använts för att testa om eventuella skillnader mellan höst- och vårvärden är statistiskt signifikanta (dvs P<0,05). Som upprepningar (N) har använts områden och alltså inte enskilda träd eller bark- och markprov. Detta beror på att fokus här är på storleksordningen för de olika variablerna och att detta kan tänkas skilja sig åt mellan olika områden. Det låga antalet upprepningar (dvs de 5-6 områdena) innebär att det är svårt att påvisa signifikanta skillnader även i de fall en tydlig skillnad verkar finnas. När det gäller analyserna baserade på barkprover (dvs. andel barkborrar som övervintrar under bark och andel döda barkborrar under bark) inkluderades bara de barkprover där det producerats minst 5 levande barkborrar och som inte var angripna av hackspett.
Resultat
Andelen granbarkborrar som satt kvar under barken på hösten 2009 varierade från 51 - 94 % och på våren 2010 från 35 – 83 % (Figur 1). I medeltal var andelen granbarkborrar som satt kvar under barken 14 % lägre på våren än under hösten. Skillnaden är statistiskt signifikant (Parvis t-test, P = 0,02, N = 6).
Andelen kvarsittande bark varierade från 85 – 99 % på hösten och från 71 – 96 % på våren (Figur 2). I medeltal har hackspettar hackat bort 13 % av barken från stående dödade träd under vintern. Skillnaden är statistiskt signifikant (Parvis t-test P = 0,02, N = 5).
När det gäller hur stor del av de stående dödade granarna som hade fått förnan kring
stambasen uppbökad av något djur var det stor skillnad mellan höst och vår (Figur 3). Under hösten varierade andelen från 0 – 5 % medan motsvarande siffror för våren var 9 – 59 %. I
Andelen döda granbarkborrar under bark på stående träd i de fyra områdena varierade från 6 - 23 % på hösten och från 33 – 60 % på våren (Figur 4). I medeltal var skillnaden 25 % och skillnaden är signifikant (Parvis t-test P = 0,002, N = 6).
I mark var andelen döda barkborrar i medeltal 75 % på våren 2010. Andelen döda varierade från 61 – 85 % per område (Figur 5). Det var ingen skillnad i andel döda barkborrar mellan det översta (medelvärde 73,2 %) och det undre (medelvärde 73,0 %) lagret av förna (N = 20, parvis t-test P = 0,97). Tätheten av barkborrar (levande + döda) var dubbelt så hög i det övre (medeltal 27,4 per 1 dm3 förna) jämfört med det undre (medeltal 13,4 per 1 dm3 förna) och skillnaden är signifikant (Parvis t-test P = 0,01, N = 20). Av de döda barkborrarna utgjorde hela döda granbarkborrar enbart 8-9 % medan resten bestod av delar av barkborrar (huvud + halssköld, bakkroppar och täckvingar).
Diskussion
Att andelen granbarkborrar som satt kvar under barken var i medeltal 14 % lägre på våren 2010 än på hösten 2009 (Figur 1) kan förklaras av att en del barkborrar fortsatt att lämna träden på hösten efter provtagningen. Andelen granbarkborrar som satt kvar under barken på våren 2010 på stående dödade träd var i medeltal 67 % vilket är en högre andel än under de tre tidigare vintrarna när motsvarande siffra låg på strax under 50 % (Figur 6). Skillnaden är dock inte statistiskt signifikant. En förklaring till det högre värdet under våren 2010 kan vara att barkproverna då togs på 4 m höjd istället för 7 m som under de tidigare åren. I en tidigare studie har vi visat att andelen barkborrar som övervintrar under barken på stående träd minskar med höjden (Komonen et al. under tryckning). Sammanfattningsvis kan konstateras att en betydande andel av barkborrarna i undersökningsområdet regelmässigt övervintrar under barken på stående dödade träd vilket vi inte hade någon systematisk kunskap om före stormen Gudrun (eftersom det aldrig studerats i södra Sverige).
Stående dödade träd hade i medeltal 13 % mindre bark på våren 2010 än på hösten 2009.
Mängden bark borthackad av hackspettar på vintern har legat på ungefär denna storleksordning även under de tre tidigare vintrarna (Figur 7). Det är svårt att ha en
uppfattning om vad borthackad bark resulterat i för mortalitet för granbarkborren. Ofta ramlar större bitar av bark ner på marken i vilka det också sitter granbarkborrar. Dessa
granbarkborrar har goda chanser att överleva vintern. Därför kan man anta att mortaliteten orsakad av hackspettar under de senaste fyra vintrarna varit lägre än de 9 – 18 % bark som de hackat bort, dvs. ganska låg.
Andelen av träd för vilka förnan kring stambasen blivit omrörd av något djur var mycket högre under våren 2010 än under hösten 2009 (Figur 3) vilket indikerar att det mesta av denna aktivitet inträffat under vintern. Detta resultat överensstämmer med vintern 2008/2009 men skiljer sig från 2007/2008 då det varierade mellan områdena om det mesta av denna aktivitet skett före eller under vintern (Figur 8). Nivån av under vintern påverkade träd var av samma storleksordning under 2008/2009 (medeltal 35 %) och 2009/2010 (29 %). Det mesta talar för att granbarkborrar varit målet för denna aktivitet (t.ex så ser man inte detta kring oangripna träd). Vilken betydelse det har för granbarkborrens mortalitet är svårt att säga. Granbarkborrar som helt äts upp går ju inte att räkna. Vi vet inte vilket eller vilka djur som sökt i förnan men misstänker att det rör sig om fåglar.
Andelen döda granbarkborrar var i medeltal 25 % högre under våren 2010 än under hösten 2009 (Figur 4) under barken på stående dödade träd (inte inkluderat mortalitet orsakad av hackspetthack här). Om man jämför denna siffra med tidigare vintrar ser man att dödligheten varierat kraftigt från i princip noll under vintrarna 2006/2007 och 2008/2009 till 18 % under vintern 2007/2008 (Figur 9). 2009/2010 var dock den enda vintern när vinterdödligheten var statistiskt säkerställd.
Dödligheten för granbarkborrar som övervintrat i marken var i medeltal 75 %. Detta är ungefär samma nivå som dödligheten under vintern 2008/2009 men betydligt mer än de 48 % som motsvarande undersökning visade för vintern 2007/2008 (Figur 10). Det är också högre än de 40 % mortalitet som några tidigare undersökningar kommit fram till för granbarkborrar som övervintrar i marken (Austarå & Midtgaard 1986, Weslien & Lindelöw opublicerat). Det är svårt att svara på vad skillnaden mellan 2007/2008 och de två senare vintrarna beror på. En faktor kan vara att konditionen (t.ex. fettreserver) hos de övervintrande barkborrarna varit sämre under de två senaste åren eftersom de utvecklats under högre angreppstätheter vilket leder till ökad inomartskonkurrens. En annan faktor kan vara att tätheten av övervintrande barkborrar i marken varit lägre under de två senaste åren vilket kan leda till att trycket från fiender blir högre.
Resultatet att det inte var någon skillnad i andel döda granbarkborrar mellan det översta och det undre lagret av förna talar mot hypotesen att en del av de döda granbarkborrar som påträffas i marken skulle ha dött uppe i träden och sedan ramlat ner. En felkälla som inte går att uppskatta är de barkborrar som äts upp helt och hållet och alltså inte lämnar några spår efter sig.
Resultaten från denna undersökning, precis som tidigare ås undersökningar, indikerar att granbarkborrar som övervintrar i marken löpt större risk att dö under vintern än de som stannat kvar under barken. Den totala vintermortaliteten (inberäknat både de som övervintrar under bark och i mark) orsakad av naturliga faktorer blir ca 40 - 50 % baserat på ovanstående värden och att hälften av barkborrarna väljer att övervintra under bark och hälften i mark. Det finns en trend att vinterdödligheten ökat under senare år.
Slutsatser
● Dödligheten verkar vara betydligt högre för granbarkborrar som övervintrar i marken jämfört med för de som övervintrar under bark på stående träd.
● Mortaliteten för granbarkborrar som övervintrar under bark var högre under den senaste vintern jämfört med under vintern 2008/2009.
● Mortalitet för de granbarkborrar som övervintrar i mark har varit högre under de två senaste vintrarna jämfört med vintern 2007/2008.
● Den totala vintermortaliteten, inbegripet både de barkborrar som övervintrar i marken och under bark, uppskattas till ca 40 – 50 %.
● Det finns en trend att vinterdödligheten ökat under senare år.
● Det bör påpekas att denna undersökning enbart har inkluderat fyra - sex olika områden vilket innebär att man måste vara försiktig med att översätta resultaten till att gälla hela skadeområdet.
Stort tack till
Dragos Cocos, Helena Johansson och Hernan Guzman som utförde fältinspektioner, analyserade barkprover på lab och hjälpte till med sammanställning av data.
Referenser
Austarå, Ø. & Midtgaard, F. 1986. On the longevity of Ips typographus L. adults. J. Appl.
Ent. 102: 106-111.
Komonen, A., Schroeder, L.M. & Weslien, J. Ips typographus population development after a severe storm in a nature reserve in southern Sweden. Journal of Applied Entomology.
Under tryckning.
Figur 1. Procentuell andel granbarkborrar som satt kvar under barken på hösten 2009 och våren 2010 i stående granar koloniserade av granbarkborre under 2009. På hösten togs proverna från 18 september (Fiolen och Kråketorp) till 6 november (Hedasjön) och under våren från 13 – 15 april. Antalet prover varierade från 3 – 13 per område och
provtagningstillfälle. Felstaplarna representerar medelfelet vilket är ett mått på variationen kring medelvärdet.
Figur 2. Procentuell andel kvarsittande bark på stående träd. På hösten 2009 gjordes inspektionerna från 11 augusti till 8 september och under våren 2010 från 13 till 15 april.
Figur 3. Procentuell andel stående granar dödade av granbarkborre 2009 för vilka förnan runt stambasen var genomsökt av djur. På hösten 2009 gjordes inspektionerna från 11 augusti till 8 september och under våren 2010 från 13 till 15 april. Antalet inspekterade träd varierade från 21 – 225 per område på hösten och från 8 - 100 per område på våren.
Figur 4. Procentuell andel döda adulta granbarkborrar under bark på stående träd på hösten 2009 och våren 2010 i stående granar koloniserade av granbarkborre under 2009. På hösten togs proverna från 18 september (Fiolen och Kråketorp) till 6 november (Hedasjön) och under våren från 13 – 15 april. Antalet prover varierade från 3 – 13 per område och
provtagningstillfälle. Felstaplarna representerar medelfelet vilket är ett mått på variationen kring medelvärdet.
Figur 5. Procentuell andel döda adulta granbarkborrar under vintern 2009/2010 i marken kring stående träd koloniserade av granbarkborre under sommaren 2009. Proverna togs våren 2010 från 13 till 16 april. Antalet prover varierade från 2 – 5 per område.
Figur 6. Procentuell andel levande barkborrar som satt kvar under barken på stående dödade träd vid provtagningarna på våren före starten av granbarkborrarnas svärmning under de senaste fyra åren. Barkproverna togs på 7 m höjd utom under våren 2010 när proverna togs på 4 m höjd. Felstaplarna representerar medelfelet vilket är ett mått på variationen kring
medelvärdet.
Figur 7. Procentuell andel bark som försvunnit under vintern de senaste fyra åren från stående dödade träd. Värdena baserar sig på en jämförelse av andelen försvunnen bark på hösten med andelen på våren efter vintern. Procenttalen hänför sig till hela trädens mantelyta. Felstaplarna representerar medelfelet vilket är ett mått på variationen kring medelvärdet. Skillnaden mellan höst och vår var signifikant (p<0,05; parvis t-test) för alla vintrar utom 2008/2009.
Figur 8. Procentuell andel stående dödade träd för vilka förnan kring stambasen blivit omrörd av något djur under vintern de senaste tre vintrarna (ingen sådan undersökning under vintern 2006/2007). Värdena baserar sig på en jämförelse av andelen träd med omrörd förna under hösten med andelen på våren efter vintern. Felstaplarna representerar medelfelet vilket är ett
mått på variationen kring medelvärdet. Skillnaden mellan höst och vår var signifikant (p<0,05; parvis t-test) för alla år utom 2007/2008.
Figur 9. Procentuell dödlighet för granbarkborrar som övervintrar under barken på stående dödade träd. Värdena baserar sig på en jämförelse av andelen döda granbarkborrar på hösten med andelen på våren. Felstaplarna representerar medelfelet vilket är ett mått på variationen kring medelvärdet. Skillnaden mellan höst och vår var endast signifikant (p<0,05; parvis t- test) för vintern 2009/2010 (men nära 2007/2008 p=0,07).
Figur 10. Procentuell andel döda adulta granbarkborrar under de tre senaste vintrarna i marken kring stående träd koloniserade av granbarkborre sommaren före provtagningen.
