Tillväxt och blandskogseffekt i återplanterade objekt

1

Tillväxt och blandskogseffekt i

återplanterade objekt

Tecken på spatial inverkan på blandskogseffekt i unga

trädbestånd

Alice Ulrika Sundström

Student

Examensarbete i Biologi 15 hp Avseende kandidatexamen

Rapporten godkänd: 13 Januari 2017 Handledare: Stig-Olof Holm

2

Förord

Författaren vill uttryckligen tacka Stora Enso och all personal på kontoret i Hällefors. I synnerhet Lars Hammar, Clara Hellström och Johan Lindman. Ert stöd var otroligt

uppskattat. Ett tack går även ut till Stig-Olof Holm för stöd och handledning under examens- arbetets gång.

Abstrakt

2001 skedde ett kraftigt utbrott av Gremeniella abietina (Lagerb.) M. Morelet i området Bergvik, Dalarna. Skogsägarna var tvungna att avverka kraftigt i deras tallbestånd som respons på detta. I de objekt som återplanterades planterades det nya artsammansättningar än vad som planterats tidigare, gran och blandbestånd av gran och tall. I denna studie

jämfördes och inventerades medelhöjderna på de återplanterade objektens träd för att skatta arternas framgång i de olika ståndorterna. Gran verkade vara mest lämpat eftersom den växte signifikant bättre än vad tillväxtekvationerna hade förutspått. Det påträffades även en positiv blandskogseffekt på trädens medelhöjd i provytorna. Provytor med högre antal arter, hade gran och tall med högre medelhöjd än artfattigare provytor. Provytor med tre arter, björk gran och tall hade högre tillväxt än provytor med endast tall och gran. Graden av inblandning i hela objektet hade inte någon signifikant effekt på medelhöjden. Detta tyder på att den spatiella artsammansättningen har större betydelse för de positiva effekterna av blandskog än artsammansättningen inom ståndorten i sin helhet. Detta antas vara på grund av nisch-komplementering och facilitering, möjligtvis via mykorrhiza interaktion. En annan möjlig förklaring är den minskade intra-specifika konkurrensen när individer av samma art är planterade med större avstånd sinsemellan. Troligtvis beror det på en nischuppdelning som tillåter de olika trädarterna att utnyttja markens tillgångar effektivare. Detta indikerar att småskalig artsammansättning är av vikt för tillväxten hos gran och tall.

Abstract

In 2001 there was a serious outbreak of Gremmeniella abietina (Lagerb.) M. Morelet in the municipality of Bergvik in Dalarna, Sweden. The forest owners were forced to effectively cut their Pine stands in an attempt to halt the onslaught of the fungus. In the areas where new trees were planted after the cuttings, different compositions of species were implemented.

Instead of only Pine (Pinus sylvestris), most of the new plantations consisted of spruce (Picea abies) or mixtures of the two species. In this study the average height of these replanted trees was measured to assess the success that the different species had in the different replanted areas. Spruce seemed to be the species that was best adapted to the local area because it grew significantly higher then what had been predicted. A positive effect of mixed-stands was also observed. The sample areas with three species, pine, spruce and birch (Betula pendula) had a higher average height then the sample areas that contained less species. The degree of

mixture in the plantation as a whole had no significant effect on tree height. This implies that the spatial composition of species is of bigger importance then the quota of different species in the whole plantation. This could be explained by niche-complementation and by

facilitation, probably via interactions between mykorrhiza. Intra-specific competition is another possible explanation for the greater height in sample areas with more species. Most likely because a decrease in intra-specific competition allows a division of niches and

therefore permits the resources in the soil to be utilized more efficiently. The implication of this being that small-scale specie composition is of importance.

3

Innehållsförteckning

1 Inledning och bakgrund... 4

1.1 Blandskogseffekter ... 4

1.2 Tall (Pinus sylvestris) ... 5

1.3 Gran (Picea abies) ... 5

1.4 Gremmeniella (Gremmeniella abietina) ... 5

1.5 Gremmeniella utbrottet i Bergvik 2001 ... 5

1.6 Syfte ... 6

1.7 Avgränsningar ... 6

2 Material och metod ... 7

2.1 Inventeringsobjekten ... 7

2.2 Redskap ... 9

2.3 Polytax-inventering ... 9

2.4 Föryngringsdata ... 9

2.5 Jämförelse av arternas lämplighet för omgivningen ... 9

2.6 Undersökning av blandskogseffekter ... 9

2.7 Statistiska tester ... 9

3 Resultat ... 10

3.1 Medelhöjd i objekt i jämförelse med den förväntade medelhöjden

per art ... 10

3.2 Jämförelse av tillväxten bland arterna per år med jämfört med

objektens bonitet ... 10

3.3 Jämförelse av sjukdomar och skador mellan arterna ... 11

3.4 Medelhöjd beroende av antalet arter i provytan ... 11

3.5 Medelhöjderna jämförda med andelarna av tall och gran i objekten

... 11

4 Diskussion ... 12

4.1 Granens lämplighet som odlingsträd inom området Fredriksberg .. 12

4.2 Blandskogseffekter på de återbeskogade objekten...14

4.3 Artandelar i objekt och deras effekt på medelhöjd ... 15

4.4 Blandskogseffekter i samband med ekosystemtjänster ...16

4.5 Blandskogarnas roll i bekämpning av klimatförändring ... 17

4.6 Slutsatser... 17

5 Referenser ... 18

4

1 Inledning och bakgrund

1.1 Blandskogseffekter

Den vanligaste typen av föryngringsmetod inom det svenska skogsbruket är skapande av barrträdsmonokulturer genom enartsplantering och påföljande röjning av naturligt föryngrade trädslag inom området. Men denna metod har ifrågasatts utifrån

hållbarhetsperspektiv, då plantager anses missgynna många fördelaktiga ekosystem-tjänster som ett skogsekosystem förser omgivningen med (Bennett et al. 2009). Boreal skog uppvisar förlust i biologisk mångfald när den ursprungliga skogen ersätts med planterade bestånd (Holm 2015).

Produktionsskogar tillför fortfarande betydande mängder ekosystemtjänster, såsom kolinlagring och virke för massa, bygg och bioenergi. Men eftersom skogsindustrins fokus främst ligger på sågvirke och papper av barrträd kan detta missgynna andra

ekosystemtjänster (Lindenmayer och Franklin 2002). Vissa forskare menar att med tanke på ett föränderligt klimat och ett ökat behov av hållbara metoder för att bruka landskapet så är det nödvändigt att delvis ändra skötselmetodiken för den svenska produktionsskogen (Schlyter et al. 2006, Gustafson et al. 2012). Ett av de grundläggande problemen med det Svenska skogsbruket är tidsperspektivet som det måste hantera, om träd planteras så beräknas de inte ge avkastning förrän ett århundrade in i framtiden (Schlyter et al. 2006).

Detta betyder att de skötselåtgärderna som planeras i dagsläget kommer att påverka skogens utformning långt fram i tiden, samtidigt som deras effektivitet efterhand kan påverkas av andra omständigheter än vad en skogsägare har kunnat förutse.

Ett argument som används av förespråkare för barrträdsplantager är deras potential som kolsänka och därmed att de kan motverka klimatförändringar. Dock finns det studier som menar att skogsbruket i Europa inte har gjort klimatet svalare (Naudts et al. 2016).

Författarna till studien menar att alla former av skogsbruk inte är användbara i bekämpningen av klimatförändringar och att barrträd inte på samma sätt som lövträd motverkar klimatförändringar. Dock har blandbestånd en möjlighet att åstadkomma en större albedo-effekt och därmed agera mer effektivt i att svalka ner omgivningen.

Problemet som ofta uppkommer vid bevarandet av ekosystemtjänster är att det är svårt att sätta ett betydande värde på flertalet av dem (Farber et al. 2002). Detta är tjänster som utförs utan att det märks, men om de upphörde så skulle det bli kostnadskrävande (Costanza et al.

1997).

Produktionsfördelarna med blandskog i stället för monokulturer baseras på grundläggande ekologisk nisch teori (Kelty 1992). Om det enbart finns en art inom en yta kommer det att ske inom-arts konkurrens om de resurser som arten kräver. Finns det mer än en art dock, så kan olika arter dock ha olika nischer och därmed utnyttja ytan till dess fulla potential. Utöver teorin om nisch-differentiering så finns det teorier om att utspädningseffekterna av att ha fler än en art i ett bestånd försvårar spridningen av patogener och andra skadeorganismer (Jeger et al. 1981).

Många studier har utförts med syfte att påvisa eller undersöka hur flera ekosystemtjänster kan åstadkommas med ett mer diverst förhållningssätt till skogsskötsel där flera trädarter tillåts växa på samma yta. Detta eftersom skogsföryngring kan ske på annat sätt än genom plantering (Gamfeldt et al. 2013, Felton et al. 2016). En vanlig kritik mot blandskog är att detta skulle producera otillräckligt med virke för samhällets behov, eftersom det finns studier som visar att produktionen i blandade bestånd är mindre än de i monokulturer (Agestam 1985, Ekö 1985). Att det finns bristande skötselråd och kunskap om hur blandbestånd ska

5 skötas på bästa sätt är en annan faktor (Andersson och Rickardsson 2014). Blandbestånd kräver även en mer omfattande och aktiv skötsel, vilket är en annan omständighet som gör skogsägare mindre benägna att byta från monokulturer till blandade bestånd (Skogsstyrelsen 2005b).

Det finns dock andra studier som har visat att produktionen inte nödvändigtvis är lägre i blandade bestånd av träd och om en skogsägare är ute efter virke med god kvalité, inte bara trädbiomassa så finns det även där studier som visar att detta är möjligt med

lövträdsinblandningar (Andersson och Rickardsson 2014). Med hänsyn till att blandbestånd producerar andra ekosystem-tjänster av värde såsom bär och vilt (Gamfeldt et al. 2012), så finns det möjligheter för en god ekonomisk utveckling (Felton et al. 2010).

1.2 Tall (Pinus sylvestris)

Pinus sylvestris L. är Sveriges viktigaste skogsbruksträd efter granen. Det är även det näst vanligaste trädslaget och har funnits i Sverige i ungefär 12 000 år då den vandrade in söderifrån. Den är ljuskrävande och köldtålig (Skogssverige, 2016 b). Tall trivs ofta på torra marker, men den påträffas i hela landet (Den Virtuella Floran, Tall). Den kan växa på blötare och bördigare marker men då utkonkurreras den ofta av gran. Tall skördas vanligen efter 90- 150 år och kan antingen användas som massavirke eller till konstruktion och möbler. Tallen är känd för att leva i symbios med svampar som tall, eller smörsopp via mykorrhiza i

rötterna. Tallar är så kallade pionjär-träd och de kan snabbt återbeskoga kalgjorda marker efter exempelvis bränder (Lundqvist 1999).

1.3 Gran (Picea abies)

Picea abies (L.) H. Karst är Sveriges vanligaste trädslag (Skogssverige 2016 a). Den utvecklas bäst på näringsrik och fuktig mark samtidigt som den är skuggtålig. Rotsystemet är ytligt, till skillnad från tallen och den drabbas därmed oftare av stormfällning. Den avverkas normalt vid 70-150 års ålder och används främst som konstfiber, plywood och konstruktionsvirke.

För att öka näringsupptaget ur marken är granen beroende av att kunna bilda mykorrhiza, med bland annat svamparten blodriska (Virtuella floran, Gran). Gran växer oftast

långsammare än tall i början, men om det inte sker bränder eller annan störning så växer oftast granen ikapp och blir högre än tallen (Skogsstyrelsen 2011)

1.4 Gremmeniella (Gremmeniella abietina)

Gremmeniella abietina (Lagerb.) M. Morelet är en skadesvamp som huvudsakligen attackerar barrträd. Släktet Gremmeniella tillhör divisionen Ascomycota och ordningen Helotiales. Gremmeniella infekterar vanligtvis skott eller skadade grenar vilket i sin tur leder till att de vissnar från spetsen och orsakar krondöd, vilket i sin tur orsakar att trädet antingen blir svagt eller dör (Skogsstyrelsen 2007 b). Drabbade träds överlevnad från infektionen är starkt sammanlänkat med barrförlusten som svampangreppet orsakat dem (Grönkvist 2011).

1.5 Gremmeniella utbrottet i Bergvik 2001

År 2001 drabbades regionen Bergvik och kringgränsande områden av ett omfattande utbrott av svampen Gremmeniella abietina. I slutändan fick ca 50 000 ha skog avverkas och ca 500 000 ha blev påverkat av utbrottet (Grönkvist 2011). Höglägen drabbades värst och de var ofta

”särskilt bördiga” marker som utsattes för mest angrepp av svampen. Eftersom svampen växer inuti växten under vintern så gynnas den av mildare vintrar och fuktiga höstar. En av de mest troliga anledningarna till utbrottets omfattning tros vara de milda vintrar som ägt rum åren innan utbrottet (Hammar 2016). En annan möjlig förklaring som undersöktes var om ”paper pot” planterade träd var extra känsliga, men detta ledde inte till några signifikanta resultat (Hammar 2016). Enligt de anställda som arbetade på Stora Enso just då så kunde utbrottet delvis förklaras utav att man hade planterat tall på mark som var lämpligare för gran (Hellström 2016). De anställda på Stora Enso hade viss kontakt med polska forskare

6 som hade hanterat ett liknande utbrott flera år tidigare, men deras erfarenhet av att de objekt som såg dåliga ut ofta överlevde stämde inte med de Svenska bestånden där det var oftast nödvändigt att avverka hela bestånd.

Avverkningsmodellen som användes vid saniteringsavverkningen av greminiellaskadade tallar utgick från att träd med mer än 85 % krondöd skulle tas bort (Grönkvist 2011). Det var dock ofta nödvändigt att återkomma till plantagen och avverka fler skadade tallar. Detta eftersom det ofta var svårt att från skördarna skatt krondödens omfattning på träden

(Hellström 2016). Efter utbrottet var över hade de även omfattande problem med sekundära skadegörare såsom insekter, vilka angrep de försvagade träden. Eftersom de flesta av

markerna var fuktiga och ansågs vara lämpligast för gran, så var det till största del denna art som de avverkade objekten återbeskogades med (Hammar 2016). Tall planterades i viss mån också, ofta tillsammans med gran för att bilda blandade plantage av olika trädslag. Dessa planterades bland varandra och inte i olika områden av ståndorten.

1.6 Syfte

Syftet med denna studie är att undersöka tillväxten på de återbeskogade objekten för att skatta tall och grans tillväxtmöjligheter inom den undersökta miljön, samt att granska om ökad tillväxt kan förklaras av blandskogseffekter hos unga träd i provytorna med fler än en trädart.

1.7 Avgränsningar

Studien omfattar en litteraturstudie, föryngringsdata från Stora Enso samt inventeringsdata som tagits fram vid ett fältarbete inom fyra olika objekt i Fredriksberg, Ludvika Kommun i Dalarnas Län. Litteraturstudien innefattade vetenskapliga artiklar om Gremmeniella

abietina och blandskogseffekter samt dokument från Stora Enso beträffande deras hantering och erfarenheter av utbrottet. Inventeringarna avgränsades till 4 objekt som tidigare hade avverkats i samband med utbrottet och senare blivit planterade med olika andelar av tall och gran. Alla inventerings objekt låg på en höjd på mellan 300-400 meter över havet. Träden som inventerades hade planterats 11, 12 eller 15 år innan examensarbetet påbörjades.

Objekten valdes främst utifrån deras liknande lägen och olika grader av inblandning av de olika trädarterna. Den egenskap bland träden som användes för att uppskatta tillväxt och därmed framgång var höjd, eftersom detta är positivt korrelerat till trädens biomassa (Hoffman 2014). Mängden producerad biomassa är av intresse för skogsägaren utifrån produktionssynpunkt.

7

2 Material och metod

2.1 Inventeringsobjekten

Det första inventerade objektet var Stenälven (Figur 1) vilket är beläget 300m över havet.

Området avverkades år 2002 och det återplanterades därefter med 71% tall och 29% gran år 2005. GPS koordinaterna för objektet är 60.178323,14.411944, bonitetsklassen är 5,1 och temperatursumman är 1107.

Figur 1. Stenälven, inventerat 17/11/2016, provtagningsytorna markerade med gröna prickar, skalan är 1:2000.

Det andra inventerade objektet var Låsen (Figur 2) vilket är beläget 400m över havet.

Området avverkades år 2003 och det återplanterades därefter med enbart gran år 2002. GPS koordinaterna för objektet är 60.204654,14.509985, bonitetsklassen är 5,3 och

temperatursumman är 1017.

Figur 2. Låsen, inventerat 17/11/2016, provtagningsytorna markerade med gröna prickar, skalan är 1:4000.

8 Det tredje inventerade objektet var Harkroken (Figur 3) vilket befinner sig 300m över havet.

Det avverkades år 2002 och det återplanteras därefter med 98% tall och 2% gran år 2005.

GPS koordinaterna för objektet är 60.10783,14.485254, bonitetsklassen är 5,9 och temperatursumman är 1113.

Figur 3. Harkroken, inventerat 18/11/2016, provtagningsytorna är markerade med gröna prickar, skalan är 1:2000.

Det fjärde inventerade objektet var Lerfallsheden (Figur 4) vilket är beläget 300 m över havet. Det avverkades år 2002 och det återplanterades därefter med 40% tall och 60% gran år 2005. GPS koordinaterna för objektet är 60.099208,14.535513, bonitetesklassen är 7,0 och temperatursumman är 1113.

Figur 4. Lerfallsheden, inventerat 18/11/2016, provtagningsytorna markerade med gröna prickar, skalan är 1:200.

9

2.2 Redskap

För inventeringarna användes ett 10m”Index Proffesional” måttband, kniv, snöre, samt en mobiltelefon med appen ”My GPS Coordinates” för Android.

2.3 Polytax-inventering

Metoden som användes för att inventera objekten var Polytax (Fältinstruktion Polytax) med vissa justeringar. Istället för att inventera hela objekten så inventerades 12 stycken provytor i varje objekt, enligt Polytax-metoden. I varje provyta noterades varje enskilt träds höjd och art. Det noterades även om tydliga skador eller sjukdomar syntes på träden i provytan. Det noterades likaså om självföryngrad björk påträffades i provytan, men endast om denna var minst 40 cm i höjd. Bältesbredd och distans mellan provytorna beräknades utifrån objektens totala areal av skogsmark. Vid varje enskild provyta togs GPS koordinater för att underlätta redovisningen av objekten.

2.4 Föryngringsdata

All information angående objekten kom ifrån BE-rapporter, vilka är förvaltningsrapporter över ståndorterna som Stora Enso anförtrodde. I dessa rapporter fanns det föryngringsdata, men även generell information om ståndorterna såsom bonitet, breddgrad och

temperatursumma. I dessa medfördes även kartor som visade ståndorternas position och avgränsningar. I föryngringstabellerna förekom det även förväntade tillväxtparametrar för varje planterat trädslag, vilket var baserat på ekvationer som Stora Enso tillämpar och är baserade på ståndortens bonitet, jordslag och temperatursumma (Lars Hammar). Boniteten är baserat på Ståndortsindexen (SI) för varje objekt.

2.5 Jämförelse av arternas lämplighet för omgivningen

För varje inventerat objekt fanns det en förväntad tillväxtmängd för varje trädslag, vilket förelåg i Stora Enso:s förvaltningsrapport för det enskilda objektet. Den faktiska,

inventerade medelhöjden bland trädslagen jämfördes med den beräknade. Detta ansågs vara en lämplig deskriptor för att skatta hur pass effektivt trädslagen växte i området. Dessutom noterades det om det förekom tydliga sjukdomar eller skador på något av de individuella träden under inventeringen så att även detta jämfördes.

2.6 Undersökning av blandskogseffekter

För att undersöka blandskogseffekter, jämfördes medelhöjden i provytorna baserat på mängden arter som förekom i dessa. Först endast med tall och gran som arter och därefter även självföryngrad björk räknades som en enskild art. Förhållandet mellan mängden gran och tall i objektet jämfördes även med hur pass mycket medelhöjderna skilde sig från det förväntade utslaget.

2.7 Statistiska tester

De statistiska tester som utfördes på insamlat data var Chi-2 test för att jämföra

medelhöjdernas skillnad från det förväntade utslaget, t-test för att jämföra provytornas medelhöjd beroende på antalet arter i provytan samt en regressions-analys för att undersöka om det fanns något förhållande mellan gran-inblandning samt tall-inblandning och

trädarternas medelhöjder i jämförelse med det förväntade. Regressionsanalyser användes också för att undersöka om det kunde påträffas något samband mellan objektens bonitet och den genomsnittliga tillväxten per år.

10

3 Resultat

3.1 Medelhöjd i objekt jämfört med den förväntade medelhöjden per art

I hälften av objekten så var medelhöjden för båda trädslagen högre än det förväntade (Tabell 1). Största skillnaden från den beräknade tillväxten var för tall i objekt Stenälven där den hade växt i genomsnitt 137.76 cm mindre än det som var beräknat.

Tabell 1. De inventerade medelhöjderna (cm) jämförda med de beräknade medelhöjderna (cm) för varje objekt. Standard Error (S.E) representerar variationen i de olika grupperna.

Medelhöjderna för både tall och gran skilde sig från de förväntade tillväxterna enligt ett Chi-2 test (Tall: p=5.0E-23, Gran: p=2.5E-25). Däremot så skilde sig Tall signifikant från den beräknade medelhöjden när den hade växt mindre än det beräknade (p=3.2E-11), det gjorde däremot inte Gran (p=0.09).

3.2 Jämförelse av tillväxten bland arterna per år med jämfört med

objektens bonitet

Det objekt där både gran och tall hade som störst tillväxt var objektet Harkroken (Figur 2).

Tillväxtmängderna är dock inte tydligt korrelerade med bonitetsklasserna eftersom det kan observeras att Lerfallsheden, det objekt med högst bonitet, inte har högst tillväxt per år (Tabell 2). Enligt en regressions-analys så var tillväxt per år inte signifikant korrelerat med boniteten hos objekten (p=0.44).

Tabell 2. Medelvärdet (±S.E.) av tillväxten per år (cm) för varje trädslag i varje objekt,

bonitetsklasserna är baserade på Stora Ensos föryngringsdata och är egenskaper hos objekten.

Objekt Stenälven Låsen Harkroken Lerfallsheden

Art Tall Gran Gran Tall Gran Tall Gran

Medelhöjd 148.234 227.85 148.15 381.814 383.5 257.3 284.85

S.E. 10.2 10.9 11.6 11.3 9.8 10.6 10.4

Förväntad 286 239 107 302 232 364 312

Skillnad -137.76 -11.15 41.15 79.814 151.5 -106.7 -27.15

Objekt Stenälven Stenälven Låsen Harkroken Harkroken Lerfallsheden Lerfallsheden

Art Tall Gran Gran Tall Gran Tall Gran

Tillväxt per

år 13.47 20.71 11.39 34.71 34.86 23.39 25.89

S.E. 1.2 0.9 1.1 1.4 1.5 0.8 1.2

Bonitetsklass 5.1 5.1 5.3 5.9 5.9 7 7

11

3.3 Jämförelse av sjukdomar och skador mellan arterna

Inga tydliga sjukdomar identifierades vid något av objekten, det fanns enskilda fall av snöbrott på grund av det tidiga och kraftiga snöfallet som skedde veckan innan

inventeringarna av objekten (SMHI 2016), men det skilde sig inte signifikant mellan arterna (p=0.24)

3.4 Medelhöjd beroende av antalet arter i provytan

När endast arterna gran och tall undersöktes med t-test (Tabell 3), så fanns det en stark trend (p=0.067) vilket pekade mot att provytor med två arter hade högre medelhöjd än provytor med endast en art.

Tabell 3. Medelhöjder (±S.E.) (cm) i provytor jämfört med antalet arter i provytan, enbart inräknat tall och gran.

1 art 2 arter

Medelhöjd 208 250

S.E. 11.5 11.8

När de självföryngrade björkarna räknades som en enskild art (Tabell 4) så fanns det ingen signifikant skillnad mellan en och två arter per provyta (p=0.9). Det påvisades i andrahand en signifikant skillnad mellan två och tre arter per provyta (p=0.03) samt signifikans mellan en och tre arter per provyta (p=0.046). Det märks en tydlig ökning i sammantagen

medelhöjd för tall och gran med ett ökande antal arter i provytorna.

Tabell 4. Medelhöjder (±S.E.) (cm) i provytor, jämfört med antalet arter i provytan. Medelhöjderna gäller enbart tall och gran. Självföryngrad björk räknas med som en tredje art, deras höjd är inte inräknat.

1 art 2 arter 3 arter

Medelhöjd 212 216 274

S.E. 10.4 11.6 11.7

3.5 Medelhöjderna jämförda med andelarna av tall och gran i objekten

Det påträffades inget linjärt samband mellan graden av inblandning av gran och en ökande medelhöjd för den arten (Tabell 5, Figur 5). Det påträffades ett positivt samband (R=0.94) mellan ökande inblandning av tall och höjden på tallarna, men detta var inte signifikant (p=0.82). Det kan inte påvisas någon effekt angående inblandningen av gran, det vill säga graden av monokultur och en ökande medelhöjd.

12 Tabell 5. Medelhöjderna (cm) i varje objekt, med tall-och granandelar inräknade.

Objekt Stenälven Låsen Harkroken Lerfallsheden

Art Tall Gran Gran Tall Gran Tall Gran

Halt 71% 29% 100% 92% 8% 40% 60%

Medelhöjd 148.234 227.85 148.15 381.814 383.5 257.3 284.85

Förväntad 286 239 107 302 232 364 312

Skillnad -137.766 -11.15 41.15 79.814 151.5 -106.7 -27.15

Figur 5. Medelhöjderna (cm) beroende av trädslagsinblandningen (procent) av den trädarten i objekten.

4 Diskussion

Detta arbete hade två huvudsakliga frågeställningar. Delvis var det att undersöka vilken trädart som verkar lämpligast att bruka i Fredriksberg med hänsyn till att det har skett stora utbrott av Gremmeniella, utbrott som troligtvis inte kommer att bli ovanligare i framtiden (Eriksson 2007). Vissa anser att miljön, i och med att den är fuktig och ofta innehar särskilt bördiga jordar (Hammar 2016) är mer lämplig för granodling, även om det till största del endast odlats tall i området (Hellström 2016). Den andra huvudsakliga frågeställningen var huruvida positiva effekter på tillväxten på grund av artinblandning i objekten kunde påvisas i dessa relativt unga plantager av skog och huruvida detta kunde tillämpas eller tolkas för användning inom skogsbruket i framtiden.

4.1 Granens lämplighet som odlingsträd inom området Fredriksberg

Eftersom alla de inventerade objekten hade tidigare uträknade ståndortsindex och bonitet så hade de även förutsedda tillväxtmängder både i diameter och höjd för varje trädslag som hade planterats. Det som märks tydligt i erhållet inventeringsdata är att den beräknade tillväxten skiljer sig överlag rätt markant från den observerade höjden på träden (Tabell 1).

Ett noterbart mönster är att om något av trädslagen är mindre än det beräknade så tenderar det andra att vara det också på samma objekt (Tabell 1). Det var lika många objekt där de två

0 50 100 150 200 250 300 350 400 450

40% 71% 92% 100%

Medelhöjder och inblandning av Gran och Tall

Gran Tall

13 arterna hade växt mer som mindre än vad som var förväntat enligt föryngringsdata (Tabell 1).

Överlag så var tallarna högre än granarna när alla inventerade träds medelhöjder jämfördes, detta eftersom granarnas tillväxt i Låsen var relativt liten och drog ned medelvärdet. Men inom objekten var granarna i stort sett alltid högre (Tabell 1). I regel så växer unga granar långsammare än unga tallar (Skogsstyrelsen 2011) så detta resultat kan förklaras av trädens olika tillväxtstrategier. Detta talar till viss del till granens fördel som den lämpligaste

trädarten för dessa ståndorter, eftersom den har enligt den troligtvis kommer växa om tallarna ytterligare med åren. Det objektiva beviset som talar mest till granens fördel är det faktum att dess höjd i de objekt där den hade växt mindre i höjd än det beräknade inte skiljde sig signifikant enligt Chi-2 testerna. Med andra ord kan det inte bevisas att granen växte sämre än förväntat i något av objekten. Den växte antingen bättre eller enligt vad som förutsetts i föryngringsdatat, detsamma kunde inte påstås angående tallarna. I de objekten där de hade växt mindre än det förväntade skiljde sig detta signifikant. De hade bevisligen växt mindre än vad de borde med tanke på deras ålder. Detta tyder på att just dessa

ståndorter inte är lämpliga att plantera tall på. Utifrån data och resultaten av de statistiska analyserna tycks gran vara det säkraste trädslaget att investera i, särskilt med tanke på att Gremeniella troligtvis kommer att återkomma till trakten (Hammar 2016). Förvisso så finns det andra metoder att skatta ett bestånds ”hälsa” än just tillväxten på träden (Hannerz 2002).

Men detta var den enklaste egenskapen att kvantifiera och få många stickprov av. Dessutom är mängden virke som produceras i en ståndort av eventuellt intresses för skogsägaren.

Med tanke på att gran har sin beskärda del av skadegörare vore det intressant att göra en ekonomisk avvägning mellan kostnaderna av eventuell rotröta och eventuella angrepp av Gremmeniella abietina. Speciellt med tanke på att rotröta är vanligare bland bestånd i fuktiga miljöer och trivs där boniteten är hög (Stenlid 2009). Tumregeln är fortfarande att en skogsägare räknar med att var sjunde gran är smittad av röta och detta kostar skogsägarna mycket kapital på grund av den sämre virkeskvaliteten. Men eftersom det inte synts några tydliga spår av rotröta under inventeringarna, så har denna aspekt inte kunnat utforskas ytterligare. Dessutom så existerar en viss probabilitet att utbrottet som skedde i Bergvik 2001 inte hade blivit så omfattande om det hade funnits mer blandade bestånd, i och med att gran inte kan smittas av Gremmeniella och därmed kan bidra med utspädningseffekter för att försvåra svampens spridning.

En tydlig trend var att ståndorternas antagna bonitet och verklig tillväxt inte hade ett linjärt samband. Båda arterna tillväxte annorlunda än vad som hade kunnat förutspås utifrån objektens förutsättningar (Tabell 1, Tabell 2). Detta tyder på att andra faktorer än bonitet påverkar granens och tallens tillväxt I dessa områden. Det kan vara avrinning, eller att dessa miljöer har utsatts för andra förutsättningar rent miljömässigt än vad skogsägarna kunnat förutspå, exempelvis extremväder. En annan möjlig förklaring är att boniteterna inte är korrekta, det är relativt enkelt att felbedöma boniteten för en ståndort (Berglind 2015). Det kan dock vara så att arter som är bättre anpassade för en miljö tillväxer mer effektivt, även om boniteten är lägre.

En framtida klimatförändring kan komma att påverka förutsättningarna som i dagsläget påverkar trädslagen tillväxt (Schlyter et al. 2006), vilket kan vara en annan aspekt som skogsägare måste ta hänsyn till. Tecken tyder på att växtzonerna kommer att flytta norrut samtidigt som de arterna som befinner sig i dem kommer att följa med (Sykes och Colin 1996). Det finns förvisso geografiska och fysiologiska begränsningar för trädarters spridning, vilket troligtvis kommer att leda till att de inte kommer att kunna sprida sig eller flytta i samma takt som växtzonerna (Aitken 2008). Men ur perspektivet för en skogsägare så är spridningen av vilda träd inte av det största intresset, utan istället hur de skall kunna plantera ståndorter som kommer kunna ge bra avkastning. Problemet som jag nämnde tidigare är det långa tidsomfattningen som skogsbruket har, en skogsägare bör plantera träd

14 som kommer vara anpassade för det framtida klimatet. Det är möjligt att området kring Fredriksberg kommer att vara lämpligare för tall än gran i ett varmare och torrare klimat. En ytterligare faktor som är av vikt för trädbeståndens tillväxt är de förutspådda ökningarna av kraftiga stormar (Schlyter et al. 2006) i och med klimatförändringarna, eftersom tallar är stormtåligare än gran på grund av deras rötter så är detta värt att ha med i planeringen av det framtida skogsbruket för regionen. I delar av det svenska landskapet så kommer troligtvis virkesproduktionen öka vid en ökad plantering av lövbärande träd vid ett varmare klimat (Holm 2015).

Ett sätt för en skogsägare att minska riskerna för klimatförändringarnas negativa påverkan av ökande mängder skadeinsekter och stormar är givetvis genom att återbeskoga

blandbestånd av olika trädslag (Felton et al. 2016, Holm 2015).

4.2 Blandskogseffekter på de återbeskogade objekten

I de objekt som undersöktes så fanns det en förhållandevis tydlig positiv effekt av ökad mängd arter per provyta på medelhöjden i provytorna (Tabell 4). Förvisso var denna effekt tydligast när självföryngrad björk räknades som en enskild art, men även när endast de planterade arterna räknades med, det vill säga tall och gran så syntes det en tydlig skillnad (Tabell 3). I studien gjordes det ingen åtskillnad mellan glas och vårtbjörk när artantal bestämdes. Problematiken med ett arbete av den här skalan är att det finns begränsad möjlighet att bedriva omfattande fältarbete. Om det hade funnits möjlighet, hade författaren tagit fler stickprov på ytterligare objekt, vilket troligtvis hade lett till signifikanta resultat även för endast gran och tall i provytorna. Resultet av ökad medelhöjd med artantal blir ytterligare intressant när det inte verkar finnas ett linjärt förhållande mellan mängden arter per provyta och ökning av medelhöjden. Det verkar snarare vara exponentiellt, med en knapp märkbar ökning i medelhöjd mellan en och två arter (Tabell 4) men sedan en ökning med ca 50 cm mellan två och tre arter. Det finns studier som visar på en ökad produktion av

biomassa med ett ökande antal arter (Gamfeldt et al 2013), men det vore intressant att se vart mättnadsgränsen går genom att inkludera fler arter. Detta har troligtvis en hel del att göra med ståndortens egenskaper, på riktigt karga marker så är det svårt för flera arter att etablera sig (Pretzsch 2010). Men baserat på resultaten i Fredriksberg, verkar det troligt att

återbeskogningen av ytterligare en art skulle leda till ökad produktion. Speciellt med tanke på att det är relativt bördiga marker (Hammar 2016). Dock finns det en alternativ förklaring till resultaten med avseende på den självföryngrade björken. Det är möjligt att björken endast växer där förutsättningarna är som godast, och att det då är själva jordens egenskaper och inte närvaron av andra arter som leder till att tillväxten blir bättre. Detta verkar dock något osannolikt eftersom boniteten redan har kontrollerats i jämförelse med den faktiska

tillväxten för ståndorterna (Tabell 2). Det skulle därmed vara intressant att göra en följdstudie där en tredje art planteras samtidigt som gran och tall i objekten för att se om detta skulle leda till ett annorlunda utslag på medelhöjd och därmed biomassa produktion.

Men utifrån resultat från denna studie så pekar det mot en positiv effekt av ökande antal arter för produktionen av virke. När det gäller kvaliteten på virket har detta ämne inte behandlats i denna studie, men det finns studier vars resultat tyder på att närvaron av björk i bestånd inte nödvändigtvis försämrar den (Andersson 2014). Det är överlag intressant att se tecken på positiva effekter av blandbestånd även på så pass unga träd som de som har

inventerats i denna studie. Samt att småskaliga skillnader i artsammansättning på bara några meter då provytorna var 1,785 cm i radie kan ge tydliga skillnader i utfall.

I tidigare studier så har det påvisats att blandbestånd producerar mer torrvikt virke än bestånd av ren tall (Mielikäinen 1980). Mielikänen menar dock i sin studie att blandbestånd inte kan konkurrera med rena tallbestånd beträffande produktionen av sågvirke. Det finns

15 dock andra studier som visar liten skillnad mellan virkesproduktionen i blandbestånd och monokulturer (Agestam et al. 2005). En av de problematiska faktorerna med denna studie är trädens relativt unga ålder, en ståndort är vanligtvis inte ansedd redo för avverkning innan 50-60 års ålder och det är massaveden som är intressant vid det tillfället. Att kunna bevisa att den indikerade ökningen i vedtillväxt på grund av blandskogseffekter för denna ståndort är relevant för skogsägaren så måste studier utföras senare i trädens livsscykel. Angående självföryngrade plantors roll i blandbestånd, så finns det en möjlighet att en hög densitet av dessa bidrar till en effektiv selektion av unga träd som är konkurrenskraftiga och växer snabbt i höjd (Holm 2015). Det kan vara något liknande som skett i de inventerade objekten.

Vilket kan betyda att det positiva sambandet mellan artantal och medelhöjd kan fortsätta även när de planterade träden blir äldre. Genom att utföra studier senare, på samma växter, så kan en större insikt finnas i vilka faktorer som påverkar virkesproduktionen.

4.3 Artandelar i objekt och deras effekt på medelhöjd

Det kanske mest kontroversiella resultatet var att kvoterna av artinblandning per objekt inte kunde bevisas påverka medelhöjd på träden i objekten (Figur 5). Detta kan bero på att stickproven visade en felaktig bild, eller att arterna helt enkelt växer som bäst när det är mycket konkurrens eller lite konkurrens mellan dem och deras artfränder. Det syns inte någon skillnad på höjden bland gran om man tittar på hela beståndet men däremot finns det en ökad granhöjd per provyta med en ökad inblandning av trädslag i samma provyta (Tabell 4, Figur 5). Det är utifrån dessa resultat, som tolkningen att den spatiala fördelningen av trädarter är av vikt i en ståndort kommer ifrån. Spatial variation, alltså artsammansättningen på mindre nivå verkar vara den betydande faktorn som leder till en ökad medelhöjd bland träden och inte blandningen inom ståndorten i sin helhet. Detta skulle betyda att den numera dominerande modellen inom skogsbruket med plantering av enbart en art barrträd, som vissa antar leder till en ökad produktion vid större planterad procentandel av just den arten inte är effektivast. I alla fall om man anser att denna studie är en rättvis representation av hela den svenska skogen.

En logisk förklaring kan härledas från teorin om utspädningseffekter inom blandbestånd gällande bland annat rotröta (Peri et al 1990). Om träd av samma art, som är känsliga för samma sjukdomar inte är i direkt kontakt med varandra, så blir det svårare för dem att smitta varandra. Nu har det här arbetet inte fokuserat på trädburna sjukdomar eller

parasiter, men med tanke på att träd är stationära, så spelar det troligtvis större roll för dem vilka andra träd de har nära än vilka som finns längre bort i ståndorten, oberoende av art.

Men eftersom träden i de inventerade objekten är så pass unga så är det troligtvis inte röta det som påverkar tillväxten hos träden. Det verkar troligast att den positiva

blandskogseffekten på medelhöjden är facilitering eller nischkomplementering. Det finns experiment som påvisat att blandade bestånd kan reducera konkurrensen bland ungträd (Nilsson och Gemmel 2007). Facilitering som prestations-ökande effekt bland ungträd har påvisats ifrån blandbestånd på liten skala där överlevnaden bland unga träd påverkades på ett positivt sätt av biodiversitet. Mortalitetsrisken för ekplantor minskade när olika trädarter blandades på liten skala, i skalan av små celler (Van de Peer et al 2016). Detta kan vara på grund av att intraspecifik konkurrens kan ha rätt stora effekter i frågan om nära avstånd. När konkurrensen för dessa unga ekplantor minskade så ökade deras överlevnad. Mykorrhiza interaktion bland rötterna kan vara en annan förklaring till att spatiell variation är av betydelse eftersom det kan vara en orsak till facilitering (Pretzsch et al. 2013). En större diversitet bland mykorrhiza arter kan öka näringsupptaget från marken för träden.

Att eventuellt mikrobiella aktiviteter och reaktionerna till dessa inuti jordtäcket kan påverka tillväxten, inte minst genom att det påverkar jordens egenskaper i sin helhet (Thullner et al.

2005), är en annan faktor sin kan påverka tillväxt. Implikationen blir då att kombinationen

16 av vissa arter kan leda till en mikro-jordmån med vissa speciella egenskaper, som då

möjligtvis kan gynna tillväxten. Delvis beror detta på att olika trädarter påverkar jorden med deras rötter på olika sätt och kan påverka mikrobernas samhällsstrukturer (Saetre och Båth 2000). Om ett bestånd består av 40% tall och 60% gran, men tallen endast finns i

kantzonerna av ståndorten kan det knappast förväntas några påtagliga blandskogseffekter.

Delvis på grund av att träden i mitten av ståndorten endast konkurrerar med sin egen art och delvis för att jorden kommer att ha liknande kvalitéer som en jord med endast gran. För att sammanfatta slutsatserna från resultatet; bristen på ett tydligt samband mellan arternas kvoter i bestånden och tillväxthastigheten tyder på att den spatiala fördelningen av arter i ett bestånd är av vikt.

4.4 Blandskogseffekter i samband med ekosystemtjänster

Även om det har funnits tecken på att blandskogar kan vara gynnsamt rent ekonomiskt (Gamfeldt et al. 2013, Felton et al. 2016, Andersson 2016), inte minst i resultaten från den här studien, så är det förhållandevis största argumentet för etablering av blandskogar inom det svenska skogsbruket bevarandet av biodiversitet (Gustafsson 2012, Lindenmayer och Franklin 2002). Detta förhållningssätt till vikten av bevarandet av den biologiska mångfalden är delvis etisk (Yamin 1995), men till stor del är den baserad på vikten av att bevara

ekosystemtjänster och multifunktionalitet i naturen, inte minst de svenska skogarna (Gustafsson 2012). Det finns inte tillräckligt med kunskap för att kunna förstå förhållandet mellan olika ekosystemtjänster (Bennet et al. 2009) och många menar därför att det är bättre att nyttja försiktighetsprincipen i förhållande till biologisk mångfald. Det finns fortfarande stora svårigheter med att integrera ekosystemtjänster i samhällsplanering och

landskapsplanering (Rudolph 2010), men integrering av biodiversitetsmål är ett bra steg på vägen. Det finns många andra ekosystemtjänster som kan nyttjas ur skogen än just

virkesproduktion och energi (Gamfeldt et al. 2013, Holm 2015,). Dessutom anser många att biodiversitet är en form av buffert mot ett klimat som ständigt blir varmare och kommer att ha en betydande inverkan på hela jorden (Rockström et al. 2009). Fördelen med blandskogar är att de kan förse en skogsägare med andra tjänster än just vedbiomassa, exempelvis bär och vilt som inte hade haft lika gynnsamma förhållanden i en monokulturell produktionsskog (Gamfeldt et al. 2013). Nackdelen med förvaltningen i ett blandbestånd är delvis att många av skogsstyrelsens skötselplaner är fokuserade kring monokulturer så det krävs mycket enskild kunskap från skogsägaren (Andersson 2014). En annan faktor som gör förvaltningen svårare är att alla enskilda trädarter måste skötas ifrån deras egna speciella förutsättningar.

Detta betyder att en skogsägare exempelvis måste gallra olika trädarter vid olika tillfällen i samma ståndort, samt att undersöka att exempelvis ljuskrävande arter som tall och björk inte

”kvävs” av granen i bestånden (Skogsstyrelsen, kampen mellan gran och tall). Förvisso blir det enklast för en skogsägare att ha ”öar” av monokulturer i samma bestånd (Forestry Comission 2006). Men eftersom resultaten från den här studien visar ett tydligare samband mellan medelhöjd och mängd arter i provytan än mellan artantal och produktion så finns det en implikation att detta inte skulle vara en lika effektiv metod för att uppnå positiva

blandskogseffekter.

Det är dessvärre värt att notera att den självföryngrade björken som upptäcktes vid objekten inte var en planerad skötselåtgärd. Implikationen är här delvis att det kan vara enklare och billigare än tidigare trott att införskaffa ett blandbestånd då självföryngrad björk uppkommer naturligt i dessa objekt. Samtidigt som det finns en stor risk att björken kommer att

utkonkurreras av granen så småningom eftersom granen kommer att begränsa ljustillgången för björken. Speciellt när dessa ofta var betydligt yngre än de planterade granarna.

17

4.5 Blandskogarnas roll i bekämpning av klimatförändring

Även om flertalet skogsbolag hävdar att de Svenska skogarna fungerar som en kolsänka som kan minimera utsläppen av växthusgaser genom att omvandla koldioxid till virke och

kommer fortsätta att göra detta i framtiden (Myneni et al. 2001), så finns det ett antal studier som hävdar annorlunda (Naudts et al. 2016, Caldeira et al. 2006). Förvisso så intar växter koldioxid under fotosyntesen och avger syre. Mycket av kolet binds inuti växten och bygger upp dess vävnad, men när trädet väl avverkas och exempelvis används till bioenergi eller liknande så kommer den mängden växthusgaser ut i atmosfären igen. Det är därför vissa forskare menar att det är felaktigt att påstå att skogsindustrin kan förhindra

klimatförändringar (Kirschbaum 2006). Eftersom det bara är en tillfällig allokering av kolet skulle det enda sättet att förhindra att det kommer ut i kretsloppet igen vara att inte avverka träden, vilket inte är förenligt med målen inom den svenska skogsindustrin. Ett specifikt problem med de trädarterna som används inom de svenska produktionsskogarna är att de är mörka, vilket gör att de absorberar solljus i större utsträckning än ljusare trädslag som bok och björk, att albedo-effekten minskar leder till att en ökad mängd värme absorberas.

Dessutom har det noterats genom klimatmodeller att den minskade evaporationen och förändringen i bladtäcke kan leda till ökningar i temperatur om lövskog byts ut mot barrskog (Naudts et al. 2016, Alkama och Alessandro 2016). Rent logisk vore det då fördelaktigt att föryngra med ökade mängder lövträd, vars albedo-effekt skulle bidra till att det blir mindre uppvärmning utav solljus och potentiellt bidra till ökad evapo-transpiration, vilket då också skulle ha en nedkylande effekt.

4.6 Slutsatser

Sammanfattningsvis så pekar resultaten från inventeringarna på att både tall och gran kan växa och odlas med framgång i området kring Fredriksberg, Dalarna. Resultaten pekar dock mot att granen är något mer lämpad än tallen. Frågan blir med tanke på klimatförändringar och sjukdomar som drabbar till största del gran, om skogsägarna enbart bör satsa på

planteringar av denna art. Detta eftersom inventeringsdata visar att en inblandning av flera trädarter i objektens provytor ger en signifikant ökning i medelhöjd hos träden.

Implikationen är att det produceras mer virke i dessa bestånd, vilket leder till en ökad vinst för skogsägaren.

Eftersom blandskog kan minska risken för ekonomiska förluster till följd av sjukdomar, stormar och skadeinsekter förefaller det logiskt att skogsägare använder denna modell i stället för monokulturer. Betydelsen av detta kan komma att öka vid ett framtida varmare klimat. Blandskog skulle kunna minska risken för nya större Greminiella utbrott i tallbestånd genom en utspädningseffekt.

Även om inventeringsobjekten är plantager så finns det en effekt på virkesproduktion. De andra påstådda fördelarna med blandskogar är försumbara, speciellt med tanke på

biodiversitet. Att de självföryngrade björkarnas närvaro i bestånden bidrar till en positiv blandskogseffekt i dessa unga bestånd implicerar att det kan vara mindre kostsamt och tidskrävande att nyttja de positiva effekterna av blandade bestånd än tidigare trott. Men det troligaste är att blandskogseffekterna kommer minska om inte objekten förvaltas eftersom trädarterna kommer att utkonkurrera varandra med tiden. Det finns då en möjlighet för en ny typ av förvaltning för blandbestånd där man låter självföryngrade träd börja växa i ståndorterna för att sedan visa dem hänsyn i förvaltningen efter ca tio år. Enligt Mielikäinen (1980) ger blandskogar av tall och vårtbjörk högre torrviktproduktion under omloppstiden än ren tallskog. Men det skulle kräva en viss utgallring av vårtbjörk för att inte hindra den snabbare tillväxten hos tall under senare åldersstadier. Detta tyder på att blandskogsbestånd måste förvaltas för att kunna bevara en effektiv produktion. Det skulle vara intressant att utföra en studie för att se om endast ungplantor behövs för att bidra med blandskogseffekter och att dessa arter kan gallras i olika omgångar för att prioritera tall eller gran. Om det är

18 facilitering via mykorrhiza eller mikrobiella interaktioner som i första hand börjar ske när träden är unga så kanske inte gamla träd behövs. Då kan en skogsägare gallra så att de självföryngrade arterna har en relativt ung ålder och inte konkurrerar ut de äldre, planterade träden.

Avslutningsvis är det väldigt intressant att kunna hitta tecken på positiva blandskogseffekter även i yngre bestånd av produktionsskog. Detta kan tyda på att Sveriges skogsbruk kan och behöver byta typen av förvaltning, för att uppnå alla mål med skogen samtidigt som den garderar sig mot de negativa effekterna av klimatförändringar.

5 Referenser

Agestam, E. 1985. A growth simulator for mixed stands of pine, spruce and birch in Sweden.

Sveriges Lantbruksuniversitet (SLU), Institutionen för skogens produkter. Umeå:

Sveriges Lantbruksuniversitet.

Agestam, E., Fahlvik, N., Karlsson, M., och Nilsson, U. 2005. Blandskog. Anlarp, Sweden: SUFOR.

Aitken, S. N., Yeaman, S., Holliday, J. A., Wang, T. och Curtis-McLane, S. 2008. Adaptation, migration or extirpation: climate change outcomes for tree populations. Evolutionary Applications 1: 95-111.

Alkama, R. och Cescatti, A. 2016. Biophysical climate impacts of recent changes in global forest cover. Science 351: 600-604.

Andersson, H. W. och Rickardson, A. 2014. Timmerkvalitet hos björk i blandskog med gran.

Examensarbete. Fakulteten för teknik (FTK), Institutionen för skog och träteknik (SOT). Linnéuniversitetet. Kalmar: Linnéuniversitetet.

Bennett, E.M., Peterson, G. D., och Gordon, L. J. 2009. Understanding relationships among multiple ecosystem services. Ecology Letters 12: 1394–1404.

Berglind, L. 2015. Skogsägares uppfattning om tillväxtdata i skogsbruksplaner.

Examensarbete. Fakulteten för teknik (FTK), Institutionen för skog och träteknik (SOT). Linnéuniversitetet. Kalmar: Linnéuniversitetet.

Caldeira, K. Bala, G., Wickett, M. E., Phillips, T. J. och Lobell, D. 2006. Carbon, Biophysics, and Climate: Where do Forests Warm? Where do Forests Cool?. AGU Fall Meeting Abstracts. Vol. 1.

Costanza, R., d'Arge R., de Groot, R., Farberparallel, S., Grasso, M., Hannon, B.,

Limburgustar, K., Naeem, S., O'Neill, R.O.V., Paruelo, J., Raskin, R.G., Sutton, P. och van den Belt, M. 1997. The value of the world's ecosystem services and natural capital.

Nature 387: 253-260.

De Groot, R., Alkemade, R., Braat, L., Hein, L. och Willemen, L. 2010. Challenges in integrating the concept of ecosystem services and values in landscape planning, management and decision making. Ecological complexity 7: 260-272.

Ekö, P.M. 1985. A growth simulator for Swedish forests, based on data from the national forest survey. Swedish University of Agricultural Sciences, Department of Silviculture, Alnarp, Sweden: SUFOR s. 224.

Eriksson, H. 2007. Svenskt skogsbruk möter klimatförändringar. Stockholm: Skogsstyrelsen, Rapport 8.

19 Farber, S. C., Robert C. och Wilson. M. A. 2002. Economic and ecological concepts for

valuing ecosystem services. Ecological economics 41: 375-392.

Felton, A., Lindbladh, M., Brunet, J. och Fritz, Ö. 2010. Replacing coniferous monocultures with mixed-species production stands: an assessment of the potential benefits for forest biodiversity in northern Europe. Forest ecology and management 260: 939- 947.

Felton, A., Nilsson U., Sonesson, J., Felton, A. M, Roberge, J.M., Ranius, T., Ahlström, M., Bergh, J., Björkman, C., Boberg, J., Drössler, L., Fahlvik, N., Gong, P., Holmström, E., Keskitalo, E. C., Klapwijk, M. J., Laudon, H., Lundmark, T., Niklasson, M., Nordin, A., Pettersson, M., Stenlid, J., Sténs, A. och Wallertz, K. 2016. Replacing monocultures with mixed-species stands: Ecosystem service implications of two production forest alternatives in Sweden. Ambio 45: 124-139.

Forestry Comission. 2006. Managing mixed stands. England: Forestry Commision.

http://www.forestry.gov.uk/pdf/FCIN083.pdf/$FILE/FCIN083.pdf (hämtad 2016- 12-16).

Fältinstruktion Polytax. Stockholm: Skogsstyrelsen.

http://www.skogsstyrelsen.se/Global/myndigheten/Om%20oss/V%C3%A5r%20verk samhet/Inventeringar/F%C3%A4ltinstruktion%20P57%20ver%202.0.pdf (hämtad 2016-11-10).

Gamfeldt, L., Snäll, T., Bagchi, R., Jonsson, M., Gustafsson, L., Kjellander, P., Ruiz-Jaen, M.C., Fröberg, M., Stendahl, J., Philipson, C. D., Mikusiński, G., Andersson, E., Westerlund, B., Andrén, H., Moberg, F., Moen, J. och Bengtsson, J. 2013. Higher levels of multiple ecosystem services are found in forests with more tree

species. Nature communications 4: 1340.

Grönkvist Wichmann, L., 2011. Gremmeniella abietina-epidemin 2001: har skogen återhämtat sig? . Examensarbete. Institutionen för skoglig mykologi och växtpatologi, Sveriges Lantbruksuniversitet. Ultuna: SLU.

Gustafsson, L., Baker, S., Bauhus, J., Beese, W., Brodie, A., Kouki, J., Lindenmayer, D. B., Lõhmus, A., Martínez Pastur, G., Messier, C., Neyland, M., Palik, B., Sverdrup- Thygeson, A., Volney, W.J.A., Wayne, A. och Franklin, J.F. 2012. Retention forestry to maintain multifunctional forests: a world perspective. BioScience 62: 633-645.

Hammar, Lars; Skogsingenjör Stora Enso i Hällefors 2016. Intervju 2016-11-17.

Hannerz, M. 2002. Tillväxt och skador hos provenienser av svartgran. Skogsforsk:

Stockholm

http://www.skogforsk.se/contentassets/4dc0631a7f234be38e2aee91283c38ac/arbets rapport-497-2002.pdf (hämtad 2016-12-12).

Hellström, Clara; Jägmästare Stora Enso i Bergvik 2016. Intervju 2016-10-21.

Hofmann, J. och Viklund, S. 2014. Modeller för skattning av den vertikala fördelningen av biomassan på klena träd i röjningsgallringar. Examensarbete. Fakulteten för teknik (FTK), Institutionen för skog och träteknik (SOT). Linnéuniversitetet. Kalmar:

Linnéuniversitetet.

Holm, S. 2015. A Management Strategy for Multiple Ecosystem Services in Boreal Forests. Journal of Sustainable Forestry 34: 358-379.

20 Jeger, M. J., Jones, D. G., och Griffiths, E. 1981. Disease progress of non‐specialised fungal

pathogens in intraspecific mixed stands of cereal cultivars. II. Field experiments. Annals of Applied Biology 98: 199-210.

Kelty, J. 1992. Comparative productivity of monocultures and mixed-species stands. The ecology and silviculture of mixed-species forests. Springer Netherlands: 125-141.

Kirschbaum, M. 2006. Temporary carbon sequestration cannot prevent climate change. Mitigation and adaptation strategies for global change 11: 1151-1164.

Kurkela, T. 1984.Factors affecting the development of disease epidemics by Gremmeniella abietina. Scleroderris canker of conifers. Springer Netherlands: 148-152.

Lindenmayer, B.D. och Franklin, J.F. 2002. Conserving forest biodiversity: A comprehensive multiscaled approach. Washington: Island Press

Lundqvist, L. 1999. Vad finns det för pionjärträd och sekundärträd?. Skogssverige:

Stockholm. Hämtad från http://www.skogssverige.se/vad-finns-det-for-pionjartrad- och-sekundartrad

Mielikäinen, K. 1980. Structure and development of mixed pine and birch stands.

Communications Instituti Fororestlis Fenniae, 99: 1–8.

Myneni, R. B., Dong, J., Tucker, C. J., Kaufmann, R. K., Kauppi, P. E., Liski, J., Zhou, L., Alexeyev, V. och Hughe, M. K. 2001. A large carbon sink in the woody biomass of northern forests. Proceedings of the National Academy of Sciences 98: 14784-14789.

Naudts, K., Chen, Y., McGrath, M. J., Ryder, J., Valade, A., Otto, J. och Luyssaert, S. 2016.

Europe’s forest management did not mitigate climate warming. Science 351:

597-600.

Nilsson, U. och Gemmel, P. 1993. Changes in growth and allocation of growth in young Pinus sylvestris and Picea abies due to competition. Scandinavian Journal of Forest Research, 8: 213–222.

Peri, T., Korhonen, K. och Sairanen, A. 1990. Occurrence of Heterobasidion annosum in pure and mixed spruce stands in southern Finland. Scandinavian journal of forest

research 5: 113-125.

Pretzsch, H., Block, J., Dieler, J., Dong, P. H., Kohnle, U., Nagel, J., Spellmann, H. och Zingg, A. 2010. Comparison between the productivity of pure and mixed stands of Norway spruce and European beech along an ecological gradient. Annals of Forest Science 67: 712.

Pretzsch, H., Bielak, K., Block, J., Bruchwald, A., Dieler, J., Ehrhart, H. P. och Zingg, A. 2013.

Productivity of mixed versus pure stands of oak (Quercus petraea (Matt.) Liebl. and Quercus robur L.) and European beech (Fagus sylvatica L.) along an ecological gradient. European Journal of Forest Research, 132: 263-280.

Rockström, J., Steffen, W., Noone, K., Persson, Å., Chapin, F.A., Lambin, E.F., Lenton, T.M., Scheffer, M., Folke, C., Schellnhuber, H. J., Nykvist, B., de Wit, C.A., Hughes, T., van der Leeuw, S., Rodhe, H., Sörlin, S., Snyder, P.K., Costanza, R., Svedin, U.,

Falkenmark; M., Karlberg; L., Corell, R.W., Fabry, V.J., Hansen, J., Walker, T., Liverman, D., Richardson, K., Crutzen, P. och Foley, J. A. 2009. "A safe operating space for humanity." Nature 461: 472-475.

21 Saetre, P. och Bååth, E. 2000. Spatial variation and patterns of soil microbial community

structure in a mixed spruce–birch stand. Soil Biology and Biochemistry 32: 909- 917.

Schlyter, P., Stjernquist, I., Bärring, L., Jönsson, A.M. och Nilsson, C. 2006. Assessment of the impacts of climate change and weather extremes on boreal forests in northern Europe, focusing on Norway spruce. Climate Research 31: 75-84.

SMHI. 2016. Snöoväder i November. SMHI: Stockholm. Hämtad från

http://www.smhi.se/klimat/manadens-vader-och-vatten/sverige/manadens-vader-i- sverige/november-2016-meteorologi-1.110867

Skogsstyrelsen. 2008. Strukturell heterogenitet i skog; Underlag för utvärdering av miljökvalitetsmålet Levande skogar. Skogsstyrelsen: Stockholm.

http://www.skogsstyrelsen.se/Global/myndigheten/Miljo-

%20och%20sektorsmal/Miljomal/FU%202008/Sakunderlag/Heterogenitet%20i%20 skog.pdf (hämtad 2016-12-13).

Skogsstyrelsen. 2011. Kampen mellan gran och tall. Skogsstyrelsen: Stockholm. Hämtad från http://www.skogsstyrelsen.se/Global/Gemensamt/Skyltbutiken/Digitala%20mallar/

Exempel%20fr%C3%A5n%20Hamra%20nationalpark/Exempel%20skyltar/IS.1.pdf Skogsstyrelsen. 2007 a. Rotröta. Skogsstyrelsen: Stockholm. Hämtad från

http://www.skogsstyrelsen.se/Aga-och-bruka/Skogsbruk/Skador-pa- skog/Svampar/Rotrota

Skogsstyrelsen. 2007 b. Gremmeniella. Skogsstyrelsen: Stockholm. Hämtad från http://www.skogsstyrelsen.se/Aga-och-bruka/Skogsbruk/Skador-pa-

skog/Svampar/Gremmeniella Skogsstyrelsen. 2005. Björk, Asp och Al-föryngring, skötsel och naturvård. Skogsstyrelsen:

Stockholm. Davidsons Tryckeri AB Växjö. Rapport 2005b.

Skogssverige. 2016 a. Gran. Skogssverige: Stockholm. Hämtad från http://www.skogssverige.se/skog/svenska-trad/gran Skogssverige. 2016 b. Tall. Skogssverige: Stockholm. Hämtad från

http://www.skogssverige.se/skog/svenska-trad/tall

Stenlid, J. 2009. Skogsskötsel och svampskador – en översikt. Skogsstyrelsen: Stockholm http://www.skogsstyrelsen.se/Global/PUBLIKATIONER/Skogsskotselserien/PDF/12 -Skador%20pa%20skog%20bilaga.pdf (hämtad 2016-12-28)

Sykes, M. T. och Prentice, I. C. 1996. Climate change, tree species distributions and forest dynamics: a case study in the mixed conifer/northern hardwoods zone of northern Europe. Climatic Change 34: 161-177.

Thullner, M., Van Cappellen, P. och Regnier, P. 2005. Modeling the impact of microbial activity on redox dynamics in porous media. Geochimica et Cosmochimica Acta 69:

5005-5019.

Van de Peer, T., Verheyen, K., Baeten, L., Ponette, Q. och Muys, B. 2016. Biodiversity as insurance for sapling survival in experimental tree plantations. Journal of Applied Ecology, 53: 1777-1786.

Virtuella floran. 2010 a. Tall. Hämtad från

http://linnaeus.nrm.se/flora/barr/pina/pinus/pinusyl.html

22 Virtuella floran. 2010 b. Gran. Hämtad från

http://linnaeus.nrm.se/flora/barr/pina/picea/piceabi.html

Yamin, F. 1995. Biodiversity, ethics and international law. International Affairs (Royal Institute of International Affairs 1944): 529-546.

23

Dept. of Ecology and Environmental Science (EMG) S-901 87 Umeå, Sweden

Telephone +46 90 786 50 00 Text telephone +46 90 786 59 00 www.umu.se