Biologisk mångfald

I detta avsnitt beskrivs den artmångfald som är associerad till förna och död ved samt de mikrohabitat som förekommer på en trakt efter avverkning. Detta görs för artgrupperna vertebrater, evertebrater, växter och svampar (inklusive lavar). Sam- manställningen gäller främst situationen i föryngringsavverkade områden.

5.3.1 Vertebrater

Att små däggdjur, framförallt smågnagare (exempelvis Clethrionomyces spp., Mic-

rostus agrestis), har en avgörande betydelse för skogslandskapets ekologi är all-

mänt accepterat. Många arter är viktiga herbivorer och fungerar som stapelföda för predatorer bland både däggdjur och fåglar. Om skogsbruket påverkar mångfalden av små däggdjur kan det således indirekt inverka på vegetation men även på före- komsten av däggdjur och fåglar högre upp i näringskedjan (Kurki m.fl. 1998).

Det verkar inte finnas några egentliga studier som fokuserar på betydelsen av avverkningsrester och stubbar för däggdjursfauna på föryngringsavverkade områ- den. Studier visar dock att artrikedomen bland små däggdjur samt även abundanser bland enskilda arter kan vara hög på föryngringsavverkade områden och i ung skog (Hansson 1999, Ecke m.fl. 2002). Skogssork (Clethrionomys glareolus) och åker- sork (Microtus agrestis) är kända för att ibland uppvisa höga abundanser på för- yngringsavverkade områden. Även större skogsmus (Apodemus sylvaticus) och vanlig näbbmus (Sorex araneus) är vanligt förekommande i öppna habitat såsom föryngringsavverkade områden.

Abundanser och artrikedom bland små däggdjur har visat sig vara positivt rela- terad till mängden död ved (Ecke m.fl. 2001). Föryngringsavverkade områdens högvuxna vegetation men även den heterogenitet som orsakas av död ved, stubbar och avverkningsrester ger boplatsmöjligheter och skydd (Ecke m.fl. 2002). Dessut- om utgör de fruktkroppar av vedsvampar som bildas på död ved och avverknings- rester samt de evertebrater vars förekomster gynnas av avverkningsrester potentiell föda för små däggdjur. På detta sätt kan avverkningsrester och död ved öka över- levnadsmöjligheterna för små däggdjur på föryngringsavverkade områden, speciellt under vinterhalvåret (Ecke m.fl. 2002).

Ibland kan individtätheten på föryngringsavverkade områden vara så hög bland smågnagare att överkonsumtion av föda leder till skador på skogsplantor under vinterhalvåret (Hansson 1988). Med ökade tätheter av små däggdjur ökar även möjligheten för predatorer att öka sina tätheter. Det finns indikationer på att popu- lationstätheten bland exempelvis rödräv (Vulpes vulpes) är positivt relaterad till andelen föryngringsavverkade områden i landskapet (Kurki m.fl. 1998, 2000).

Det verkar inte heller finnas några egentliga studier som fokuserar på betydel- sen av avverkningsrester och stubbars betydelse för fåglar som utnyttjar föryng- ringsavverkade områden. Cirka 25% av de svenska häckfågelarterna utnyttjar dock sannolikt föryngringsavverkade områden för födosök och häckning (Söderström 2004). Olika fågelarter tenderar att preferera olika föryngringsavverkade områden,

Troligtvis är dock inte hyggesmiljöerna av central betydelse för flertalet av dessa arter.

Flera fågelarter som har öppna områden och jordbruksmark som huvudhabitat verkar kunna utnyttja även föryngringsavverkade områden för häckning; exempel- vis buskskvätta (Saxicola rubetra), sädesärla (Motacilla alba), gulsparv (Emberiza

citrinella), törnskata (Lanius collurio) och ortolansparv (Emberiza hortulana) (Sö-

derström 2004). Även gärdsmyg (Troglodytes troglodytes) och gök (Cuculus cano-

rus) utnyttjar föryngringsavverkade områden för häckning (Forslund 2003). Skogs-

höns (orre, Tetrao tetrix, tjäder T. urogallus) är kända för att ibland utnyttja föryng- ringsavverkade områden, exempelvis under häckningsperioden. De reder ibland bo på föryngringsavverkningar (Storaas & Wegge 1987) i anslutning till avverknings- rester, död ved eller stubbar.

Förekomsten av avverkningsrester gynnar många evertebrater (Gunnarsson m.fl. 2004) som i sin tur utgör potentiell föda åt fåglar, exempelvis många tättingar. Som tidigare nämnts har föryngringsavverkningar ofta höga tätheter av små dägg- djur och detta har betydelse för fågelfaunan. Höga abundanser av små däggdjur är positivt för många ugglor. Populationsdynamiken bland en del ugglor är starkt relaterad till förekomst av små däggdjur. Men även för vissa dagrovfåglar är före- komsten av små däggdjur viktig. Förekomsten av föryngringsavverkade områden med avverkningsrester och därmed lokaler med höga tätheter av små däggdjur kan även ha konsekvenser för markhäckande fågelarter. Genom att smågnagare utgör viktiga bytesdjur för många generalister bland predatorerna så skulle ökad andel föryngringsavverkningar i landskapet kunna gynna exempelvis rödräv (Vulpes

vulpes) (Kurki m.fl. 1998). Med ökad täthet av predatorer ökar även sannolikheten

för predation av markbon. Studier har visat att skogshöns har sämre häcknings- framgång i hårt brukade skogslandskap med hög andel föryngringsavverkningar jämfört med landskap med en låg andel föryngringsavverkningar (Kurki m.fl. 2000).

Studier av avverkningsresters och stubbars betydelse för grod- och kräldjur på föryngringsavverkade områden verkar saknas. Ovanstående resonemang kring avverkningsresters betydelse för små däggdjur och deras predatorer bland däggdjur och fåglar borde även kunna gälla för exempelvis huggorm.

5.3.2 Evertebrater

Vid sidan av marksvampar är även mångfalden av andra marklevande organismer stor. Viktig i sammanhanget är faunan av små djur (hoppstjärtar, Collembola, ne- matoder, Nematoda, småringmaskar, Enchytraediae, pansarkvalster, Orbitidae, tvåvingar, Diptera, m.fl.). Dessa djur utnyttjar olika typer av föda. En del arter konsumerar bakterier och svamp, andra arter konsumerar dött organiskt material och ytterligare andra arter är predatorer och konsumerar andra markdjur. Tillsam- mans med bakterier och marksvamp ingår de i en näringsväv i markens förna- och humuslager. Denna näringsväv är viktig för nedbrytning av organiskt material och frisättningen av växtnäringsämnen.

Avverkning medför ökad tillgång på organiskt material i form av avverknings- rester vilket tycks gynna vissa marklevande mikroorganismer och små markdjur.

Tillgången på organiskt material ökar speciellt i marken under högar med GROT. Mängden bakterier kan initialt öka i humuslagret efter en avverkning (Lundgren 1982). Likaså tenderar abundansen av vissa markdjur såsom förnakonsumenter (exempelvis småringmaskar) samt svamp- och bakteriekonsumenter (exempelvis nematoder) att öka initialt (1-5 år) efter avverkning (Lundkvist 1983, 1996, Sohle- nius 1996, Persson m.fl. 2005). När avverkningsresterna successivt bryts ned avtar dock skillnaderna i abundans (Lundkvist 1983, 1996, Sohlenius 1996). Vissa art- grupper tycks däremot missgynnas av föryngringsavverkning. Artantal och individ- täthet bland pansarkvalster tenderar att minska initialt (1.5 år) efter föryngringsav- verkning (Persson m.fl. 2005). Den lokala tätheten av många marklevande djur (exempelvis nematoder) varierar dock kraftigt över tiden (Lundkvist 1983, Sohle- nius 1996) vilket komplicerar utvärderingar av effekter av olika skogsbruksåtgär- der.

Avverkningsrester i form av GROT har en aggregerad förekomst i föryngrings- avverkade områden (Jacobsson & Filipsson 1999) och högarna av GROT har en komplex struktur. Högarnas höjd är korrelerad till komplexiteten vad avser mikro- habitat för evertebrater. Antal individer av marklevande skalbaggar (Coleoptera

spp.) som kan fångas i fällor är positivt korrelerad med höjden på GROT-högar

(Gunnarsson m.fl. 2004) och antalet individer av jordlöpare (Carabidae spp.) är högre under GROT-högar jämfört med öppen mark (Gunnarsson & Nittérus 2004). Experiment med jordlöpare visar att jordlöpare aktivt väljer att befinna sig under GROT-högar om alternativet är öppen mark. Högar av avverkningsrester fyller funktion som skydd åt dessa marklevande insekter. Skalbaggar som är predatorer kan hitta bytesdjur och de arter som konsumerar svamp kan hitta vedsvampsfrukt- kroppar (Gunnarsson m.fl. 2004).

Vedlevande insekter utgör en viktig del av skogens artmångfald (Siitonen 2001) och bristen på död ved i produktionsskogslandskapet har missgynnat flertalet arter (Berg m.fl. 1994, Esseen m.fl. 1997, Ehnström & Axelsson 2002). Vedlevan- de insekter är ofta specialiserade och utnyttjar generellt en viss typ av död ved. Främst trädslaget men även vedens nedbrytningsgrad och dimension är av betydel- se (Jonsell m.fl. 1998, Ehnström & Axelsson 2002, Dahlberg & Stokland 2004). En studie av substratpreferenser bland 1297 vedlevande insekter (huvudsakligen skal- baggar) visade att 52% av arterna var knutna till lövträd och 24% till barrträd me- dan 10% utnyttjade både löv- och barrträd (Dahlberg & Stokland 2004). Död ved av ek (Quercus spp.) utnyttjades av flest skalbaggsarter (570 av 1257 undersökta arter) medan 300-450 arter kunde förekomma på död ved från var och ett av de övriga undersökta trädslagen. Det är allmänt accepterat att grov ved bedöms ha stor betydelse för många vedlevande insekter (Jonsell m.fl. 1998, Ehnström & Axelsson 2002). Av 1257 skalbaggsarter uppvisade drygt 60% preferens för grov ved (>20 cm). Det saknades visserligen uppgifter om diameterpreferenser för en fjärdedel av arterna men resultaten indikerade att ett fåtal arter var generalister eller förekom på veddimensioner klenare än 20 cm (Dahlberg & Stokland 2004). Kunskapen om vedlevande insektsarters diameterpreferenser är dock relativt begränsad. De flesta

helhetsbild över förhållandena. Den klena vedens, och därmed eventuellt GRO- Tens, betydelse för vedinsekters biologiska mångfald kan därför vara underskattad.

Resultat från nyligen genomförda studier indikerar dock att ungefär 50% av GROTen utnyttjas av insekter som föryngringsmaterial och/eller födoförråd (Nitté- rus m.fl. 2004). GROT tenderar att ha stor betydelse framförallt för skalbaggar, steklar (Hymenoptera) och tvåvingar (Nittérus m.fl. 2004, Jonsell m.fl. manu- skript). Många av de skalbaggsarter som prefererar de brukade skogarnas avverk- ningsrester prefererar även ljusa och varma lokaler, exempelvis barkborrar (Cole-

optera: Scolytidae) (Martikainen m.fl. 1996). Ofta dominerar vanliga skogsarter

såsom sextandad barkborre (Pityogenes chalcographus) i GROT medan andra arter är lågfrekventa (Nittérus m.fl. 2004, Jonsell m.fl. manuskript).

På samma sätt som för den grova döda veden är dock artmångfalden av vedle- vande skalbaggsarter i GROT/klen död ved starkt beroende av trädslag. GROT från olika lövträd (ek, björk, Betula spp., och asp, Populus tremula) uppvisar högre arttätheter än gran-GROT (Jonsell m.fl. manuskript). Av 55 vedlevande skalbaggs- arter uppvisade 51 arter tydlig preferens för ett visst trädslag. De flesta arterna var knutna till björk och ek medan få arter var specifikt knutna till gran (Jonsell m.fl. manuskript). Vedlevande insekter uppvisar även tydliga preferenser vad gäller GROTens kvalité i andra avseenden. Detta i sin tur förstärker skillnaderna i art- sammansättning mellan olika typer av GROT. Gammal GROT (3-5 år sedan av- verkning) har exempelvis påvisats hysa högre täthet av vedlevande skalbaggsarter per volymsenhet i än ungt material (sommaren efter avverkning) (Jonsell m.fl. manuskript). Analyser av 55 enskilda arters preferens visade att fler arter prefere- rade gammal GROT jämfört med ung. Dessa observationer får även stöd av resultat i en annan studie. Fyra år gammal lövträds-GROT hade högre artrikedom av skal- baggar än GROT som bara var ett år gammal (Nittérus m.fl. 2004). Förhållandet var däremot tvärtom vad gäller artrikedomen i gammal respektive ung barrträds- GROT. Av 55 vedlevande skalbaggsarter uppvisade dessutom 73% av arterna ett tydligt förkomstmönster vad gäller GROTens dimension (Jonsell m.fl. manuskript). Det fanns grupper av arter som var och en prefererade en av tre olika ”klenveds- fraktioner” (1-4, 4-8 respektive 8-15 cm i diameter). Hela 15 av 55 arter tenderade till att preferera den klenaste vedfraktionen (1-4 cm i diameter) (Jonsell m.fl. ma- nuskript). Trots större gemensam mantelyta av bark och ett större antal vedenheter var dock tätheten av vedlevande skalbaggsarter oftast lika stor eller lägre i klenaste vedfraktionen (1-4 cm i diameter) jämfört med i lika stora vedvolymer av ved i de två grövre vedfraktionerna (4-8 och 8-15 cm i diameter) (Jonsell m.fl. manuskript).

De grupper av skalbaggar som dominerar i olika typer av GROT tenderar alltså till att skilja sig åt. Det verkar som om vissa arter fördrar lövträd medan helt andra arter föredrar barrträd. Ytterligare andra arter prefererar gammal GROT medan andra föredrar ung GROT. Slutligen finns en tydlig uppdelning vad gäller skal- baggsarter i GROT med avseende på olika dimensioner där vissa arter till och med tenderar att preferera de allra klenaste vedfraktionerna (Jonsell m.fl. manuskript).

Bland drygt 1000 rödlistade vedlevande insektsarter förekom en relativt stor andel på klen stamved (5-15 cm; cirka 15-25%) respektive grenar och kvistar (<5 cm; 10-30%) (Dahlberg & Stokland 2004). Det är dock stor skillnad i artsam-

mansättning bland rödlistade vedinsekter i död ved från barr- respektive lövträd (Jonsell m.fl. 1998, Dahlberg & Stokland 2004). Speciellt asp och ek kan hysa flera sällsynta och hotade vedlevande insekter. Antalet rödlistade arter i lövträds-GROT kan vara relativt stort. Rödlistade arter utgjorde till exempel 6-13% av det totala antalet arter som förekom i prover av olika typer av lövträds-GROT (asp, björk och ek; Jonsell m.fl. manuskript). Vissa studier har dock inte påvisat förekomster av sällsynta och rödlistade skalbaggsarter i avverkningsrester (Nittérus m.fl. 2004, Gunnarsson & Nittérus 2004). Speciellt antalet rödlistade arter funna i gran-GROT tenderar att vara lågt. Av 50566 individer fördelade på 160 olika vedlevande skal- baggsarter utdrivna ur olika typer av GROT hittades 1 rödlistad art i gran-GROT (Jonsell m.fl. manuskript).

Jonsell (manuskript a) studerade förekomsten av vedlevande skalbaggar i GROT på föryngringsavverkningar i två kategorier av produktionsskogslandskap i södra Sverige; landskap med dokumenterad rik respektive utarmad insektsfauna. Total artrikedom och antal rödlistade arter bland vedlevande skalbaggar i asp- och ek-GROT tenderade att vara högre i dokumenterat artrika landskap jämfört med landskap med en utarmad fauna (Jonsell, manuskript a). Situationen i gran tendera- de dock att vara tvärtom, det vill säga artrikare i de utarmade landskapen. Även studier av utgallrad ek- och ädelövs-GROT i samband med naturvårdsinrikade insatser i sydliga lövträdsmiljöer indikera regionala skillnader vad gäller mångfal- den av vedlevande skalbaggsarter (Hedin 2005, Nordén & Götmark 2005). Fram- förallt sydöstra Sverige hyser en hög och mycket skyddsvärd artmångfald vilket speglar sig i vilka arter som påträffas även i GROT. I GROT-högar med ek och ädla lövträd återfinns flest arter i högarnas övre skikt och rödlistade arter före- kommer i alla vedfraktioner (även de klenaste) (Hedin 2005).

Det saknas till stor del kvantitativa data över förekomsten av evertebrater på avverkningsstubbar. Avverkningsstubbar är kända som substrat för olika skal- baggsarter (Ehnström & Axelsson 2002). Studier visar även att solexponerade högstubbar och vedsvampar som växer på högstubbar kan hysa en rik fauna av skalbaggar (Lindhe & Lindelöw 2004, Jonsell m.fl. 2004, 2005). Detta indikerar att även avverkningsstubbar kan vara viktiga för den lokala förekomsten av många skalbaggsarter.

5.3.3 Växter

Kärlväxter tillhör en av de artgrupper där det finns en förhållandevis god känne- dom om den skogliga biologiska mångfalden och om hur arter påverkas av olika skogsbruksåtgärder. Detta beror naturligtvis på ett stort botaniskt intresse för denna artgrupp och en lång tradition av insamling och överföring av kunskap kring kärl- växters biologi och förekomster. Skogslevande kärlväxter har studerats relativt ingående inom skoglig forskning, exempelvis arters preferenser av olika mark- och vattenförhållanden (se Hägglund & Lundmark 1987). Även arters respons på olika skogsskötselmetoder (Olsson & Staaf 1995, Bråkenheim & Lui 1998, Jalonen & Vanha-Majamaa 2001) och avverkningsintensitet (Bergstedt & Milberg 2001) har

relativt god. Kunskapen om andra ekologiska grupper bland mossorna, som exem- pelvis vedlevande levermossor, är mer begränsad.

Föryngringsavverkning har en dramatisk effekt på artmångfalden bland kärl- växter och marklevande mossor (Jalonen & Vanha-Majamaa 2001). Samtidigt som fuktighetsberoende skogsarter minskar i frekvens och abundans koloniseras områ- det av nya arter som gynnas av mekanisk störning och ljusa, öppna miljöer med god kvävetillgång. Artsammansättningen förändras alltså högst påtagligt men de arter som dominerar före och efter denna förändring är alla mycket vanliga arter. Exempel på vanliga störnings- och kvävegynnade kärlväxtarter som koloniserar och blir abundanta på föryngringsavverkad skogsmark är mjölke (Epilobium ang-

ustifolium), kruståtel (Descamsia flexuosa) och hallon (Rubus idaeus) (Olsson &

Staaf 1995, Bråkenheim & Lui 1998, Bergquist m.fl. 1999, Åström m. fl. 2005). Bland mossorna gynnas störningsgynnade pionjärarter, exempelvis björnmossor

(Polytrichum spp.) (Olsson & Staaf 1995, Åström m. fl. 2005). Sannolikheten är

förhållandevis stor för skogsarterna att överleva hyggesfasen på någon plats i det föryngringsavverkade området (se nedan). De nya arter som koloniserar området bidrar således till att lokalt öka mångfalden av arter efter en föryngringsavverkan och artrikedomen ökar ofta med tiden.

Bland de kärlväxter som missgynnas av föryngringsavverkning finns många vanliga skogsarter som exempelvis ekorrbär (Maianthemum bifolium), harsyra

(Oxalis acetosella), blåbär (Vaccinium myrtillus) och lingon (Vaccinium vitis- idaea). Även de flesta bladmossor i skogens bottenskikt, exempelvis kvastmossa (Dicranum polysetum), husmossa (Hylocomiun splendens) och väggmossa (Pleuro- zium schrebi), och fuktighetskrävande levermossor (till exempel Ptilium ciliare och Barbilophozia spp.) missgynnas av den miljöförändring som föryngringsavverk-

ningen medför (Bråkenheim & Lui 1998, Jalonen & Vanha-Majamaa 2001). Men det bör dock noteras att trots att dessa skogsarter tydligt missgynnas av föryng- ringsavverkningen så överlever många arter oftast trots allt i det föryngringsavver- kade området inom små begränsade områden där förhållandena förblir gynnsamma (Jalonen & Vanha-Majamaa 2001, Åström m.fl. 2005). Ett föryngringsavverkat område uppvisar stor variation i abiotiska förhållanden och har en förhållandevis hög habitatheterogenitet. Här och var uppstår miljöer där skogslevande arter kan fortleva. Avverkningsrester spelar här en viktig roll. Skyddade växtplatser med god fuktighet bildas ofta i anslutning till ansamlingar av avverkningsrester (Åström m.fl. 2005, Åström & Nilsson 2005).

Vid sidan av de marklevande växterna finns det flera vedlevande mossor som utnyttjar både GROT och avverkningsstubbar som substrat. Arter som utnyttjar död ved som substrat har visat sig dominera artmångfalden både bland bladmossor (71%) och levermossor (65%) i föryngringsavverkade områden (Åström m.fl. 2005). Flertalet vedlevande mossor kan växa på både grov ved (•10 cm i diameter) och klen ved (<10 cm i diameter) (Kruys & Jonsson 1999, Dahlberg & Stokland 2004). Rara och hotade vedlevande mossor verkar dock föredra grov ved (Dahlberg & Stokland 2004). Dessa arter hittas normalt inte på GROT (Åström m.fl. 2005, Åström & Nilsson 2005) eller på klen död ved i brukade landskap (Kruys m.fl. 1999). De lokala klimatförhållandena är dock av stor betydelse för artmångfalden

bland vedlevande mossor. Fuktiga och skuggiga habitat som exempelvis sumpsko- gar (Ohlson m.fl. 1997), nordvänta skogshabitat (Åström & Nilsson 2005) eller kantzoner till vattendrag (Hylander 2004) har en hög artmångfald. I dessa miljöer har antagligen även klenare vedfraktioner och GROT stor betydelse för artmång- falden bland vedlevande mossor (Åström & Nilsson 2005).

Avverkningsstubbarnas betydelse för växter på föryngringsavverkade lokaler finns inte belyst i dagens litteratur. Områden kring avverkningsstubbar kan dock sannolikt fungera som skyddade miljöer för exempelvis fuktighetskrävande växter och på så sätt ökar chanserna för dessa arter att överleva hyggesfasen. Avverk- ningsstubbarna utgör även huvuddelen av den grova vedfraktionen på en föryng- ringsavverkad yta och sannolikt även i brukade landskap som helhet. Stubbar utgör alltså ett potentiellt substrat för vedlevande mossor. Av 103 vedlevande mossor beräknades 90% av arterna ha en tydlig preferens för grov död ved (>20 cm) me- dan ett fåtal arter förekom på klenare ved (Dahlberg & Stokland 2004). Preliminära resultat från brukade skogslandskap indikerar att de mossor som växer på avverk- ningsstubbar är relativt allmänt förekommande och kan vid sidan av död ved även växa på andra substrat. Avverkningsstubbar verkar alltså inte vara ett viktigt sub- strat för obligata vedarter. Vissa mer sällsynta mossarter har dock i låg frekvens observeras bland avverkningsstubbar (till exempel Tetraphis pellucida och Chilos-

cyphus profundus) (J. Rudolphi personlig kommunikation). Efter avverkning och

under den följande perioden då stubben bryts ned sker en succession av mossor. Kolonisationen av stubben startar tidigt och antalet mossarter tenderar till att suc- cessivt öka från cirka 4-5 år efter avverkning till den tidpunkt då stubben är kraftigt nedbruten (i centrala Sverige cirka 20 år efter avverkning). Då börjar dominerande marklevande mossor koloniserar från omgivningen (J. Rudolphi Personlig kommu- nikation).

5.3.4 Svampar (inklusive lavar)

Många marksvampar är viktiga nedbrytare av förna och död ved. Dessutom finns mykorrhizabildande marksvampar som transporterar kväve och andra näringsäm- nen till trädens rötter. Resultat från empiriska fältexperiment indikerar att mängden biomassa i form av svampmycel fortsätter att vara ungefär lika stor efter en av- verkning som före (Hagerberg & Wallander 2001). De marklevande svamparter som bildar fruktkroppar på avverkade områden förefaller vara relativt vanligt före- kommande i skogslandskapet (Westerlund & Ingelög 1981). Resultat från empiris- ka fältexperiment indikerar även att artmångfalden (artrikedom och artsammansätt- ning) bland mykorrhizasvampar på avverkade områden fortsätter att vara jämförbar med den i övrig skog (Mahmood m.fl. 1999). Vanliga arter (till exempel Cortinari-

us spp., Thelephora terrestris, Lactarius theigalus) tycks dominera bland mykorri-

zasvamparna (Mahmood m.fl. 1999).

Vedlevande svampar är en artrik grupp som deltar i nedbrytningen av död träd- delar. Tidigare undersökningar av vedsvampar har fokuserat på arter på grov död ved (• 10 cm i diameter). Studierna använder ofta skogar med naturskogskaraktär

sa provtagningens omfattning. Senare studier har dock visat att klen ved och av- verkningsrester kan hysa många olika vedsvampsarter. I hårt brukade produktions- skogar kan dessa typer av död ved vara betydelsefulla för artmångfalden bland vedlevande svampar (Junninen m.fl. 2006).

Även om fokus generellt varit på grov död ved så finns det idag en förhållan- devis god kunskap om vedsvampars substrat- och habitatpreferenser. Ungefär 2500 arter storsvampar beräknas utnyttja döda träddelar som substrat. Övervägande de- len (cirka 90%) av arterna ingår i grupperna sporsäckssvampar (främst Pyrenomy-

ceter) eller basidiesvampar (bland annat skinn, Corticiaceae s.l., och tickor, Poly- poraceae s.l.) (Dahlberg & Stokland 2004). En genomgång av förekomstdata över

2021 vedsvampsarter visade att drygt 60% av arterna var knutna till död löv- trädsved medan en fjärdedel (27%) beräknades vara knutna till död barrträdsved. Cirka 10% av vedsvamparna utnyttjar både löv- och barrträdsved (Dahlberg & Stokland 2004). Vad gäller veddimension var bilden inte lika klar. För hälften av vedsvampsarterna saknades nämligen uppgifter om vilka diametrar de förekom på. Bland övriga arter var dock ungefär hälften generalister vad avser dimensionen på den döda veden (Dahlberg & Stokland 2004). En betydande andel basidiesvampar uppvisade preferens för grövre (>20 cm) vedfraktioner. Bland sporsäckssvamparna uppvisade däremot en stor andel av arterna en tydlig preferens för klen ved (1-5 cm) (Dahlberg & Stokland 2004). Således verkar ett relativt stort antal skogslevan- de vedsvampsarter kunna förekomma på klena vedfraktioner såsom GROT.

Ett liknande förekomstmönster uppvisar de cirka 600 vedsvampsarter som be- räknas utnyttja död granved. En nyligen publicerad avhandling undersökter svamp- floran i olika typer av granskog på olika typer av förna och död ved (Allmér 2005). Majoriteten av arterna verkar kunna utnyttja både klen och grov död ved (Allmér m.fl. 2005a, Menkis m.fl. 2004). Många arter som utnyttjar död ved verkar dessut- om kunna utnyttja barrförna (Allmér m.fl. 2005b). Basidiesvampar med ansenliga fruktkroppar och som främst sprider sig med sporer (exempelvis Antrodia spp.,

Oligoporus spp., Phellinus spp.) uppvisar däremot en preferens för grövre vedfrak-

tioner. Exempelvis avverkningsstubbar och grövre toppar verkar utgöra substrat för dessa arter som mer sällan påträffas på klena vedfraktioner (Allmér m.fl. 2005a, H. Berglund personlig observation, R. Penttilä samt K. Junninen, personliga kommu-