För att studera hur floran förändrats i skärgården har vi under åren 1996—1998 återinventerat kärl växter på ett tjugotal öar, som tidigare under sökts 1894-1905 av Hamner (1909), 1924 av Jansson (1924) och 1931 av Engeström & Erhardt (1931). Dessutom har vi tolkat flyg bilder från 1948 och jämfört mönstren med flygbilder från 1986.
Utefter en gradient från Blidö i väster till Röders skärgård i öster har på tre ställen en stor och en liten ö analyserats från flygbilder tagna vid bägge tillfällena. För en av de små öarna är de äldsta bilderna från 1969 och de har därför använts för denna ö (Östra Askören). Dessa observationer ligger till grund för analysen av vegetationsförändringar. Fältundersökningarna är i huvudsak gjorda i Stockholms norra skärgård, Blidö socken, och innefattar små till mellanstora öar i mellanskärgård och inre ytterskärgård.
På Norröra i norra skärgården var mer än 2/3 av ön under intensiv hävd i slutet av 1600-talet och under 1700-talet (Andersson & Sabelström 1997). Åkerarealen var liten men ängsområdena stora (figur 6). Vilka områden som var beteckna de som skog skiljer sig mellan kartorna men på bägge kartorna rör det sig om mindre goda mar
ker som troligen utnyttjats mindre intensivt hela tiden. På den schematiska kartan från 1997 (framställd från ekonomiskt kartblad och kom pletterad med fältundersökningar) så har all mark övergått i skog eller igenväxande gräsmark (tomtmark och strandängar är inte redovisade).
Genom att jämföra flygbilder från 1948 och 1986, kan utvecklingen av vegetationen på Norr öra följas (Lannek 1999). Den täta barrskogen har minskat i areal vilket beror på att ett kalhyg ge av motsvarande storlek tagits upp. Den glesa barrskogen har främst ersatts av blandskog och den glesa lövskogen blivit tätare. En ökning av fuktlövskogarna beror troligen på att fuktiga gräsmarker koloniseras främst av al och ask.
Av den öppna marken håller stora delar på att växa igen eftersom hävden har upphört. I de fris ka - fuktiga gräsmarkerna ser man inte så stor förändring vad det gäller arealen men sanningen är att relativt mycket av 1948 års marker växt igen av främst fuktlövskog. Samtidigt har en del gräsmark ”ersatts” av övergiven åkermark, varför arealen förblivit nästan densamma. Delar av strandängarna har koloniserats av al och ask men samtidigt skapas nya strandängar när landhöj ningen torrlägger stora områden runt om den mycket flacka kusten. Den mark som tolkades som grus och sandmark på 1948 års flygbilder
JERLING, LÖFGREN & LANNEK
Figur 6. Fördelning mellan skog och öppen mark 1689, 1772 och 1997 på Norröra i Blidö skärgård baserad på Andersson & Sabelström (1997) samt egna fält uppgifter. Igenväxande gräsmarker
| Åkermark [fy] Äng []]] Hage
var till större delen strandängar som var kraftigt betade, men eftersom flygfotona är tagna tidigt på våren framstår de på bilderna som bar jord. På alla de större öarna i undersökningen är det tydligt att skogen breder ut sig och tätnar. De öppna markerna har minskat till mindre än hälf ten och glesa barrskogar och lövskogar ersätts av täta skogar.
De arter som i vår undersökning försvunnit sedan sekelskiftet (tabell 2) är så gott som alla knutna till ett kulturlandskap, något som anty der att en viktig orsak till utdöendet är igenväx- ningen på grund av upphörd hävd. Av de arter som försvann är 16 associerade med friska öppna gräsmarker och 4 med torra öppna gräsmarker (Ekstam & Forshed 1992).
De arter som koloniserat under samma tid består till stor del av sådana som genom hävd tidigare hållits tillbaka till förmån för bättre foderväxter. Vissa har till och med direkt bekäm pats. Detta gäller till exempel hägg Prunus padus eftersom denna art innehåller bittermandelolja (något man kan känna på doften när man knölar sönder bladen mellan tummen och pekfingret). Bittermandeloljan, som frigörs ur de nedfallna bladen, påverkar vegetationen under träden negativt.
Andra träd och buskar som ökat i antal är lönn Acer platanoides, asp Populus tremula, rönn
Sorbus aucuparia, klibbal Alnus glutinosa, ask Fraxinus excelsior, getapel Rhamnus cathartica,
rosor Rosa spp. och Berberis Berberis vulgaris. Av de 93 kärlväxtarter som totalt tillkommit
på öarna är påfallande många arter skuggtåliga och konkurrenskraftiga i slutna skogar. Det gäl ler till exempel ormbär Paris quadrifolia, troll druva Actaea spicata, lundgröe Poa nemoralis, storrams Polygonatum multiflorum och hässleb- rodd Milium effusum.
I den gamla undersökningen av Hamner (1909) delades arterna också in i fyra klasser efter hur vanliga de var på varje ö. Det var ovän tat för oss att utdöendet var högst inom ymnigt förekommande arter. Normalt förväntar man sig att små populationer är känsligare och mer benägna att dö ut än stora populationer. De arter som hade stora populationer och har dött ut är i huvudsak ljuskrävande arter något som vi tolkar som effekter av igenväxning. Hos skugg- fördragande arter är utdöendet generellt sett mycket mindre och dessutom störst hos sma populationer. En större tillbakagång hos de ymnigt förekommande arterna nära fastlandet skulle kunna indikera att arealminskningen av hävdad mark här varit större. Hedenstierna (1989) hävdar på grundval av kulturgeografiska studier att förändringarna verkligen var större närmare fastlandet vilket stöder denna tolkning.
Av de arter som minskat eller försvunnit på öarna är det flera som har sin nordgräns i regio nen, det gäller till exempel älväxing Sesleria cae
ruleat, S:t Persnycldar Orchis mascula, solvända Helianthemum nummularium och spåtistel Carlina vulgaris. Det är känt att arter som befin
ner sig nära sitt utbredningsområdes gräns lätta re påverkas negativt av förändringar. Det kan
JERLING, LÖFGREN & LANNEK
Tabell 2. Arter som försvunnit eller minskat starkt från 23 öar i Stockholms skärgård, enligt jämförelse med tidigare undersökningar. Med minskande arter avser vi arter som försvunnit från mer än 30 % av lokalerna.
Försvunna arter Bindvide Salix aurita Gråbinka Erigeron acer
Hultbräken Phegopteris connectilis Kamäxing Cynosurus cristatus Kattfot Antennaria dioica Kummin Carum carvi Majviva Primula farinosa Myskmadra Galium odoratum Rosettjungfrulin Polygala amarella Sandnarv Arenaria serpyllifolia Sankt Pers nycklar Orchis mascula Slåtterblomma Parnassia palustris Solvända Helianthemum nummularium Spåtistel Carlina vulgaris
Stenbräken Cystopteris fragilis Stubbtåg Juncus compressus Tätört Pinguicula vulgaris Vårfingerört Potentilla crantzii Vårveronika Veronica vema Ängsgentiana Gentianella amarella
Starkt minskande arter Blodrot (Potentilla erecta) Darrgräs (briza media) Hirsstarr (Carex panicea) Kärrkavle (Alopecurus geniculatus) Luddhavre Helictotrichon pubescens Pipdån Galeopsis tetrahit
Slåtterfibbla Hypochoeris maculata Vildlin Linum catharticum Älväxing Sesleria caerulea Angsskallra Rhinanthus minor Ängsull Eriophorum angustifolium Ärtstarr Carex viridula
förklaras med att arters nischbredd minskar när man närmar sig utbredningsområdets gräns, något som visats för virvelbaggar Gyrinus ssp. (Svensson 1992). Det tycks som om detta stäm mer väl in på hävdgynnade växter, där både syd liga och nordliga ängsmarksarter har trängts till baka mot sina ursprungsområden sedan hävden upphört (Ekstam m.fl. 1988).
Utdöendet har emellertid generellt sett varit litet under det sekel som gått sen den tidigare undersökningen gjordes. Orsakerna kan vara flera; möjligen är fler arter på väg att försvinna men har, trots en svagare rekrytering på grund av habitatförstöring, ännu inte försvunnit. Växt- populationer är ofta förvånansvärt motstånds kraftiga när de väl etablerat sig. Hela 40 % av arterna på Kofsan, en liten ö i Mälaren som
Nischbredd: Den bredd eller mängd av resurser som används och den bredd av olika miljöförhållanden som tolereras av en individ, population eller art.
Linné undersökte 1731, fanns kvar 1992 trots en myck et stark förändring av landskapet Gerling 1998).
Man kan också tänka sig att lämpli ga växtplatser finns kvar om än av min dre storlek — växt platser som trots sin litenhet är tillräckli ga för att säkra arternas fortbestånd. Om så är fallet be höver inte antalet arter minska i fram tiden utan kan till och med öka ytterli gare med en fortsatt invandring. Vidare kan utbudet av po tentiella växtplatser öka genom den förändring av miljön som nyko lonisation av arter leder till. Till exempel skapas förutsättningar för skogsarter genom den ande len skog ökar sedan hävden minskat.
Vi blev förvånade att artantalet i skärgården ökat så kraftigt. Det skulle kunna vara en miss tolkning beroende på att tidigare inventeringar var ofullständiga men eftersom vi använt flera källor och alla visar samma sak tror vi inte det. Man kan bara spekulera i vad som kommer att hända i framtiden - om artantalet fortsätter att öka eller om ökningen klingar av eller rent av förbyts i en minskning. Det skulle kunna vara så att det vi ser idag är en puckel i artantal beroen de på att de gamla hävdgynnade arterna ännu inte försvunnit, samtidigt som ”igenväxningsar- terna” redan koloniserat. Vi tror emellertid att många av de hävdgynnade arterna kommer att finnas kvar, om än i små fragment och att artan talet alltså inte kommer att minska - om vi har rätt far framtiden utvisa, cg
JERLING, LÖFGREN & LANNEK
Karta över Stockholms skärgård med Väddö i norr och Utö i söder.
Norröra Röder lidö c Svart loga Björkskär Horssten !or#i^rö^ö* Sandhamn Huvudskär Tullgarn -fr. Citerad litteratur
Almquist, E. 1929: Upplands vegetation och flora. Acta Phytogeographica Suecica 1. Andersson, P. & Sabelström, H. 1997: Norröra
- skogen och markanvändningen i ett histo riskt, aktuellt och framtida perspektiv. Kulturgeografiska Institutionen. Stockholms Universitet. Stencil.
Arrhenius, O. 1920: Öcologische studien in der Stockholmer Schären. Stockholms Högskola. Stockholm.
Barthel, S. & Svensson, R. 1996: Gillöga. Centraltryckeriet. Stockholm.
Bremer, K. 1967: Björkskärs kärlväxtflora. Svensk Bot. Tidskr. 67: 317—322.
du Rietz, G.E. 1923: Det Uppländska skärgårds havet och dess framtid. Sveriges Natur 1923: 37-60.
du Rietz, G.E. 1925: Die hauptzüge der Vegetation des äusseren Schärenhofs von Stockholm. Svensk Bot. Tidskr. 19: 317-369. Ekstam, U. & Forshed, S.1992: Om hävden
upphör. Naturvårdsverket. Stockholm. Ekstam, U., Aronsson, M. & Forshed, N. 1988:
Ängar. LT-s Förlag. Stockholm. Ellenberg, H. 1974: Zeigerwärte der
Gefässpflanzen Mitteleuropas. Erich Golze KG. Göttingen.
Engeström, T. & Erhardt, R. 1931: Från hol marna kring Runmarö. Bot. Notiser 16: 230- 268.
Hamner, 1909: Redogörelse för resultat av en med understöd ur C.W. Sebardts stipendie fond företagen resa för växtgeografiska studier inom Blidö socken i Stockholms skärgård under sommaren 1908. Gotlänningens Tryckeri. Visby.
Hedenstierna, B. 1989: Skärgårdsöar och fiske - kobbar. Natur, Bygd och näringsliv. Del 1. Norra skärgården genom tiderna. Rabén&- Sjögren. Stockholm.
Hultén, E. 1950: Atlas över växternas utbred ning i Norden. Generalstabens Litografiska Anstalt. Stockholm.
Jansson, A. 1924: Tillägg till Stockholmstraktens växter. Svensk Bot. Tidskr. 18: 507—510. Jerling, L.1998: Linnaeus' Flora Kofsöensis revi
sited - floristic changes during 260 years in a small island of the lake Mälaren. Nordic Journal of Botany 18: 667-680.
Lannek, J. 1999: Förändringar i vegetation och flora på öar i Norrtälje skärgård. Växtekologi 1999:8. Botaniska Institutionen. Stockholms Universitet.
Lagerberg, T. 1947: Vilda växter i Norden. Natur och Kultur. Stockholm.
JERLING, LÖFGREN & LANNEK
Selander, S. 1954: Skärgårdens växtvärld. Stockholms skärgård. Stockholm.
Svensson, B.W. 1992: Changes in occupancy, niche breadth and abundance of three Gyrinus species as their respective range limits are approached. Oikos 63: 147-156. Zetterberg, C. 1998: Stranden och kartan —
strandförskjutningen och förändringar i bebyggelse utifrån äldre kartmaterial bland några av Roslagens skärgårdsöar mellan 1600- 1900. Kulturgeografiska Institutionen. Stockholms Universitet. Stencil.
ABSTRACT
Jerling, L, Löfgren.A & Lannek J.Vegetation och flora i Stockholms skärgård - mönster i tid och rum (Vegetation and flora in the archipelago of Stockholm - patterns in time and space). Svensk Bot.Tidskr. 95: 212-226. Uppsala. ISNN 0039- 646X.
The Stockholm archipelago consists of thousands of islands which were colonised early. During the 19th century, when the human population reached its peak, almost every island was used for grazing, hay-making, cutting of woods orfishing.Transpor- tation of domestic animals and fodder enhanced dispersal among the islands.The importance of dispersal for the distribution of species also beco mes evident when we compare the ecologically close species Isatis tinctoria and Silene viscosa.
The earlier agricultural type of land use came to an end after the second world war and was replaced by leisure housing and tourism.This shift involved a succession from an open cultural landscape to forested land.The change has meant that some plant species has decreased whereas others have increased.The increasing group con sists mainly of species connected with shaded environments in contrast to the decreasing groups which are related to semi-natural grass lands. This and the constantly ongoing colonisation of plants from the mainland into the archipelago create floristic and vegetational patterns in time and space.
Lenn Jerling är professor i växtekologi vid Stockholms Universitet. Han har främst forskat om strandängsväxters populationsbiologi och mikroevolution. Han har också skrivit en bok om apomixi hos växter. Sedan ett decennium har hans intresse koncentrerats på mönster och processer i skärgårdens vegetation och flora. Adress: Botaniska institutionen, Stockholms Universitet, SE-106 91 Stockholm
E-post: Lenn.Jerling@botan.su.se
Anders Löfgren är växteko- log och har precis disputerat på Botaniska institutionen vid Stockholms Universitet. Avhandlingen bygger på stu dier utförda i Stockholms och Oxelösunds skärgårdar. Arbetet behandlar huvud sakligen hur spridning och fragmentering påver kar kolonisations- och utdöendemönster hos växter.
Adress: Botaniska institutionen, Stockholms Universitet, SE-106 91 Stockholm
E-post: Anders.Lofgren@botan.su.se
Joakim Lannek har en magisterexamen i biologi och geovetenskap. Han är verksam vid institutionen för naturgeografi och kvar tärgeologi vid Stockholms Universitet där han deltar i studier kring vegetationsför- ändringar samt undervisar i flygbildstolkning och kartografi.
Adress: Naturgeografiska institutionen, Stock holms Universitet, SE-106 91 Stockholm. E-post: lannek@natgeo.su.se
^BOTANISK LITTERATUR