Väst - östliga skillnader i floran Om man färdas längs en gradient österut från

kusten minskar antalet kärlväxtarter. Vi har visat detta genom undersöka öar längs en gradient från Tullgarn till Huvudskär (figur 1). Ett undantag är dock att stora öar, som i detta fall Utö, kan hysa lika många arter som fastlandet gör. Minskningen har många orsaker. För en del arter saknas de rätta förutsättningarna. Det gäl ler exempelvis vissa skogsväxter som inte klarar sena vårar eller höstar. Andra arter har helt enkelt inte lyckats sprida sig till avlägsna öar.

De mönster av förändringar i artantal och egenskaper från väst till öst som presenteras nedan är gjorda genom att vi hämtat utbred- ningsdata från förhandskopior av Sörmlands- floran. Gradienten vi undersökt följer de ekonomiska kartbladen från 9I8a till 9J8c respektive 9I7a till 9J7c. Varje kartblad är i sörmlands-inventeringen delat i fyra kvadranter och artens förekomst har för varje kvadrant lagts in i en databas. Underlaget representerar således 13x4 kvadranter och 909 arter (det vill säga 47 268 observatio ner) . Uppgifterna angående arternas egen skaper är hämtade från litteraturen och från egen erfarenhet.

Det absoluta antalet arter av olika växt former (träd, buskar, dvärgbuskar, örter, gräs, halvgräs och ormbunkar) minskar sig nifikant österut för alla utom dvärgbuskar. Om man istället ser till andelen av de olika växtformerna i floran så minskar alla växt former österut utom dvärgbuskar och gräs. Dessa växtformer blir alltså mer dominanta ju längre ut i skärgården man kommer (figur 2). Detta är jämförbart med vad man ser i fjällen när man vandrar uppåt mot högre höjd.

Det finns en klimatgradient i väst — öst lig riktning. Nederbörden i ytterskärgården är 20 % lägre, soltimmarna är fler, vårtem peraturerna lägre och hösttemperaturerna högre än på fastlandet. Denna klimatskill nad gör att vegetationsperioden blir längre i skärgården jämfört med fastlandet. Särskilt

vår och försommar har lägre nederbörd och stora områden kännetecknas därför av försommartor ka.

Ökningen av gräs och halvgräs, som ju är kända för sin tålighet mot perioder av torka, skulle kunna bero på klimatet. Vi kan också se att andelen växter som uthärdar torka ökar utåt i skärgården. Detta är särskilt tydligt allra längst österut (figur 3a). Även andelen arter som är knutna till blöta marker ökar medan de arter som varken trivs på riktigt torra eller riktigt blöta platser minskar. Detta stämmer med den allmänna bild man får av skärgården — mest är det torra backar på berg med tunt jordtäcke eller kärr och gropmossar i sänkor medan frisk mark på tjockt jord täcke är sällsynt. Ljuskrävande

Andel gräs och halvgräs Korrelation: r = 0,61

Andel dvärgbuskar Korrelation: r = 0,63

Från väst till öst

Figur 2.Väst - östlig gradient i frekvens av gräs och halvgräs i floran. Gradienten är densamma som i figur I, se denna för övrig information.

JERLING, LÖFGREN & LANNEK

måM

i,»}!--«*•W. ^

5* ='9-*;> £vU%3?'< Äå:

•SR«

. Tji i v

t-- r

vb) i *-\■ wkn ; " >**

■n

Var det bättre förr? Dagens igenväxande skogar ses inte alltid med blida ögon av natur vårdarna, men faktum är att mångfalden av kärlväxter i skärgården är större än för hundra år sedan. Foto: Lenn Jerling

arter, som vanligen också är torktåliga, ökar också utåt medan skuggarter minskar (figur 3b).

Det finns flera äldre iakttagelser om hur art sammansättningen förändras från fastlandet och utåt. Almquist (1929) skriver att ”frekvensen av

vårväxter — främst geofyter minskar utåt i skärgår den”, som han hävdar, på grund av att de sena

vårarna inte gynnar denna livsform. Orsaken behöver dock inte bero på klimatet, det skulle istället kunna vara så att de miljöer, till exempel lundar och lövskogar, som hyser de flesta tidiga vårväxterna saknas. Det finns inte någon

skill-Geofyter: Växter som övervintrar med lökar eller knölar i marken (enligt Raunkiers system).

nad i andelen av arter som blommar under maj utefter gradienten vilket antyder att det inte rör sig om en klimatisk variation eftersom den lägre vårtemperaturen i yttre delarna av skärgården är lägre ända in i juni.

Både ”naturliga” processer och mänskliga aktiviteter kan påverka mönstren i flora och vegetation men det är ofta svårt att skilja dem åt. Till exempel har frånvaron av skog i ytterskär- gården dels en ”naturlig” förklaring i det att många träd (t.ex. gran) har problem med klima tet och förlorar en del av sin konkurrenskraft, dels en antropogen förklaring i det att skogen har avverkats. Betydelsen av kulturell påverkan visas av den förskjutning österut av barrskogens gräns som skett efter att hävden upphört:

JERLING, LÖFGREN & LANNEK

Hotad. Slåtterblomma Pamassia palustris

(till vänster) är en av de hävdgynnade arter som gått kraftigt tillbaka i skärgården. Foto: Lenn Jerling

På frammarsch. Storrams Polygonatum multi- florum (nedan) är en lundväxt som trivs bra med igenväxningen på skärgårdsöarna och ökar i antal. Foto: Lenn Jerling

.

t i

! v "7 ■

Opåverkad. För strandkvanne Angelica archangelica ssp. littoralis har människans ändrade verksamhet i skärgården ingen bety delse. Foto: Lenn Jerling

JERLING, LÖFGREN & LANNEK

• A. Andel arter i förhållande till

preferens för markfuktighet

■ B. Andel arter i förhållande till

preferens för ljusförhållanden

A. Andel arter av blötmarkstyp (%) B. Andel skuggtåliga arter (%)

A. Andel arter av friskmarkstyp (%) B. Andel arter som växer i halvskugga (%)

28 24 20 16 12 0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 20 25

A. Andel arter av torrmarkstyp (%) B. Andel ljuskrävande arter (%)

• 84 _■ - 78 • • 72 ^■ • ₆₆ _■» ... • •••. *. • • • . • ________ I_________1_________1________ 1_________1_____ 60 54

...

---1--- 1--- 1________ i________ i_____ 0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 20 25 Frän väst till öst Från väst till öst

Figur 3.Väst - östlig gradient i frekvens av arter med olika preferenser för a) markfuktighet och b) ljus. Uppgifterna om arters preferenser är tagna från Ellenberg (I974) men vi har förenklat dem till tre klasser. Gradienten är densamma som i figur I, se denna för övrig information.

JERLING, LÖFGREN & L4NNEK

Svartlöga beskrevs av du Rietz (1925) som lig gande utanför barrskogsgränsen, något som är svårt att tro vid ett besök på ön idag. Röders skärgård (Norrskärgården) anges som inom kals- kärszonen, något som inte heller stämmer idag. Huvudön i Björkskärs skärgård hyste för dryga 30 år sedan endast 2 tallar (Bremer 1967) men här finns idag 60-70 vuxna individer (Jerling pers.obs 1999).

Fröspridning

Det är i huvudsak fyra medier som bidrar till spridning av frön; nämligen vind, vatten, djur och människor. Arter vars frön har utskott och vingar, och som normalt räknas som vindsprid da, är i skärgården dessutom vattenspridda efter som vingar och utskott också kan fungera som flytorgan. Det sker en viss spridning med dägg djur men dessa blir färre både i antal och i arter desto längre ut i skärgården man kommer. Under den tid när skärgårdsöarna var välutnytt- jade som betesplatser transporterade man sina kreatur mellan öarna, något man bland annat kan förstå av namn som Betsö (d.v.s betesö), Oxkobb, Lambskär, Fårgångsö, Kovilan (den ö där korna vilade under sin simtur till en betesö) och Horsholmen. Detta innebar sannolikt att transporten av frön mellan öarna med kreatur tidigare var mycket större än idag.

Många har försökt att relatera utbrednings- mönster till spridningssätt. Selander (1954) skri ver till exempel att andelen växter spridda med bär ökar mot utskären eftersom dessa har effekti vare långdistansspridning. I vår undersökning kunde vi inte se detta och i den undersökta väst - östliga gradienten minskar antalet arter med bär i floran signifikant utåt medan andelen arter med bär är oförändrad. Den här misstolkningen kan bero på att det sannerligen inte är så lätt att dela upp arter i spridningskategorier.

Klibbglim Silene viscosa och vejde Isatis tincto-

ria uppvisar många ekologiska likheter. De är

bägge kortlivade perenner som blommar en gång (för klibbglim är detta inte alltid sant eftersom sidoskott ofta kan överleva blomning och ge plantorna ett längre liv och fler reproduktions

tillfällen). Bägge arterna har sitt ursprung på stäpperna i sydöstra Europa men växer i våra områden främst nära stränder. Arterna har ändå helt olika utbredningsområden (figur 4).

Vejde har på sina frön vingar som dels funge rar för vindspridning men också gör att de flyter mycket bra. Om vattennivån är hög vid sprid ningen så hamnar fröna högt uppe på land och riskerar därmed inte i samma utsträckning att dränkas under sitt senare liv — det är något de klarar dåligt - och de kan klara sig fram till reproduktion. Om däremot vattennivån är låg vid spridningen så är risken att dränkas följande år stor och plantornas chans att nå fram till reproduktion liten.

Klibbglim har inga speciella frö- eller fruktka raktärer som antyder ett speciellt spridningssätt men hittas oftast högre upp på öarna utom räck håll för högvattnet. Populationerna är också tämligen beständiga över tiden och kan fortfa rande hittas på lokaler där de observerats med jämna mellanrum sedan 1800-talet. Så till exem pel på det lilla skäret Gråmossa utanför Dalarö där den först rapporterades 1879 eller som på Horsten där den rapporterades 1876.

Vid vårt arbete med klibbglim fann vi ofta stora mängder gåsspillning på klibbglimslokaler- na. Vi samlade därför 1997 in spillning i Oxelösunds skärgård. Cirka två dl fekalier samla des in på vardera av 32 öar. Dessa lades på groning i växthus och groddplantorna bestämdes. Därefter lät vi proverna frysa ute under 30 dagar och lade dem sen åter för groning. Resultatet blev ett trettiotal olika arter, bland annat klibb glim i fem prover (tabell 1). Vi misstänker därför att arten sprids med gäss precis som Lagerberg (1947) antydde och att dess utbredningmönster beror på gässens flyttvägar.

Olof Arrhenius (1920) undersökte också be tydelsen av växternas spridningsförmåga genom att analysera floran knuten till människor på öar runt Sandhamn, Nämdö och Runmarö. Han konstaterade, utan att göra någon statistisk ana lys, att artantalet inom ett område bland annat bestäms av hur stor den lämpliga platsen är. Han jämförde också marker på Nämdö och Runmarö

JERUNG, LÖFGREN & LANNEK

Vejde Isatis tinctoria

'■r:-z

.ÅÉéijcAti

mmå

Foto: Lars-Gunnar Bråvander

£2^

Klibbglim Silene viscosa

mwm

T*w

IHÜs

mm

Foto: Anders Löfgren

Figur 4. Utbredningskartor för a) Vejde Isatis tinctoria och b) Klibbglim Silene viscosa i Östersjöområdet. Bägge arterna är kortlivade perenner som har sitt ursprung på stäpperna i sydöstra Europa. I våra trakter växer de främst i strandnära områden.Att deras utbredningskartor ser helt olika ut trots att de borde trivas på samma ställen kan ha att göra med att deras frön sprids på olika sätt.

JERLING, LÖFGREN & LANNEK

Tabell I .Vilka arter som påträffas på skärgårdsöarna handlar till stor del om vilka som lyckats ta sig dit. Efter att stora mängder gåsspillning upptäckts på lokaler för Klibbglim Silene viscosa undersökte författarna grågåsspillning från 32 öar i Oxelösunds skärgård 1997.Tabellen visar på hur många av öarna de hittade livskraftiga frön.

Art Antal öar där frön från respektive art hittades. Andel (%) av öarna som frön från respektive art hittades. Vitgröe Poa annua 20 62 Baldersbrå Tripleurospermum perforatum 18 56 Våtarv Stellaria media 14 44 Dansk skörbjuggsört Cochlearia danica 1 1 34 Styvmorsviol Viola tricolor 9 28 Gräslök Allium shoenoprasum 8 25 Hönsarv Cerastium fontanum 8 25 Gul fetknopp Sedum acre 7 22 Amerikansk dunört Epilobium adenocaulon 6 19 Ven Agrostis sp. 5 16 Krypnarv Sagina procumbens 5 16 Hundäxing Dactylis glomerata 4 12 Klibbglim Silene viscosa 4 12 Saltgräs Puccinellia capillaris 3 9 Korsört Senecio vulgaris 3 9 Klibbkorsört Senecio viscosus 3 9 Strandvänderot Valeriana sambucifolia ssp. salina 3 9 Krypven Agrostis stolon i fera 2 6 Backtrav Arabidopsis thaliana 2 6 Bäckbräsma Cardamine amara 2 6 Tiggarranunkels Ranunculus sceleratus 2 6 Bergssyra Rumex acetosella 2 6 Kärleksört Sedum telephium 2 6 Penningört Thlaspi arvense 2 6 Bergven Agrostis vinealis 1 3 Vårtbjörk Betula pendula 1 3 Gullpudra Chrysosplenium alternifolium 1 3 Rörsvingel Festuca arundinacea 1 3 Älgört Filipendula ulmaria 1 3 Åkerförgätmigej /\1yosotis arvensis 1 3 Gulkämpar Plantago maritima 1 3 Krusskräppa Rumex crispus 1 3 Stinksyska Stachys sylvatica 1 3 Glansveronika Veronica polita 1 3 Veronika Veronica sp. 1 3

som redan då hade fasta båt förbindelser med områden som var utan. Efter att ha analyserat hans material sta tistiskt kunde vi se att det fanns signifikant fler arter på områden med fast båtförbin delse (figur 5a).

Betydelsen av hur lång tid arterna har haft på sig att spridas till en plats, visade Arrhenius genom att konsta tera att ju tidigare gårdar anlagts på Runmarö och Nämndö, desto fler antropofyter hyser de (figur 5b) Eftersom bägge öarna ligger nästan lika i öst — västlig riktning och dessutom är ungefär lika stora så bör materialet vara jämförbart. Vi har i vår analys av denna del av Arrhenius data uteslu tit två öar, Mörtö och Bullerö, eftersom dessa är avsevärt mindre och Bullerö dessutom ligger längre öster ut. Resultatet är inte signifi kant mellan gårdar från 1600-talet och 1700-talet eller gårdar från 1700-talet och 1800-talet men skillna den gäller åtminstone mellan de som är anlagda på 1600- talet och 1800-talet. De här två undersökningarna visar tydligt betydelsen av tiden som arter har på sig att nå en plats, områdets storlek samt spridningens effektivitet.

Antropofyter: växter som är knutna till människan och följer i hennes fotspår, som till exempel ogräsarter.

JERLING, LÖFGREN & LANNEK

Figur 5a. Olof Arrhenius under sökningar (1920) jämförde art antalet på Nämdö och Runmarö som hade fasta båtförbindelser med områden som var utan. När författarna analyserade hans material statistiskt fann de signifi kant fler arter på områden med fast båtförbindelse.

5b.Arrhenius visade betydelsen av hur lång tid arterna har haft på sig att spridas till en plats, genom att jämföra antalet arter, knutna till människan, på gårdar som anlagts under 1600-, 1700- och 1800-talet. Ju äldre gården var desto fler arter.

De tunna lodräta strecken anger 95-procentigt konfidensintervall.

In document Svensk Botanisk Tidskrift: Volym 95: Häfte 4, 2001 (Page 29-36)