Syftet med fältarbetet i Hawaii var att samla Planchonella sand-wicensis (Sapotaceae) för en biogeografisk studie över släktet, som är utbrett över i hela Stillahavsregionen, Australien och Asien. Studien syftar till att undersöka om arter som finns på oceaniska öar kan vara äldre än öarna där de växer, vilket inte tycks vara fallet utom i just Hawaii. Orsaken till detta kan vara, som nämndes i inledningen, att öarna bildas efterhand, som ett pärlband över en hetfläck med en sammanlagd ålder av 23 miljoner år.
Systematiken kring Planchonella sandwicensis har minst sagt varierat under åren, vilket har resulterat i en avskräckande syno-nymik. Rock (1913) erkände fem arter och flera varieteter. Lam (1942) mätte och gjorde statistik på många morfologiska karak-tärer och kom fram till att P. sandwicensis är en enda mångformig art, en systematik som följdes men kritiserades av Wagner m.fl.
(1990). Vi har således minst tre frågor att besvara: (1) när och (2) hur många gånger har släktet koloniserat Hawaiiöarna, samt (3) vilka olika taxa kan urskiljas i arkipelagen?
figur 13. Några arter som är endemiska för Hawaii. A–B. Koa Acacia koa (Fabaceae). C. Erythrina sandwicensis (Fabaceae). D–E. Cyanea aspleni-folia (Campanulaceae). F. Geranium cuneatum ssp. tridens (Geraniaceae).
G. Hibiscus waimeae subsp. hannerae (Malvaceae).
foto: Ulf Swenson (A, C–G), Forest och Kim Starr (B).
Some species endemic to Hawaii. A–B. Acacia koa (Fabaceae). C. Erythrina sandwicensis (Fabaceae). D–E. Cyanea asplenifolia (Campanulaceae).
F. Geranium cuneatum ssp. tridens (Geraniaceae). G. Hibiscus waimeae subsp. hannerae (Malvaceae).
A B C
D E
G H
F
I
Swenson m.fl.: Hawaii
105
Planchonella sandwicensis växer på Kauai, Oahu, Molokai, Lanai, Maui och Big Island. Arten förekommer i alla typer av skogar, från torrskogar nere vid kusterna till fuktiga bergsregn-skogar. För att kunna få material från så många öar som möjligt arbetade vi gemensamt på Oahu och Kauai, sedan reste Chris till Molokai, Ulf och Vigge till Maui och Big Island, medan Hank Oppenheimer och Keahi Bustamente hjälpte oss med insam-lingar från Lanai.
Många andra hjälpte också till på olika sätt, inte minst Arthur Medeiros (figur 15). Arthur arbetar främst på Maui där han och hans team på ideell basis har restaurerat ett par skogsområden ur ett beteslandskap som formats av människan under de senaste tvåhundra åren (figur 12). År 1997 stängslade man in ett område av före detta torrskog, där inhemska arter stod som relikter i ett exotiskt beteslandskap (Medeiros m.fl. 2014). Relikterna, bland annat P. sandwicensis, har inte kunnat reproducera sig på många år.
Arthur Medeiros har aldrig accepterat den nuvarande sys-tematiken av P. sandwicensis. Han tror inte att variationen som observeras på Maui kan rymmas inom en och samma art och man vill gärna hålla med honom. Insamlingarna från Kauai i norr till Hawaii i söder kan också ganska lätt sorteras i tre högar.
Nominatformen av Planchonella sandwicensis bildar träd, kanske 7–8 meter höga, som får längsgående sprickor i barken.
Bladens undersida har en gråaktig hårighet som slutligen faller av. Blommorna har ganska långa blomskaft, de öppnar sig föga, är grönaktiga, alltid tvåkönade och blomkronan är 4–5 mm lång.
Mogna frukter är mörkt lila eller svarta. Den här formen växer i friska till fuktiga skogar på 500–1200 meter över havet och finns på Kauai, Oahu, Molokai och Maui (figur 14A–C).
En annan form har liknande bark som nominatformen men bladen har en brunaktig hårighet som också faller av med tiden (figur 14D–F). Blommorna är kortskaftade, citrongula, ofta honliga eller tvåkönade med en 3–4 mm lång blomkrona. Fruk-ten är kortskaftad och blir slutligen gul. Träd av den här formen
figur 14. Variation hos Planchonella sandwicensis på Maui.
A–C. Nominat formen med grönaktiga blommor och lila till svarta frukter.
D–F. Möjligen P. auahiensis med citrongula blommor och gula, kort-skaftade frukter. G–I. En form med korkeksliknande bark, gröna blommor och håriga, gula frukter, som kanske överensstämmer med P. spathulata.
foto: Ulf Swenson.
Variation in Planchonella sandwicensis found on Maui. A–C. The nominal form with greenish flowers and dark purple to almost black fruits. D–F. Plants that possibly correspond to P. auahiensis with pale yellow flowers and short pedi-cellate flowers and fruits, as well as yellow fruits. G–I. One form has bark simi-lar to cork oak, green flowers, pointed sepals and corolla lobes, and pubescent fruits that eventually turn yellow. This form may correspond with P. spathulata.
figur 15. Arthur Medeiros och Ulf Swenson med en trofé av Planchonella sandwicensis.
foto: Vigge Ulfsson, Auwahi, Maui.
Arthur Medeiros and Ulf Swenson with a collection of Planchonella sandwicensis in Auwahi, Maui.
växer främst i torra till friska skogar på 400–1000 meters höjd på Kauai, Oahu, Maui, Molokai och Big Island. Om molekylära studier visar att insamlingar från dessa öar bildar en grupp, kan det motsvara Planchonella auahiensis, som accepterades och place-rades i rätt släkte av Carl Skottsberg (1936).
I något torrare skogar 400–900 meter över havet finns ytterligare en form. Gamla träd hos denna får en riktigt grov bark, jämförbar med den hos korkekar (figur 14G–I). Bladen är mindre, oftast brunhåriga på undersidan och spetsiga. Blom-morna är något större, oftast kortskaftade och foderbladen och kronflikarna är även dem spetsiga. Frukten är betydligt mindre, något spetsig och brunhårig och blir slutligen gul. Den här for-men finns på Oahu, Lanai, Molokai och Maui.
Tyvärr samlades få blommor och mogna frukter av denna men bladens storlek och form är ganska karaktäristisk. Skulle acces-sioner av den här formen hålla samman, motsvarar det en art som en gång beskrevs under namnet Planchonella spathulata.
Avslutningsvis ska det sägas att det ibland är svårt att skilja den ena formen från den andra och att det finns övergångs-former. Vi ser nu fram mot molekylära data som förhoppningsvis ska kunna besvara frågan om det verkliga antalet Planchonella-arter på Hawaiiöarna.
• Stort tack till Forest och Kim Starr, Butch Hasse och Arthur Medeiros, som lät oss använda deras bilder. Jan Thomas Johansson har bidragit med sina kunskaper om Hawaii och lämnat många användbara kommentarer.
Många hjälpte till i Hawaii men vi vill särskilt tacka Russell Kalstrom, Hank Oppenheimer och Keahi Bustamente. Tack också till Regnells Botaniska Gåvomedel och Samuelssons fond (Kungliga Vetenskaps akademien), vilka finansierade Ulfs fältarbete. Campbell University Faculty Summer Research Grant och the College of Arts and Sciences finansierade fältarbetet för Chris Havran.
Citerad litteratur
Adamski, D. J. m.fl. 2012: Genetic diffe-rentiation and diversity of Acacia koa populations in the Hawaiian Islands.
Plant Species Biol. 27: 181–190.
Athens, J. S. 2009: Rattus exulans and the catastrophic disappearance of Hawai’i’s native lowland forest. Biol.
Invasions 11: 1489–1501.
Bell, R. C. m.fl. 2013: Effectiveness of Erythrina gall wasp biocontrol and implications for the recovery of threatened Wiliwili trees (Fabaceae:
Erythrina sandwicensis). J. Torr. Bot.
Soc. 140: 215–224.
Bohm, B. A. 2004: Hawai’i’s native plants. Mutual Publ., Honolulu.
Clague, D. A. 1996: The growth and subsidence of the Hawaiian-Empe-ror volcanic chain. Ur: Keast, A. &
Miller, S. E. (red.), The origin and evolution of Pacific island biotas, New Guinea to Eastern Polynesia: Patterns and processes. SPB Acad. Publ., sid.
35–50.
Dixon, V. K. 2011: Hawaiian biodiver-sity loss driven by feral ungulates.
Student Pulse 3: studentpulse.
com/a?id=390.
Gon, S. & Tom, S. 2015: Update on viable native ecosystem cover in the Hawaiian Islands. Internal planning document.
The Nature Conservancy of Hawaii, Honolulu.
Harbaugh, D. T. m.fl. 2010: Taxonomic revision of the endangered Hawaiian red-flowered sandalwoods (Sant-alum) and discovery of an ancient hybrid species. Syst. Bot. 35: 827–838.
Lam, H. J. 1942: A tentative list of wild Pacific Sapotaceae, except those from New Caledonia. Blumea 5: 1–46.
Little, E. L. & Skolmen, R. G. 1989:
Common forest trees of Hawaii (native and introduced). United States Dept of Agriculture, Washington DC.
Mabberley, D. J. 2008: Mabberley’s Plant-Book. Cambridge Univ. Press.
McDougall, I. 1979: Age of shield-building volcanism of Kauai and linear migration of volcanism in the Hawaiian Island chain. Earth Planet.
Sci. Lett. 46: 31–42.
Medeiros, M. & Adamski, D. 2012:
Three new species of Hawaiian moths from Kahoolawe island (Lepi-doptera: Crambidae & Coleophori-dae). ZooTaxa 3341: 59–63.
Swenson m.fl.: Hawaii
107
Swenson, U., Ulfsson, V. & Havran, C. 2016: Hawaiiöarna – en flora på fallrepet. [The Hawaii Islands – endangered flora and a hunt for Plan-chonella sandwicensis (Sapotaceae).]
Svensk Bot. Tidskr. 110: 80–107.
The extreme isolation and diverse ecosystems of the volcanic Hawaiian Islands have facilitated the evolu-tion of almost a thousand species of plants found nowhere else on earth.
Unfortunately, due to centuries of human agriculture, forestry, and the introduction of numerous exotic species, the endemic flora of Hawaii is teetering on the verge of extinction.
In 2015 we embarked on a three-week research expedition to five of the eight main Hawaiian islands to survey populations of Planchonella sandwicensis (Sapotaceae), an endemic Hawaiian tree, for an ongoing project involving its biogeography and taxonomy. We met many people who work hard to preserve Hawaii’s native species before it is too late.
Here we provide an overview of Hawaii and its flora, including endem-ics, introduced taxa, and conservation
strategies being employed to preserve the flora.
Ulf Swenson är forskare vid Natur-historiska riksmuseet i Stockholm. Han har ett särskilt intresse för biogeografi, tuggummiväxter (Sapotaceae) och restaurering av ängs- och våtmarker.
Adress: Naturhistoriska riksmuseet/
BOT, Svante Arrhenius väg 3, 114 18 Stockholm
E-post: ulf.swenson@nrm.se Vigge Ulfsson går i 9C vid Alsike skola i Knivsta och siktar på naturveten-skaplig linje på gymnasiet. Hans första insamlingsexpedition gick till Réunion i Indiska oceanen 2009.
Adress: Boängsvägen Ekbacken, 741 92 Knivsta
Christopher Havran är lektor och forskare vid Campbell University, North Carolina, med särskilt intresse för Hawaiiöarna. Chris håller regelbundet botaniska kurser i detta örike.
Adress: Campbell Univ., Dept of Biolo-gical Sciences, 205 Day Dorm Road, Buies Creek, NC 27506, USA E-post: havran@campbell.edu Medeiros, A. C. m.fl. 2014: Dry forest
restoration and unassisted native tree seedling recruitment at Auwahi, Maui. Pacific Sci. 68: 33–45.
Motooka, P. m.fl. 2003: Weeds of Hawai‘i‘s pastures and natural areas: an identification and management guide.
College of Tropical Agriculture and Human Resources, Univ. of Hawaii, Manoa.
Neall, V. E. & Trewick, S. A. 2008: The age and origin of the Pacific islands:
a geological overview. Philos. Trans. R.
Soc B 363: 3293–3308.
Pax, D. L. m.fl. 1997. Phylogenetic position of the Hawaiian geraniums based on rbcL sequences. Am. J. Bot.
84: 72–78.
Price, J. P. 2004. Floristic biogeography of the Hawaiian Islands: Influences of area, environment and paleogeo-graphy. J. Biogeogr. 31: 487–500.
Price, P. 2009: Hawaiian Islands, biology. Ur: Gillespie, R. G. &
Clague, D. A. (red.), Encyclopedia of islands. Univ. of California Press, sid.
397–404.
Rieth, T. M. m.fl. 2011: The 13th century polynesian colonization of Hawai’i Island. J. Archeaol. Sci. 38:
2740–2749.
Rock, J. F. 1913: The indigenous trees of the Hawaiian Islands. Published under patronage, Honolulu.
Sherely, G. (red.) 2000. Invasive species in the Pacific: A technical review and draft regional strategy. South Pacific Regional Environment Programme, Samoa.
Sherrod, D. R. 2009: Hawaiian Islands, geology. Ur: Gillespie, R. G. &
Clague, D. A. (red.), Encyclopedia of islands. Univ. of California Press, sid.
404–410.
Skottsberg, C. 1936: Vascular plants from the Hawaiian Islands. II. Acta Horti Gothob. 10: 97–193.
Sohmer, S. H. & Gustafson, R. 2004:
Plants and flowers of Hawai’i. Univ. of Hawaii Press, Honolulu.
Starr, F. m.fl. 2003: Bocconia frutescens.
US Geological Survey, Maui.
Swenson, U. 2001: Carl Skottsberg och Juan Fernandez-öarna. Svensk Bot.
Tidskr. 95: 144–157.
Wagner, W. L. m.fl. 1990: Manual of the flowering plants of Hawai’i. Bishop Museum, Honolulu.
Winter, K. B. 2012: Kalo [Hawaiian taro, Colocasia esculenta (L.) Schott]
varieties: An assessment of nomen-clatural synonymy and biodiversity.
Ethnobot. Res. Appl. 10: 423–447.
Zeigler, A. C. 2002: Hawaiian natural history, ecology, and evolution. Univ. of Hawaii Press, Honolulu.
Zerega, N. J. C. m.fl. 2004: Complex origins of breadfruit (Artocarpus altilis, Moraceae): Implications for human migrations in Oceania. Am. J.
Bot. 91: 760–766.
A
tt det gamla odlingslandskapets slåtterängar och betesmarker har en rik biologisk mångfald är allmänt känt. Däremot är det först på senare år som andra människo skapade miljöer också har visat sig kunna utgöra artrika miljöer för växter och djur.En sammanställning avslöjar att Sverige har över 190 000 hektar hävdade gräsmarker och över 240 000 hektar hävdade busk-marker i anslutning till järnvägar, vägar, kraftledningar, flygplatser och hamnar (Jordbruksverket 2013). I dessa miljöer har tusentals arter sin livsmiljö, och många av dem förekommer i vårt land endast i anslut-ning till dessa infrastrukturer. Enbart på järnvägsstationer har cirka 2500 arter regist-rerats (Stenmark & Larsson 2010).
Det är tydligt att järnvägsstationer, väg-slänter, kraftledningsgator, flygplatser och hamnområden kan erbjuda en fristad för arter som tidigare var betydligt vanligare i det odlade landskapet.
I denna övergång från äldre tiders varie-rade odlingslandskap till den nya tidens storskaliga infrastrukturer missgynnas vissa arter medan andra gynnas. Denna omställ-ning ställer också helt nya krav på natur-vården. Fokus för naturvårdsarbetet i dessa miljöer bör vara att dels stimulera miljö-anpassning vid anläggningsarbetet och dels att ställa krav på miljögynnande skötselregi-mer. Ur denna synvinkel finns goda förut-sättningar för landets flygplatser att etablera sig som leverantörer av biologisk mångfald.