Svensk Botanisk Tidskrift: Volym 110: Häfte 2, 2016

Svensk Botanisk Tidskrift 110 (2): 65–128 (2016)

Volym 110: Häfte 2, 2016

Svenska Botaniska Föreningen

Svensk

Botanisk Tidskrift

Kiruna flygplats – gentianaparadis Pysslinglåsbräken

Hawaii

Grön sköldmossa

Grön sköldmossa Buxbaumia viridis har utsetts till Årets mossa 2016. Rapportera dina fynd (se sid. 128)!

Hos släktet sköldmossor är skotten starkt reducerade. Det enda man ser av mossan är kap-

seln med sitt skaft. På bilden syns omogna kapslar, som blir ljusbruna och lite mer plattade när de mognar.

Grön sköldmossa hittas i regel på kraftigt nedbrutna lågor eller stubbar, oftast i lite

rikare gran- eller blandskogar.

Den centimeterhöga arten är vanligast i östra Svealand men är funnen ända från Skåne till Jämtland.

foto: Niklas Lönnell. – Upl, Upp- sala, Lunsen, 20 oktober 2004.

108

128

Kapslarna bildas frampå höstkanten men mognar inte förrän som- maren därpå.

75

68

De tre svenska lokalerna ligger alla helt nära havet på öppna, basrika hällmarker.

På alla tre hittas även andra låsbräkenarter.

Pysslinglåsbräken har sin huvudutbredning i Nordame- rika men är också känd från ett antal platser på Island.

80

innehåll

foto: Peter Ståhl foto: Tom Sävström

foto: Gabrielle Rosquist foto: Daniel Segerlind

foto: Butch Hasse

våra regionala föreningar

Föreningen bildades den 19 december 1919 på initiativ av Carl Skottsberg, känd veten- skapsman och prefekt för den då planerade botaniska trädgården. Föreningen har haft ett nära samband till såväl trädgården som univer- sitetets botaniska institution. Dess uppgift blev

”att uppmuntra och främja studiet av botanik enkannerligen i västra Sverige … genom sam- mankomster och exkursioner”.

Redan initiativtagaren bidrog dock till att före- dragen fick en internationell prägel. Så är det fortfarande bland de tiotalet föreläsningarna per år, liksom vid den årliga ”inkursionen” i Bota- niska trädgårdens växthus då vilda växter från världens alla hörn visas.

Exkursioner

Ett trettiotal exkursioner, varav någon ”lång- exkursion”, genomförs varje år, huvudsakligen inom Göteborgsregionen. Ett femtontal flora- vandringar genomförs på De Vilda Blommornas Dag. Regelbundet förekommer moss-, lav- och svampexkursioner i föreningens verksamhet.

Floror

Den första floran över göteborgsområdet var Bromelius’ Chloris Gothica som utkom så tidigt som 1694.

Harald Fries var primus motor i fören- ingens första moderna floraarbete genom Göteborgs och Bohus läns fanero gamer och ormbunkar (1945, rev. 1971).

Föreningens medlemmar har på senare år bidragit till Hallands flora 1997, Västergötlands flora 2002 och Bohusläns flora 2011. Många har fortsatt som floraväktare och inventerare i andra landskap.

Facebook

Antalet medlemmar är cirka 500. Genom Facebook-gruppen ”Botanik i Väst” hoppas vi kunna värva nya och framför allt yngre personer till föreningen.

Botaniska Föreningen i Göteborg

Kontaktinformation

Ordförande och hemsidesansvarig Aimon Niklasson (aimon@bahnhof.se)

Sekreterare Erik Ljungstrand (botaniska.foreningen@bfig.se) Kassör Sören Svensson

(soren.svensson@mbox303.tele2.se) Redaktör Calluna Birgitta Herloff (birgitta.herloff@gmail.com) Floravård Enar Sahlin (enar.sahlin@telia.com)

Botanik i Väst (Facebook-grupp) Börje Wernersson (borje.wernersson@gmail.com)

Medlemskap Årsavgift, inklusive 4 nr av Calluna, 150 kr. Plusgiro: 524155-9. Hemsida: www.bfig.se

Fikapaus under höst- exkursion i Boke dalen strax öster om Göteborg tillsammans med Göte- borgs Svampklubb.

i korth et – viktigt att veta

foto: Aimon Niklasson

Calluna ges ut fyra gånger per år i sam - arbete med Västergöt- lands Botaniska Förening.

Här publiceras botaniska nyheter från landskapet, exkursionsprogram med mera.

conte nts

Svensk Botanisk Tidskrift

Volym 110: Häfte 2, 2016

Artiklar Mer om pyssling låsbräken i Sverige

Ståhl, P., Ekman, J., Westerberg, S., Grant, J. R. & Dauphin, B. 68

Drastiska åtgärder räddar sandnöreln

Rosquist, G. 75

Hawaiiöarna – en flora på fallrepet

Swenson, U., Ulfsson, V. & Havran, C. 80 Höga naturvärden på Kiruna flygplats

Stenmark, M. & Segerlind, D. 108

En utvidgad kärlväxtlista

Karlsson, T. 116

Möten med växter: Sagans fågel – 2 november 1998

Jonasson, I. 120

Ögonpyrola var Årets växt 2015

Andersson, U.-B. 125

Böcker Kerstin Ekman levandegör Clas Bjerkander; Herloff, B. 122

Föreningsnytt Ledare: Växtblindhet; Andersson, U.-B. 67

Vad hände på föreningskonferensen; Carlsson, B. 126

Gästriklands flora 126

Guldluppen 2016 127

Stipendier till Botanikdagarna 127 Ny bok om botanik 127

Grön sköldmossa – Årets mossa 2016; Lönnell, N. 128

Botrychium tenebrosum in Sweden. Ståhl, Ekman, Westerberg, Grant & Dauphin; p. 68. • Saving Minuartia viscosa in Skåne, southern Sweden. Rosquist; p. 75. • The Hawaii Islands – endangered flora and a hunt for Planchonella sandwicensis (Sapotaceae). Swenson, Ulfsson & Havran; p. 80. • Flora and fauna on Kiruna Airport, northern Sweden. Stenmark & Segerlind; p. 108. • A catalogue of Swedish vascular plants with information on their distribution. Karlsson; p. 116.

Svensk Botanisk Tidskrift

Svensk Botanisk Tidskrift publicerar original arbeten och översikts- artiklar om botanik på svenska. I första hand trycks kortare artiklar av nationellt och nordiskt intresse. SBT utkommer med sex nummer per år, varav ett (nr 3–4) är ett dubbelnummer, och omfattar totalt cirka 350 sidor.

Ägare Svenska Botaniska Föreningen. © Svensk Botanisk Tidskrift res- pektive artikel författare och fotograf har upphovsrätterna. Publicerade fotografier kan komma att åter användas i tidskriften eller på webbplat- sen. Publicerade artiklar kommer att göras tillgängliga även på internet.

Ansvarig utgivare Ordföranden i Svenska Botaniska Föreningen, Stefan Grundström (e-post: ordforande@svenskbotanik.se).

Redaktör Bengt Carlsson

c/o Uppsala universitet, Norbyvägen 18 A, 752 36 Uppsala.

Telefon: 018-471 28 72, 070-958 10 90.

E-post: bengt.carlsson@svenskbotanik.se

Instruktioner till författare finns på föreningens webbplats (www.

svenskbotanik.se). Kan även fås från redaktören.

Priser Prenumeration på tidskriften ingår för privatpersoner i medlems- avgiften. Prenumerationspris för institutioner och företag är det samma som medlemsavgiften för privat personer. Se vidare under medlemskap nedan. Enstaka häften 75 kr, vid köp av fler än 25 häften är priset 25 kr styck. Häften äldre än två år kostar 10 kr.

General register för 1987–2006: 100 kr.

Äldre register: 30 kr styck. Porto tillkommer.

Beställningar av prenumerationer och gamla nummer av tid skriften görs från föreningskansliet (se adress nedan).

Tryck och distribution:

Exakta, Malmö.

Svenska Botaniska Föreningen

Svenska Botaniska Föreningen Svenska Botaniska Föreningen, c/o Uppsala univer sitet,

Norbyvägen 18 A, 752 36 Uppsala.

Kansliansvarig Maria van der Wie Telefon: 018-471 28 91, 072-512 10 41 E-post: info@svenskbotanik.se

Webbplats: www.svenskbotanik.se

Medlemskap 2016 (inkl. SBT) 300 kr inom Sverige

(under 30 år 100 kr), 455 kr inom Norden och övriga Europa, och 555 kr i resten av världen. Familjemedlemskap utan tidskrift 50 kr. Priser för övriga medlemskap, se webbplatsen.

i s s n 0039-646x, u ppsala 2016

omslagsbild Att vi kan räkna pysslinglåsbräken Botrychium tenebrosum till den svenska floran har det funnits miss- tankar om och dessa har nu bekräftats med DNA-analyser. Läs om pysslingen på sid. 68.

foto: Peter Ståhl – Gäst- rikland, Hamrånge, 1 juli 2015.

Vol 110: Häfte 2, 2016

67

Växtblindhet

^ledare

I slutet av januari var jag på en intressant föreläs- ning i Lund. Bente Erik- sen, föreståndare för Botaniska trädgården i Lund, talade över ämnet

”Plant blindness”. Varför lägger inte vi människor

märke till växterna? Ser vi en underbar blomsteräng med ett rådjurskid så är det i nio fall av tio rådjuret som vi kommer att notera och berätta om.

Ett forskningsprojekt pågår där man undersöker hur växterna bäst presenteras i en botanisk trädgård, allt för att locka fram nyfikenheten hos besökarna.

Men vad kan vi som botanister och exkursionsledare göra för att bättre lyfta fram växterna och deras grundläggande och livsviktiga del i livet på jorden? Några tips kan vara:

• Exkursioner med tema brukar locka, ett för- slag är att inrikta sig på läkeväxter. Läkevände- rot kan vara ett bra exempel. Den saluförs än idag på våra apotek som milt rogivande medel.

Det kan vara ett bra tillfälle att även förklara vetenskapliga namn och hur de är uppbyggda.

Namnet på läkevänderot är Valeriana officinalis, där officinalis syftar på att växten är ett läke- medel som försäljs på apotek. Behöver du läsa på finns den utmärkta boken Läkemedel från naturen – en integrerad del av medicinen utgiven av Apotekarsocieteten 2013.

• Låna ut luppar till de deltagare som inte har egna. Att första gången få studera en blomma i detalj är en riktig aha-upplevelse för många.

Berätta hur pollinationen går till och hur växterna på olika sätt försöker förhindra självbefruktning. Gullviva är ett bra exempel med blommor som endera har långa ståndare

med kort pistill eller en lång pistill med korta ståndare.

• Visa på olika sätt hur fröspridningen går till.

De flitiga myrorna kan vara ett bra exempel när de släpar runt på frön av nunneörter eller blåsippa. Belöning får de i form av ett oljerikt bihang som sitter på fröet. Det kanske finns en myrstack i närheten där man kan se de växter som myrorna ”planterat”?

• Ta hjälp av andra föreningar och gör exkursio- ner tillsammans. Att fånga fjärilar som försik- tigt studeras och sedan släpps fria brukar locka barn. Det är ett ypperligt tillfälle att berätta om ”fjärilsväxter”, både sådana som bidrar med nektar och de som tjänstgör som föda åt väx- ande fjärilslarver.

• Växter med spännande utbredning i Sverige eller invandringshistoria är också tacksamma att lyfta fram. Varför finns arterna just här?

Hur kommer ett varmare klimat att påverka utbredningen?

I sommar ska jag på min första BioBlitz på norra Öland. För er som inte är bekanta med uttrycket är en BioBlitz en inventering av alla levande organismer inom ett begrän- sat område under en begränsad tid (ofta 24 timmar). Både experter och amatörer deltar och syftet är att få fram viktiga data om den biologiska mångfalden och eventuella förändringar. Ett ypperligt tillfälle att lyfta fram växternas viktiga roll.

Och handen på hjärtat – tänkte du på makaonfjärilen eller åkervädden först?

ulla-britt andersson, styrelseledamot i SBF

Mer om pyssling­

låsbräken i Sverige

PETER STÅHL, JOAKIM EKMAN, STURE WESTERBERG, JASON R. GRANT & BENJAMIN DAUPHIN

I

Nu har material samlats in och analyserats från de två lokalerna i Uppland och Gästrikland samt dessutom från en lokal i Norr- botten (Westerberg 2015).

Den molekylärgenetiska analysen bekräftar att det verkligen är Botrychium tenebrosum. Det finns genetiska skillnader mellan olika populationer av pysslinglåsbräken, men arten är morfolo- giskt och genetiskt väl skild från sin nära släkting dvärglåsbräken B. simplex.

Lokalerna

Pysslinglåsbräken växer på de svenska lokalerna på öppna, kalkpåverkade klipphällar vid havet. Lokalerna i Uppland och Gästrikland har kortfattat beskrivits av Ekman (2014). Förekom- sten i Norrbotten hittades redan 1992 men uppmärksammades först i samband med Ekmans artikel (Westerberg 2015). På alla tre lokalerna har arten varit synlig 2015.

HAMRÅNGE I GÄSTRIKLAND

Pysslinglåsbräken växer längs vegetationsklädda sprickor i de svagt sluttande hällarna ovan den egentliga havsstranden men ändå exponerade mot öppet hav (figur 1). Vid sidan om sprick- orna finns naket berg och vegetationen i sprickorna är lågvuxen.

Plantorna sticker upp bland mossor eller renlavar tillsammans med torktåliga örter som gråfibbla Pilosella officinarum och katt- fot Antennaria dioica. Även gulmåra Galium verum, flockfibbla Hieracium umbellatum, knägräs Danthonia decumbens och smultron Fragaria vesca förekommer som sällskap, liksom enstaka exemplar av nordlåsbräken Botrychium boreale, månlåsbräken B. lunaria, harmynta Clinopodium acinos och backdunört Epilobium collinum.

Småplantor av en, tall och gran har noterats men där barrväx- terna tenderar att bilda buskage hittas inga låsbräknar. Bland ormbunkar som stensöta Polypodium vulgare och stenbräken Cystopteris fragilis verkar låsbräknarna inte heller trivas.

De misstänkta fynden av pysslinglåsbräken har nu bekräftats på molekylär nivå. Peter Ståhl och hans låsbrä- kenfrälsta vänner ger oss här alla detaljer.

Ståhl m.fl.: Pysslinglåsbräken 69

Hällarna blir knastertorra vid varmt och torrt väder men säkert bevaras fukten betydligt bättre i sprickorna. Jorddjupet är här vanligen en decimeter eller något mer. Berggrunden består av mafiska metavulkaniter med körtlar av kalcit.

Växtplatsen för nordlåsbräken på lokalen har varit känd i fem- tio år. Sedan mitten av 1980-talet har den följts mer eller mindre regelbundet. Vid besöken har antalet plantor av nordlåsbräken räknats noggrant men någon pysslinglåsbräken har inte upp- märksammats förrän 2014, då 52 exemplar upptäcktes och 2015 då 138 exemplar kunde räknas in.

figur 1. På lokalen i Ham- rånge växer pysslinglåsbräken i sprickor i en klipphäll som är exponerad mot öppet hav.

Trots att platsen varit känd för sin förekomst av nordlåsbräken i femtio år var det först 2014 som pysslinglåsbräknarna hittades. Hela 138 exemplar kunde räknas in 2015.

foto: Peter Ståhl, 1 juli 2015 (de två övre bilderna) och 15 juni 2015 (de två nedre bilderna).

In 2014, Botrychium tenebro- sum was found at Hamrånge, Gästrikland. In 2015, a total of 138 plants were found.

SINGÖ I UPPLAND

Även på Singö växer pysslinglåsbräken nära havet. I kanten av en nordvänd häll upptäcktes sex plantor 2014. Arten fanns kvar 2015 då fyra exemplar noterades. Berggrunden utgörs inte av kalk men ett periodiskt sipperflöde medför sannolikt att kalk i moränen kan påverka lokalen. Växtplatsen utsätts även för lättare tramp.

På Singö växer pysslinglåsbräken tillsammans med dvärg- låsbräken (figur 2). Lokalen har besökts årligen allt sedan upp- täckten av dvärglåsbräken 1998, men några avvikande låsbräknar har inte noterats förrän pysslinglåsbräken påträffades 2014. Även mån låsbräken förekommer.

SVARTHÄLLBERGET I NORRBOTTEN

Svarthällberget i Kalix kommun är vida känt bland botanister för förekomster av bland annat stor låsbräken Botrychium virginia- num, norna Calypso bulbosa och skogsfru Epipogium aphyllum.

Området är också geologiskt mycket spännande och avsattes som naturreservat 1995.

I delar av reservatet finns öppna hällmarker, klippkanter och stora block där bergarten tuffit framträder. Den har vulkaniskt ursprung och genomsätts av kalkförande gångar och mörka kimberliter. Parallella stråk av liljekonvalj Convallaria majalis och kattfot visar var de kalkförande gångarna ligger. Över hela häll- området uppträder månlåsbräken i tusental och lokalt kan både nordlåsbräken och topplåsbräken Botrychium lanceolatum ses.

Efter det första fyndet 1992 har lokalen besökts vid upprepade tillfällen av olika botanister utan att några avvikande låsbräknar rapporterats. Sommaren 2015 besöktes lokalen vid flera tillfäl- len och redan vid första besöket i juni hittades lokalt ett tjugotal figur 2. Ovan till höger Lokalen

på Singö utgörs av en svagt översilad hällskreva någon meter över vattenlinjen. Fyra exemplar av pysslinglåsbräken kunde räknas in 2015 jämfört med sex upptäcktsåret 2014.

En grupp växer nära objektiv- locket till vänster och en grupp står vid GPS:en till höger.

Vänster Pysslinglåsbräken ovan och dvärglåsbräken nedan. Notera skillnaden i bladskivans placering.

foto: Joakim Ekman, 28 juni (höger och vänster nedan)och 7 juli 2014 (övre vänstra bilden).

At Singö, Uppland, Botrychium simplex and B. tenebrosum grow together; the former known since 1998, and the latter since 2014.

Ståhl m.fl.: Pysslinglåsbräken 71

tumnagelstora exemplar av pysslinglåsbräken. I juli hade de sträckt sig och sporgömmena börjat visa sig. Hela området där låsbräknar finns inventerades noggrant men pysslinglåsbräken hittades bara på en plats. Den växer här i gles vegetation bland mattor av kattfot, lavar och mossor (figur 3).

Ekologi

De nu kända lokalerna har mycket gemensamt. Det är uppenbart att pysslinglåsbräken precis som sin släkting dvärglåsbräken inte kan hävda sig i tät vegetation och att den liksom andra låsbräk- nar helst växer öppet men sällan i varma soliga lägen. Fältskiktet får inte vara slutet och ett visst slitage kan vara gynnsamt.

Lokalerna är utsatta för torka. Vissa somrar vissnar låsbräk- narna bort tidigt och det är knappast troligt att pysslinglåsbrä- ken hinner nå spormognad varje år. De senaste åren har varit gynnsamma med kalla försomrar och sen värme. År 2014 hade sporspridningen just börjat på Gästrikelokalen den 12 juli men då hade plantorna i Uppland lagt sig ned, på väg att vissna. År 2015 hade sporspridningen på Gästrikelokalen kommit igång den 18 juli, men närmare hälften av plantorna hade redan vissnat.

Närheten till havet har säkert stor betydelse. Havet har en avkylande effekt och för in sval fuktig luft. Lokalerna i Uppland och Gästrikland är exponerade mot norr och hällarna sluttar mot havet. Vid regn sipprar vatten längs hällarna ner i sprickorna.

Berggrunden är basisk med inslag av kalcit eller så påverkas växtplatsen av kalkrikt sippervatten. Gemensamt för alla lokaler är också närvaron av andra låsbräknar som månlåsbräken, nord- låsbräken (Gästrikland, Norrbotten), dvärglåsbräken (Uppland) och topplåsbräken (Norrbotten).

figur 3. På det botaniskt rika Svarthällberget i östra Norr botten hittades pyssling- låsbräknen redan 1992. År 2015 kunde ett tjugotal exem- plar räknas in, alla samlade på en enda plats. Låsbräknarna stod i en tät matta av kattfot, lavar och mossor.

foto: Sture Westerberg, 26 juni (högra bilden) och 15 juli 2015 (vänstra bilden).

At Svarthällberget, Norrbotten, Botrychium tenebrosum was first found in 1992, yet its correct identification has only just now been verified.

I Nordamerika och på Island

Pysslinglåsbräken förekommer sällsynt i Nordamerika vid de stora sjöarna mellan USA och Kanada och i nordöstra USA.

Redan det engelska namnet ”swamp moonwort” eller ”shade-loving moon- wort” antyder att växten återfinns i helt andra miljöer på den amerikanska konti- nenten än i Sverige.

I New England i nordöstra USA växer den i skogsklädda våtmarker och i fuktig skuggig skog (NEWFS 2016). I New Hampshire och norra Massachusetts anges den bland annat växa i blöt sump- skog av lönn och gärna runt sänkor med multnande löv (Eaton 1903). Eaton anger att han hittade de första plantorna bland vitmossor.

Artens uppträdande i USA är så väsens- skilt från de svenska lokalerna att man undrar om det verkligen är samma växt.

Genetiskt finns också skillnader men även andra låsbräknar uppges finnas i samma miljöer i USA. Rutlåsbräken Botrychium matricariifolium och topplåsbräken uppges av Eaton (1903) här vara ett vanligt säll- skap till pysslinglåsbräken.

På Island är pysslinglåsbräken känd från 26 lokaler (Kristinsson m.fl. 2007).

Det första belagda fyndet är från Mývatn där den samlades 1934. De flesta växtplat- ser utgörs av sandiga gräsmarker nära havet. Lågvuxna gräs som groddsvingel Festuca vivipara, mossor och lavar karaktäriserar vegetationen på några lokaler som närmare analyserats. Som följeväxt anges även dvärglåsbräken.

Utseende

Pysslinglåsbräken liknar närmast en smal dvärglåsbräken.

Gemensamt är den kyligt ljusgröna färgen som är framträdande på unga plantor. Till skillnad mot dvärglåsbräken sitter den sterila blad skivan oftast långt ovan mitten på plantan. Plantorna är vanligen mellan 2 och 7 cm höga. Många mindre exemplar som verkligen gör skäl för sitt svenska namn förekommer också.

Flikarna i den sterila bladskivan är omvänt äggformade eller omvänt trekantiga med svagt vågig utkant. De skiljer sig därmed från månlåsbräken som har småflikar som liknar yxblad, med figur 4. Pysslinglåsbräken

(nr 1, 3, 4, 5, 6, 8, 9) och rutlåsbräken (nr 2, 7, 10) ur Eaton (1903). Ett adventivskott (markerat med a) kan ses på exemplar nr 3.

As seen in this illustration of Botrychium tenebrosum first published by Eaton (1903), adventitious shoots appear from older parts of the rootstock (3a).

Ståhl m.fl.: Pysslinglåsbräken 73

jämnt bågformad utkant. Småflikarna blir allt mindre differen- tierade mot bladspetsen.

Plantorna tillväxer efter hand och blir mer utsträckta och gängliga i slutet av säsongen. Liksom hos andra låsbräknar är for- men plastisk. Plantor med enstaka sporgömmen på den sterila bladskivan är inte ovanliga på lokalen i Gästrikland. Detta upp- ges också förekomma regelbundet bland pysslinglåsbräken i USA (se t.ex. planta nr 5 i figur 4; Farrar 2011). Den sterila bladskivans läge och flikighet är också mycket variabel.

En intressant detalj hos Eaton (1903) är hans uppgift om att adventivskott kan bildas från äldre delar av jordstammen, vilket också illustreras på en tillhörande plansch (figur 4).

Molekylära data

År 2015 insamlades färskt material från många svenska lås- bräkenlokaler för DNA-analys vid universitetet i Neuchâtel i Schweiz. Hit hör de tre lokalerna för pysslinglåsbräken, flera lokaler för månlåsbräken och även en lokal för dvärglåsbräken i Dalarna.

Studien ingår i en utvidgning av den omfattande fylogenetiska kartläggningen av släktet Botrychium som redovisas av Dauphin m.fl. (2014). Undersökningen baseras på fylogenetiska analy- ser av fyra icke-kodande kloroplast-loci (matK intron, psbA- trnHGUG och trnLUAA-trnFGAA intergenic spacers, och rpL16 intronregionen).

Analyserna 2015 bekräftar att insamlat material från såväl Sve- rige som från östra Nordamerika, Grönland, Island och Schweiz är pysslinglåsbräken samt att Botrychium tenebrosum verkligen är en god art, som genetiskt är väl skild från dvärglåsbräken (figur 5;

Dauphin m.fl. under arbete).

Den genetiska analysen bekräftar också artbestämningen av den enskilda planta av dvärglåsbräken som samlades i Dalarna av Tomas Ljung. Dvärglåsbräken har en vidare utbredning än pysslinglåsbräken och är känd från västra till östra Nordamerika (Kalifornien till Québec), Grönland, Island och Sverige. Fort- satta genetiska studier behövs från ytterkanterna av arternas utbredning, särskilt från Europa och Asien.

Reflektioner

När den taxonomiska förvirringen beträffande dessa två svår- skilda arter nu klarnat återstår att mer i detalj utforska deras utbredning och ekologi. Man kan förundras över hur det plötsligt kan uppenbara sig tre lokaler för en i Sverige tidigare okänd låsbräkenart. Visserligen en pyssling men det är många generationer svenska botanister som letat, krupit på knä bland lås bräknar och hoppats hitta fler medlemmar i släktet.

B. mormo B. montanum B. simplex B. tenebrosum Kloroplastgenom

figur 5. Fylogenetiskt träd som visar släktskapet mellan pysslinglåsbräken och dvärg- låsbräken utifrån de genetiska analyserna (gruppen simplex innefattar även de amerikanska arterna Botrychium mormo och B. montanum).

A phylogenetic tree based on the chloroplast genome showing the relationships between species in the simplex subclade.

”Man kan förundras över hur det plötsligt kan uppenbara sig tre lokaler för en i Sverige tidigare okänd låsbräkenart.”

Kommer de nu kända förekomsterna av pysslinglåsbräken att vara årsvissa och kan nya lokaler upptäckas? Kanske ska man inte heller utesluta att pysslinglåsbräken kan visa sig i helt andra miljöer än de nu beskrivna. Låsbräknar förblir svårbegripliga och oförutsägbara väsen.

• Tack till Thomas Karlsson för värdefulla synpunkter på manus.

Tillstånd till insamling av material för DNA-analys och belägg av pysslinglåsbräken har lämnats av länsstyrelserna i Stockholms, Gävleborgs och Norrbottens län. Belägg från Singö och Ham- rånge har deponerats i Naturhistoriska riksmuseets herbarium (S) samt i herbariet vid universitetet i Neuchâtel (NEU) i Schweiz.

Citerad litteratur

Dauphin, B., Vieu, J. & Grant, J. R.

2014: Molecular phylogenetics supports widespread cryptic species in moonworts (Botrychium s.s., Ophioglossaceae). Am. J. Bot. 101:

128–140.

Dauphin, B., Farrar, D. R., Maccagni, A.

& Grant, J. R. In prep.: Worldwide molecular phylogeny and unprece- dented haplotype diversity within the moonworts (Botrychium s.s., Ophioglossaceae).

Eaton, A. A. 1903: Additional notes on Botrychium tenebrosum. Rhodora 5:

274–276.

Ekman, J. 2014: Finns pysslinglåsbrä- ken i Sverige? Svensk Bot. Tidskr. 108:

228–231.

Farrar, D. R. 2011: Systematics and taxonomy of genus Botrychium. <http://

www.herbarium.iastate.edu/botry- chium/Moonwort-Systematics.pdf>

Kristinsson, H., Þorvaldsdóttir, E. G.

& Steindórsson, B. 2007: Vöktun

válistaplantna 2002–2006. Fjölrit Náttúrufræðistofnunar 50.

NEWFS 2016: Botrychium tenebrosum.

Artikel på webbplatsen Go Botany.

New England Wild Flower Society

<https://gobotany.newenglandwild.

org/species/botrychium/tenebro- sum>

Westerberg, S. 2015: Pysslinglåsbräken Botrychium tenebrosum i Norrbot- ten. Svarthällberget döljer sällsynt- heter. Nordrutan 19: 64–67.

Ståhl, P., Ekman, J., Wes- terberg, S., Grant, J. R. &

Dauphin, B. 2016: Mer om pyssling låsbräken i Sverige.

[Botrychium tenebrosum in

Sweden.] Svensk Bot. Tidskr. 110:

68–74.

Molecular analyses indicate that both Botrychium simplex and B. tenebrosum occur in Sweden. The three presently

known localities for B. tenebrosum are described. All three are situated near to the sea on sparsely vegetated, open rocky outcrops with thin alkaline soils.

Peter Ståhl är eko- log på Länsstyrelsen i Gävleborgs län.

Han leder arbetet med Gästriklands flora.

Adress: Majvägen 30, 806 32 Gävle E-post: peter.b.

stahl@gmail.com

Joakim Ekman är biolog och läkare.

Han var med i redaktionskommittén för Upplands flora.

Adress: Kampe- mentsgatan 8, 115 38 Stockholm E-post: joakim.

ekman@swipnet.se

Sture Westerberg har arbetat mycket med inventeringar och har ett brett naturintresse.

Adress: Innerby- vägen 1, 975 61 Luleå

E-post: stuwes48

@gmail.com

Jason Grant är forskare i evolutionär botanik vid universi- tetet i Neuchâtel.

Adress: Institut de biologie, Univ. de Neuchâtel, 2009 Neuchâtel, Schweiz E-post: jason.

grant@unine.ch

Benjamin Dauphin är doktorand i evo lu - tionär botanik vid uni- versitetet i Neuchâtel.

Adress: Institut de biologie, Univ. de Neuchâtel, 2009 Neuchâtel, Schweiz E-post: benjamin.

dauphin@unine.ch

Rosquist: Sandnörel 75

Drastiska åtgärder räddar sandnöreln

Text och foto: GABRIELLE ROSQUIST

S

Under perioder då landskapet var öppnare med större mäng- der blottad sand hittade många värmegynnade arter hit, såsom insekter för att gräva och lägga ägg samt konkurrenssvaga växter vars frön gror tidigt i de torra och solvarma jordarna. En av dessa arter med en sydöstlig utbredning i Europa är den lilla spensliga nejlikväxten sandnörel Minuartia viscosa.

Sandnörel är ettårig och växer på marker med gles vegeta- tion och blottad sandjord. Sluter sig vegetationen konkurreras sandnöreln genast ut av andra växtarter, viket är en orsak till att arten är rödlistad som akut hotad (ArtDatabanken 2015). Arten känns igen på sina spetsiga, lansettlika blad och små vita blom- mor (figur 1).

Historik, utveckling och utbredning i Sverige

Det är svårt att veta när sandnöreln kom till Sverige och när den hade sin vidaste utbredning i landet. Första kända fyndet av sandnörel i Sverige gjordes 1817 av Elias Fries m.fl. i några torr- backar söder om Ravlunda i östra Skåne (Nordstedt 1920).

Det är inte omöjligt att sandnörel funnits i landskapet under flera århundraden och då varit knuten till det äldre sättet att bruka markerna med omväxlande uppodling och vila. Detta så kallade trädesjordbruk gav ett landskap med olika successions- stadier av igenväxning och som därmed var rikt på livsmiljöer för ett stort antal arter och tillhandahöll en kontinuerlig förekomst av blottad sand. De sandiga markerna var också de första att odlas upp eftersom de torkade ut snabbast och dessutom var lätta att bearbeta för de tidiga jordbrukarna.

Totalt har sandnörel rapporterats från ett 70-tal skånska loka- ler (se www.artportalen.se) med tyngdpunkt i den östra delen av landskapet i Kristianstad och Simrishamns kommuner. De flesta noteringarna är från 1800-talet och fram till början av 1900- talet. Enligt Lilja (1838) lär sandnörel varit en tämligen allmän art

Sandmarkernas växter har svårt att klara sig när landskapet växer igen. Riktade åtgärder krävs och ibland behö- ver dessa vara drastiska.

För den spensliga sandnöreln var det först när större gräv- arbeten och schakt- ningar genomfördes på landets enda lokal i nordöstra Skåne som antalet plantor ökade stort.

i östra Skånes sandmarker, från Ivetofta ner till Ravlunda. Efter 1900-talets början har sandnöreln gått starkt tillbaka, en trend som verkar gälla flera delar av Europa.

Sedan 1980-talet är arten endast känd från två lokaler: Äng- dala nära platsen där det första fyndet gjordes vid Ravlunda samt på den idag enda kända lokalen vid Lyngsjö sydväst om Kristi- anstad. På lokalen vid Ängdala har sandnörel inte noterats sedan 1991, trots upprepade eftersök. Vid Lyngsjö växer den i dikes- renen utanför en betesmark och enstaka plantor kan hittas längs upptrampade stigar inne i fållan.

figur 1. Ett stort exemplar av sandnörel från lokalen vid Lyngsjö.

A large Minuartia viscosa plant at the Lyngsjö site in northeastern Skåne.

Rosquist: Sandnörel 77

När det skånska floraväkteriet startade 1988 noterades femtio plantor på Lyngsjölokalen och sedan dess har antalet plantor åkt berg- och dalbana mellan åren (figur 2). Från att ha varit över tiotusen individ så har antalet plantor varit nere på noll enstaka år. Efter riktade restaureringsåtgärder hösten 2011 (se nedan) har antalet plantor ökat och i juni 2015 noterades över tusen individ.

Riktade åtgärder sätts in för att gynna sandnörel

Sedan 2009 finns ett åtgärdsprogram för sandnörel (Mattiasson 2009) som beskriver artens behov av riktade åtgärder för sitt långsiktiga bevarande, men när programperioden inleddes fanns inte en enda sandnörel noterad i landet. I Mattiasson (2013) beskrivs det trevande arbetet med att under 2008 försiktigt plöja för att under 2011 brutalt schakta för att gynna arten, samtidigt som en noggrann uppföljning gjordes. Det konstaterades att fröreserven var liten, vilket inte är ovanligt hos arter knutna till sandiga marker (Ödman 2012).

Av de markstörningar som är genomförda kan man se att det tar någon växtsäsong för populationen att svara på restaurerings- åtgärderna. Nya plantor återfinns i direkt anslutning till förra årets plantor, vilket tyder på att fröspridningen främst sker över kortare avstånd.

Det visade sig att den brutalare metoden med att bana av vegetationen på ytor i närheten av befintliga plantor av sand nörel är den mest effektiva. Efter avbaningarna 2011 var det en botten- notering med noll individ året efter. Men redan 2013 kunde det regionala floraväkteriet notera 20 småplantor på den blottlagda sanden, under 2014 hittades 264 plantor, vilket sedan ökade kraf- tigt till över tusen plantor under 2015 på samma yta (figur 3).

figur 2. Antalet plantor av sandnörel mellan åren 1988 och 2015 på lokalen vid Lyngsjö utanför Kristianstad.

The number of Minuartia vis- cosa plants from 1988 to 2015 at the Lyngsjö locality outside Kristianstad in northeastern Skåne.

1990 1995 2000 2005 2010 2015

0 500 1000 4000 6000 8000 10000

Antal plantor

På de avbanade ytorna gynnas en stäppartad flora med bland annat tofsäxing Koeleria glauca, en art som annars är knuten till sandstäpp.

Under 2014 samlades frön in (med erforderliga tillstånd) från en mindre mängd plantor av sandnörel för att få möjlighet att hålla en genbank i ex situ-odling och på så vis minska risken för att landets sista förekomst helt ska försvinna. Genom kontrolle- rad odling kan vi få fram fler frön för att förstärka den befintliga populationen vid behov och vi kommer även att ha möjlighet att etablera sandnörel på nya lämpliga platser i landskapet.

Idag sker större restaureringar av sandmarker i Sydsverige bland annat genom EU-projektet Sand Life (www.sandlife.se) och inom länens arbeten med åtgärdsprogram för hotade arter (ÅGP), vilket innebär att lämpliga miljöer för sandnörel kommer att finnas framöver.

Slutsatser – hur går vi vidare?

Ska sandnörel finnas kvar i landet för framtida generationer så är det i första hand blottad sand som behövs i landskapet. I andra hand kan arten behöva hjälp med spridning till lämpliga miljöer.

Det finns inga tecken på att den befintliga förekomsten skulle lida av inavel. Den exponentiella ökningen av antalet plantor efter schaktningarna i Lyngsjö tyder snarare på att frösättningen är mycket god.

Ytterligare sandblottor behöver skapas inom lokalen i Lyngsjö för att sandnöreln ska få en möjlighet att etablera sig med frö från alla de plantor som noterades under 2015. Eftersom artens frön figur 3. Floraväktare i full färd

med att räkna sandnörelplantor på Sveriges enda nuvarande förekomst, i dikes renen vid Lyngsjö sydväst om Kristian- stad. – 8 juni 2015.

Regional monitoring in June 2015 of Minuartia viscosa at its only extant Swedish site at Lyngsjö during June 2015 The roadside at Lyngsjö southwest of Kristianstad with the only recent occurrence of Minuartia viscosa in Sweden.

Rosquist: Sandnörel 79

inte verkar sprida sig över längre avstånd så är det lämpligt att genomföra restaureringsåtgärderna i befintliga plantors omedel- bara närhet. Där vegetationen är låg kan det även vara lämpligt att testplöja vissa ytor för att efterlikna det äldre trädesjordbruket.

Med insamlatfrömaterial kan vi visa upp sandnöreln för all- mänheten i botaniska trädgårdar, hålla en genbank och samtidigt ha en fröreserv som vi kan förstärka den befintliga förekomsten med och dessutom etablera arten på nya lämpliga platser i land- skapet. På så vis sprider vi riskerna och ökar chanserna för att vi även i framtiden ska ha sandnörel i vår svenska flora.

• Tack till Göran Mattiasson för kommentarer på manuskriptet, till Kristianstad Vattenrike för samarbete runt åtgärderna i fält, till Floraväktarna Skåne för årlig övervakning av populationen och till Lunds botaniska trädgård och Fredriksdals museer och trädgårdar för ex situ-bevarande av sandnörel.

Rosquist, G. 2016: Drastiska åtgärder räddar sandnöreln.

[Saving Minuartia viscosa in Skåne, southern Sweden.] Svensk Bot. Tidskr. 110: 75–79.

Minuartia viscosa (Caryophyl- laceae) is a small, annual herb that grows on sandy soils with scarce vegetation and fre- quent patches of bare sand. It was rather common until the beginning of the 20th century, but now it only occurs at one site in southernmost Sweden, at Lyngsjö in Skåne. Land use has changed drastically during the last 100 years and one of the main reasons for the decline of M. viscosa is the encroachment of the grasslands.

Thanks to a species action plan for M. viscosa, the County Administrative Board had

the possibility to restore the habitat for the species. In 2008, small parts of the pasture were ploughed and in 2011 larger patches were bulldozed in the ditch outside the pasture to create more open soil. The species responded with a small increase in population size after the ploughing, and a large increase from zero to over 1000 individuals after the more drastic bulldozing.

The conclusion is that there is no need to be gentle when trying to restore the habitat for M. vis- cosa. However, seed dispersal is only over shorter distances and, as for many other herbs on sandy soils, the seed bank seems to be rather short-lived. Therefore, res- toration efforts have to take place rather close to last year’s plants.

Gabrielle Rosquist arbetar med Åtgärdsprogram för hotade arter och EU-projektet Sand Life på Länsstyrelsen Skåne, är regional floraväktare och ledamot av Art- Databankens kärlväxtkommitté.

Adress: Länsstyrelsen Skåne, Kungsgatan 13, 205 15 Malmö E-post: gabrielle.rosquist@

lansstyrelsen.se Citerad litteratur

ArtDatabanken 2015: Rödlistade arter i Sverige 2015. ArtDatabanken, SLU, Uppsala.

Lilja, N. 1838: Skånes flora. Gleerup.

Mattiasson, G. 2009: Åtgärdsprogram för sandnörel 2009–2014. Naturvårds- verket, Rapport 5949.

Mattiasson, G. 2013: Sandnörel – resul- tat efter fem år. Svensk Bot. Tidskr.

107: 68–72.

Nordstedt, O. 1920: Prima loca planta- rum suecicarum. Första litteratur- uppgift om de i Sverige funna vilda

eller förvildade kärlväxterna. Bot.

Not., Bilaga 1920: 1–95.

Ödman, A. M. 2012: Disturbance regimes in dry sandy grasslands – past, present and future. Doktorsavhandling, Lunds universitet.

Hawaiiöarna

– en flora på fallrepet

ULF SWENSON, VIGGE ULFSSON & CHRISTOPHER HAVRAN

U

Fältarbetet skulle bjuda på strapatsrika och spännande dagar men även besvikelser i form av insikten om människans oför- måga att förvalta ett rikt biologiskt arv till framtida generatio- ner.

Hawaiianska hetfläcken

Den amerikanska delstaten Hawaii ligger nästan mitt ute i Stilla havet strax söder om Kräftans vändkrets, och består av åtta större öar och fler än hundra mindre atoller (figur 1). Atollerna sträcker sig som en kometsvans i nordvästlig riktning mot Japan och längst bort ligger Midwayatollen.

Hela ökedjan är bildad från en och samma hetfläck (hotspot), den Hawaiianska hetfläcken. En uppåtgående ström av magma, en mantelplym, skapar förtunningar i jordskorpan med påföl- jande vulkanisk aktivitet. Stillahavsplattan, jordens största tektoniska platta, rör sig åt nordväst med en hastighet av 5–10 cm per år över hetfläcken.

Den Hawaiianska hetfläcken tros ha legat på samma ställe i 47 miljoner år (Neall & Trewick 2008). Öarna ligger därför som på ett pärlband, den äldsta i nordväst, den yngsta i sydost, och Loihi, den allra yngsta vulkanen, är belägen cirka trettio km syd- öst om ön Hawaii på 980 m djup och beräknas dyka upp ur havet om kanske tvåhundratusen år (Clague 1996, Sherrod 2009).

Oceaniska öar har normalt en ganska kort livstid, men i och med att nya öar här kontinuerligt nybildas tror man att det legat höga öar i samma område under de senaste 23 miljoner åren.

Detta skapar intressanta förhållanden för växter och djur om de väl har lyckats kolonisera ögruppen och dessa ekologiska och evolutionära sammanhang vill dagens forskare gärna studera och försöka förklara.

Ulf Swenson ledde i somras en forsknings- resa till Hawaiiöarna för att leta efter träd av släktet Planchonella.

På köpet lärde sig expeditionsdeltagarna mycket om öarnas natur och deras spän- nande men svårt hotade ursprungliga växtvärld.

Swenson m.fl.: Hawaii 81 Hawaiiöarna

Av de större öarna ligger Niihau längst i nordväst med en yta av 180 kvadratkilometer. Ön är kanske en av Stilla havets märkli- gaste platser. Elizabeth Sinclair, en skotsk plantageägare, köpte den år 1864 av vad som då var kungariket Hawaii, en monarki som ägde bestånd 1810–1893. Hennes släktingar, familjen Robin- son, äger fortfarande ön.

Niihau är nästan omöjligt att besöka för utomstående och bebos av ungefär 130 hawaiianer. Här finns inga telefoner, inga asfalterade vägar, inga restauranger, affärer eller hotell och inget rinnande vatten eller avlopp. Man har dock infört både eland- och oryxantiloper liksom manfår, vildsvin och tamfår, vilka alla utgör ett allvarligt hot mot den inhemska naturen. Viltet jagas av rika turister som flygs in med helikopter för korta jaktäventyr. Vi fick nöja oss med att beundra Niihau på avstånd från Kauai.

Kauai är den fjärde största ön i arkipelagen med en yta av 1456 kvadratkilometer och en ålder på 5,1 miljoner år (McDougall

0 50 100

Miles

Mauna Kea

Mauna Loa Kilauea

Loihi Kohala Waianae Koolau

Lihue

Honolulu

Kahului

Hilo Kona

Hawaii Molokai

Oahu Kauai

Niihau

Lanai Kahoolawe

Haleakala Mauna Kahalawai

Maui 100 km

figur 1. De åtta större Hawaii- öarna med huvudorter (rött), aktiva vukaner (svarta trianglar), slocknade vulkaner (öppna trianglar) och Maui Nui som för 800 000 år sedan utgjorde arkipelagens största ö (streckad röd linje).

Karta modifierad med tillstånd från State of Hawaii Office of Planning and GIS Program.

The main Hawaiian Islands with cities (red circles), active volcanoes (solid triangles), extinct volcanoes (open triangles) and Maui Nui (red outlined area), the archipelago’s largest island that existed 800,000 years ago.

figur 2. Landskapsbilder över Hawaii. A. Kauai: Waimea Canyon, tillgänglig för vandrare eller med helikop- ter. B. Kauai: utsikt över Na Pali-Kona platån, känd för sina våtmarker och skogar som än idag domineras av inhemska växter. C. Oahu: Honolulu och Diamond Head sett från Manoa. D. Oahu: Kualoa Ridge med en av många inspelningsplatser för Jurassic Park. I förgrunden ses palmaralia Schefflera actinophylla (Araliaceae), en invasiv art från Australasien. E. Molokai: kullar i Kamalo Valley med vy över sydkusten från 650 m höjd.

Inhemska buskar och träd står ofta som relikter i en vegetation helt dominerad av de främmande gräsen Cen- chrus ciliaris och Melinis minutiflora (se även figur 11). Foto: Ulf Swenson (A–D), Butch Hasse (E).

Landscapes of Hawaii. A. Kauai: Waimea Canyon. B. Kauai: view of Na Pali-Kona plateau, known for the shallow bogs and forests that still are dominated by native species. C. Oahu: Honolulu and Diamond Head seen from Manoa.

D. Oahu: Kualoa Ridge with the invasive Australasian species Schefflera actinophylla (Araliaceae). E. Molokai: hills at Kamalo Gulch with view of the southern coast. Native species remain as relics among exotic vegetation dominated by the grasses Cenchrus ciliaris and Melinis minutiflora (for the latter, see also Fig. 11).

A B

C D

E

Swenson m.fl.: Hawaii 83

1979). Ön är nästan cirkelrund och stora områden är otillgäng- liga förutom för fotvandrare (figur 2A, B). Kanske är Kauai mest känd för sin platålika topp med omfattande våtmarker i Na Pali- Kona- och Alakai-reservaten. Carl Skottsberg (1880–1963), känd bland annat för sina epokgörande studier på Juan Fernandez- öarna (Swenson 2001), fältarbetade på Kauai åren 1922, 1938 och 1948.

Kauai är kanske Hawaiiöarnas grönaste ö med våtmarker, kustskogar, torrskogar, regnskogar i olika blandningar beroende på läge gentemot passadvindar och höjd över havet. Att färdas utmed väg 56 på nordkusten och se dess tropiska regnskog är en fantastisk upplevelse tills man inser att inte en enda växt är inhemsk, utan hela ekosystemet utgörs av exotiska växtarter.

Oahu är den tredje största ön och omfattar 1545 kvadrat- kilometers landareal med huvudstaden Honolulu och kända plat- ser som Pearl Harbor, Waikiki Beach och Diamond Head (figur 2C). Här bor nästan en miljon invånare och de låglänta områdena har exploaterats hårt med bostäder, vägar och industrier.

Oahu är uppbyggd av två slocknade vulkaner, Waianae i väst med en ålder av 3,7 miljoner år och Koolau i öst daterad till 2,6 miljoner år (Clague 1996, Zeigler 2002). Vulkanernas maximi- höjd tros ha nått 3050–4575 meter över havet. Lavaströmmar från Koolau täckte den östra delen av Waianae och skapade en platå mellan de två vulkanerna. Merparten av kratrarna har sedan länge kollapsat och ligger numera långt ute till havs. Rester av vulkanerna bildar nu bergskedjorna Koolau och Waianae. Det är ytterst svårt eller snarare omöjligt att besöka naturliga skogar utan främmande arter (tabell 1). Bergssidorna ser gröna och välmående ut men består till större delen av införda arter från alla jordens tropiker. Stora områden på Koolau Range domineras helt av palmaralia Schefflera actinophylla (Araliaceae) från Austral- asien (figur 2D).

Maui, Molokai, Lanai och Kahoolawe är fyra öar mellan Oahu i norr och Hawaii i söder. Öarna utgjorde tillsammans fram till för åttahundratusen år sedan arkipelagens största ö, som då omfattade ungefär 14 600 kvadratkilometers landyta och är känd under namnet Maui Nui (Price 2004, Sherrod 2009).

Två av öarna, Molokai och Lanai, domineras av ett kargt landskap som i mångt och mycket har blivit av med sin naturliga vegetation. På Molokai består vegetationen upp till en höjd av 750 meter över havet helt av införda växter, medan den inhemska floran representeras av relikter utmed raviners sidor och bottnar (figur 2E). Bete av införda hovdjur, främst hjortar och getter, utgör ett stort hot och förhindrar inhemska växters föryngring samtidigt som djuren sprider exotiska frön (djurstigar syns till höger i figur 2E).

”Att se dess tropiska regnskog är en fantas- tisk upplevelse tills man inser att inte en enda växt är inhemsk”

figur 3. Landskap på Hawaii. A. Maui: regnskog dominerad av exotiska arter utmed väg 360 på nordöstra kusten. B. Maui: utsikt från toppen av Haleakala. C. Maui: en av två underarter silversvärd Argyroxiphium sandwicensis subsp. macrocephalum, endemisk för Maui. D. Hawaii: lavafält på västkusten; i fonden syns vulkanen Kohala som hade utbrott för 120 000 år sedan. E. Hawaii: regnskog i nationalparken Volcanoes med rök i fonden från den aktiva vulkanen Kilauea. F. Hawaii, nationalparken Volcanoes: regnskog dominerad av Metro sideros polymorpha och trädormbunkar. Foto: Ulf Swenson.

Landscapes of Hawaii. A. Maui: rainforest dominated by exotic species along the northwest coast. B. Maui: view from the summit of Mount Haleakala. C. Maui: silversword Argyroxiphium sandwicensis subsp. macrocephalum, endemic to Maui. D. Hawaii: lava field on the west coast with the extinct volcano Kohala in the distance. E. Hawaii: rainforest in Hawaii Volcanoes National Park with smoke from the active volcano Kilauea. F. Hawaii, Hawaii Volcanoes National Park with rainforest dominated by Metrosideros polymorpha and tree ferns.

A B

C D

E F

Swenson m.fl.: Hawaii 85

Kahoolawe, den minsta av de åtta huvudöarna, är obebodd, har en yta av 116 kvadratkilometer och reser sig med en krater på 452 meter över havet. Under andra världskriget och fram till 1990 användes ön av USA:s armé som bombmål. Satellitbilder av ön avslöjar en yta helt täckt av bombkratrar. Den största är ungefär femtio meter i diameter och bildades 1965 då en av de mest kraftfulla icke-nukleära bomberna detonerades (www.

oahu.us/kahoolawe.htm). År 1993 anslog USA ett statsbidrag om 400 miljoner dollar för att påbörja städningen av ön från krigs- materiel. Trots denna vansinniga hantering av Kahoolawe, som dessutom är helig för ursprungsbefolkningen, finns nya arter att upptäcka, till exempel tre nya fjärilsarter (Medeiros & Adamski 2012).

Maui är Hawaiiöarnas näst största ö med en yta av 1883 kvadratkilometer och består av två vulkaner, Mauna Kahalawai (West Maui, daterad till 2,1 miljoner år) och Haleakala (East Maui, daterad till 1,1 miljon år). Haleakala når något mer än 3000 meters höjd och lär ha haft sitt senaste utbrott på 1700-talet (Sherrod 2009).

Mycket lite opåverkad vegetation finns kvar på Maui, särskilt i låglandet. Öns nordöstra kust täcks av djup, fuktig regnskog, men precis som på Kauai utgörs hela ekosystemet av införda arter (figur 3A). Om man färdas utmed väg 378 mot national- parken Haleakala blir inslaget av inhemska växter tydligt först när man kommer in i parken på 2000 m höjd. Här uppe finns ett kargt, subalpint landskap som påminner om Teide på Teneriffa (figur 3B). Men man behöver inte färdas långt innan den så ofta omtalade endemiska arten silversvärd Argyroxiphium sandwicensis subsp. macrocephalum dyker upp (figur 3C). Silversvärd tillhör de korgblommiga växterna och är liksom Teides jättesnokört Echium wildpretii en hapaxant, det vill säga varje individ tillväxer under flera år innan det blommar, sätter frön och dör.

Ön Hawaii, oftast kallad Big Island för att skilja den från delstaten Hawaii, är den största ön med en yta av 10 430 kvadrat- kilometer och yngst med en ålder på sexhundratusen år (Clague 1996, Sherrod 2009). Big Island är uppbyggd från norr till söder av en rad mer eller mindre aktiva sköldvulkaner: Kohala (1740 m ö.h.), Mauna Kea (4207 m ö.h.), Mauna Loa (4169 m ö.h.), Kilauea (1247 m ö.h.) och ute till havs Loihi (980 m under havs- ytan). Trots öns avsevärda höjd är lutningen ofta svag och topo- grafin flack (figur 3D).

Stora låglänta ytor, särskilt i väster, har omdanats från torr- skogar till gräsmarker med introducerade arter. I nationalparken Volcanoes, som omfattar vulkanen Kilauea, finns en typ av regn- skog som domineras av Metrosideros polymorpha (se nedan) samt flera arter trädormbunkar (figur 3E–F).

”Men man behöver inte färdas långt innan den så ofta omtalade endemiska arten silversvärd dyker upp”