Чёrkarnas toppskikt 2) menanskiktet och 3) marknivan.Hanarna separerar antsa till viss del rumsligt i ett och samma habitat i biё rkskogen.
De alpina artcrna har● denna malighet till ver‐
tikal fёrdeining.I st,1let tycks dcssa till viss del hanas itskilda gcnom att flyga i olika habitat.
Man kan gruppera arterna cfter rumslig
fёrdcining Jamfbr man da artcrna inom grup―
perna ar atminstone tvi av faktorerna ― mar―
keringsfcrOmoner, morf010gisk likhet och fenologi― rnyckct olika.Salunda ar tva arter som flyger tinsammans i bjё rkarnas toppskikt morfologiskt Och kcmiskt myckct olika, mcn
fcnologiskt lika.
De rumsliga, fcno10giska, morf010giska och kcmiska karaktarcrna bildar tillsammans humlehanarnas mcdel fё r ett effektivt parnings―
system och en mekanisnl lёr artisolering
En mcr dctaberad rcdog6relsc おr
Kemisk kommunikation 135
humlehanarnas biologi ldmnas i annat samman- hang (Svensson,
i
manus). F<ir referenser till hanarnas markeringsferomoner hinvisas tillSvensson & Bergstrcim (1977, 1979).
Litteratur
Free, J. B. 1971. Stimuli eliciting mating behaviour of bumblebee (Bombus pratorum L.) males. - Be-
haviour 40:55-61.
Svensson, B. G. & Bergstriim, G. 1977. Volatile mark- ing secretions from the labial glands of north Euro- pean Pyrobombus D. T. males (Hymenoptera, Apidae). - Insectes Sociaux 24:212-224.
- 1979. Marking pheromones of Alpinobombus males.
- J. Chem. Ecol. 5:603-615.
Svensson, B. G. & Lundberg, H. 1977. Distribution of bumble bee nests in a subalpine/alpine area in rela- tion to altitude and habitat (Hymenoptera, Apidae).
- Zoon 5:63-72.
Kemiska signalers
betydelsefiir parningsbeteendet hos solitara bin,sarskilt Andrena
JAN TENGO
Tengci, J.: Kemiska signalers betydelse fcir parningsbeteendet hos solitira bin, shrskilt Andrena. Ichemical signals in pre-mating behaviour of solitary bees, especially Andrena (Hym., Apoidea).1 - Ent. Tidskr. 100:135-138. Lund, Sweden 1979. ISSN 00t3-886x.
Solitary bees have their nests dispersed in their biotope. To ensure that the sexes meet for reproduction, several types ofbehaviour patterns have evolved. The male attracts females by perfuming a characteristic spot at which the male then remains. Alternatively, males patrol along individual routes marked at several spots with odour. Even in ground-nesting species that live in aggregations, chemical signals are used for the male locilization ofthe emerging virgin female. She is usually found before she reaches the ground surface.
The_ odours that bring the sexes together are produced in the mandibular glands are species specific_, and usuallycorresponding in both sexes. Odour attraction tests in the mating flight areas of Andrena males with both extracts, and synthetic copies of compounds occurrinfin the gland secretion show that the extracts are most effective. Miitures of synthetic compounds that as close as possible correspond to the natural composition ofthe secretion have considerably higher attracting capacity than the individual compounds.
Meteorological and other environmental factors as well as motivational readyness influ- ence the- mating behaviour. Chemical signals function in conjunction with other itimuli such as visual and tactile ones.
J. Tengti, Ecological Station of Uppsala University, 5-380 60 Fhrjestaden, Sweden.
Inledning
Solitdra biarters bon dr vanligtvis spridda i den f<ir artens bobyggnad ldmpliga biotopen. Ndr de unga kcinsmogna djuren limnar boet, medverkar
kemiska signalcr vid sammanfё randct av hanar och hOnOr fё r parning Och sakcrstanande av ar‐
tens rcproduktion.HOnOrna anscs normalt para sig endast en gang。
136 Kcntiskkommunikttitttt
Fig l.И ″″′″αルs(″′S hane par"merande ctt stra Lagg markc till mandiblcrnas position vid stract И″グ″′″α′`sC"as male perfuming a straw Notice thc
position ofthc mandiblcs near the surface ofthe stra、 v
Hos flcra arter har obscrverats hur vattc en_
skild hanc uppehancr sig vid en bcstamd punkti biotopcn,varifrin han g6r anflygningar och ko―
pulationsfёrsёk inot passerandc honor och hanar av den egna arten.Misstankar onl att uppchalls―
platscn marks incd doft har redovisatsi ncra fan.
Detta bctccnde ёVcrcnsstammcr med vad Vi Observcrat bl a hos bivarg, P力 ′′α71rた1/s r″′α77- gfrrrr771(Fabr.)(BOrg―Karisson&Tengё under sammansthHning), hOS Vilken parfymering av dylika uppehansplatscr fbrekommcr.
Inonl siaktct И″″″′′2″ Fabr.ansamlas hos de flcsta artcrna hanarna i artspccittka tcrrangav_
snitt. Dc banΠyger dar individucna ruttcr,lings vilka de markerar punkter mcd sekrct fran man_
dibularkёrtlarna(Fig. 1). De individuclla banor‐
na sammanfaner ofta till vissa.delar mcd cn cller flera andra cner gar om lott. Honorna anlockas tin det parfymeradc omradct, dar parning sker cner initicras.
Vissa artcrs hanar inkorporcrar blommande cxemplar av sina naringsvaxter i nygbanOrna.
Som cxcmpclkan namnas И″グ″′″αοッarfr′α(K。),
〃α″(.rο J″′sプ′′′771′S Nyl.,P′′rrrg″s bαれた∫′θ″
“ s
(K.)och Dasyροグα ρル711″′S Panz.Dcn sist―
namndas hanar har observcrats par″ mCra blom‐
mori nygbanan.
Hos cn dcl rnarkboendc artcr som byggcr sina bon i aggrcgationer, tex И″グ′
`″αソαgθ Panz.
och E″(′″α′ο″gたヽο″″′sL.,ingar boomradet som cn ■lindrc dcl av hanarnas flygbanor, mcdan andra patrullcrar huvudsakligcn boomradet.Dct scnarc synes vara fanct rncd 17α ′Jε′rrs′′″cα力′′7′‐
″Sα″′770S7rS Ebmer.Aven i dctta fall,da hanar Och honor rcdan fran bё ttan ar ansanlladc i ctt litct omradc mcd thtt aggrcgeradc bon,ingar ke―
miska signalcr i hanarnas lokaliscring av de par―
ningsberedda honorna
ⅣIandibularkbrtlar
Hos solitara bin och gravstcklar har doftsigna‐
ler emancrande fran mandibularkё rtlarna funk―
tion i parningsbetccndct. Tlll kёrtcin hёr oftast cn rcscrvoar Avgivandct av k6rtclsekretct sy―
nes ha samband med att mandiblerna r6rs.K6rt―
larnas storlck varicrar mcnan artcr och iven mcllan kёnen
Mandibularkё rtelsckrctcns sammansattning av Πyktiga kemiska f6reningar ar,efter vad som kan avgё ras mcd nuvarandc kanslighct pa den apparatur som vi anvint f6r kemisk analys,i de flesta fan dcnsamma hos hanar och honor Kom―
pOsitiOncn ar artspcciflk och spclar sannolikt rol som artisolerandc faktor(Tcng6 & Bcrgstrё m
1977).I de fall da ёverensstammelsc mcllan arter har pavisats,flnns fenologiska,gcografiska,cko―
logiska eller andra barriarer dcln emcnan Antalct flyktiga kemiska f6rcningar som isolc―
rats per art varicrar fran ctt fital till narmare 40.
Badc fettsyradcrivat och isoprcnoida f6reningar inns rcprcscnteradc. Fё rcningar av skiftandc polaritct och flyktighct som t cx kolvatcn,kcto‐
ner, aldchydcr, alkoholer och estrar av olika kC●Clangd ibrckOmmer.Hom01oga scrier av na―
gon cller flcra fbreningstypcr ar vanligt t ex bu―
tyratcr hosン 44″r′ ll′ ('α″α″rO″′cα P6r.
Arter ined doftmarkerade flygbanor
Banflygningsbctccndet hr rcprcscntcrat inom alla biframibcr.Jag har framst studcrat siaktct И″グ″′″α, sandbin, varvid И. /1α′7770″″力οα (Fabr),И Cα″′″rO″′(ヽα P6r.och И.■
`sC"′S(K.) ar dc artcr som mcst ingicnde undcrsё kts mcd aVsccndc pa bctydelsen av doftsignalcring (Tcng6 1979 a)
Extrakt av kё rtlar,syntctiskt framstaHda nyk‐
tiga fёrcningar och blandningar av de scnare
一
噸 １
﹁
﹁ 川
・ ︲ ︱
ガ
tcstades i hanarnas flygbanor i filt. Doftcrnas
fёrmaga att ut16sa anaygningsbeteendc inom en meters avstand observcrades. Under banflyg‐
ningen anttyger hanarna de parfymerade punk‐
tcrna i banan. Da cn hOna konlmcrin i ban■ yg―
ningsomradet anflygs hon, vareftcr nedslag pl hennc och kOpulatiOnsfё rsёk vanligtvis fOber.
Fёr att fa shkrare utvardering rcgistrerades och jam“rdes dock i brsta hand bctcendetinom O.1 m han fran doftkanan l samtliga fa‖ var cxtrakt av mandibularkё rtiar effektivast. Inga enskllda
fёrcningar i mandibularcxtraktet hade lika stark attraktionsfёrmaga som hela cxtraktet.Dock ha‐
dc a11‐r″α71s―farnesol hos И.frrscrip′S OCh Oktyl butyrat hos/4.(・α″α77′0″たヽα, blda ingacnde i de naturliga sekreten,stark betccnderetande fё rma―
ga.Vid jamおrelsc mellan grupper av olika bre‐
ningstyper befanns alkoholer vara effektivast.1‐
oktanol ar aktiv hos de ncsta arterna,aven hos sidana i vilkas mandibularkё rtclsckret dcnna fOrening inte ingar.
Vid test av syntetiskt framsthllda substanser fanns intc ana i kё rtelsekreten ingaende fore_
ningar tillgingliga fё r test.De blandningar som sa nara som mttligt 6vcrcnsstamde mcd de naturli‐
ga sekretcns komposition visade sig dock ha starkast attraktionsf6rmaga.
Arter med bOn i aggregationer
Arten Cο′′′′′s c“″′σ′′ar′′s L. upptrader ibland i mycket stora pOpulationcr med flera tu‐
sen bon ansamlade pl liten yta i sandmarksom‐
raden. 1)a den kёnsmogna virgina honan ar pa vag upp frin boet lokaHseras hon av de i boomradct patruncrande hanarna redan innan hon natt markytan.De ansamlas ofta i flcra tiotal ovanfёr henne, ivrigt gravandc. F6ser man un‐
dan hanarna och gravcr fёrsiktigt pa platsen An_
ncr inan honan en halv till ett par cm ncri mar‐
kcn.
Placcras ett glasrёr rned cn oparad hona i och med nit fbr 6ppningen l-2 cm undcr markytan
blir giasrёrcts rnynning snart frilagd av gravandc hanar.Om ena andcn av en slang gё ms2 cm ncri marken och luft som far passcra en virgin hOna blases darigenom, lokaliseras den ncdgravda slangandan av hanarna.Ersatts denna hona med en parad, bobyggandc hOna intraffar inte detta
(Cane&Tengё under sammanstalining)Å vcn om andra signaler kan tankas medverka, visar dessa expcrirnent att kenliska stirnuli ar betccn_
κ′/21isたたθ″771〃″′た″rF`)″ 137
dcut16sandc.Hanar som r6r sig pa rnarkytan un‐
dersёkcr denna gcnom vaxelvisa rёrelser incd dc blda antennerna,pa vilka doftrcccptorer rlnns.
Hos C.(″72た.Ir′r7″′″S ar linalool den starkt do‐
■lincrande flyktiga komponcntcn i mandibular―
k6rteisckrctet Denna substans har aktiverandc och cxiterande vcrkan pl artens hanar inen uti6‐
Ser tt i Sig sJ01vt gravningsbeteendet.
Nar cn virgin hona konlmer upp ur markcn f6rs6ker narvarande hanar para sig med henne Knytnavstora boHar med hanarruntcn enda hona har observerats. Fran sidana aggrcgat liksom fran kopulerande par avgcs en stark doft av lina―
lool,vilkct antydcr att denna f6rcning har funk‐
tion f6r kOpulationsbeteendct.
Samma beteende i boomridet som hos C(fr‐
″たヽ〃′α″′rrs forekommer ocksa hos t ex И″′r′″α νagα och hos gravstckcin 3′
“
b所 ″οsrrα′α(L)
(SChёnc&Tengё under sammanst'1lning).
Andra beteendepaverkande faktorer och signaler Studiet av И. 力α′ヵηて,rr力οα visar att intcnsitc‐
ten i hanarnas doftstyrda anflygningsbcteende avtar med dcn tcstadc pOpulationens aldcr Kraftiga variationcr i beteendeintensitct mcnan 01lka dagar kan observeras medan f6rhanandet mcnan individucna substanscr och extrakt i at‐
traktionskapacitet inte 16randras under sasong‐
en
Meteorologiska och andra yttre faktorer inver‐
kar styrande pa beteendet mcn kan intc i samtli‐
ga fan fёrklara t ex ovannamnda variationer.In‐
vcrkan av diurens inre/fysio10giska status br motivationen fё r visst betecndc ar av stor bety―
dclsc mcn komplicerad att undersё ka,registrera Och styra cxpcrimentent Avcn sadana, i min undersёkning tt matta, 。mvarldsfaktorcr som
t ex luftelektriska fё randringar kan antas inverka pl diurens bcteende Det''bakgrundsbrus''av doftcr som standigt finns i mijёn kan ha stimule―
randerinhibcrande verkan pa bcteendemotivatio‐
ncn.
En betccndckedia kan sagas bcsti av en se‐
kvcns av delbctccndcn som var fё r sig styrs av 01ika stimuli Darvid kan。 lika enskllda kompo―
ncnter eHer kombinationer av kompOnenter i en doftkomposition medverka l olika faser av ett betccndc.Kemiska signalcr skall可 SCS iSolcradc fran andra bcteenderetandc stiinuli som t ex vi‐
sucHa och taktila,vilka normalt ocksa mcdvcr_
kar(Tcng6 1979b). F6r ytterligarc rcfcrcnscr
138 Kemisk kommunikation
hdnvisas till Tengo (1979a) och Bergstrcim &
Tengti (1978).
Litteratur
Bergstriim, G. & Teng6, J. 1978. Linalool in mandibu-
lar gland secretion of Colletes bees (Hym., Apo- idea). - J. Chem. Ecol.4:437449.
Borg-Karlson, A.-K. & Tengii, J. Pyrazines as marking volatiles in philanthine wasps (Hym., Sphecoidea). -
In preparation.
Cane, J. & Teng<i, J. Pheromonal cues direct mate- seeking behaviour of Colletes cunicularius males (Hym., Apoidea). - In preparation.
Schtine, H. & Tengii, J. Pre-mating behaviour and chemical communication in the digging wasp Bem- bix rostrata (Hym., Sphecoidea). - In preparation.
Tengii, J. 1979a. Odour-released behaviour in Andrena male bees (Apoidea, Hymenoptera). - ZoonT :1548.
- 1979b. Chemical signals and odour-released beha- viour in Andrena bees (Hym., Andrenidae). - Acta
Univ. Upsal., Abstr. Uppsala Diss. Fac. Sci.500:l- 3r.
- & Bergstr<im, G. 1977. Comparative analyses of complex secretions from heads of Andrena bees
(Hym., Apoidea). - Comp. Biochem. Physiol.
578:197-202.
Vdxtextrakt
somskydd mot sjukdomsorsakande insekter
W.THORSELL,A.MIKIVER,M.MIKIVER OCH E.MALMThorsell, W., Mikiver, A., Mikiver, M. & Malm, E.: Vextextrakt som skydd mot sjukdomsorsakande insekter. IPlant extract as protection against disease causing insects.] -
Ent. Tidskr. 100:138-141. Lund, Sweden 1979. ISSN 0013-886x.
Hydro- and lipophilic extracts of wild chamomile - Matricaria chamomilla, tomato -
Solanum lycopersicum, rosmary -Rosrnarinus ollicinalrs, marsh tea- Ledum palustre, and bog-myrtle - Myrica gale were tested on their effects on disease causing insects like mosquitoes, lice and flies. Long-lasting effect was found against mosquitoes,Aedes aegypti, with hydrophilic extracts of wild chamomile, lipophilic extracts of tomato and bog-myrtle, hydro- and lipophilic extracts of rosmary and marsh tea. LongJasting effects were also shown against lice, Pediculus humanus corporis, by lipophilic extracts from tomato, rosmary and marsh tea. Flies, Musca domestica, were affected by hydro- and lipophilic extracts of wild chamomile, tomato and bog-myrtle. - Some active components of the extracts are discussed.
W. Thorsell, A. Mikiver, M. Mikiver and E. Malm, National Defence Research Institute, Department 5, S-104 50 Stockholm, Sweden.
Fёr att skydda sig mot exempelvis ttukdOms‐
orsakande insektcr kraver den standigt pagacn‐
dc biologiska utvecklingen att bl a nya kontroll‐
metoder framtas.Sonl ctt led i detta arbete stu‐
dcrar vi nya syntetiska produkter.Vid fhittest av dessa har vi uppmarksanlmat viss effektivitet hos cn dei naturprodukter(ThOrsen et al.1978).I dctta arbctc beskrivs fbrsё k med hydro‐ och li‐
porlla cxtrakt fran kamonlin, tOmat, rosmarin, skvattram och pors med avseende pa deras ef‐
fcktcr pa rnygg,16ss och flugor.
Material och metoder Extrakt
Kamomill: Blommor finf<irdelades och extra- herades med etanol resp. toluen vid + 20'C un- der 7 dygn. Lcisningarna indunstades till torrhet vid + 40"C och 1,3-2,0 kPa, varvid de flyktigaste komponenterna eliminerades. Aterstoden - re-
presenterande hydro- resp. lipofila komponenter
- anvdndes som 10Vo etanolsuspensioner fijr in-
sektstest.
