Guignot, F. 1949. Note sur les Hydrocanthares (Vingt- neuviEme note).

Guignot, F. 1945. Dix-huitdme note sur les Hydrocant- hares.

- ^{Bull. Soc. ent. Fr. 50: 18-23.}

Guignot, F. 1949. Note sur les Hydrocanthares (Vingt- neuviEme note).

- ^{Bull. Inst. R. Sci. Nat. Belg.}

25(26): l-18.

Nilsson, A. N. 1989. Larvae of northem European Hyd- roporus (Coleoptera: Dytiscidae).

- ^{Syst. Ent.}

^14:

99-r

r 5.

New Hydroporus from Siberia ³⁷

Poppius, B. 1905. Beitriige zur Kenntniss der Coleopte- ren-Fauna

des

Lena-Thales in Ost-Sibirien. I. Halipli dae und Dytiscidae.

- Ofv. Finska Vet.-Soc. frir- handl. 47: l-24.

Zaitsev, F. A. ^{1953. Nasekomye} zhestkokrylye. Pla- vuntsovye i vertyachki.

- Fauna SSSR, New

ser.

58:

1-376.

Insekters sasonganpassningar

Tauber, M. J., Tauber, C. A. & Masaki, S. 1986.

Seasonal adaptations of insects. Oxford Univer- sity Press, New York, Oxford. 4l I sid. ISBN 0-

19-503635-2. Pris 65 USD.

Danks, H. V. 1987. Insect dormanc'y: An ec'ologi- c'al perspec'tile. Biological Survey of Canada (Terrestrial Arthropods), Ottawa 439 sid. ISBN 0- 9692121-0-7. Pris 50 CAD.

PA vAra breddgrader ar stdrre delen av Aret oglist- viinligt fijr insekter. Kyla och fcidobrist gtir att de flesta arter inte klarar av ett aktivt liv under vinter- halvAret. I andra delar av viirlden kan insekters liv hdmmas av t ex torrtider. Ibland kan levnadsbe- tingelserna ocksA variera mycket starkt mellan ^er.

SA t ex har vissa vflxter mycket stor variation i frrimiingd frfln Ar till ^Ar, vilket gcir att insekten maste dverleva flera 6r utan frida.

Principiellt sett finns det tvA metoder att 6ver- leva sv6ra fdrhflllanden. Fdr det fdrsta kan insek- ten migrera till en annan, b?ittre miljci. Tack vare sina vingar har insekter goda mtijligheter till detta.

Det sker vanligen i lokal eller regional skala, men i vissa fall migrerar insekter 6ver hela kontinenter precis som flyttfAglar.

Den andra mcijligheten att klara perioder med dAliga fiirhAllanden dr att ^ga i ^vila - ^dormans.

Vanligen dr denna vila av ett slag som kallas dia- paus, vilket innebiir att vilstadiet ^utlOses av nigon omviirldssignal en tid innan miljtin fcirsiimras. I minga fall kombineras diapaus och migration, t ^ex genom att insekten migrerar till och frAn tjvervint- ringslokaler.

Hos mlnga fjiirilar som 6vervintrar i..puppsta- diet s[ iir larven kiinslig fdr dagsliingd. Ar ljuspe- rioden kortare en ett visst kritiskt viirde sfl bildas diapauspuppor vilka tivervintrar, iir dagen ^l2ingre sA utvecklas puppan snabbt och ger upphov till ^en ny generation. Det finns alltsA en signal (dags- liingd) som under ett kiinsligt stadium (hiir _larven)

inducerar ett diapausstadium (hiir puppan) vilket intrliffar senare i utvecklingen (Fig.

I

). Det ^sker en utveckling under diapausen, kallad diapausut- veckling, och efter nAgra minader blir puppan okiinslig fcir dagsliingd. Under resten av vintem utvecklas puppan lAngsamt till fdljd av den lAga temperaturen. Men i och med stigande temperatur

pA vAren tjkar utvecklingshastigheten snabbt.

Denna fas under vinter och vAr kallas postdia- pausutveckling (Fig. 1).

КANSL10 PER100

DlAPAuS― POsTDlAPAUS―

UTVECKL UTVECКLINC

Fig.

1.

Insekten utnyttjar under sitt liv mAnga omviirlds- signaler frir att reglera sin utvecklingstakt och gdra av- viigningar mellan perioder av tillviixt, vila och fortplant- ning. Bilden visar livscykeln hos en diapauserande insekt och illustrerar nAgra grundl?iggande begrepp.

Jag har skisserat ett enkelt typfall fdr att illust- rera nflgra begrepp. I sjillva verket ar variationen stor mellan arter. Frirutom dagsliingd anviinds ofta temperatur, och ibland fdda eller fuktighet, som signaler. Alla utvecklingsstadier kan vara kiinsliga fdr diapausinduktion. Ibland kan den kiinsliga pe- rioden t o m intriiffa en generation i fdrviig ^(dvs hos modern). Insekter kan diapausera i alla ut- vecklingstadier frfln iigg till imago. Vidare piver- kas fcirloppet av stviil diapaus som postdiapaus

ofta av olika direkt verkande omviirldsfaktorer (Fig. 1).

Ovan nAmnda generaliseringar baseras pfl en i dag mycket omfattande litteratur. Gliidjande nog har flera sammanfattande bdcker producerats un- der flrens lopp. Av tidigare bbcker utgdr A. S.

Danilevskiis bok "Photoperiodism and seasonal development of insects", som utkom i ^engelsk

SICNALER

38 Recension

översättning 1965, en höjdpunkt i mitt tycke. Den inte bara beskriver fysiologiska reaktioner, utan den befattar sig också med genetisk variation samt evolutionära och ekologiska frågor. Den är fortfa- rande väl värd att läsas.

Litteraturen har emellertid fortsatt att växa i för- skräckande takt sedan Danilevskiis bok utkom. Nu kan vi glädja oss åt två moderna böcker som sam- manfattar den senare litteraturen och som vidare- utvecklar det ekologiska och evolutionära per- spektivet på insekters dormans och säsonganpassning. Det kanadensiska forskarparet Maurice och Catherine Tauber i samarbete med den japanske forskaren Sinzo Masaki gav 1986 ut boken "Seasonal adaptations of insects", och året därpå kom kanadensaren H. V. Danks bok "Insect dormancy: An ecological perspective". Det kan omedelbart sägas att detta är två utmärkta böcker.

Behovet av sammanfattande böcker framgår också av litteraturlistornas omfattning. Danks refererar till över 2 700 publikationer!

Även om genomgripande nyheter varit spar- samma under de senaste decennierna, så har ändå en konsensus utbildats vad gäller synen på insek- ters reaktioner på omvärldssignaler samt hur dessa styr livscykeln i relation till perioder med svåra förhållanden. Det är en komplex och dynamisk bild vi har i dag. Insekter besitter en mängd meka- nismer med vilkas hjälp de kan anpassa sin ut- veckling till omvärldens växlingar. Det är också klart att dessa anpassningar har uppkommit gång efter annan. Det finns många exempel på konver- gens och parallellutveckling av egenskaper. Detta kan gälla även mycket närbesläktade former.

Man börjar också se dormans och diapaus som delar i ett samspel mellan många olika miljöan- passningar. Diapausen är inte bara ett vilstadium med reducerad metabolism och ökad motstånds- kraft mot svåra förhållanden. Ofta har diapausfor- mer speciell färg, storlek och morfologi (polyfe- nism). Diapaus kan som ovan nämnts också kopplas till migrationsbeteende till och från dia- paushabitat. Utvecklingen under själva diapausen och följande postdiapaus har vidare visat sig vara betydligt mer dynamisk än man tidigare trott. Ofta utnyttjar insekten olika signaler under vilperioden för att synkronisera sin egen utveckling med sä- songutvecklingen. En sådan förmåga till fintrim-

ning av utvecklingstakt kan också förekomma un- der insektens mer aktiva levnadsfaser.

Man kan se två inriktningar i utforskningen av insekters dormansfenomen. En gren intresserar sig främst för fysiologiska mekanismer. Vilka organ mottager signaler? Hur mäts dagslängd och vilka inre klockmekanismer har insekter? Vilka hor- monsystem styr utvecklingen? Bägge böckerna behandlar dessa frågor, om än något summariskt.

Bägge böckernas tyngdpunkt ligger emellertid inom den andra forskningsgrenen, vilken främst intresserar sig för ekologiska och evolutionära problem.

De flesta insektsarter uppvisar stor variation i egenskaper förknippade med diapaus. Denna vari- ation, t ex latitudinell variation i reaktion på dags- längd är klart adaptiv. Dessa egenskaper har också visat sig lätta att förändra i urvalsförsök. Den när- mare genetiska kontrollen är dock ännu föga ut- redd. Endast hos silkesfjärilen har man någorlunda detaljerat lyckats kartlägga den genetiska kontrol- len av diapaus.

Vi ser också en början till integrering av kun- skap om insekters diapaus med teorier om insek- ters allmänna levnadsmönster (life history teori).

En insekt har ofta flera alternativa utvecklingsvä- gar, inte bara diapaus kontra direktutveckling. Det kan finnas flera olika diapausaltemativ och vidare alternativ som innefattar migration av olika grad.

Denna plasticitet i livscykeln och dess demogra- fiska konsekvenser har just börjat utforskas och embryon till teoribildning presenteras i dessa böc- ker.

Man ska inte heller glömma att studier av insek- ters säsonganpassningar har stora praktiska kon- sekvenser. De utgör grunden för prognosverksam- het inom jord- och skogsbruk. Vidare är de av mycket stor betydelse när man vid biologisk be- kämpning skall introducera insektspredatorer och parasitoider till nya områden. Helt avgörande för att sådana introduktioner ska lyckas är att insekten är anpassad till säsongväxlingar på den nya loka- len.

Bägge böckerna är väldisponerade och med återkommande sammanfattningar av olika delav- snitt. Jag rekommenderar dem båda.

Christer Solbreck

38 ^Recension

dversattning 1965, en hrijdpunkt i mitt tycke. Den inte bara beskriver fysiologiska reaktioner, utan den befattar sig ocksl med genetisk variation samt evolutiondra och ekologiska fr6gor. Den iir fortfa- rande viil viird att liisas.

Litteraturen har emellertid fortsatt att viixa i fcir- skriickande takt sedan Danilevskiis bok utkom. Nu kan vi gliidja oss At tvi modema bricker som sam- manfattar den senare litteraturen och som vidare- utvecklar det ekologiska och evolutiondra per-

spektivet pl insekters dormans och siisonganpassning. Det kanadensiska forskarparet Maurice och Catherine Tauber i samarbete med den japanske forskaren Sinzo Masaki gav 1986 ut boken "Seasonal adaptations of insects", och tret diirpl kom kanadensaren H. V. Danks bok "Insect dormancy: An ecological perspective". Det kan omedelbart segas att detta iir tv6 utmiirkta bricker.

Behovet av sammanfattande bdcker framgAr ocksfl av litteraturlistornas omfattning. Danks refererar till.6ver 2 700 publikationer!

Aven om genomgripande nyheter varit spar- samma under de senaste decenniema,

sA

har iindfl en konsensus utbildats vad giiller synen pA insek- ters reaktioner pA omviirldssignaler samt hur dessa styr livscykeln i relation till perioder med sv6ra fcirhillanden. Det iir en komplex och dynamisk bild vi har i dag. Insekter besitter en miingd meka- nismer med vilkas hjalp de kan anpassa sin ut- veckling till omviirldens viixlingar. Det iir ocksA

klart att dessa anpassningar har uppkommit gAng efter annan. Det finns mAnga exempel ^pA konver- gens och parallellutveckling av egenskaper. Detta kan gdlla dven mycket niirbesliiktade former.

Man bcirjar ocksA se dormans och diapaus som delar i ett samspel mellan mflnga olika milj6an- passningar. Diapausen iir inte bara ett vilstadium med reducerad metabolism och cikad motstAnds- kraft mot svAra f<irhflllanden. Ofta har diapausfor- mer speciell ftirg, storlek och morfologi (polyfe-

nism). Diapaus kan som ovan niimnts ocksi kopplas till migrationsbeteende till och fr6n dia- paushabitat. Utvecklingen under sjiilva diapausen och f'riljande postdiapaus har vidare visat

si1.:

vara betydligt mer dynamisk iin man tidigarc lrotr. Ofta utnyttjar insekten olika signaler under vilperioden

frir att synkronisera sin egen utveckling med sii- songutvecklingen. En sAdan fcirmAga till fintrim-

ning av utvecklingstakt kan ocksa forekomma un―

der inscktens mer aktiva levnadsfaser.

Man kan se tva inrlktningar l utfOrskningen av insckters domansfenomen.En gren intresserar sig framstお r fysiologiska mekanismer.Vilka organ mottager signaler?Hur rnats dagslangd och vilka inrc klockmekanismer har insekter? Vilka hor‐

monsystem styr utvecklingen? Bagge bё ckerna behandlar dessa fragOr,。

m an nagotsumma五skt.

Bagge bё ckemas tyngdpunkt ligger emellcrtid inom den andra forskningsgrenen, vilken framst intresserar sig for ekologiska och evolutionara problem.

De flesta insektsarter uppvisar stor variation i egenskaper fё rknippade med diapaus.Denna va五 ^‐ ation,t ex latitudincn variation i reaktion pa dagS―

langd ar klart adaptiv.Dessa egenskaper har ocksa

visat sig latta att fё randra i urvalsfё rsё

k.Den nar‐

mare genetiska kontronen ar dOck annu foga ut―

redd.Endast hos silkcsttarilen har man nagorlunda detatterat lyckats kartlagga den genetiska kontrol―

len av diapaus.

Vi scr ocksa cn bё ttan tin integrering av kun―

skap om insekters diapaus med tcorier on■

insck―

ters allmanna levnadsmё nstcr(lifC hiStory tcori).

En insckt har ofta nera altemativa utvecklingsva―

gar,inte bara diapaus kontra direktutveckling.Det kan finnas flera olika diapausaltcrnativ och vidarc altcrnativ som innefattar migration av ollka grad.

Denna plasticitet i livscykeln och dcss demogra―

iska konsekvcnser har just bO可 at utfOrskas och cmbryon till teoribildning presenteras i dessa bё

^c―

ker.

Man ska inte heller g16mma att studier av insek‐

ters sasonganpassningar har stora praktiska kon―

sekvcnscr.Dc utgё r grundcn fOr prognosverksam―

hct inom jord― och skogsbruk.Vidarc ar dc av mycket stor betydelse nar man vid biologisk be―

kampning skall introducera insektspredatorer och parasitoider till nya omradcn.Hclt avgё randc fOr att sadana introduktioncr ska lyckas ar att insekten ar anpassad till sasongvaxlingar pl den nya loka―

len.

Baggc b6ckcrna ttr valdisponcrade och med itcrkommande sammanfattningar av olika delav―

snitt Jag rekommenderar dem bada.

C力 ″ ブ

sr`″Sο

ノ わ″

“

々