Det har genomförts ett antal studier av renars dödlighet och dödsorsaker, ofta med fokus på effekten av predation. De flesta studier har fokuserat på kalvdödligheten, trots att överlevnaden hos vuxna vajor har stor betydelse både ur ett populationsdynamiskt perspektiv och ur ett företagsekonomiskt perspektiv. Tillsammans ger dessa studier en bra bild av hur omfattningen av predation kan se ut och variera mellan områden. I de flesta områden finns dock begränsad information om tätheter av olika rovdjursarter och det är därför svårt att dra slutsatser om effekterna av predation vid olika förekomst av rovdjur. Det är också viktigt att notera att olika studier sträcker sig över olika tidsperioder och i de flesta fall över avsevärt kortare tid än ett år (Bilaga 2).
Ett flertal studier har visat att dödligheten hos kalvar av både tamren och vildren är högst under de första dagarna och veckorna efter kalvning då de är mest känsliga och utsatta för ogynnsam väderlek, svält, olyckor och pre- dation (Eloranta & Nieminen 1986; Whitten m.fl. 1992; Chetkiewicz & Renecker 1994; Adams m.fl. 1995; Kuhmunen 2000; Norberg m.fl. 2005, 2006; Gustine m.fl. 2006). Dödligheten under denna tidiga period efter kalv- ning är emellertid relativt sparsamt studerad, bland annat på grund av risker med att sätta på sändare på kalvar inom kort tid efter födseln.
I Jåhkågasska sameby studerade man tidig kalvdödlighet genom att i maj notera de halsbandsförsedda vajor som hade kalv, och därefter vilka av dessa som hade kalv vid kalvmärkningen i juli. Man fann att kalvdödligheten från kalvning till kalvmärkning var omkring 6 % (Bjärvall m fl. 1990). Av totalt 13 kalvar som hittades döda på kalvningslanden var endast två sannolikt dödade av rovdjur, men andelen rovdjursdödade kalvar var troligen under- skattad eftersom de snabbt konsumeras. De rovdjur som förekom på kalv- ningslandet i Jåhkågasska var järv och kungsörn.
Flera finska studier har följt sändarförsedda renkalvar från strax efter födseln. I ett skogsområde i den sydöstra delen av det finska ren skötsel- området (Halla renbetesdistrikt i Kainuu) studerades dödligheten hos 546 sändar försedda renkalvar från födseln i maj till januari (Nieminen 2010). Den totala kalvdödligheten under denna period var 34,6 %. Rovdjur stod för 70 % av denna totala dödlighet (motsvarar 24,2 % dödlighet). De viktigaste rov djuren var varg (13,3 %) och björn (7,0 %), men även lodjur (3,1 %) och järv (0,8 %) dödade kalvar i området. Däremot påträffades inga kalvar dödade av kungsörn, även om det fanns en gles population av kungsörn i området. För övriga rovdjur uppgavs inga uppgifter om tätheter.
I en omfattande studie av dödlighet hos renkalvar i två renskötsel- distrikt (Ivalo och Käsivärsi) i norra Finland märktes 1725 kalvar med sändare (Nieminen m.fl. 2011). I dessa två områden var kalvdödligheten från födseln i maj till slutet av oktober 6,7 % respektive 9 %. I båda dessa om råden svarade predation för en dödlighet på knappt 4 % (42–54 % av totala dödlig heten). Den viktigaste predatorn var kungsörn som stod för 2,1 % respektive 3 % dödlighet, vilket motsvarar 31 % respektive 33 % av den totala dödligheten. I Ivalo stod dessutom brunbjörn för 8 % och rödräv för 3 % av den totala dödligheten, medan järv stod för 6 % av dödligheten i Käsivärsi. Av den totala dödligheten skedde 52–87 % före slutet av juni. Renkalvar som dödades av såväl kungsörnar, andra rovdjur eller dog av andra orsaker vägde mindre än kalvar som överlevde. I ett renskötseldistrikt i Finland (Poikajärvi) orsakades ingen kalvdödlighet av predation (Nieminen m.fl. 2013). Detta var också det område med lägst total dödlighet.
Andra studier baserade på sändarförsedda renkalvar har dokumen terat dödlighet från kalvmärkning (juni–juli). I den svenska studien Renar och rovdjur var dödligheten från kalvmärkning 11–14 % i både Jåhkågasska (Norrbotten) och Ubmeje (Västerbotten) samebyar (Bjärvall m.fl. 1990).
Rovdjur svarade sannolikt för 66 % respektive 75 % av den totala kalv- dödlig heten i Jåhkågasska och Ubmeje. Sammantaget gjorde man bedöm- ningen att rovdjur under den aktuella perioden svarade för en kalvdödlighet på omkring 12 %, från födsel till ett års ålder. I båda samebyarna svarade lodjur och järv för en stor del av predationen (26–36 % respektive 36 % av den totala dödligheten).
I Nord-Trøndelag (centrala Norge) var kalvdödligheten 31 % från 6 augusti till 15 april (Nybakk m.fl. 2002). Under denna period stod rovdjur för 75 % av den totala dödligheten (23 % dödlighet). Lodjur var den enskilt viktigaste dödsorsaken (15,6 % dödlighet) medan övriga rovdjur (järv och kungsörn) tillsammans svarade för en dödlighet på 7,7 %.
I Troms (Nordnorge) stod rovdjur för 75 % av en total dödlighet på 21 % från början av juni till början av maj efterföljande år (Landa m.fl. 2001). Av rovdjursdödade kalvar stod lodjur för 55 %, järv för 8 % och örn för 4 %. För resterande 33 % kunde man inte fastställa vilket rovdjur som dödat kalven. Endast 3 % (1 kalv som drunknade) kunde tillskrivas annan natur- lig dödlighet, och 22 % av dödligheten var okänd. I denna studie kunde man inte se någon skillnad i vikt mellan de kalvar som dog och de som överlevde. Dödligheten var högst under sommaren (högst i juni och lägst i augusti). Man dokumenterade ingen dödlighet under hösten (september–november). Under vintern var dödligheten ungefär lika stor som under sommaren, med en topp i januari.
Finns det skillnader i dödlighet relaterade till kön och färg hos renkalvar?
När det gäller könsrelaterade skillnader i predation på renkalvar varierar resul- taten mellan olika studier. En studie i Nordnorge (Troms) fann att dödlig heten hos kalvar av hankön var 84 % högre än för kalvar av honkön (Mathisen m.fl. 2003). Här stod predation för 75 % av kalvdödligheten. Man fann att han kalvar är mer aktiva och rör sig längre från modern, vilket gör dem mer utsatta för predation.
Bjärvall m.fl. (1990) fann inte någon könsskillnad i kalvdödlighet i Jåhkågasska, medan dödligheten bland hankalvar var något högre än bland honkalvar i Ubmeje. I ett par andra studier fann man inga könsrelaterade skillnader i kalvdödlighet (Nybakk m.fl. 2002; Nieminen m.fl. 2013). Varken Bjärvall m.fl. (1990), Nieminen (2010) eller Nieminen m.fl. (2013) fann att färgen på renkalvar påverkade dödligheten.
Föda, kalvvikt och dödlighet
Flera studier har visat att kalvdödligheten påverkas av såväl kalvens vikt som av vajans kroppsvikt och kondition (Haukioja & Salovaara 1978; Eloranta & Nieminen 1986; Tveraa m.fl. 2003; Norberg m.fl. 2006; Nieminen m.fl. 2013). I en studie i Finnmark och Nord-Troms där vajorna hölls i hägn under kalvningsperioden hade små vajor större risk att misslyckas med att reprodu- cera sig och deras kalvar var mindre än kalvarna från större vajor. Små vajor löpte också större risk att förlora sina kalvar på grund av svält under tiden i hägn, och till rovdjur efter att de släppts ut ur hägnet (Tveraa m.fl. 2003).
I Finland, där kungsörnangrepp var vanligaste dödsorsaken, vägde dödade kalvar mindre än de som överlevde (Norberg m.fl. 2005). Vikten på kalvar som dödats av kungsörn skiljde sig inte från vikten hos de som dödades av andra orsaker. I Jåhkågasska fann man att kalvar som dog vägde mindre än de som överlevde (Bjärvall m.fl. 1990). Nieminen m.fl. (2013) samman fattade resultat från studier av dödlighet hos totalt 3942 radiomärkta kalvar i sex ren- skötselkooperativ i Finland. De fann att i de flesta områden vägde kalvar som dödades av rovdjur eller dog av andra orsaker mindre än kalvar som över- levde. Främst gällde detta kalvar som togs av kungsörn och björn. För kalvar som dödades av lodjur var förhållandet det omvända, d.v.s. lodjurs dödade kalvar var i genomsnitt tyngre än de kalvar som överlevde. Resultaten från dessa studier visar att predationen kan vara i olika grad kompensatorisk respektive additiv för olika rovdjursarter, bland annat beroende på de olika rovdjurens effektivitet. Studierna ovan tyder till exempel på att predation av kungsörn och björn i relativt hög grad kan vara kompensatorisk, medan lodjurens predation sannolikt är i högre grad additiv.
Sambandet mellan vikt och dödlighet hos renkalvar varierar och ibland finns det inget tydligt samband. Födobegränsning samverkar med predation och leder till högre kalvdödlighet när vajorna lidit av födobrist under svåra vintrar, medan kalvdödligheten är lägre efter gynnsamma vintrar (Tveraa m.fl. 2003).
Under år med lägre tätheter och högre slaktvikter hos ren fann man inget samband mellan vikt och dödlighet (Fauchald m.fl. 2004). Det innebär att rovdjurens effekter på renhjorden sannolikt påverkas av en kombination av rovdjurens predationstakt (och antal) och renarnas kondition (Tveraa m.fl. 2013).
Andra dödsorsaker hos renkalvar
Utöver predation kan renkalvar dö av en rad olika orsaker i varierande omfattning. Övrig dödlighet i olika skandinaviska studier varierade från 3,1–10,4 % (Bilaga 2). Övrig dödlighet bland kalvar inkluderar sjukdomar (tarminflammationer, hjärnmask och hjärtförändringar), svält, laviner, trafik, drunkning, hundar, sparkar från vuxna renar och störtning (Bjärvall m.fl. 1990; Nybakk m.fl. 2002; Mathisen m.fl. 2003; Nieminen 2010). Störtning är vanligast i mer alpina områden (Bjärvall m.fl. 1990).
Slutsatser kring dödlighet och dödsorsaker hos kalvar
Den totala kalvdödligheten varierade från 6 till 35 % (Bilaga 2). Predation svarade för en dödlighet på 0–24 %. Ett tydligt mönster var att i områden med fast förekomst av vargar stod dessa för den högsta dödligheten (12– 18 %). I övrigt var det relativt stor variation med avseende på vilket rovdjur som orsakade högst dödlighet, sannolikt som en reflektion av skillnader i den relativa tätheten av de olika arterna. Kungsörn var den viktigaste predatorn i flera områden i Finland, men även där var dödligheten orsakad av kungsörn relativt begränsad (<3,4 %) och övriga rovdjur var relativt ovanliga i dessa områden.
Generellt är dödligheten högst under den första tiden efter kalvning, men för- delningen av dödlighet över tid är i hög grad påverkad av vilka olika rovdjur som förekommer i området. Björnars predation på kalvar är högst i maj–juni, även om de dödar kalvar också senare under sommaren. Även predation av kungsörn är högst under vår och sommar. Predation av järvar är troligen högst under maj–juni men sker över hela året. Predation av lodjur och varg visar däremot inget tydligt säsongsmönster, sannolikt för att de är kapabla att ta renkalvar även när de vuxit sig större under höst och vinter och att de tar vuxna renar även när tillgången på kalv är hög.