positiv ifall b > 0 och negativ om b < 0. Funktionen xb ¨ar d¨arf¨or str¨angt v¨axande i sin definitionsm¨angd (positiva reella axeln) om exponenten b ¨ar positiv och str¨angt avtagande om exponenten ¨ar negativ.
¨
Ovningar
8.15 Visa att xx = ex ln x, och anv¨and denna omskrivning f¨or att ber¨akna deriva-tan av funktionen xx.
8.7 Exponentiella och allometriska samband
¨
an en g˚ang
I tidigare kapitel har vi sett ˚atskilliga biologiska exempel p˚a exponentiella och allometriska samband, dvs. samband av typen y = Aekx resp. y = Axk. Vi skall nu visa att sambanden ¨ar logiska konsekvenser av enkla antaganden om hur sm˚a f¨or¨andringar i den oberoende variabeln x inverkar p˚a den beroende variabeln y.
Vi b¨orjar med lite terminologi. Om v¨ardet av en variabel ¨andras fr˚an ett v¨arde x till v¨ardet x + ∆x, kallas ∆x f¨or den absoluta ¨andringen och kvoten ∆x/x f¨or den relativa ¨andringen. Den relativa ¨andringen beror till skillnad fr˚an den absoluta inte p˚a vilka enheter som anv¨ands. Den relativa ¨andringen ¨ar med andra ord dimensionsl¨os och kan anges i procent.
Betrakta nu en situation d¨ar vi studerar sambandet mellan tv˚a variabler, och d¨ar v¨ardet av den beroende variabeln ¨andras fr˚an y till y + ∆y, n¨ar den oberoende variabelns v¨arde ¨andras fr˚an x till x + ∆x. Sambandet mellan f¨or¨andringarna ∆x och ∆y kan naturligtvis vara mycket komplicerat, men vi skall behandla f¨oljande tre enkla fall.
(a) F¨or sm˚a ¨andringar ¨ar den absoluta ¨andringen av den beroende variabeln proportionell mot den absoluta ¨andringen av den oberoende variabeln, dvs. f¨or n˚agon konstant k ¨ar ∆y = k∆x.
(b) F¨or sm˚a ¨andringar ¨ar den relativa ¨andringen av den beroende variabeln proportionell mot den absoluta ¨andringen av den oberoende variabeln, dvs. f¨or n˚agon konstant k ¨ar
∆y
(c) F¨or sm˚a ¨andringar ¨ar den relativa ¨andringen av den beroende variabeln proportionell mot den relativa ¨andringen av den oberoende variabeln, dvs. f¨or n˚agon konstant k ¨ar
∆y
y = k
∆x x .
Genom att dividera b˚ada leden av ekvationerna ovan med ∆x och stuva om lite ser vi att de tre fallen kan skrivas som
(a) ∆y ∆x = k, (b) ∆y ∆x = ky resp. (c) ∆y ∆x = k y x.
Vi kr¨avde ovan att ovanst˚aende likheter skall g¨alla f¨or sm˚a ¨andringar, och med detta menas egentligen att de skall g¨alla d˚a ∆x g˚ar mot 0. Men d˚a g˚ar kvoten ∆y/∆x mot derivatan dydx, s˚a genom gr¨ans¨overg˚ang f˚ar vi att de tre fallen karakteriseras av att
(a) dy dx = k, (b) dy dx = ky resp. (c) dy dx = k y x.
Ekvationerna (a), (b) och (c) ¨ar tre enkla exempel p˚a differentialekvatio-ner. S˚adana ekvationer kommer vi att behandla ganska utf¨orligt i kapitel 12, men vi har redan alla matematiska redskap som beh¨ovs f¨or att l¨osa just dessa ekvationer.
(a) dy
dx = k
Vi ser omedelbart att y = kx + C uppfyller villkoret (a) f¨or varje val av konstanten C. Det kan heller inte finnas n˚agra andra l¨osningar, ty om y ¨ar en godtycklig l¨osning, s˚a ¨ar
d
dx(y − kx) = dy
dx − k = k − k = 0,
med slutsatsen att y − kx m˚aste vara en konstant, eftersom konstanta funk-tioner ¨ar de enda funkfunk-tioner som har derivata lika med noll ¨overallt.
I fallet (a) ¨ar med andra ord sambandet mellan y och x linj¨art.
(b) dy
dx = ky
L¨osningen till differentialekvation (b) ges av sats 2, men f¨oljande alternativa h¨arledning ¨ar mer instruktiv. Vi b¨orjar med att inf¨ora en ny beroende variabel Y genom att s¨atta
8.7 Exponentiella och allometriska samband ¨an en g˚ang 161 Eftersom Y ¨ar en funktion av y som i sin tur ¨ar en funktion av x, kan vi anv¨anda kedjeregeln f¨or att ber¨akna derivatan dY
dx och f˚ar d˚a dY dx = dY dy · dydx = 1 y · ky = k.
Detta ¨ar ju en ekvation av samma typ som i (a) med slutsatsen att Y = kx + C,
ln y = kx + C,
y = ekx+C = eCekx.
Om vi s¨atter A = eC och a = ek, kan vi skriva l¨osningen p˚a formen y = Aekx eller y = Aax,
och vi ser att vi har ett exponentiellt samband mellan de b˚ada variablerna. (c) dy
dx = k y x
F¨or att l¨osa differentialekvationen (c) transformerar vi b˚ada variablerna lo-garitmiskt genom att s¨atta
Y = ln y och X = ln x.
Det andra sambandet kan vi f¨orst˚as ekvivalent skriva p˚a formen x = eX, s˚a det f¨oljer att
dY dy = 1 y och dx dX = e X = x.
Eftersom Y beror av y som beror av x som beror av X, kan vi ber¨akna derivatan dYdX med hj¨alp av kedjeregeln och f˚ar
dY
dX =
dY
dy · dydx· dXdx = 1
y · kyx · x = k.
Vi har ˚ater lyckats reducera problemet till ett problem av typ (a) och drar slutsatsen att
Y = kX + C, ln y = k ln x + C,
y = ek ln x+C = eC · ek ln x = eCxk.
Med A = eC blir detta y = Axk, dvs. sambandet mellan x och y ¨ar en allometri.
Sambandet mellan tv˚a variabler ¨ar
• linj¨art, om den absoluta ¨andringen av den beroende variabeln ¨ar pro-portionell mot den absoluta ¨andringen av den oberoende variabeln; • exponentiellt, om den relativa ¨andringen av den beroende variabeln ¨ar
proportionell mot den absoluta ¨andringen av den oberoende variabeln; • allometriskt, om den relativa ¨andringen av den beroende variabeln ¨ar
proportionell mot den relativa ¨andringen av den oberoende variabeln. I ljuset av ovanst˚aende ¨ar det inte s˚a konstigt att m˚anga biologiska stor-leksrelationer ¨ar just allometriska, ty vid skalf¨or¨andringar b¨or (inom rimliga gr¨anser) just de relativa ¨andringarna vara proportionella. Vad proportiona-litetskonstanten k har f¨or v¨arde ¨ar f¨orst˚as en helt annan fr˚aga.
¨
Ovningar
8.16 Best¨am sambandet mellan variablerna x och y, om vid en liten ¨andring av variabeln x den absoluta ¨andringen av variabeln y ¨ar proportionell mot den relativa ¨andringen av x.
Kapitel 9
Egenv¨arden
9.1 Samspel mellan olika djurarter
Vi t¨anker oss att X och Y symboliserar tv˚a djurarter. F¨or att skapa en modell av samspelet mellan arterna antar vi att Y ¨ar ett rovdjur (predator) som bara lever av att jaga och ¨ata X. Bytesdjuret X ¨ar en v¨axt¨atare (herbivor), som har obegr¨ansad tillg˚ang till bete (n¨aringstillg˚ang). Vi studerar antalet djur vid diskreta tidpunkter 0, t, 2t, 3t, . . . , och l˚ater xn beteckna antalet bytesdjur och yn antalet rovdjur vid tidpunkten nt.
F¨or¨andringen ∆xn = xn+1− xn av antalet bytesdjur mellan tidpunkterna nt och (n + 1)t beror av antalet bytesdjur och antalet rovdjur vid tidpunkten nt. Vi antar att den skulle vara proportionell mot antalet bytesdjur, dvs. ha formen ∆xn = αxn, om det inte funnes n˚agra rovdjur. Rovdjuren reducerar emellertid ¨okningstakten, och det ¨ar naturligt att anta att minskningen ¨ar proportionell mot antalet rovdjur s˚a att ∆xn = αxn− byn f¨or n˚agon positiv proportionalitetskonstant b. Med a = 1 + α kan detta samband skrivas p˚a formen
xn+1= axn− byn, d¨ar a ≥ 1.
F¨or¨andringen ∆yn= yn+1− ynav antalet rovdjur ¨ar p˚a motsvarande s¨att en kombinerad effekt av m¨angden bytesdjur och antalet rovdjur som skall dela p˚a dessa. L˚at oss anta att ¨okningen av antalet rovdjur ¨ar proportionell mot antalet bytesdjur men att ¨okningen ocks˚a minskas proportionellt mot antalet rovdjur s˚a att ∆yn = cxn− δyn f¨or positiva konstanter c och δ. Om vi s¨atter d = 1 − δ f˚ar vi d¨arf¨or f¨oljande samband
yn+1 = cxn+ dyn.
Relationen mellan antalet bytes- och rovdjur vid olika tidpunkter beskrivs 163
d¨arf¨or av det rekursiva sambandet
(9.1) xn+1= axn− byn
yn+1= cxn+ dyn
med konstanter a ≥ 1, b, c > 0 och d < 1 som antas vara k¨anda. Om vi inf¨or matriserna vn=xn yn och A =a −b c d , s˚a kan vi skriva sambandet (9.1) p˚a formen
vn+1= Avn.
Vi f˚ar nu v1 = Av0, v2 = Av1 = A(Av0) = (AA)v0 = A2v0, v3 = Av2 = A(A2v0) = (AA2)v0 = A3v0, och allm¨ant
vn = Anv0.
Detta ¨ar ett snyggt och kompakt s¨att att beskriva v˚ar matematiska modell, men fr˚agan ¨ar f¨orst˚as vad vi har vunnit. Hur ber¨aknar man Anv0? F¨or sm˚a v¨arden p˚a n kan vi naturligtvis ber¨akna potenserna An genom att multipli-cera ihop matrisen A med sig sj¨alv n g˚anger, men g˚ar det att hitta n˚agra formler f¨or populationsstorlekarna xn och yn som g¨aller f¨or alla n, och kan man enkelt se den asymptotiska utvecklingen, dvs. vad som h¨ander n¨ar n g˚ar mot o¨andligheten? Vi skall ˚aterkomma till dessa fr˚agor och besvara dem i avsnitt 9.3 och f˚ar h¨ar n¨oja oss med att illustrera problematiken med ett numeriskt exempel.
Exempel 1 Antag att
A =2,5 −1,5
0,5 0,5
och att det fr˚an b¨orjan finns 100 bytesdjur och 10 rovdjur, dvs. att v0 =100
10
.
9.1 Samspel mellan olika djurarter 165 enkla r¨akningar). D˚a blir
v1 = Av0 =2,5 −1,5 0,5 0,5 100 10 =235 55 v2 = Av1 =2,5 −1,5 0,5 0,5 235 55 =505 145 v3 = Av2 =2,5 −1,5 0,5 0,5 505 145 =1045 325 v4 = Av3 =2,5 −1,5 0,5 0,5 1045 325 =2125 685 osv.
G˚ar det att uppt¨acka n˚agot m¨onster? Det verkar som om populationen av bytes- och rovdjur i stort sett f¨ordubblas i varje steg, men det ¨ar kanske sv˚art att se det exakta sambandet.
Vi ¨andrar d¨arf¨or f¨oruts¨attningarna en smula och antar att det fr˚an b¨orjan ist¨allet finns 30 bytesdjur och 10 rovdjur. Vi kallar den nya vektorf¨oljden f¨or (v′
n) f¨or att skilja den fr˚an den tidigare och startar allts˚a med v′ 0 =30 10 f˚ar sedan v′ 1 = Av′ 0 =2,5 −1,5 0,5 0,5 30 10 =60 20 = 2v′ 0
och d¨arf¨or forts¨attningsvis v′ 2 = Av′ 1 = A(2v′ 0) = 2Av′ 0 = 2 · 2v′ 0 = 22v′ 0 v3′ = Av2′ = A(22v0′) = 22Av0′ = 22· 2v0′ = 23v0′ ... v′ n = 2nv′ 0.
Det var ju enkelt; tydligen f¨ordubblas antalet bytesdjur och antalet rovdjur i varje steg, och vid tidpunkten nt ¨ar antalet bytesdjur 30 · 2n och antalet rovdjur 10 · 2n.
Nu ¨andrar vi f¨oruts¨attningarna igen och startar med 10 bytesdjur och 10 rovdjur, vilket resulterar i vektorf¨oljden (v′′
n) med v′′ 0 =10 10 .
Den h¨ar g˚angen blir v1′′= Av0′′=2,5 −1,5 0,5 0,5 10 10 =10 10 = v0′′ och f¨oljaktligen v′′ 2 = Av′′ 1 = Av′′ 0 = v′′ 0 v′′3 = Av2′′= Av′′0 = v0′′ .. . v′′ n = v′′ 0.
De b˚ada populationerna ¨ar tydligen konstanta i det h¨ar fallet. Vi avslutar nu med observationen att
100 10 = 4,5 ·3010 − 3,5 ·1010
som ju med v˚ara beteckningar inneb¨ar att v0 = 4,5v′
0− 3,5v′′ 0. Med hj¨alp av matrisr¨akning f˚ar vi nu
vn= Anv0 = An(4,5v′ 0− 3,5v′′ 0) = 4,5 Anv′ 0− 3,5 Anv′′ 0 = 4,5 v′ n− 3,5 v′′ n= 4,5 · 2nv′ 0− 3,5 v′′ 0. Ins¨attning av v¨ardena f¨or v′
0 och v′′ 0 ger slutligen vn =xn yn = 4,5 · 2n3010 − 3,51010 =135 · 2n− 35 45 · 2n− 35 .
Om vi startar med 100 bytesdjur och 10 rovdjur, s˚a blir s˚aledes antalet bytesdjur vid tidpunkten nt lika med 135 · 2n− 35 och antalet rovdjur lika med 45 · 2n− 35. Vi har med andra ord lyckats hitta en exakt formel, men det hela verkar onekligen lite av ett trolleri. Varifr˚an kom vektorerna v′
0 och v′′
0 som gjorde att det hela fungerade? Det finns naturligtvis en f¨orklaring, men den kan vi inte ge f¨orr¨an vi g˚att igenom avsnittet om egenv¨arden och egenvektorer.