Figur 1. Notblomster och vekt braxengräs mellan stenarna i en näringsfattig sjö. Foto: Ole Peder-sen.
Lobelia dortmanna and Isoëtes echinospora growing between the stones in an oligotrophic lake.
LOBELIASJÖAR
dit vågrörelserna inte når kan hela bottnen vara stenlagd med dessa konstiga kulor. I storlek och ytstruktur liknar de hjortron och härav har de fått sitt svenska namn, sjöhjortron (figur 2). Men sjöbjörnbär skulle kanske vara ett bättre namn med tanke på deras mörkt blågröna färg.
Men det är så klart inte en vattenlevande form av hjortron vi står inför. Det är en koloni-bildande cyanobakterie av arten Nostoc zetter
stedtii. Om vi skär itu en kula och studerar ett tunt snitt i mikroskopet uppenbarar sig enradiga trådar av tunnformiga celler som är inbäddade i gelé. I det yttersta skiktet (2–3 mm) av kolonin ligger celltrådarna tätt medan det finns färre trådar i mitten. Koloniernas mörkt blågröna färg
tyder på att nästan allt inkommande ljus tas upp. Hela 96–97 procent av det inkommande ljuset absorberas in till mitten av 1–3 cm stora kolonier (Sand-Jensen m.fl. 2009).
Flera svenskar har frågat mig om denna märkliga varelse som de har stött på mellan notblomster och strandpryl (figur 3). Förutom namn och tillhörighet har jag kunnat berätta att sjöhjortron är en rödlistad ansvarsart för Sverige.
På kontinenten finns numera ytterst få lokaler kvar (Mollenhauer m.fl. 1999). I Danmark är sjöhjortron känd från två sjöar på Jylland.
Sjöhjortron har försvunnit även från många svenska sjöar sedan 1920-talet. Orsaken är den ökade tillförseln av humus- och näringsämnen, Figur 2. Sjöhjortron Nostoc
zetterstedtii och dess släta släkting sjöplommonmmon N. pruni-forme bildar centimeterstora gelékolonier i näringsfattiga sjöar.
Foto: Ane L. Raun.
The granulated Nostoc zetterstedtii and the smooth N. pruniforme develop cm-large, spherical gelati-nous colonies in oligotrophic lakes.
Figur 3. Sjöhjortronen ligger utspridda på den sandiga bottnen i en svensk sjö. Foto: Ole Pedersen.
Nostoc zetterstedtii grows on the sandy bottom of oligotrophic lakes scattered among small rosette species of Littorella uni-flora, Lobelia dortmanna and Iso-ëtes spp.
SAND-JENSEN
som gynnar planktonalger och högre växter och därmed leder till sämre ljusförhållanden på bott-nen (Bengtsson 1986).
Men det är inte deras sällsynthet som fas-cinerar mig mest, utan hur en så pass tjock gelékoloni med en så förhållandevis liten yta exponerad för ljuset och det omgivande närings-fattiga vattnet ändå kan ta upp tillräckliga resur-ser för att möta behoven hos sin relativt stora volym. Sjöhjortronkolonin borde förlora stort i konkurrensen om ljus och näring med små eller tunna vattenväxter, som har hundra eller tusen gånger större yta i förhållande till sin volym och som på ett effektivare sätt kan utnyttja ljuset och ta upp oorganiskt kol, kväve och fosfor från omgivningen (Sand-Jensen 2000). Men det visar sig att sjöhjortronet kan en del förvånande tricks och till och med har fördelar av att tillverka sina stora geléklumpar – mer om det längre fram.
Rosettväxternas anpassningar Danska studier har visat att rosettväxterna i näringsfattiga sjöar har mycket speciella anpass-ningar i sin fotosyntes som hjälper dem att klara sin tillväxt och överlevnad.
Det var en verklig sensation när vi på 1970- och 1980-talen upptäckte att notblomster och strandpryl tar upp det mesta av den koldioxid de behöver för sin fotosyntes från sjöbottnen
och inte från vattnet (Wium-Andersen 1971, Søndergaard & Sand-Jensen 1979). Koldioxiden tas upp av en stor rotyta och diffunderar snabbt i stora luftkanaler den ganska korta vägen upp till bladen. Notblomster tar upp nästan all kol-dioxid via rötterna eftersom rötterna är mycket gasgenomsläppliga medan bladen har en kuti-kula (vaxliknande ytskikt) som dåligt släpper igenom koldioxid, syre och vattenånga (Sand-Jensen & Prahl 1982). Kutikulan skyddar bladen mot uttorkning om växterna blottläggs under torra somrar (figur 4). Även om den växer uppe i luften bildar notblomstret inga klyvöppningar på bladen utan tar upp den mesta koldioxiden från det fuktiga underlaget. Vattnet här innehål-ler oftast mellan 0,3 och 2,0 millimol koldioxid per liter, medan koncentrationen i sjövattnet normalt är 10–100 gånger lägre (0,01 till 0,10 mmol per liter) och i luften bara 0,016 mmol per liter (Pedersen & Sand-Jensen 1992).
Det är därför idealiskt för växterna att sätta rötterna i sjöbottnen och utnyttja det rika utbudet av koldioxid där. Strandpryl och vårt-sporigt braxengräs får även de det mesta av sin koldioxid härifrån, men deras blad är mer gasgenomsläppliga och koldioxidupptaget från vattnet kan vara betydande. Även när den växer uppe i luften tar strandpryl i första hand sin koldioxid från sjöbottnen så länge där är fuktigt
Figur 4. Notblomster tål väl att bli blottlagt under torra och varma somrar. Bladen torkar inte ut och plantan upprätthåller försörjningen av koldioxid från sjöbottnen. Foto: Ole Pedersen.
Lobelia dortmanna survives expo-sed to air and maintains uptake of sediment CO2 when the water level drops in dry, hot summers.
LOBELIASJÖAR
och rikt på koldioxid. Men plantan ersätter dock sina undervattensblad med tunnare övervattens-blad som har bättre skydd mot avdunstning och fler klyvöppningar som kompletterar med koldi-oxid från luften (Nielsen m.fl. 1991).
Notblomster, strandpryl och braxengräs är alltså alla anpassade till den blygsamma tillgång-en på koldioxid i vattnet tack vare sin förmåga att utnyttja bottensedimentets rika koldioxidför-råd. Strandpryl och braxengräs har ytterligare anpassningar som gör att de kan utnyttja den koldioxid som frigörs under nattens respiration (cellandning) (Madsen 1985). Detta görs genom att koldioxen på natten binds i form av äppelsyra, på samma sätt som kaktusar eller våra fetblads-växter gör (CAM-metabolism). På dagen frigörs koldioxiden igen och används i fotosyntesen. Att upprätthålla höga halter av koldioxid i bladcel-lerna är avgörande för att det viktiga enzymet rubisco ska fungera optimalt och behöva använ-das i så liten mängd som möjligt. Detta är bety-delsefullt i en näringsfattig sjö där enzymer är dyra att producera eftersom de innehåller mycket kväve. Rubisco är det klart vanligaste och där-med det dyraste enzymet att upprätthålla.
Rosettväxterna kan också effektivt utnyttja den knappa näringen i bottensedimentet efter-som de har ett relativt sett större rotsystem än andra vattenväxter. De samarbetar också med
mykorrhizasvampar som bildar ett stort nätverk av hyfer med en mycket stor sammanlagd yta och som har en särskilt god förmåga att ta upp fosfat. Att vattenväxter kan ha mykorrhiza upp-täcktes först just hos dessa rosettväxter (Sønder-gaard & Læ(Sønder-gaard 1977). Men svampar kräver ju syre för att leva och vanligtvis försvinner syret inom några få millimeters djup i sedimentet.
Vi fick därför ytterligare en överraskning när vi stack ner tunna mikroelektroder i en sjöbotten tätt bevuxen med notblomster och kunde påvisa syre hela fem centimeter ner i sedimentet (Peder-sen m.fl. 1995, Sand-Jen(Peder-sen m.fl. 2005a). Syret kommer från bladens fotosyntes, transporteras ner via luftkanaler och strömmar ut i bottensedi-mentet genom rötternas stora gasgenomsläppliga ytor. Syrehalten i bottnen ökar under dagen genom växternas fotosyntes och minskar under natten när växterna och övriga organismer använder syrgasen för sin respiration (figur 5).
Koldioxidhalten varierar på motsatt vis över dyg-net eftersom koldioxid förbrukas under dagens fotosyntes och avges under nattens respiration.
Men de gasgenomsläppliga rötternas förmåga att ta upp koldioxid och släppa ut syre under dagen är också rosettväxternas akilleshäl. Om sjön eutrofieras och bottnen slammar igen ökar syreförbrukningen i bottensedimentet. Röt-terna förlorar då så mycket syre till sjöbottnen Figur 5. Notblomster släpper ut syrgas
från rötterna till bottensedimentet under fotosyntesen och tar upp det igen med rötterna under nattens respi-ration. Därför varierar syrehalten i bladen, rötterna och i sjöbottnens por-vatten kraftigt mellan dag och natt.
Diel changes in dissolved oxygen in leaves, roots, water and sediment inhab-ited by Lobelia dortmanna. Data from Sand-Jensen et al. (2005a).
15 18 21 24 3 6 9 12
0 50 100 150 Syrgas (%)
vattnet rötter
sjöbotten
luftrum i bladen
SAND-JENSEN
att de har problem att försörja rotspetsarnas tillväxtpunkter (Sand-Jensen m.fl. 2005b, Møl-ler & Sand-Jensen 2008). De försöker anpassa sig genom att göra rötterna och därmed trans-portavstånden för syre ännu kortare, men de är under stress och riskerar att ruttna eller förlora rotfästet (figur 6).
Förutom förmågan att utnyttja den knappa tillgången på näringsämnen i sandbottnen är rosettväxterna också duktiga på att hushålla med näringsämnena. Näringsinnehållet är lågt i plantorna. Notblomster klarar sig faktiskt med de lägsta halterna av näringsämnen av alla vattenväxter på våra breddgrader (Sand-Jensen
& Søndergaard 1997). Samtidigt är fotosyntes, tillväxt och dödlighet också bland de lägsta vi känner till. Man ser nästan aldrig några smådjur som äter bladen.
Notblomstrets blad lever i genomsnitt ett och ett halvt år innan de ger upp och strandprylens blad lever i genomsnitt tre kvarts år (Sand-Jen-sen & Søndergaard 1978). Bladen hos vattenväx-ter i näringsrika sjöar fungerar däremot bara i 1–2 månader (Sand-Jensen & Borum 1991). Den
långsamma omsättningen av blad hos rosett-växterna innebär att det omedelbara behovet av näringsämnen är lågt och att plantan har gott om tid på sig att dra tillbaka de rörliga närings-ämnena från de gamla bladen när de dör, för att införliva dem i nya blad som kontinuerligt växer fram i den städsegröna bladrosetten.
Sjöhjortronets anpassningar
Sjöhjortronets kolonier ligger på sandbottnen mellan notblomster och strandpryl men har i motsats till dem inga blad för att utnyttja ljuset och inga rötter för att ta upp koldioxid och näringsämnen från sjöbottnen. Så hur skaffar den sig sina resurser? Svaret rymmer flera över-raskningar och vi har ännu långt ifrån avslöjat alla hemligheter.
Koloniernas kulform och intensiva pigmen-tering innebär att kolonierna är dåliga på att utnyttja höga ljusintensiteter. Endast den sida av kolonin som vetter uppåt tar emot ljuset medan undersidan ligger i mörker. Den höga tätheten av celltrådar och klorofyll skapar dess-utom en stor självskuggning inuti kolonin vilket gör att cellerna i genomsnitt har en fotosyntes som är 10–20 gånger mindre effektiv än hos fritt levande alger. Men om man delar upp kolonin i millimeterstora bitar, exponeras celler-na bättre för ljuset och effektiviteten fyrdubblas (tabell 1).
Men kolonierna utnyttjar även låga ljus-intensiteter med låg effektivitet (tabell 2). Det så kallade kvantutbytet är mellan 11 och 35 millimol syrgas producerat per mol absorberade fotoner. För makroalger och vattenväxter har vi tidigare uppmätt effektiviteter på 37–79 milli-mol syrgas per milli-mol fotoner. Teoretiskt är den högsta avkastningen 125 millimol, eftersom det krävs minst åtta fotoner för att producera en syr-Figur 6. Notblomstrets rötter blir kortare och får tjockare järnbeläggningar i takt med att bottnen tilförs mer organiskt material och bottnens syreförbrukning stiger. Foto: Claus Lindskov Møller.
Lobelia dortmanna’s roots become shorter and form gradually thicker iron coatings with organic enrichment and higher oxygen demand of the sediment.
LOBELIASJÖAR
gasmolekyl. Effektiviteten hos encelliga mikro-alger och vanliga blad hos landväxter ligger nära den teoretiskt möjliga (tabell 2).
Det är väl känt att många cyanobakterier kan binda kvävgas i särskilda celler, så kallade hetero-cyster. Detta sker också hos sjöhjortron. Fördelen det ger är att sjöhjortronen i princip kan klara sig helt utan ammonium eller nitrat i vattnet. I kolo-nier som vi har undersökt utgörs i genomsnitt sju procent av cellerna av heterocyster. De skiljer sig från normala celler genom att vara tjockväggiga, att enbart ha fotosystem 1 – som producerar kemisk energi (ATP) utan syre – och genom att innehålla enzymet nitrogenas som fixerar kväve under hög energiåtgång.
En viktig anledning till det låga kvantutbytet hos sjöhjortron är alltså att fotosyntesen i hetero-cysterna sker utan syreproduktion. Det är möj-ligt att denna speciella fotosyntes också pågår i de vanliga cellerna. Det finns nämligen ett stort behov av kemisk energi för transport till och från cellerna i kolonin.
Sjöhjortronets smarta kolutnyttjande Om än sjöhjortronen inte kan använda koldi-oxid från sjöbottnen, så är i gengäld deras för-måga att utnyttja oorganiskt kol från vattnet oslagbar. Kolonierna kan tömma vattnet på nästan allt oorganiskt kol och driva upp pH-värdet till över 11 när de belyses under längre tid i slutna flaskor. Efter några timmar är det mycket lite vätekarbonat (bikarbonat) och praktiskt taget ingen koldioxid kvar i vattnet medan syrehalten har ökat dramatiskt. Det kan bara låta sig göra genom ett ytterst effektivt och energikrävande utnyttjande av det oorganiska kolet och en intern anrikning av oorganiskt kol i förhållande till syre, som säkerställer att rubisco fortsatt binder koldioxid i stället för att frisläppa koldioxid genom att bryta ner organiskt material i den skadliga fotorespirationen.
Kolonierna kan fortsätta sin fotosyntes även om nästan allt oorganiskt kol i vattnet är förbru-kat. De gör detta genom att använda oorganiskt kol från kolonins inre (tabell 3). Här kan inne-Tabell 1. Fotosyntesen blir effektivare vid hög
ljus-intensitet (NPHigh) när kolonierna skärs i mindre bitar. Ljuskompensationspunkten (IC), där foto-syntesen och respirationen tar ut varandra, blir också lägre och det absorberade ljuset utnyttjas bättre (kvantutbytet, Φ) när kolonierna skärs i mindre bitar. Genomsnitt och medelfel av åtta mätningar.
Photosynthesis at high irradiance (NPHigh) increases when intact colonies are cut into smaller pieces.
The light compensations point (IC) declines and absorbed photons are also used more efficientlybsorbed photons are also used more efficiently (quantum yield, Φ) when the colonies are cut into pieces. Data from Sand-Jensen et al. (2009).
Intakta
Tabell 2. Kvantutbytet är lågt hos sjöhjortron och hos den kolonibildande algen Codium bursa från Medelhavet. Utbytet är medelhögt hos tunnbladiga makroalger och vattenväxter, och det är ännu högre och nära det teoretiskt maximala hos mikro-skopiska alger och vanliga landväxter av C3-typ.
Quantum yield of Nostoc zetterstedtii, Codium bursa, macrophytes, planktonic algae and CO2-enriched terrestrial C-4 and C-3 plants. See Frost-Christen-sen & Sand-JenFrost-Christen-sen (1992) and Sand-JenFrost-Christen-sen et al.
(2009).
Makroalger &
undervattensväxter 37–79
Mikroskopiska
planktonalger 76–120
Landväxter (C4) 69
Landväxter (C3) 106
SAND-JENSEN
hållet av oorganiskt kol vara 20 mmol per liter på morgonen innan fotosyntesen börjar. Detta är 150 gånger högre koncentration än i vattnet i de sjöar där kolonierna växer. Detta interna förråd är tillräckligt för att säkerställa maximal fotosyntes i kolonin i 10–20 timmar utan att den behöver ta upp något kol alls från vattnet.
På natten, när cellerna förbrukar syre och släpper ut koldioxid, tar de mycket riktigt upp syre från vattnet, men de släpper inte ut någon koldioxid. I stället samlar de på sig den koldi-oxid som bildas, och de har dessutom förmåga att ta upp koldioxid från vattnet. Så på natten återupprättas en betydande del av det interna kolförråd som konsumerades under dagen (tabell 3).
Man har länge känt till att frilevande cyano-bakterier är effektiva på att utnyttja oorganiskt kol genom att transportera koldioxid och bikar-bonat över cellmembranen. Inne i cellerna finns områden, carboxysomer, där enzymerna kolsyra-anhydras och rubisco finns tätt sammanpackade.
Här skapas höga koldioxidkoncentrationer så att koldioxidens införlivande i organiskt material genom rubiscos medverkan kan ske med opti-mal effektivitet. Kolsyraanhydrasets roll är att säkerställa en snabb omvandling mellan bikar-bonat och koldioxid.
Det är förvånande att sjöhjortronets stora gelébollar är lika effektiva på att utnyttja oorga-niskt kol som frilevande alger trots att 1) det är långa avstånd från vattnet till cellerna, 2) syre ackumuleras till 250 procents mättnad inne i kolonierna, och 3) cellerna ligger tätt samman-packade och därför riskerar att göra av med det oorganiska kolet. Allt pekar på en hög risk för en otillräcklig kolförsörjning, som dock alltså undviks genom förmågan att aktivt transportera och ackumulera kolet.
Kolonilivets fördelar
Även om den koloniala livsformen hos sjöhjort-ron innebär allvarliga utmaningar för att säker-ställa den nödvändiga tillgången på resurser, så innebär formen även fördelar.
Vi har redan nämnt hur den koldioxid som frigörs vid respirationen kan hållas kvar inuti kolonin på natten och återanvändas i fotosyn-tesen under dagen. Näringsämnen som frigörs från cellerna under nedbrytningen kan också återanvändas innanför kolonins ramar. Den långsamma förlusten av lösta ämnen genom diffusion från detta mini-universum ger alltså möjligheter till effektiv återvinning.
Koloniernas uppbyggnad och storlek skyd-dar dem också från att bli uppätna, och det är förmodligen koloniformens allra största fördel, eftersom förluster orsakade av bete kan vara mycket stora hos alger och cyanobakterier. De flesta betande smådjur kan inte gapa över kolo-nier som är större än 1–2 mm. Eftersom det mesta av kolonin är en gelé som till 99 procent består av vatten är också näringsvärdet lågt.
Man skulle kunna tro att fiskar och fåglar skulle kunna sätta i sig kolonierna, eller åtmins-tone bita av stycken från dem, men vad jag vet äter inte heller de sjöhjortron. Sjöhjortron är extremt giftigt för vanliga bakterier som finns i sjövatten. Ett hundrafaldigt utspädd koloni Tabell 3. Förrådet av löst oorganiskt kol (DIC) i
kolonier av sjöhjortron (vänstra kolumnen) förbru-kas helt under 20 timmars fotosyntes (mellersta kolumnen) i vatten med mycket lite oorganiskt kol (0,08 mmol per liter). Betydande förråd återupp-byggs under de efterföljande 20 timmarnas mörker (högra kolumnen). Alla värden är i mikromol kol per gram friskvikt av kolonin. Medelvärden ± med-± med- med-elfel anges.
Internal pools of dissolved inorganic carbon (DIC) present in colonies of Nostoc zetterstedtii before a light period (left column), internal DIC extracted during a 20-h light period in water with very lit-tle inorganic carbon available, middle column) and internal DIC accumulated in the colony over the subsequent 20-h dark period (right column). All values as µmol C g-1 colony fresh weigh. Means ± SE.
Data from Sand-Jensen et al. (2009).
Prov
1 23,7±1,7 24,5±5,6 8,6±2,4
2 19,0±3,2 16,3±2,9 13,2±3,2
LOBELIASJÖAR
stoppar omedelbart produktionen av de flesta bakterier. Vi antar därför att sjöhjortron också är giftiga för de flesta djur som vill äta dem.
Den största sjöhjortron som jag sett var sju centimeter i diameter. Åldern var okänd, men sjöhjortronens långsamma ämnesomsättning tyder på att de är åtskilliga år gamla. Koloni-erna är alltså fleråriga vilket ger dem möjlighet att bygga upp reserver under goda tider som kan användas när tiderna blir sämre. På den punkten liknar sjöhjortronen och rosettväxterna varandra.
Lobeliasjöarnas framtid
Även om rosettväxter och sjöhjortron är väl anpassade för att hantera en knapp tillgång på kol och näringsämnen, så är de dåligt anpas-sade till dåliga ljusförhållanden. Grumligt vat-ten uppstår när brunfärgade humusämnen från barrskogar eller utdikade myrmarker lakas ut i sjön eller när tillförseln av näringsämnen ökar, vilket främjar planktonalgernas tillväxt i sjön.
De fördelar som rosettväxter och sjöhjortron har i konkurrensen med andra växter under knappa förhållanden förvandlas till ett växande problem under näringsrika förhållanden.
Det grumliga vattnet hämmar tillväxten av rosettväxterna och sjöhjortronen på sjöbotten.
Ljustillgången kan också minskas genom att starkväxande näringskrävande växter sträcker sig upp från botten mot ljuset vid vattenytan och skuggar bottnen. I strandkanten kan tätnande vassar också stänga av ljuset.
Ett annat uppenbart problem är att bottnen fylls med gyttja när de många planktonalgerna sjunker till botten i övergödda sjöar. Detta gör att rosettväxternas rötter inte längre kan försörjas med syrgas (Raun m.fl. 2009). Andra, kraftigare vattenväxter som inte behöver ta upp koldioxid från sedimentet, har gastäta rötter som bättre kan säkra rotspetsarnas syreförsörj-ning. Dessa växter är också mindre beroende av att rötterna kan förse dem med näring, eftersom deras blad kan ta upp näringsämnen direkt från vattnet.
I Danmark och i ännu högre grad i Tysk-land, Nederländerna och Belgien är de flesta
näringsfattiga sjöar och deras rosettväxter redan försvunna och de få återstående sjöarna hotas
näringsfattiga sjöar och deras rosettväxter redan försvunna och de få återstående sjöarna hotas