KRYPBJÖRNBÄR
betraktade den då som en lokalart utan taxono-miskt intresse. Ungefär samtidigt hittade Eck-hart Walsemann ett okänt krypbjörnbär, som fick arbetsnamnet Rubus polabicus, i Tyskland.
Weber insåg snart att detta krypbjörnbär var identiskt med Hylanders art från Blekinge och gav då arten namnet Rubus walsemannii (Weber 1982). Som typexemplar valdes ett belägg i Lund (LD) samlat vid Vedeby skola, Augerums socken, av Hjalmar Hylander 1952.
När intresset för svenska krypbjörnbär bör-jade ta fart igen under 1980-talet publicerades flera bestämningsnycklar (Weber & Karlsson 1988, Pedersen & Schou 1989) och ett antal
belägg från Skåne, Blekinge och Småland bestämdes till polabiskt björnbär. Under arbetet med Floran i Skåne (Tyler m fl 2007) under-kändes dock alla skånska belägg som tidigare bestämts till polabiskt björnbär. Även de små-ländska beläggen avvek tydligt från
beskrivning-en av artbeskrivning-en och från de gamla insamlingarna från Blekinge. Efter att ha sett alla belägg från Småland som bestämts till polabiskt björnbär och även letat på några av lokalerna är jag nu övertygad om att de tillhör andra arter. I Små-lands flora (Edqvist & Karlsson 2007) räknas därför polabiskt björnbär till de arter som inte anses säkert funna i Småland.
I Blekinge samlades nya belägg av polabiskt björnbär under inventeringen av Blekinges flora, och i den tryckta floran (Fröberg 2006) angavs tre aktuella lokaler. Även om man räknar in de felaktiga uppgifterna från Skåne och Småland har antalet kända lokaler alltid varit lågt och arten kom därför att klassas som starkt hotad (EN) på den svenska rödlistan (Gärdenfors 2005).
Själv hade jag bara sett polabiskt björnbär på två lokaler i Blekinge och för att säkert kunna avskriva uppgifterna från Småland bestämde Figur 1. Polabiskt björnbär. Till vänster en blom-ställning och ovan ett blad från mitten av ett års-skott. Foto: Göran Wendt.
BURÉN
jag mig 2007 för att se så mycket som möjligt av arten i Blekinge, för att få grepp om hur den verkligen ser ut och varierar. Ulf Ryde hade sett polabiskt björnbär på en lokal i Fågelmara en liten bit in på vägen mot Kristianopel några år tidigare, men uppgiften kom inte med i Ble-kinges flora. Den 19 juni 2007 stannade jag till på väg hem från en annan inventeringsrunda och konstaterade att beståndet fanns kvar och att buskarna överensstämde väl med beskriv-ningen av arten. Dagen efter, den 20 juni, var Göran Wendt intresserad av att åka en runda i nordöstra Blekinge. Längs vägen mellan Bröms och Kristianopel fick vi syn på ett bestånd med ett vitblommigt björnbär en liten bit ifrån vägen och vi bestämde oss för att stanna och titta när-mare på buskaget. Resultatet blev cirka hundra kvadratmeter polabiskt björnbär på en jordhög intill en åker!
Efter att ha tagit belägg åkte vi vidare och fick snart syn på ett nytt vitblommigt bestånd.
Här blev vi först lite besvikna, eftersom det bara var spetsbjörnbär Rubus gothicus, som finns över-allt i trakten. För säkerhets skull fortsatte jag en liten bit in på en traktorväg och där satt plöts-ligt ännu ett stort bestånd med polabiskt björn-bär. Under den fortsatta rundan på ungefär tre mil återfann vi polabiskt björnbär på två kända lokaler och hittade ytterligare nio nya. De flesta bestånden upptäckte vi från bilen. Uppenbar-ligen hade ingen letat ordentligt efter arten i området. Tillsammans med Nadja Niordson och Åke Widgren hittade jag senare under som-maren ytterligare ett 15-tal lokaler. Under 2008 hittade jag 11 nya bestånd och det totala antalet kända lokaler är nu uppe i drygt 40, varav de allra flesta är aktuella. Bilden av polabiskt björn-bär som en extremt sällsynt art med få isolerade förekomster måste alltså revideras kraftigt.
Aktuell utbredning
Även om polabiskt björnbär fortfarande bara har eftersökts ordentligt i delar av östra Blekinge så verkar det som att centrum för utbredningen lig-ger i landskapets nordostligaste hörn, runt Kris-tianopel, Fågelmara och Jämjö. Troligen finns det fler lokaler kvar att upptäcka. Typlokalen
vid Vedeby skola och en lokal på Senoren har vi ännu inte lyckats återfinna. Däremot finns arten kvar vid Herrgården på Tjurkö, där Hjalmar Hylander samlade den flera gånger.
Om man vill studera polabiskt björnbär kan jag särskilt rekommendera vägen mellan Fågel-mara samhälle och FågelFågel-mara gård, där det finns många rejäla bestånd. En annan bra lokal är Häljarums naturreservat, ett gammalt grustag i Jämjös östra utkant, där det också finns flera andra björnbärsarter (Widgren 2005).
Även om alla tidigare uppgifter om polabiskt björnbär i Småland varit felaktiga är det inte omöjligt att arten kan finnas i landskapets syd-ostligaste del, dit det bara är några kilometer från de nordostligaste lokalerna i Blekinge.
Hur känner man igen polabiskt björnbär?
Polabiskt björnbär är ett relativt kraftigväxande krypbjörnbär som kan bilda stora snår som ger ett mörkt intryck. Årsskotten är ofta ganska tätt taggiga, även om Hylanders (1958) uppgift om 20–30 taggar per internod måste betraktas som ett extremvärde. Skaftade glandler förekommer i varierande antal. Bladen är kala på ovansidan och tätt mjukhåriga men inte direkt filtade på undersidan. På mitten av årsskotten är uddbla-den breda med uddbla-den största breduddbla-den ovan mitten och de har en avsatt spets. Om man bortser från spetsen blir formen ofta svagt femkantig. Längre ut på skotten är uddbladen smalare och inte lika karaktäristiska och det är därför viktigt att samla bra material om man tar belägg. Blom-ställningarna kan bli stora med blomknippen från de övre bladvecken. Både blomställnings-axeln och blomskaften har kraftiga, något böjda taggar. Blommorna är rent vita, även i knopp och fruktämnena är kala.
Trots att både Hylander (1958) och Weber (1982) har beskrivit arten noggrant har polabiskt björnbär ansetts vara besvärligt att bestämma.
Förklaringen är nog delvis att det är mycket svårt att göra riktigt bra bestämningsnycklar för krypbjörnbär. När man inte har sett de olika arterna i naturen är det lätt att missförstå eller övertolka de karaktärer som anges i nycklarna.
I Pedersen & Schou (1989) nycklas polabiskt
KRYPBJÖRNBÄR
björnbär ut tillsammans med hasselbjörnbär Rubus wahlbergii, beroende på att båda arterna
har breda blad och rejäla taggar, både på års-skotten och i blomställningarna. De båda arterna är dock inte särskilt lika och hör också hemma i olika serier inom sektion Corylifolii.
Hasselbjörnbär avviker tydligt från polabiskt björnbär genom att uddbladen har hjärtlik bas och största bredden långt ner och oftast en tjock, filtad hårighet på undersidan. Taggarna på års-skotten är något längre och i blomställningarna är taggarna oftast kraftigare och mer krökta.
Hasselbjörnbär är en ganska variabel art, men brukar ha inga eller mycket få skaftade glandler och ljust rosa blommor.
Hos Weber & Karlsson (1988) faller pola-biskt björnbär ut tillsammans med svenskt björnbär Rubus suecicus på grund av att båda har blad som är bredast ovanför mitten. Bladformen kan ibland vara ganska lik, även om svenskt björnbär saknar tydligt avsatt bladspets, men svenskt björnbär har ungefär hälften så långa taggar på årsskotten och tydligt rosa blommor.
En likhet mellan de båda arterna är att unga årsskottsdelar har taggar med mörk bas som kontrasterar mot den gröna stammen. När skot-ten blir äldre mörknar stammarna och kontras-ten försvinner.
Ytterligare två, senare urskilda arter har blad som är bredast ungefär vid mitten. Lind-blomsbjörnbär Rubus mortensenii har liknande bladform, men avviker tydligt genom betydligt kortare och klenare taggar och blommor som är ljust rosa, åtminstone i knopp. Dessutom saknas skaftade glandler. En detaljerad beskrivning, inklusive foton och teckningar, ges av Pedersen
& Martensen (1994).
Blekingebjörnbär Rubus hylanderi har, liksom polabiskt björnbär, rent vita blommor och en hel del skaftade glandler, men har mindre taggar både på årsskotten och i blomställningarna samt flera enkla, lite björklövslika, blad i blomställ-ningarna. Bladen är inte heller lika breda och saknar tydligt avsatt spets. Arten beskrevs av Pedersen & Martensen (1993).
De två, av Hylander (1958) ogiltigt beskrivna arterna Rubus allanderi och R. internatus, som
båda kan ha blad som är bredast ovanför mit-ten finns också i Blekinge, men saknar skaftade glandler och har färre och/eller kortare taggar.
Båda arterna har ljust gröna blad, medan bus-kage av polabiskt björnbär ger ett mörkt intryck.
R. allanderi har nyligen återupprättats som en god art och beskrivs närmare i en kommande artikel.
Det polabiska björnbärets kromosomtal ver-kar inte ha bestämts tidigare. Jag har därför låtit analysera material från en lokal strax öster om Jämjö med flödescytometri. Resultatet tyder på 2n = 28, vilket innebär att polabiskt björnbär i likhet med de flesta krypbjörnbär är en tetra-ploid.
Bornholmsbjörnbär – en tidigare starkt förbisedd art
Bornholmsbjörnbär Rubus lidforssii är ett krypbjörnbär som ansetts vara mycket sällsynt och minskande och som därför klassades som starkt hotat (EN) på senaste rödlistan (Gärden-fors 2005). Arten beskrivs väl av Martensen
& Pedersen (1987) och av Pedersen & Schou (1989), men saknas i Den nya nordiska floran (Mossberg & Stenberg 2003) och därför beskrivs den lite närmare här.
Bornholmsbjörnbär är en väl avgränsad art som inte är särskilt svår att känna igen och som i gynnsamma lägen kan bilda stora och – för ett krypbjörnbär – höga snår. Årsskotten är kantiga eller åtminstone i början av säsongen fårade och svagt blådaggiga. Taggarna sitter relativt glest och skaftade glandler saknas.
Liksom den betydligt vanligare arten spets-björnbär Rubus gothicus har bornholmsspets-björnbär påfallande långspetsade blad. De är dock ljus-gröna och fint tandade hos bornholmsbjörnbär och mörkgröna och grovt tandade hos spets-björnbär. Bladundersidorna är kort mjukhåriga medan de normalt är glest håriga med en något sträv känsla hos spetsbjörnbär.
Den kanske mest påfallande karaktären hos bornholmsbjörnbär är att blomställningarna och blomskaften är mycket glest taggiga. Välutveck-lade blomställningar är långa och något sick-sackböjda och har flera odelade blad i toppen.
BURÉN
Små blomställningar har dock färre blad och ett mindre typiskt utseende. Blommorna är vita och relativt små.
Dåliga belägg kan möjligen förväxlas med gyllenbjörnbär Rubus aureolus som också har kantiga till fårade årsskott och ibland nästan lika taggfattiga blomställningar. Gyllenbjörnbär har dock grovt tandade blad med kortare spets, (ibland otydligt) rosa kronblad och pistiller samt unga fruktämnen som är ganska tätt långhåriga.
Blekingebjörnbär Rubus hylanderi har också vita blommor och blomställningar med flera enkla blad i toppen. Bladen har dock en grövre tandning och är inte så långt tillspetsade. Blom-ställningsaxeln har fler taggar och mer eller min-dre rikligt med skaftade glandler. Dessutom ger buskarna ett betydligt mörkare intryck, redan på avstånd.
Aktuell utbredning
Bornholmsbjörnbär är sedan länge känt från Skåne, Blekinge och Öland. Utanför Sverige finns det i Danmark, Tyskland och Polen (Martensen & Pedersen 1987). När jag 2004 hittade arten i Kalmar fanns inga säkra aktuella uppgifter från Småland. Jag kunde samma år återfinna en gammal lokal i Halltorps socken (i Kalmar kommun) varifrån ett otypiskt belägg samlats 1951 (Burén 2004). Därefter har jag hittat bornholmsbjörnbär på mer än 50 lokaler i Kalmar och Torsås kommuner. Ytterligare några småländska förekomster har upptäckts efter tryckningen av Smålands flora (Edqvist &
Karlsson 2007) men utbredningsbilden har bara förändrats marginellt. Än så länge finns det inga fynd norr om Kalmar kommun, men många områden är fortfarande bristfälligt undersökta.
Figur 2. Bornholmsbjörnbär. A) Blomställning. Notera taggfattigheten och de enkla, fintandade bladen i toppen. – Kalmar, söder om Djurängsskolan 2008. B) Årsskott. Notera de ljusgröna, långt tillspetsade och fintandade bladen. – Kalmar, söder om Djurängsskolan 2008. C) Del av årsstam. – Kalmar, Skälby 2008. Foto: Tomas Burén.
Rubus lidforssii. Inflorescence, primocane and close-up of primocane.
A
C
B
KRYPBJÖRNBÄR
Under den nyligen avslutade inventeringen av Skånes flora (Tyler m.fl. 2007) hittades born-holmsbjörnbär på ett femtiotal lokaler i 33 rutor, vilket ungefär motsvarar antalet tidigare fynd.
I Blekinges flora (Fröberg 2006) nämns endast fem aktuella lokaler. Under 2006–2008 har dock jag, tillsammans med Nadja Niordson, Göran Wendt och Åke Widgren funnit born-holmsbjörnbär på ytterligare 15 lokaler, varav ett par är kända genom äldre belägg. Då är ändå stora delar av västra Blekinge ännu dåligt inven-terade, så det finns goda möjligheter att hitta ytterligare några förekomster. Arten verkar alltså hålla ställningarna även i Blekinge.
På Öland har bornholmsbjörnbär hittats på ett tjugotal lokaler under 2000-talet. En lokal i Köpings socken är för närvarande den nordli-gaste kända i Sverige. Totalt är alltså bornholms-björnbär funnet på omkring 150 aktuella lokaler i Sverige.
Alla blådaggiga björnbär är inte dagg-björnbär
Daggbjörnbär Rubus glauciformis är ett kryp-björnbär som först uppmärksammades i Skåne och Blekinge. Först ansågs det vara en hybrid mellan hasselbjörnbär R. wahlbergii och blå-hallon R. caesius (Gustafsson 1938) men det är troligen inte korrekt. Daggbjörnbär har nämli-gen 28 kromosomer, som de flesta krypbjörnbär och blåhallon, medan hasselbjörnbär har 35.
Tidigare kromosomtalsbestämningar (Gustafs-son 1943) har under 2008 bekräftats med hjälp av flödescytometri.
På senare år har ganska många belägg från Skåne, Småland och Öland bestämts till dagg-björnbär. Tyvärr har många av bestämningarna visat sig vara felaktiga, vilket bland annat har medfört att daggbjörnbär bytte hotkategori från NT (missgynnad) till EN (starkt hotad) vid den senaste revisionen av rödlistan (Gärdenfors
Figur 3. Daggbjörnbär. Till vänster blomställning. Notera övergången mellan enkla och treflikiga blad.
– Backåkra, Löderups s:n, Skåne 2004. Till höger blomställning med omogna frukter. – NO Farslycke, Torsås s:n 2006. Foto: Göran Wendt (vänster), Tomas Burén (höger).
Rubus glauciformis, inflorescence, Backåkra, Skåne 2004. Inflorescence with young fruits, Torsås parish 2006.
BURÉN
2005). Nya inventeringar har dock visat att rik-tigt daggbjörnbär är betydligt vanligare än man trott.
Aktuell utbredning
Blekinges flora (Fröberg 2006) redovisar fynd längs större delen av blekingekusten, men det är tänkbart att några belägg är felbestämda. Själv har jag sett daggbjörnbär på många ställen i den östra halvan av landskapet. I Småland är dagg-björnbär inte ovanligt i delar av Kalmar och Torsås kommuner, men längre norrut finns inga säkra fynd.
Sedan publiceringen av Smålands flora (Edqvist & Karlsson 2007) har jag hittat många fler lokaler, främst i norra delen av Kalmar kom-mun och totalt har jag sett daggbjörnbär på mer än 40 ställen i Småland.
I Skåne, där många belägg av hasselbjörnbär tidigare felaktigt bestämts till daggbjörnbär, har Alf Oredsson och Göran Wendt återbesökt
många lokaler i fält och de flesta uppgifterna i Floran i Skåne (Tyler m.fl. 2007) bör därmed vara korrekta. Själv har jag ännu inte studerat de skånska buskarna.
Från Öland finns än så länge ganska få fynd, främst längs mellersta delen av västra kusten, men fler förekomster kommer troligen att påträf-fas under den pågående inventeringen av Ölands kärlväxtflora. Artens svenska nordgräns är ännu något oklar. Jag har inte haft möjlighet att gran-ska alla belägg som tidigare har bestämts till daggbjörnbär och om de är dåliga kan det vara närmast omöjligt att bestämma dem säkert. Det finns daggbjörnbär på ett par lokaler vid Böda på norra Öland och för tillfället är det de nord-ligaste säkra uppgifterna.
Hur skiljer man daggbjörnbär från andra arter?
I bestämningsnycklarna hos Weber (1981), Weber & Karlsson (1988) och Pedersen &
Schou (1989) faller daggbjörnbär ut direkt på Figur 4. Daggbjörnbär, A) Årsskottsblad. Kalmar, Skälby 2008. B) Buske nordost Farslycke, Torsås socken 2006. C) Del av årsskott med breda stipler och skaftade glandler. Kalmar, Skälby 2008. Foto:
Tomas Burén.
Rubus glauciformis, leaves, bush, part of stem with broad stipules and stalked glands.
C
A B
KRYPBJÖRNBÄR
grund av att stammarna är starkt blådaggiga.
Problemet är att flera andra arter kan vara unge-fär lika blådaggiga och man måste därför titta på fler karaktärer. Daggbjörnbär har kantiga årsstammar med mer eller mindre rikligt med skaftade glandler. Bladen är grovt tandade och tydligt mjukhåriga men inte tjockt filtade på undersidan. Uddbladen har en bred, närmast triangulär form. Ofta är småbladen lite buck-liga, vilket medför att det lätt blir veck på dem vid pressning. Stiplerna är ovanligt breda, ofta cirka tre millimeter, med röda nerver, men på en del skottdelar kan de ha för krypbjörnbär mer normal bredd. Blomställningarna, som i gynnsamma lägen blir stora med flera enkla, grovtandade blad upptill, har också ganska gott om skaftade glandler. Blommorna är relativt små och ljust rosa och fruktämnena är så gott som helt kala.
Den art som jag själv tycker är mest lik daggbjörnbär är gyllenbjörnbär Rubus aureolus.
Gyllenbjörnbär kan vara nästan lika blådaggigt, men har oftast få eller inga skaftade glandler.
Stiplerna är smalare, bladen har en något tunna-re hårighet på undersidan, bladskaftens taggar är något kortare och mer krökta och fruktämnena är ganska tätt långhåriga innan frukten växer till. Det verkar finnas former av gyllenbjörnbär som har ganska mycket skaftade glandler, men övriga skillnader håller.
Hasselbjörnbär Rubus wahlbergii saknar normalt skaftade glandler och får inte tydligt blådaggiga stammar. Bladen är tjockt filthåriga på undersidan och taggarna i blomställningen är kraftigare och mer kloböjda än hos dagg-björnbär. Även taggarna på årsskotten är längre och kraftigare hos hasselbjörnbär. Det är främst glandelrika former av hasselbjörnbär som tidi-gare har förväxlats med daggbjörnbär.
Bornholmsbjörnbär (se ovan) har ganska blå-daggiga stammar men saknar skaftade glandler och har fintandade långspetsade blad. Dessutom är blommorna vita och taggarna är betydligt färre, särskilt i blomställningen.
Blekingebjörnbär Rubus hylanderi kan påminna något om daggbjörnbär genom att ha relativt rikligt med skaftade glandler och enkla
grovtandade blad i blomställningen. Blommorna är dock stora och rent vita.
Hallonbjörnbär Rubus pruinosus kan ha starkt blådaggiga årsskott, men de är inte kantiga. En del blad brukar vara sjutaliga, fruktämnena (även mognande frukter) är filthåriga och tag-garna är oftast mörkt violetta och kontrasterar tydligt mot unga skottdelar. Variationen är dock stor och troligen är hallonbjörnbär ett samlings-namn för ett flertal former som uppkommit obe-roende av varandra genom korsningar där olika krypbjörnbär och hallon R. idaeus är inblandade.
Det finns också en del oklara blådaggiga krypbjörnbär som av allt att döma är hybrider mellan olika krypbjörnbärsarter och blåhallon.
Till skillnad mot daggbjörnbär brukar de ha års-skott med rundat tvärsnitt och relativt fåblom-miga och lite oregelbundna blomställningar med övervägande tretaliga blad och klena raka taggar, men variationen är ganska stor. Liksom hos rent blåhallon brukar foderbladen omsluta de omogna frukterna. Dessa hybrider är inte ovan-liga i trakter där krypbjörnbär och blåhallon växer tillsammans, till exempel på Öland och i delar av Skåne.
Gustafsson (1943) kom fram till att hybrider kan ha 42 kromosomer och förklarade det med att en oreducerad äggcell från ett krypbjörnbär med 28 kromosomer befruktats av ett pollen-korn med 14 kromosomer från blåhallon. Under 2008 har jag och Ulf Ryde låtit analysera ett antal förmodade hybrider med flödescytometri och resultaten tyder på att så gott som samtliga har 42 kromosomer.
Det återstår att fastställa vilka krypbjörnbärs-arter som korsar sig med blåhallon. Artnamnen R. dumetorum och R. acutus avser former som troligen har uppstått genom korsning av kryp-björnbär och blåhallon, men det är oklart hur de ska avgränsas. Eftersom alla krypbjörnbär anses
Det återstår att fastställa vilka krypbjörnbärs-arter som korsar sig med blåhallon. Artnamnen R. dumetorum och R. acutus avser former som troligen har uppstått genom korsning av kryp-björnbär och blåhallon, men det är oklart hur de ska avgränsas. Eftersom alla krypbjörnbär anses