Krabí krunýř

Krabi patřı́ do největšı́ skupiny (kmene) zvı́řat, kteřı́ se označujı́ členovci. Tento kmen zahrnuje stonožky, klepı́tkatce, šestinohé a korýše mezi něž patřı́ výše zmı́něný krab a dále humr, langusta, rak atd. Všichni členovci majı́ své tělo pokryto ochranným krunýřem - exoskeletonem, který chránı́ živočicha před vlivy prostředı́, ochránı́ před vysychánı́m a přı́padnými útoky ze strany predátora. Krunýř je periodicky svlékán, jak daný živočich roste a tudı́ž docházı́ k jeho neustálému obměňovánı́ za nový a většı́

krunýř. Exoskeleton členovců je složen z chitinu, který je běžný jako základnı́ stavebnı́

prvek téměř 90% všech zvı́řecı́ch druhů.

Pro samotné korýše je krunýř tvořený již zmı́něným chitinem (α-chitin) výrazně

mi-host. Krunýř někdy rovněž nazývaný kutikula má několik oblastı́, které dle funkce v organismu vykazujı́ odlišné vlastnosti. Prvnı́ a svrchnı́ vrstva je nazývána epikuti-kula, která je tvořena tenkým tukovým ilmem, sloužı́cı́ jako bariéra proti vodě. Pod epikutikulou je prokutikula, která je základnı́ složkou celého krunýře a obstarává me-chanickou odolnost proti jakémukoliv mechanickému zatěžovánı́. Prokutikula se dále dělı́ na exokutikulu (vnějšı́) a endokutikulu (vnitřnı́), která přiléhá k vnitřnı́m orgá-nům korýše. Chemické složenı́ a struktura endo a exokutikuly je podobné, jen s roz-dı́lem v zastoupenı́ v rámci celého krunýře. Endokutikula tvořı́ cca 90% celé exoku-tikuly a nevykazuje takovou hustotu jako exokutikula. Obecně lze řı́ci, že exokutikula je 1/3 tloušťky endokutiluly, ovšem velmi záležı́ na druhu korýše, podmı́nkách ži-vota, prostředı́ atd. Na obr. č. 2.19 je možno porovnat jednotlivé struktury krunýře pro humra amerického a kraba jedlého. [17, 18] Strukturu krunýře lze rovněž

po-Obrázek 2.19: Porovnánı́ struktury krunýře kraba a humra. [19].

dobně jako strukturu lidské kosti rozdělit dle nano, mikro a makrostruktury. Kutikula obecně obsahuje chitin ve formě krystalických nano ibril, různé proteiny, minerálnı́

nanočástice (většinou amorfnı́ CaCO3), ale také krystalický kalcit a vodu.

Schématicky je struktura krunýře humra nebo kraba ukázána na obr. č. 2.20. Ve struk-tuře se obecně vyskytujı́ části, jenž jsou podobné ve všech krunýřı́ch korýšů a to jmenovitě: i) vyztuženı́ biokompozitu, které je dosaženo chitin-proteinovými vlákny organizovaných do podoby vrstev podobných cholesterolovému tekutému krystalu (viz obr. č. 2.20VI). Struktura na této úrovni je nazývána Bouligandova struktura -charakteristická nejen pro korýše, ale pro některé ryby (Arapaima gigas, Polypterus

Obrázek 2.20: Struktura krabı́ho krunýře. [17].

senegalus), rostliny a jiné ibrálnı́ biomateriály. ii) minerálnı́ - proteinová matrice do-dávajı́cı́ chitinové sı́ti tuhost. : iii) vı́ce vrstevná struktura na makro úrovni (viz obr.

č. 2.20VII) a iv) silná heterogenita v nano rozměrech způsobená měkkým proteinem a tuhým minerálem popř. chitinovými ibrilami. Navı́c může kutikula obsahovat po-réznı́ strukturu (popo-réznı́ kanály) v mineralizovaných chitin - proteinových deskách (viz obr. č. 2.20V). Poréznı́ kanály a v nich tubuly táhnoucı́ se k povrchu krunýře sloužı́

Obrázek 2.21: Ukázka struktury krunýře humra a kraba. [19].

k vyživovánı́ kutikuly během růstu živočicha, transportu vody, ve které jsou rozpuš-těné minerály Ca a jiných iontů. A v neposlednı́ řadě kanály snižujı́ hustotu kutikuly.

Na obr. č. 2.21 je ukázána struktura kutikuly krunýře humra amerického a kraba jed-lého s naznačenými tubulami (šipka) poréznı́ho kanálu. [19]

Nejnižšı́ úroveň struktury je založena na vazbě molekul N-acetylenu-glukosaminu (obr. č. 2.20I), které tvořı́ základ pro polymery chitinu (konkrétně α chitinu - viz podkapitola č. 2.2.1). 19-25 α chitinových řetězců je uspořádáno antiparalelně a vy-tvářejı́ α chitinové nano ibrily (obr. č. 2.20II). Nano ibrily jsou individuálně obaleny proteinem (obr. č. 2.20III) a následně jsou celé chitin-proteinové svazky minerali-zovány a začleněny v minerálnı́-proteinové matrici (obr. č. 2.20IV). V rovinách ku-tikuly je možné u některých živočichů pozorovat strukturu, která je svým charakte-rem dosti podobná včelı́m plástvı́m (honeycomb) - obr. č. 2.20V. Tato struktura ne-musı́ být přı́tomná nebo nenı́ tolik patrná jako je tomu např. u humra amerického.

Dalšı́ stupeň struktury krunýře zahrnuje chitin-proteinové desky vzájemně rotujı́cı́

(kroutı́cı́ se) kolem osy směřujı́cı́ kolmo k povrchu, výsledkem je kroucená vrstvená

"překližka"(twisted plywood) - obr. č. 2.20VI. Těmito kroucenými vrstvami procházı́

tubuly pro již zmı́něné vyživovánı́ krunýře (obr. č. 2.21). Na obrázku je možno rovněž vidět kroucenı́ vrstev chitinproteinových desek (bı́lé šipky na obr.). A poslednı́ -makroskopická struktura (obr. č. 2.20VII) obsahuje tři vrstvy - tenkou tukovou vrstvu (epikutikulu), exokutikulu (tloušťka ~200− 300 µm, tloušťka je závislá na monoha faktorech - druh, prostředı́ atd.) a endokutikula (tloušťka ~250 µm - 2.5 mm, rovněž

závislá dle druhu živočicha atp.). Exokutikula se jevı́ jako pevnějšı́ s menšı́m porezi-tou, vyššı́m stupněm mineralizace a s periodicitou kroucenı́ chitin-proteinových de-sek ~10 µm (endokutikula ~30 µm). [19]

Mechanické vlastnosti krunýřů jsou závislé na mnoha faktorech, které musı́me zo-hlednit jako např. pozice krunýře v rámci těla, samotný druh korýše, stářı́, historie vzorků (čerstvé proti sušeným vzorkům) atd. Lze napřı́klad nalézt odlišnosti mecha-nických vlastnostı́ (vyššı́ tvrdost a tuhost) pro tmavé části krunýře vůči světlejšı́m např. pro klepeta humrů a krabů.

Charakteristika struktury kraba Loxorhynchun grandis

Každá vrstva v rámci endokutikuly či exokutikuly rotuje o 180° a vytvářı́ Bouligan-dovu strukturu. U exokutikuly je periodicita otáčenı́ vrstvy o 180° cca 3− 5 µm, na-proti tomu u endokutikuly je tato hodnota zhruba 10− 15 µm. Jako u každého korýše jsou patrné v lomové ploše kolmé k povrchu pórové kanály s jednotlivými tubulami (viz obr. č. 2.22). Sı́řka jednotlivé tubuly je okolo 1 µm a tloušťka zhruba 0, 2 µm. Na obr. č. 2.22 lze pozorovat vysokou hustotu tubul, poměr mezi pórovými kanály a chi-tinovou matricı́ je přibližně 0,15 a poměr tubul a kanálů byla určena okolo 0,5. Tento poměr estimuje hodnotu 1, 5x10¹¹m⁻²tubul. Tato hodnota je různá pro určité druhy krabů (Cancer pagurus - 2x10¹¹m⁻², Carcinus maenas - 9, 5x10¹¹).

Provedenı́m termogravimetrie bylo zjištěno množstvı́ minerálnı́ch látek na bázi slou-čeniny CaCO3. V oblasti klepet suchého vzorku byla hodnota množstvı́ popela 79, 3± 4, 9%. Na rozdı́l od vzorku klepeta, suchý vzorek odebraný z oblasti krabı́ nohy

obsa-hoval 61, 9± 3, 7% (Humr americký - 63, 6 ± 4, 3%). Hodnoty mineralizace jsou spo-jeny s vyššı́ tvrdostı́ vı́ce mineralizovaných částı́ krabı́ho těla (klepeta, krunýř apod.).

Tvrdost klepet byla 3-4x vyššı́ v porovnánı́ se vzorky odebraných z krabı́ nohy. [18]

Obrázek 2.22: Snı́mek ze SEM ukazujı́cı́ tubuly v poréznı́ch kanálech; (A) poréznı́ ka-nál; (B) tubule v poréznı́m kanálu; (C) chitinové vlákno. [18].

Mechanické vlastnosti krabího krunýře

Mechanické vlastnosti krunýře jak již bylo uvedeno výše jsou ovlivněny mnoha fak-tory. Jednı́m z nich je i směr zatěžovánı́ daného vzorku v rámci měřenı́, poněvadž

se jedná o kompozitnı́ bio materiál, který vykazuje anizotropnı́ vlastnosti. Zohlednit musı́me i dalšı́ faktory, které byly uvedeny výše (stářı́ exempláře, prostředı́ života atd.).

Tvrdost

Tvrdost byla zjišťována pomocı́ měřenı́ mikrotvrdosti s Vickersovým indentorem se zatı́ženı́m 0,245 mN aplikované po dobu 15 s, po uplynutı́ 45 s (prodlevě) proběhlo samotné měřenı́ tvrdosti (eliminace elastických deformacı́).

Průběh tvrdosti kraba je znázorněn na obr. č. 2.23. Z obrázku je patrný rozdı́l v tvr-dosti exokutikuly a endokutikuly a rovněž odlišná tvrdost pro různá mı́sta krabı́ho krunýře (klepeto a noha). Tvrdost pro klepeto v hloubce 100 µm od povrchu byla 947± 74 MP a (96 ± 7 HV ) a 247 ± 19 MP a (25 ± 2 HV ) pro krabı́ nohu. Na pře-dělu exokutikuly a endokutikuly docházı́ ke skokové změně tvrdosti (o cca 471 MPa

~48 HV pro exokutikulu a o přibližně 140 MPa ~15 HV). Tvrdost koreluje s množ-stvı́m minerálnı́ch vyztužujı́cı́ch látek, jak již bylo uvedeno dřı́ve tj. 3-4x vyššı́ tvrdost vnějšı́ exokutikuly vůči endovrstvám. [18]

Vlastnosti krabí struktury namáhané tahovým napětím

Tahová křivka pro suché a hydratované vzorky kraba druhu Loxorhynchun grandis pro různé směry zatěžovánı́ (A - "y"směr - ve směru podélné osy končetiny, B - "z"směr

Obrázek 2.23: Průběh mikrotvrdosti v různých vzdálenostech od povrchu krunýře.

[18].

- kolmo k povrchu) jsou uvedeny na obr. č. 2.24. Pro porovnánı́ jsou v obrázku A na-vı́c uvedeny tahové křivky kraba druhu Scylla serrata. Křivky pro druh Loxorhynchun grandis majı́ mı́rně konvexnı́ tvar, který je způsobený elastickou deformacı́.

Hydratované vzorky dosahovaly pevnosti v tahu 31, 5 ± 5, 4 MP a při zatěžovánı́ v

"y"směru a poměrná deformace byla přibližně 6, 4± 1, 0%. Pevnost v tahu suchých vzorků byla 12, 9±1, 7 MP a a poměrná deformace do přetrženı́ 1, 8±0, 3%. Poněvadž

nenı́ průběh tahové křivky hydratovaných vzorků lineárnı́ - způsobeno počátečnı́ ori-entacı́ vzorku během měřenı́ je modul pružnosti měřen na základě smluvnı́ hodnoty 2% poměrné deformace. Průměrný modul pružnosti pro hydratované vzorky byl 518± 72 M P aa 764± 83 MP a pro suché vzorky.

Na obr. č. 2.24A jsou rovněž uvedeny tahové křivky kraba druhu Scylla serrata, které

vykazujı́ lokálnı́ pokles napětı́ při minimálnı́ změně deformace (obdoba výrazné meze kluzu u konvenčnı́ch materiálů). Tento jev je přisuzován porušenı́ anorganických mi-nerálnı́ch látek, které je následováno porušenı́m chitin - proteinové matrice.

Výsledky tahových vlastnostı́ vzorků namáhaných v ose "z" jsou uvedeny na obr. č.

2.24B. Při zkoušenı́ kompletnı́ struktury (endo+exokutikula) je patrný lineárnı́ tvar takové křivky, mez pevnosti je 9, 4± 2, 6 MP a a poměrná deformace při lomu 2, 0 ± 0, 4%. Modul pružnosti kombinace exo/endo byl přibližně 511± 79 MP a. Při zkou-mánı́ endokutikuly samotné vykazuje taková křivka výrazný konvexnı́ tvar, který uka-zuje na nelineárnı́ plastickou deformaci. Pevnost v tahu pro samotnou endokutikulu

Obrázek 2.24: Typická tahová křivka kraba Loxorhynchun grandis pro (A) y-směr za-těžovánı́; (B) z-směr zatěžovánı́ (vysušený vzorek). [18].

dosahovala hodnoty 19, 8±3, 0 MP a, poměrná deformace 6, 4±1, 6% a modul pruž-nosti 536± 87 MP a.

Experimentálně zjištěný modul pružnosti se pro suché vzorky pohybuje cca 10-15%

výše ve směru normály a přibližně 25-50% výše ve "y"směru v porovnánı́ s hydrato-vaným vzorkem. Modul pružnosti a Poissonova konstanta rovněž korelujı́ s obsahem minerálnı́ho fáze CaCO3. [17]

Z pohledu způsobu porušenı́ při působenı́ tahového napětı́ v ose "z"(kolmo k povrchu těla) docházelo častěji k porušenı́ na přechodu mezi vrstvami exo a endokutiluly, kde docházelo k propagaci trhliny výrazně snadněji. Dokonce je pozorováno odlišná pro-pagace trhliny během zatěžovánı́ u vzorků hydratovaných a suchých. [17, 18]

Snahou mnoha výzkumných týmů je co možná nejpřesněji popsat dané struktury živočichů majı́cı́ krunýře a zároveň vytvořit nejvěrnějšı́ materiálový a matematický

model popisujı́cı́ elastické popř. elasticko-plastické vlastnosti těchto kompozitnı́ch bio materiálů. Stejně jako jiné biokompozitnı́ systémy (kosti, lastury atp.) vykazujı́

určitý stupeň anizotropii, ovšem mı́ra anizotropie se se snižujı́cı́ se úrovnı́ struktury daného kompozitu výrazně zvyšuje.Využitı́m so istikovaných experimentálnı́ch me-tod a vhodných matematických modelů je možno přibližně napodobit elastické cho-vánı́ jednotlivých stupňů od nanostruktury až po makrostrukturu. Na obr. č. 2.25 jsou ukázány 3D mapy modulu pružnosti (anizotropie) pro jednotlivé struktury. Nejnižšı́

úroveň (obr. č. 2.25A) naznačuje průběh anizotropie α-chitin řetězce. Modul pruž-nosti pro tuto nanostrukturu v podélném směru (na obr. směr c) je přibližně 119 GPa, zatı́mco v přı́čném směru (na obr. směr a, b) jen okolo 28 GPa, což odpovı́dá poměru anizotropie 4,25. Při přechodu k vyššı́ strukturnı́m vrstvám se koe icient anizotropie snižuje a zároveň, jak ukazuje obrázek, 3D mapa anizotropie se svým tvarem při-bližuje vyvážené kulové ploše ideálně izotropnı́ho materiálu. Koe icient anizotropie

Obrázek 2.25: Predikovaná anizotropie pro jednotlivé vrstvy biokompozitu kraba při 70 hm.% CaCO3; A - α-chitin (0.1-10 nm); B - chitin-proteinové nano ibrily (10-100 nm); C - rotujı́cı́ proteinové desky ((10-100 nm-10 µm); D - rotujı́cı́ chitin-proteinové desky s porovými kanály (10 µm-1 mm). [17].

chitino-proteinovým nano ibril je přibližně 1,75 (obr. č. 2.25B). Struktura rotujı́cı́ch chitino-proteinových desek již dosahuje koef. anizotropie 1,4 (obr. č. 2.25C) resp.

1,25 pro strukturu rotujı́cı́ch chitin-proteinových desek s poréznı́mi kanály (obr. č.

2.25D). Výrazná změna anizotropie je způsobena zabudovánı́m chitin-proteinových vláken do téměř izotropnı́ směsi matrice minerálu CaCO3a proteinu. [17]

2.3.4 Lastura

Lastury jsou dalšı́mi přı́rodnı́mi kompozitnı́mi strukturami, které dı́ky svým neo-byčejným mechanickým vlastnostem upoutaly nejeden výzkumný tým. Lastury jsou kompozitnı́ strukturou anorganické vyztužujı́cı́ fáze - CaCO3v koncentraci až 95%

a organické matrice (pojiva) v podobě biopolymerů na bázi keratinu, kolagenu a chi-tinu v množstvı́ až do 5%. Uspořádánı́m kompozitu se dosahuje u lastur, v porov-nánı́ s monolitickým CaCO3, vyššı́ch mechanických hodnot, které pomáhajı́ lasturám odolávat proti útokům predátorů - korýšů a krabů atd.) nebo působenı́ okolnı́ho pro-středı́.

Prvnı́ zmı́ňka o mušlı́ch pocházela od Aristotela a Plina, kteřı́ poprvé zmı́nili slovo

"Mullusca" znamenajı́cı́ živočichy s měkkým tělem.

Je nutno rozeznávat lastury jakožto schránky mlžů a ulity nebo také mušle, kterou jsou schránky plžů. Tato diplomová práce se bude zabývat výhradně zkoumánı́m resp.

metodikou zkoumánı́ lastur, ovšem existuje mnoho společných vlastnostı́ lastur a ulit.

Jednı́m z takových společných znaků může být formovánı́ minerálu CaCO3 do po-doby logaritmické spirály (spirálnı́ čáry) podle dvou vektorů (d−→r v radiálnı́m směru a d−→s v tangenciálnı́m směru). Během celého růstového procesu je poměr těchto vek-torů konstantnı́. Na obr. č. 2.26 je patrná růstová spirála mušle, včetně zjednoduše-ného znázorněnı́ obou vektorů. Bohužel spirálnı́ čáry jsou patrné pouze u lastur popř.

ulit speci ického (spirálnı́ho) tvaru. Napřı́klad kyjovky (viz. kap. č. 3.1.5) nevykazujı́

spirálnı́ čáry a to zejména kvůli jejich tvaru lastury. Primárně sloužı́ lastura resp.

schránka lastury jako ochrana velmi měkkého těla živočicha proti predátorům, kteřı́

majı́ snahu vystavovat schránku nejvyššı́mu tlakovému namáhánı́ a tı́m schránku

po-Obrázek 2.26: Růstové vektory mušle. [5].

rušit. Mušle obsahujı́ jednu nebo vı́ce keramických fázı́ a relativně malou frakci pro-teinů. Tyto keramické fáze tj. fáze na bázi CaCO3nejsou vhodné dı́ky své velké křeh-kosti jako strukturnı́ materiál pro výstavbu schránek. Ovšem v přı́padě kombinace CaCO₃ s biopolymernı́ matricı́ vzniká dı́ky synergii materiál, který vyniká mecha-nickými vlastnostmi.

U mušlı́ lze rozeznávat pět základnı́ch mikrostruktur - perleť, křı́ženı́ lamel ("ply-wood", podobná mikrostruktuře u kraba), prizmatickou (polygonálnı́ sloupce), lı́st-kovou (dlouhé tenké krystaly v překrývajı́cı́ch se vrstvách) a homogennı́ (velmi jemné

oblázky). [5]

Obrázek 2.27: Typická struktura mušle - druh Haliotis, [5].

Perleť v lastuře

Na obr. č. 2.27 je ukázán podélný řez lasturou (druh Haliotis), která svým uspořá-dánı́m je shodná s kyjovkou šupinatou. Základnı́mi prvky mikrostruktury je vnějšı́

vrstva složená z prizmatických krystalů kalcitu, které směřujı́ kolmo k povrchu lastury a vnitřnı́ perleťová vrstva tvořena druhou formou CaCO3 - aragonitem (viz pod-kap. č. 2.2.2). Vnitřnı́ vrstva je tvořena n-úhelnı́kovými dlaždicemi zmı́něného ara-gonitu. Jednotlivé aragonitové dlaždice vynikajı́ téměř perfektnı́m uspořádánı́m ve směru kolmém k rovině dlaždice. Schematicky je mikrostruktura aragonitových

dlaž-Obrázek 2.28: Schematicky naznačena mikrostruktura aragonitových dlaždic lastury.

[5].

Problematika vzniku perleti resp. aragonitových dlaždic bude osvětlena později. Aby bylo dosaženo požadovaných mechanických vlastnostı́ a odstraněna křehkost ara-gonitových dlaždic je přı́tomno mezi jednotlivými dlaždicemi biopolymernı́ pojivo (viz obr. č. 2.28), které hraje důležitou roli při rozptylovánı́ vznikajı́cı́ trhliny v mik-rostruktuře perletě.

Jednotlivé dlaždice, jejichž chovánı́ při mechanickém zatěžovánı́, lze popsat podobně

jako visko-plastické materiály, jsou cca 0, 5 µm silné. Naproti tomu tloušťka orga-nické vrstvy pojiva nabývá tloušťky přibližně 20− 30 nm. Má se za to, že organická

vrstva pojiva vzniká v moři v periodě, kde existuje pouze malá kalci ikace. Při kalci-ikaci cca 95 hm.% se tloušťky organických vrstev pohybujı́ mezi 20− 30 nm. Pozo-ruhodný je rovněž fakt, že rozměry tj. tloušťky aragonitových dlaždic jsou stejné bez ohledu na stářı́ exempláře. Samozřejmě existujı́ odlišnosti mezi tloušťkami dlaždic patřı́cı́ k lasturám jiných druhů. [5]

Růst perleti

Růst struktur uvnitř lastury začı́ná segregacı́ proteinů, kteřı́ zprostředkovávajı́ počá-tečnı́ precipitaci kalcitu, který se posléze transformuje na aragonit. Tohoto procesu se účastnı́ nejméně sedm proteinů. Jakmile je dosaženo inálnı́ho růstu aragonitové

dlaždice nastává na povrchu dlaždice dalšı́ depozice minerálů za pomoci výše zmı́ně-ných proteinů. Tı́mto způsobem docházı́ ke stavbě a vršenı́ nových dlaždic na stávajı́cı́

aragonitové dlaždice. Celý systém výstavby perleti by bylo možno zjednodušeně vy-světlit na modelu stavby cihlové zdi, kde stavebnı́ cihly představujı́ aragonitové dlaž-dice a malta iguruje coby pojivo mezi jednotlivými dlaždlaž-dicemi. Depozice minerálů a vznik nové vrstvy perletě na povrchu aragonitové dlaždice je iniciována na mı́stech, které se nazývajı́ "vánočnı́ stromečky". Jednotlivá patra "stromečku" odpovı́dajı́ nově

vznikajı́cı́m aragonitovým dlaždicı́m. Miniaturnı́ dlaždice následným vývojem nabý-vajı́ na tloušťce a šı́řce.

Na obr. č. 2.29 je ukázána makrostruktura nacházejı́cı́ se uvnitř lastury. Sipka na ob-rázku naznačuje směr růstu makrostruktury tj. odspodu nahoru. Struktura označena

Obrázek 2.29: Jedno z možných uspořádánı́ makrostruktury lastury - druh H. ru-fescens. [5].

A je struktura aragonitových dlaždic, vznikajı́cı́ ze sféricky uspořádaných krystalů

kalcitu a aragonitu (oblast označená E). Oblast C resp. D je směs organické a anorga-nické fáze resp. orgaanorga-nické. Oblast B vykazuje velmi podobnou strukturu vůči oblasti A, ale existujı́ zde odlišnosti, jak je patrno z obr. č. 2.29.

Keramická fáze aragonitových dlaždic nukleuje na proteinové vrstvě náhodně. Při bližšı́m zkoumánı́ lze odhalit vyššı́ koncentraci ''vánočnı́ch stromků" v centrálnı́ části dlaždice, které prostupujı́ propustnou vrstvou proteinů a tvořı́ tak základ dalšı́ řady aragonitových dlaždic. Schématicky je tato skutečnost ukázána na obr. č. 2.30. Mine-rálnı́ můstky popř. výstupky jsou zárodky stromečku a rovněž budoucı́ vrstvy

ara-Obrázek 2.30: Minerálnı́ můstky - výstupky. [5].

že dlaždice rostou neřı́zeně ve směru kolmém a vodorovném k povrchu lastury resp.

k předchozı́ řadě dlaždic. Ovšem tento "neřı́zený" děj je následně omezen iniciač-nı́m proteinem, který je vylučován z prostředı́ podporujı́cı́ růst (epitalová tkáň - viz obr. č. 2.27) na vodorovné ploše dlaždice. Vyloučenı́m iniciačnı́ho proteinu se spustı́

tzv. stereoselektivnı́ absorbce proteinu tj. zpomalenı́ či zastavenı́ růstu dlaždice v ose kolmé k povrchu (tloušťka dlaždice je konstantnı́). Dlaždice se rozšiřuje ve vodorov-ném směru do té doby, než-li dojde k absorbci iniciačnı́ho proteinu, čı́mž se povrch dlaždice stává aktivnı́m pro vznik poréznı́ proteinové vrstvy (vel. pórů okolo 50 nm).

Poréznı́ proteinová vrstva dovoluje segregovánı́ keramické fáze - kalcitové a CaCO₃ ionty nad poréznı́ proteinovou vrstvou a tı́m vytvářet zárodek pro novou vrstvu ara-gonitových dlaždic, které poté nabývajı́ na velikosti až do nanesenı́ iniciačnı́ho

Poréznı́ proteinová vrstva dovoluje segregovánı́ keramické fáze - kalcitové a CaCO₃ ionty nad poréznı́ proteinovou vrstvou a tı́m vytvářet zárodek pro novou vrstvu ara-gonitových dlaždic, které poté nabývajı́ na velikosti až do nanesenı́ iniciačnı́ho