Vandrande pinnar och vandrande blad - en iiversikt
ULF CARLBERG
Carlberg, U.: Vandrande pinnar och vandrande blad - en <iversikt. [Stick- and leaf-insects (Phasmida)-areview.l-Ent.Tidskr. 104:66-74. Uppsala,Sweden1983. ISSN00t3-886x.
In this review of the insect order Phasmida the following topics are briefly treated: general morphology, geographical and ecological distribution, classification, egg structure and chemistry, egg development, embryology, parthenogenesis, postembryonic development, reproduction and copulation, ovipositional behaviour, fecundity, feeding behaviour, food- plants and pest species, natural enemies, defensive behaviour, colour changes, teratological forms, and superstition about Phasmida. Addresses to societies dealing with Phasmida are glven.
U. Carlberg, Atlasviigen fit , S- l3 I 34 Nac'ka, Sy,eden.
Inledning
De vandrande pinnarna och de vandrande bladen
tillhёr insektsordningen Phasmida(Fig. 1)SOm narmast ar beslaktad med tvesttartar och gぬ s―
hoppor. Phasnliderna genomgar en ofullsぬ ndig
fёrvandling. De ar ana vaxtatare som vilar pa dagen och ar aktiva under natten. Iくroppslang‐
den varierar frin ca 25 mm til133 cm.Frambcnen kan dcssutom vara lika langa som kroppen.To―
talt rlnns ca 2500 arter.
Observationema som giortS pa den vanliga vandrande pinnen Cα ′αι′sJ``s″ο″οS`rS(dC Sin`―
ty)f6rknippas ofta med Phasnlida i stё rsta a11-
manhet. D五」Or skall jag har ge en kortf・ attad 6versikt som pavisar mangfalden inom dcnna ordning En del fysiologiska aspekter めrandc nerviinpuiscr, nervsystem, autotonli, regenera―
tion,koordincHng av bcnen vid gang,sinnesor―
gan etc.kommer jag● att ga in pa har,utan lasaren hanvisas till refercnscrna i Cariberg(in
p五 nt a).
Allman morf。logi
En phasnlid har ett huvud, en tredelad mellan―
kropp(thoraX)OCh en lo― delad bakkropp(abdO―
men).Langst fram pa huvudet sittcr antenncrna, vars lingd och antal segmcnt varicrar.()fta har hanarna langre antenner an honOrna.Pi vardcra sidan av huvudct sitter ett facettёga. Hos vissa bcvingade arter inns punktёgon (oftast tre
stycken)belagna i pannan.Pa prothorax andcles bakom nacken inns hos vissa arter ett par fё r―
svarskёrtlar. Pa prothorax sittcr aven frambe_
nen,som har en mycket karakthnstisk forln av‐
passad fёr att sluta utmcd huvudet nar insekten stracker benen framat fё r att intaga olika skyddsstanningar(Fig.2). Pa mesothorax sittcr mellanbenen och pa vissa arter det fёrsta ving―
paret,som bestar av ctt par rudiinentara vingar (med undantag fbr de vandrande bladcn, som aven har dessa vingar funt utvccklade).Pa rneta_
thorax sitter bakbcnen och bakvingarna, som hos manga arter kan vara stora och valutvcckla―
de.Vingnervernas inorfo10gi flnns bcskHven fё r manga arter(Ragge 1955). Benen hOs phasnli―
derna kan vara tradsmala utan utvttxtcr, ener mcd diverse utvixtcr och mycket kraftiga.Mcta―
thorax ar tatt samlnanvuxet med det f6rsta ab―
dominalscgmentct. Abdomen kan vara fё rsedd mcd taggar i olika storlekar ener bladlika utvttx―
ter.Hos manga arter ar hancn nlindre an honan.
Fёr en allman ёversikt betraffandc lnorfologin se Bcicr(1968). Fё r de inrc organcns morfologi hanvisas lasaren till Bordas (1906), CamCrOn (1912)och Gangrade(1965).
Fbrekomst
Phasnliderna ar spridda ёver en stor del av virl‐
dcn men ar dock vanHgast i dc sydostasiatiska regnskogs‐ och ttungelomradcna, dar ca 1300 arter brckommcr(Ginther 1953).I Austrahen
Fig l. Olika representanter lor oraningen rnas,lica.
ノ4: Hona av vandrande blad. Lagg marke till de stora bladnervsmOnstrade vingarna som tacker st6rre delen av den starkt tillplattade abdomen. β och C: HOna
脱 )脹搬 llIメ
eti:盤afe♂
Tt酔 躙 F
mOrflsm, de bladlika utvaxterna pa honans ben, de
帥織器al蹟咄就cI:品lh轟‖抵ぽ譜弊
tennerna.
DifFerent representatives for the order Phasmida И:A
female of a lcaf insect(Pカ プル ″ Sp),With the typical leaf vein pattemed wings which almost completely covers the nat abdomen.β och C: Female and male
respectively of the stick insect Ex′ α′οS0722α ′′α′α′Ir″
(MacLcay)shOWing ′″′′′ α′Jα, a strong sexual di―
morphism, the leaflike expansions on the female's legs,the small、vings of the female,the fully developed hindwings Of the male and the differences between the length ofthe antennac in the two sexes.
flnns ca 130 mer eller mindrc shllsynta arter(Key 1970). Manga av de australiska arterna lever pa Eucalyptustrad.Nya Zeeland har ett 20-tal artcr
Vandrande pinnar och vandrande blad- en riversikt 67
いな
I玉〔:DI言言言言霊発垂≡≡肇≧二
=三
Fig.2 Frambenens typiska utformning 16r att ge plats fbr huvudet nar benen stricks framat ёver huvudet.
Detta fёrekommer nar insckter intager ett tillstand av thanatosis(sc''16rsvar'')
鷲 計 懲 雷∫朧 総 寵 1‰:糧 精 臨 ¥‖視l
overthe head along the axis ofthe body.This frequent―
ly occurs when the insect enters the defensive state called thanatosis.
sOm ar mer eller mindre sallsynta(salmOn 1970).
I ёvarlden i sёdra Stilla Havet fёrekommer ett 60-tal arter,varav manga ar endcnliska(Nakata 1961). Sydamenka har ca 600 arter(se t.ex.
Hebard 1919, 1922), medan den nordamerikan―
ska kontinenten cndast har ctt 15‐ tal arter som lever av gras, buskar och 16vtrad (se t.eX・
Blatchley 1920). Afrika och Madagaskar har ca 200 arter som leveri savann― och skogsonlraden.
Den sydeuropeiska faunan bcstar av lo arter
(Harz&Kdtenbach 1976,Nascetti&Bullni
1982) Slutligen fOrekominer 2 arter i sёdra Eng―
land som blivitinbrda fran Nya Zeeland(Ragge 1973).UppgiftCrna frin vastra Asien och delarna av asiatiska Sovietunionen ar sparsamma,men
ett fatal arter fёrekomlner.
Systematik
Tidigare raknades de vandrande pinnama och de vandrande bladen som cn famib i StOrordningen Orthoptera, men tillhёr nu cn egen ordning:
Phas■lida (Phasmatodca och Chcleutoptera ar tvi vanligt brekommande synonymer).Dc ar narmast beslaktade med Dermaptera och Orthoptera(Blackith&Blackith 1968,Kamp
1973).Denna ordning indelas i 2 undcrordningar, 6 famiber,17 underfamijer,33 tribus,ett stort antal slakten Och ca 2500 arter.Slaktet Tメ ″′
“ α omfattandc ett tttal myckct sma artcr(25 mm i kroppslangd)som brekommcr i Nordamerika
och utgёr en svarplacerad enhct i systematiken (Rentz 1978).Klassiflceringcn kan ibland er● u―
da problem p.g.a.brister i bcsthmningslittera‐
turen Ett fital aldre monografler rlnncs(Gray 1833, 1835, Westwood 1859, Stil 1975, Kirby 1904, Brunncr von Wattenwyl&Kedtcnbacher
1906-08),ctt StOrt antal viktiga artbeskrivningar
B
68 υrCαrルι昭
och systematiska arbeten av Klaus Ginther(se Ulrich 1975)och Lucien Chopard(se D'Aguilar 1972), samt nigra ёversiktsarbeten (Ginther 1953, Beier 1957, 1968, Bradley & Galil 1977, Kevan 1982).
Agget
Formen pa agget ar inyCket varierande(Fig.3), frin hclt rund till oval eller lner cner inindre platt
(Clark 1979,Hinton 1981).Aggcts fOrm tycks vara f6rknippad med typen av agglaggning(se nedan)och bter ofta de systcmatiska indel―
ningarna(se Sellick 1980). Manga av aggen har storlikhct med vaxtfrё n.Dc tvi arter som infbrts till England fran Nya Zeeland har kommit tin England pa grund av fOrvaxling med vaxtfrёn.
Fargen pa aggcn varierar fran blankt eller matt svart,brun och gra■1l spracklig i buSaぬ rger―
allt beroende pa var aggen skan hamna efter agg―
laggningen.Storleken vanerar fran ca l nlln til1 4 mm i diameter fOr runda agg,OCh upp til1 8■1ln i lingd fёr avlanga agg。
Ofta varierar storleken pa de agg SOnl en hona lagger.Det har aven observerats att olika honor har lagt olika stora agg,vilkct resulterade i upp‐
fattningen att befruktade agg skulle vara stё rrc an Obefruktade agg. Det har emellertid nyligen visats att honans storlek ar av en avgё randc be‐
tydelse f6r storleken pa hennes agg(carlbCrg in
print b).
Aggens kenliska saminansattning ar bristttilligt kand, men kalcium utgёr en stor del av skalet.
Magnesiunl, kaliunl, natrium, klor, aluminiunl, zink,jarn och svavel brekommer i mindre mangder(cariberg m.n.1982).Den totala
anlinosyrasamlnansattningcn har undersё kts fё r
ett tttal arter(MaZZini&Scali 1980).
Agg‐ och e口nbryonalutveckling
Hos宙ssa arterおrckommcr ett宙lostadium(dia‐
pauS)i embryonalutvecklingen. 1)cnna diapaus maste brytas genom temperaturauktuatiOncr fOr att embryonalutvecklingen skall kunna fortsitta (Hadlington 1965,1967,Bedford 1970).Tva 01lka typer av agg fbrckomlner, nanlligen befruktade som gcr hanar och hOnor i ett l:1-fё rhallande, och obefruktade(partenogenetiskal som cnbart ger honor. Hos C.″ ο″οs″S har hanar pa konst_
lad vag producerats ur partcnogenetiska ttg ge―
f:∫:L∬留誂網Iり:メ脇,λTЪ踏激
SO“α Sp.c:Bαc″ frr″sp D:E77ッ εα″′力α sp.
Different types ofeggs from stick insects c,C,D)and leaf insect(4),shoWn in dorsal view,lateral view and from above,respectively И:P力y′′′″″sp.,β :Ex′α′ο―
SO″α Sp,c:Bαc′
`′
′ィ″ sp.,D:E″ ッεα″′力α Sp.
nonl varme― 。ch rёntgenstralning (Bergerard 1972).
Geograrlsk partenogenes fOrekominer inom samma art eller inom narbesl五 ktade artcr.3αcプ′―
′rrs rοss′〃s(Rossi),SOm ar bisexuen i ltalicn och Nordafrika,五r partcnogenctisk i Frankrikc.ι
`′
―
rッ″′α α′′
`″
″α′α(Pantcl),sOm ar bisexuell,fёrc―
kommer pl den lbeHska halvё n,medan ι./1′s―
ρα″′cα, som dessutom f6rekonlmeri Franknkc, ar partenogenetisk(Cariberg 1981a).
Antalct igg som klicks ar rnyCket va」 erande.
Hos arter med diapaus(t.ex.Eχ′α′οsO〃 αr′α″α_
′r7″,(MaCLeay))klacks ca 25%av de parteno―
gcnctiska aggen och 50_90% av de befruktadc (Cariberg 1981b,Lau 1980). HoS artcr utan dia―
pauS(t.CX.3acι′′
``″ spp.,3.″οssFrrS)klacks ca 50%av dc partcnogenetiska aggen och ca 90%
av de bcfruktade(Cariberg 1981a, Scali 1968).
Genom urval av h6gproduktiva individer med h6g procentucⅡ klackning har man hOs 3α(ヽ″′ι′771
′χrrα〃′″rα′rr771(Brtlnner von Wattenwyl)fatt
曲
B
0◎
◎
◎
けでも′ノし
翁 舅
∫
⑬
DC
fram stamlnar,dar 9o,ら av dc obcfruktadc aggcn klacks(Bergerard 1958).
Utvecklingstiden fOr aggen (embryonalut―
vecklingen)ar iven inycket varierande.F6r arter med diapaus(t.ex.E. ′′α′αr`ィ777)klaCks befruk―
tade agg efter caゝ 6 manader och partenogene―
tiska efter ca 8 manader(cariberg 1981b).HOS arter utan diapaus hr tiden mycket kortare,ca 40 dygn br befruktade tttg OCh Ca 56 dygn br partenogenetiska ttg av B.α″αグι4″α′″/1t
(Bergerard 1958)och ca 82 dygn fё r befruktade och 89 dygn fё r obefruktade agg av B. ″οssFIrS (SCali 1968).
Flera studier ёver embryonalutvccklingens olika faser och fysiologiska aspekter har giortS av bl.a.CavaHin,Fournier och Louvet(se Carl‐
berg in print a).
PostembryOnen utveckling
Dcn postembryonella utvecklingen bestar i att nymfen tillvaxer genom att ёmsa skinn. IIonan har oftast cn hudёmsning mer an hanen. Hos flera arter har man kunnat konstatera en vaHa―
tion i den postembryonella utvecklingen incd cx―
tra cllcr t.o.m.ё verhoppade stadier.Tempcra―
turen har visat sig vara en faktor som styr denna variation, men aven uusperiOden tycks vara en bidragande faktor(Cariberg 1982a,in p五 nt c).
Oftast kan man med hialp av enbart kropps―
langderna avgёra vilkct stadium en nynf befln―
ner sig i, men ibland har aven huvudbrcdd, kroppsvikt och morfologiska karaktarer anvants br samma syfte(Carlberg 1982a).
Fortplantning
助alva parningen hos phasnliderna ar odrama―
tiskt Nagot fёrspel med stndulation som hos
t.ex.Orthoptcra brckommcr ci.Eftcrsom
manga arter lcvcr isoleradc, har hanama ofta stora vingar och kan flyga till honorna sonl fё r―
modligcn utsander feromoner.ヽ ′id parningcn sit‐
tcr hanen vanligcn pa ryggen av honan och dc bada har genitalierna ihopkopplade.En va五 ation i parningssthllning fOrekommer,sonl ar berOcndc pa kroppSiangdSfё rhallandet menan hanc och hOna(Carlbcrg in print d).HoS arter med sma hanar och stora honor sitter ofta hancn pa h。 _ nans rygg,medan hos artcr med jamnstOra k6n hanger hanen ien bage under honans rygg da hon
Vandrande pinnar och vandrande blad - en rjversikt 69
sitter uppochnedvand. Fё r en beskrivning av genitalieorganen se Gllnther(1956).
Langden fbr parningen ar varierandc(se Carl―
berg in print d).HOS t.ex.■
“
′
“
a cα′≠9′ガcα
Scudder,Иrllsο″ο4ρ力a bι
`ρ
r′srο′′′s(st011)OCh N′crοsaa s′ α′αχ′S WeStwood itbbs hanen Och honan under st6rre delen av hanens vuxna liv (sOm ar kOrtare an hOnans)och nar hancn d6r kommer en ny hane. Under parningen sitter ha―
nen nastan hela tiden pa honans rygg. 1く ortare parningar fёrekonlmer t.ex.hos E.′ ′ararrr″ och
P力y′′frr″ b′οc″′α′″″4 Gray dar tidcn ar omkring 15-19 tilnmar.Hos arter ined kortare parningstid fOrekonliner ofta nera upprepade parningar.
Ovcrfё 五ngcn av sperman sker direkt eller via en spermatofor sonl har patraffats hOs ett fatal arter (Carlberg 1981d).Sperman kan lagras upp till 10 veckor hos honan efter det att cn parning har agt rum, vilkct innebar att dcn kan ぬcka mcd en
parning fёr att honan skan kunna lagga befrukta―
de agg i lo veckors tid(Carlbcrg 1981c).
Ett fatal fan av korsningaF mCnan。 lika arter har observerats(Carlberg in p五 nt e). Kromo‐
somtalsuppsattningarna har undersё kt hos ctt stort antal arter(White 1976)och hOS D′ グッ″″″α
),メο′ιsc′pls (Lcach)har isoleradc populationer med olika kromosomtalsuppsattningar patraffats (CraddOCk 1975).
Agglaggning
Den som haft C.″ο″οSIrS i fangenskap kanner sakcrt till att aggen bara sl五pps ned pa marken, men acra 01ika typer av agglaggning fё rekommcr
(Se Caribcrg in print f br en sammanfattning).
Hos Mcgαcrα″′α ll,′g4′rJ Willemsc,som lever i asiatiska vatmarker, slapps aggen ned i blad―
vecken pa nhHngSVaxtcn. Pa sa satt undgar ag―
gen att hamna i vattnet ellcr pa den fuktiga mar―
ken, dar de skulle bli flskfё da respektive latt mё gla cllcr spolas bort av rcgnvattcn.
Det ar dOck en nackdcl om alla agg hamnar pa samina stalle, specient sOm honorna av vissa arter r6r sig valdigt litet.Om ett ttur SOm sё kcr
fёda hittar ett igg,ar sann。 likhcten stor att aven de ёv五ga aggcn hittas. Honorna av E. ′′θ′α′fr″
och′.b′οαr″′′ィ″ slungar ivag aggen nagra mc―
ter genom att snarta till med bakkroppen samti―
digt sonl亀gCt frig6rs.Pa sa satt rninskar sanno―
likhcten fёr att aggen skall hamna i narheten av varandra.
Yttcrligarc cn lnetod ar att klistra fast aggCn pa
70 υ√Carル′″g
bladen ener slalkcn av vaxter. HOs sJipッ ′ο′αια
Sripッ′〃S(WeStWOod)kliStras aggen ensklda me‐
dan aggen av Z″αcカッ′力ο″αχ
“
α crr′′εο′′ゴs(West‐
W00d)kliStras i tvi parallella radcr.
Fёr att skydda aggen fran angrepp fran rovttur sticker honorna av O″ レ′s″α
`.々
′0′′″(de Haan) in aggen i vaxtstialkar ener andra mJuka vttxtde―
lar.Honorna av〃′′ιrορ′′ッχ″′α′α′
“
s(Parkin‐
SOn)StiCker ncd aggCn 3 4 cm ijorden.En mera omstandlig typ av agglaggning fёrekominer hos den nordamerikanska И b″′″′srO′グ′s dar hOnan med sina framben graver en grop i sandcn,dar hon l五gger ca 10犯g,OCh darefter skyfflar igen gropcn.Under hela tiden sitter hanen pa hcnnes rygg.
De agg sonl sticks in i substrat ar avlanga.De flesta som klistras pa substrat ar avlanga och klistras pa langSidan,Incn mer eller inindre run―
da agg sOm klistras pa den plattarc bottnen mot substratet f6rckomincr aven. De som slapps, kastas ivag ener gravs ned ar ana rner eller rnind―
rc runda(Cariberg in pHnt o.
Antalet agg som honorna lagger vanerar rnyc―
ket beroende pl art.HOnorna av E.′ ′α″αrfr″ kan iagga ett lo00-tJ ttg(Hadlington 1967).De fles―
ta aggen tycks laggas i b6可an av ttggl18gnings‐
perioden och da kan 4-9 agg laggas per dygn (Carlberg in pHnt g).HoS de langliVade arterna kan agglaggningSpeHoden vara omkring ett halv―
ar.
F6da
Eftersom manga vandrande pinnar ar relativt stora insekter(hOnOrna av E.r′ α′αr″″マsonl ar ca
120 min langa vager ca 15 g),har de ett ganska stort naringsintag.IDetta har rnedf6rt,att nar vis―
sa arter upptradcr i stё rre populationer,kan de astadkomina avsevard skada pa vegetationen.
I Australien fёrekommer′οどα ca77′/11rs lll′′たノ77‐
sο71F MacLeay, D. l'′ο′′s(・′″s och Cr′″ο″ο″― ρ/20″′Sr′ssfr′α′α(Gray)sOm svara skadeinsekter
pa Eucalyptusskogarna(Campbell&Hadlington 1967,Neumann,Harris&WoOd 1977)Arterna
Crα′ゝta c.′οrrα′′′(Le Guillou)pa F」i-6arna och Opカメcrα″′θ′′ソ′ガ Gllnther pa S。1。mon-6arna upptrader bada sonl skadeinsekter pa kokospal_
mer(Painc 1968).DFαρ力′″ο″′″αル ″ο″αra(Say) lcver pa olika buskar och 16vtrad i Nordamerika och ar ibland ett svart skadettur(Giese&Knau―
er 1977).Den traditionena bckampningSmetoden ar flygbesprutning ined insecticider(Eaton 1952,
Neumann m.■.1977).Fёrsёk med biologisk be―
kampning har」ortS,aven om resultatet inte va‐
rit tillfredsstallande(Paine 1968).
Vissa arter som odlas i fangenskap har visat sig kunna ata ett stort antal vaxter,Inedan de i sin naturliga lnijё endast patraffas pl en ener ett fital vaxter. Bidc den asiatiska S.siρ ッ′″S, SOm lever pa bomullsplantor pa Formosa (Shiraki 1935,Yasumatsu 1946),och E.′′α′α′″
“,som i Australien huvudsakligen lever av Eucalyptus, ater i fangenskap ett stort antal svenska vaxter (Cariberg 1980, 1982c).En del av de vaxtsllkten som Yasumatsu(1946)har funnit sonl vardvttxter till de pa Formosa levande arterna rlnns aven i Sverige,vilket kan fё rklara latthcten med vilkcn manga arter accepterar svenska vaxter,t.ex ek OCh ttёrnbar(som br ёvrigt hmpar sig bra br 街upfrysning under vinterhalvarct, _18 °C).
01ika vaxter innehaner olika mangder av nanngsimnen och dctta tycks kunna paverka ut_
vecklingstaktcn nagot(BeyCr 1979).
Fiender
Aggen angrips ofta av parasitsteklar, av myror sOm barivag med aggen och av mё gelsvampar.
Nymferna och de vuxna tturCn angrips av para―
sitaugOr,myror,饉giar,smttnagare m.n.(Bed_
ford 1978).
Dりοεοc′′″s α7rsrrα′な(MOntrouzier)var nara att utrotas,nar ctt fartyg 1915 fё rliste vid Lord Howc―ёn och ett stort antJ skcppsrittor land―
steg.Eftcr 2 ars tid hade fagenivet utplinats(Pa―
ramonov 1960)och omkring 1930 ansags phas―
midcrna vara utrotade(MCAlpine 1967).Dock har cn liten splllra av den forna kolonin av D.
αι′srrα″∫ aterfunnits pa senare tid (Snlithers 1969).
Fbrsvarsbeteende
Fёrsvarsbeteendct hos phasnliderna indclas i ett priinart(kamouflagc)OCh ett sekundart fёrsvars―
bctccndc(aktiVt brsvar).Dct primara brsvaret bygger pl att sa lange vandrande pinnen ar stilla undgar den upptackt,inen eftersom jagaren un_
dcr cvolutionen har specialiserat sig,har dct se―
kundara fёrsvaret utvccklats som en gardcring mot otillrackligt primart fё rsvar. Sc Cariberg (1981c, 1982b)16r yttcrligarc litteratur.
I dct priinara fё rsvaret ingar inanga formcr av
pinn― och kvist■limikry: tradsmala vandrande
pinnar mcd langa och smala bcn och antenner.
Typiska bladlika utvaxter fёrekomincr hos de vandrandc bladen, men avcn som utvaxter pa benen hos manga vandrandc pinnar. Myr―
mimikry fёrekommer ofta hos de nyklackta orangcfargade nymfcrna av E. ′′α″αrι′722 m.fl.
arter,di dc rusar omkring ined bakkroppcn upp―
rullad ёvcr thorax.
Dcn cnklaste typen av sckundart fё rsvar hr att springa ifran angriparen。 (Dfta fёrcko■1lner det att fёrsvarsvatska sprutas pl angriparen i en valriktad strale som kan na 50 cnl,ellcri form av ett moln som ilnpregncrar phasnliden. I det fё r―
sta fallet drabbas angriparen direkt,inedan i det andra falict angnparen eJ blir skadad men kom―
mcr att undvika det nu inasmakandc bytct.Fё r―
svarskёrtlar f6rckommcr hos minga arter men har bara analyserats hos ctt atal arter(Cariberg 1981o,dar man har funnit cyklopentanoida ter―
pcn―substanser.
Minga arter har stora vingar och kan med latthct glidflyga ifran en angripare.Ofta ar dessa vingar ttartぬ rgade i gult,orangc,rё tt cller blatt
fёr att dessutom skramina angriparcn.
Nar inte phas■liden kan springa ener flyga ifran angriparen miste den sliss. Manga arter har ett vllutvecklat fёrsvarsmcdcl i fornl av stora vassa taggar pa bcncn och kroppcn.En dcl anvander bakbcncn som cn nё tknackare och klaminer ined stor kraft dc taggfё rscdda bakbe―
ncn runt angriparen (t.eX. runt ett flngcr pl mhnniskor) Sadana taggfё rsedda bakben har anvants av vissa in16dingar sonl metkrokar ge―
nom att ctt snёrc dras igenom benet(BalfOur
1915)
Autotonli ar cn typ av fёrsvar som innebar att ett bcn avstёts under kontronerade former,si att ingen blodfёrlust sker. Pa si satt kan inscktcn undkonllna sin angripare. Dct handcr avcn att det 16sa bcnct utfёr rytnliska kontraktioner,som drar till sig uppmarksamheten fran dcn vandran―
dc pinncn。 ()fta intar phasnlidcn ett tillstand av thanatosis(stclnar till i ett orё rligt tillstand),。ch da ar dct16sa benet det enda sonl angriparcn scr
rёra sig(CarlbCrg in print e).
Hos manga vuxna vandrandc pinnar f6rc―
konllner ett skorplonliknande betecndc, di dc htter abdOmcn i cn bagc ёvcr thorax Hos ho‐
norna av E″′っ'cα″rノ,rI ノ,ο・′′・′dQ (MOntrouzicr)ar detta myckct cffcktFunt,eftersom honan har ett svart spctsigt agglaggningSbihang pa dct sista abdominalsegmcntct(BCdfOrd 1976).
Vandrande pinnar och vandrande blad - en ijversikt 7l
En svag budalString har obscrvcrats hos ett atal arter,men dcss funklon ar a helt klarlagd.
巧uden framkallas med町
'lp av宙
ngarna,antcn‐
nerna, Inundclarna eller genom att tturcn Slar bakkroppen inot undcrlaget(Cariberg in pHnt d).
Firgvixlingar
Det ar tinlligen vttlkant att c 771ο ″OSι′S har latt att vaxla ttrg. De fraktorer som styr ぬrgv,x―
lingcn ar bl.a. belysning Och ttrg pa omgiv_
ningcn,tcmperatur och luftfuktighet(Gicrsbcrg i928,Atzler 1930).Vad SOm sker vid可 五lvaぬrg―
16randHngen ar att 。lika pigmentkorn vandrar (Berth01d 1982).01ika typer av karotenoida fёr―
eningar har patraffats iぬrgpigmenten(Kayser 1982). Hos andra artcr ar liknandc ぬrgfёrand―
ringar● lika patagliga.E.r′ α″α′″
“
,som ar grёn cller brun i Australicn, ar uteslutandc brun i fingenskap i Europa(Cariberg 1981a).
Hos P.II′′たノ77∫071ノ,D.、ザο′′sc′′s och C.′′ssιィー
′αrα, som ibland upptrader i stora skadctturs―
populationer i Australien,genomgar de normalt
grёnaktiga nymfcrna cnぬ rgbrandring till切art
ぬrgade diur i r6tt,svart,gult och grё nt.Dctta ar ett resultat av den hё ga individtatheten (Key 1957).Andra arter skiftarぬ rg med utvecklings―
stadier. S. s,′ y′ι′S ar grёn nar den klacks men ёvergar till att bli busbrun som vuxen(CarlbCrg 1982b).
ⅣLssbildningar
Hos vandrande pinnarna fёrekomlner manga
olika typer av nlissbildningar(terat01ogiska for―
mer) Dc uppticks lattast i stOra populationer, eftersom dc ci ar alltbr vanliga.De brekommer
i alla stadicr
Olika typcr av missbildadc aggskal fёrekom―
mer(Cappe de Baillon&de Vichet 1935,Pl―
nacker 1971,Sellick 1980).HoS embryon har en rad av oⅡ ka teratologiska former observerats, t.ex.tvl ihopvuxna embryon,embryon ined tva ener ncra huvudcn,extra extrenliteter ctc (Cap―
pc dc Baillon 1927).01ika typer av sanllnanvux―
na kroppsscgmcnt(framst abdominalscgmcnten) brckommcr hos nymfer och adulter(PUnacker 1967)Exemplar med mer eller mindre blandade kroppsdclar frin de blda kё nen(gynandromorfa exemplar)brekommer(Cappe de Baillon 1931).
Ofta gar kёnsskillnadcn genonl kroppen pl ling―
dcn, mcd cn halva av vardera kё net. Hos arter
72 υ√Carルι辱
med stor k6nsdimorrlsin,t.ex.E.′ ′α″α′″″,ar dessa individer mycket pafallandc (Carlberg 1982d).HoS βααイルィ″ α″′″Fs(Brunncr von Wat―
ten、vyl)fOrCkOmmer till utsecndet 6ronliknande utvaxter pa huvudet som vaHerar stort i utseen‐
det(Cappe dc Baillon 1931)
Folktro
Beroendc pa bl.a.det nastan spё klika satt sOm manga vandrande pinnar och vandrande blad kan kamouflera sig och uppslukas av vegetationen, kallas de pi svenska fOr spё kskrackOr.Det latin―
ska namnet harstaminar fran det grekiska ordet
′/7αs″α fёr spёke,ande.Vissa av de ttldre engel‐
ska artcrna har ordet s′ ′crr`(==spёkC)ingiende i namnct.Speciellt arter rned farlig fёrsvarssub―
stans har intressanta trivialnamn, t.ex. И. b′′―
′r′ S′ 0ノグ
`S som kan istadkonllna temporar blindhct om den traffar ett inannisk06ga.Pi en‐
gelska kallas den bl.a. fё r 777ι
`′`―
た′′′′″s, グ′ソ′′'s
″′グ′rlg 力οrsで, ′″α′″′α′′Fgarοrs, II′rc/1's /1οrs′ s,
グ′ップ′'s darrt,71g″′′a″′s,scοr/9′0″s och 771`イSC″
'α
―
″′S(Stewart 1937).
Dcssutom tycks det hos vissa naturfolk fOre‐
komina en vidskeplig uppfattning om dessa in―
sckter.NarvarOn av vandrandc pinnari hcmmen hos malayer och kincscr tolkas som ett gott omen.Anledningen till detta kan bero pa att tt_
gcn och exkrementerna anvands till tekokning som mcdicin mot diverse ttukdOmar.Hos vissa folkslag i Malaya tolkas dock narvaron av vand―
rande pinnar som ett satt att bestraffa husets innevanare(Kitchener 1960, Nadchatran 1963).
Vid cn fruktodling pa Jamaica,dar D.ル ″ο″α′′ brekom som skadettur, vagrade arbetarna p g a. vidskepelse att gi in i tradgarden(oat―
man 1965).
Slutord
F6r den som vill studera imnct ytterligare flnns nagra pOpularvetenskapliga arbctcn att bёtta med(AE.S.1980,Clark 1978),nagra mera om―
fattande saminanfattningsuppsatser(BeiCr 1957, 1968, Bedford 1978)samt en timligen aktucH littcratursammansthllning(Carlberg in print a).
Insekter tin sialvkostnadspHs kan crhinas fran おもande breningar som utgcr medlemsddskH「
ter: Amatcur Entomologist's Society's Exotic Entomology Group(E.E.G.):C.J.Eschbacher, 38F五th Road,Bognor Regis,W.Sussex P021
5LL,England;och The Phasrnid Study Group (P.S.G.):Paul BrOck,"Papillon'',40 Thorndike Road,Slough,Bcrkshire SL2 1SR,England.
Jag vill slutligcn rikta ett varmt tack till pcrso―
nalcn pa Kungliga Vetenskapsakadenliens bib―
liotck fёr deras utomordentliga scrvice undcr tillkomsten av detta och nlina andra arbctcn.
Litteratur
Amatcur Entomologist's Society 1980 ReaHng stick
insects.―AES.Lcanet 30:1-27
Atzler,M. 1930 Untersuchungen iber den morpholo―
gischen und physiologischen farbwechsel von D所
"―
ρ″S(Cα″αι
`S'′
イS)″οrο S″S.― Z VergI Physiol 13:
505-533.
Balfour,H.1915.Note on a new kind offlsh― hook from Goodenough isiand, d'Entrecasteaux group, New Guinea.― Man 15:17.
Bedford, G. 0. 1970 The development of the cgg of
D′ 6″
“
〃″:α ν′ο′′sc′″s(Phasmatodea:Phasmatidae:
Podacanthinac)― embryology and determination of the stage at which flrst diapause occurs ―Aust J.
Zool.181155-169.
Bedford,G.0 1976.Defensive beha宙 our ofthe New Guinean stick insect EIrッ ca″力α (PhaSmatOdea:
Phasmatidae: Eurycanthinae)― PrOC Linn. Soc.
N.S W lKXl:21群 222,pl.XXIV―XXV
Bedford, G. 0. 1978 Blology and ecology of the Phasmatodea― Ann Rev.Entomol.23:12ゝ 149.
Bcier, M 1957 0rdnung: Cheleutoptera Crampton 1915(Phasmida Lcach 1815)― r″:BrOnn's Klassen und Ordnung des Tierreich,5 Band,3 Abtellung,6 Buch, 2 Lieferung,pp 305454 Leipzig(Akade―
mische Verlagsgesellschaft Geest&Portig K.― G.).
Bcier, M. 1968. Phasmida (Stab_ oder Gespenst―
schrecken).― r″:Iくokenthal's Handbuch der Zoolo―
gie,4 Band,2 Halfte,2 Teil, 10 Phasmida: 1-56.
B尋 蹂 器 鶴 Fg認 1ょ鼻 Lh6n。
"n、
eねc■― tative de C′′′′721″′s′χrra′′″′α′クs Br.(Phasmidae) 一Bu■.biol.Fr Belg。92:87-182
Bergerard, J. 1972 Environmental and physiological control of sex determination and differentiation. ― Ann Rev.Entomol 17:57-74
Berthold, G. 1982 Histochemical localization of Mg2+_aCtivated ATPases on microtubule bundles in epidermal cens of cα ″α″sル′s“ο″οs″S,POSsible sig―
niflcance to pigmcnt migration.― J.Insect Physiol.
28: 137-141
Beyer,R.1979.Uber den einflu3 dcr futterpnanzen auf
die ent、vicklung und vermehrung derindischen stab―
heuschrecke, Cα′α〃s′〃s ″οrο s〃s Br ― Beitrage trop.Land、virstsch Veterinarmed. 17:409416 Blackith,R E &Blackith,R.M.1968.A numeHcal
taxonomy of Orthopteroid insects ―Aust J.Zool
16: 111-131.
Blatchley,W S 1920.Orthoptera of Northcastern ArneHca With Special Reference to thc Faunas of lndiana and Flonda. pp. 130ヒ 147 (Phasnlida), 747-767(bibliOgraphy),767-771(gloSSary) Indiana―
polis(The Naturc Publishing Company)
Bordas,M L 1906.ContHbution a l'6tude de quelques
points d'anatomie interne des Phyllias (Phyllium crurifolium Audinet Serville). - Ann. inst. Colon.
Marseille, sdr. 2, 4: 17 5-286.
Bradley, J. C. & Galil, B. C. 1977. The taxonomic arrangement of the Phasmatodea with keys to the subfamilies and tribes. - Proc. ent. Soc. Wash. 79:
176-208.
Brunner von Wattenwyl, K. & Redtenbacher, J.
1906-08. Die Insektenfamilien der Phasmiden.
Leipzig (Engelman).
Cameron, A. E.1912. Structure of the alimentary canal of the stick-ins ect Bacillus rossias Fabr. ; with a note on the parthenogenesis in this species. - Proc. Zool.
Soc. 1912: 172-183.
Campbell, K. G. & Hadlington, P.1967. The biology of
the three species of phasmatids (Phasmatodea) which occur in plaque numbers in forests of south- eastern Australia. - For. Comm. N.S.W., Res. note 20: 1-36.
Cappe de Baillon, P. 1927. Recherces sur la T6ratolo- gie des Insectes. - Encyclop€die Entomologique, ser. A.8: l-291. pl. I-lX.
Cappe de Baillon, P. 1931. Recherches sur la Tdrato- logie des Insectes. IL La Descendance des Monstres de Phasmides. - Encyclop6die Entomologique, s6r.
A, 14: l-301, pl. I-VII.
Cappe de Baillon, P. & de Vichet, G. 1935. Les oeufs anormaux drt Bacillus rossii F. (Orthopt. Phasmi- dae). - Rev. Fr. Ent. 2:61-65.
Carlberg, U. 1980. Number of nymphal instars inExla- tosoma tiaratum (Macleay) (Phasmida: Tropido- derinae) with notes on biology. - Ent. mon. Mag.
I l6: 59-65.
Carlberg, U. l98la. Development period of eggs of a
Baculum species (Phasmida: Phasmatidae). - Ent.
mon. Mag. 117:.31-34.
Carlberg, U. 198Ib. Contribution to the knowledge of Phasmida III. Diapause in the eggs of Extatosoma
tiaratum (Macleay). - Ent. Rec. J. Var.91:
180-18 l
Carlberg, U. l9Elc. Storage of sperms in Phasmida (Insecta). - Zool. Jb. Anat. 106: 568-571.
Carlberg, U. l98ld. Spermatophores of Baculum extradenlatum (Brunner von Wattenwyl), and other Phasmida. - Ent. mon. Mag. I 17: 125-127.
Carlberg, U. l98le. Defensive behaviour in adult fe- male Extatosoma tiaratum (MacLeay) (Phasmida). -
Ent. mon. Mag. 116: 133-138.
Carlberg, U. l98lf. Defensive secretion of stick in- sects. - J. Chem. Ecol. 7: 905-906.
Carlberg, U. 1982a. Notes on the postembryonic de- velopment of Phasmida (lnsecta). -Zool. Anz.208:
'74-81.
Carlberg, U. 1982b. Defensive behaviour in females of the stick insect Srpyloidea sipylus (Westwood) (Phasmida). Zool. Anz. 207 : 177-180.
Carlberg, U. 1982c. Postembryonic development in Sr- pyloidea sipylrus (Westwood) (Insecta: Phasmida). -
Zool. Garten, N. F. 51: 382-384.
Carlberg, U. 1982d. A gynandromorph specimen of Extatosoma tiaratum (Macleay) (Insects: Phasmi- da). - Zool. Anz. 207'. 320-322.
Carlberg, U. in print a. Bibliography of Phasmida (In- secla). l. 1970-1979. -Spixiana.
Carlberg, U. in print b. Sizes of eggs and oviposition
Vandrande pinnar och vandrande blad - en drersikt 73
females of Extatosoma tiaratum (MacLeyay) (Insec- ta: Phasmida). -Zool. Anz.
Carlberg, U. in print c. An analysis of variation in postembryonic development of Phasmida (Insecta).
- Biol. Zbl. 102.
Carlberg, U. print d. Copulation in Extatosoma tiara- tum (MacLeay) (Insecta: Phasmida). -Zool. Anz.
Carlberg, U. in print e. Diversity inthegenusBaculum Saussure (Insecta: Phasmida). - Zool. Jb. Syst.
Carlberg, U. in print f. A review of the different types of eggJaying in the Phasmida in relation to the shape
of the eggs and a discussion on their taxonomic importance (Insecta). - Biol. Zbl. 102.
Carlberg, U. in print g. Egg-production and adult mor- tality of Extatosoma tiaratum (Macleay) (Insecta:
Phasmida). - Zool. Jb. Physiol. 86: 527-533.
Carlberg, U., Lindqvist, B. A. R. & Palmheden, A.-K.
1982. Mineral contents of the egg shells of stick insects (Phasmida). - Zool. Anz. 208: 68-73.
Clark, J. T. 1978. Stick and Leaf Insects. Winchester :B. Shurlock & Co.).
Clark, J. T.1979. A key to the eggs of stick and leaf insects (Phasmida). - Syst. Ent. 4:325-331.
Craddock, E. M. 1975. Intraspecific karyotypic diffe- rentiation in the Australian Phasmid Dldymuria vio- lescens (Leach). L The chromosomal races and their structural and evolutionary relationships. - Chromo-
soma 53: l-24.
D'Aguilar, l. 1972. In memoriam Lucien CHOPARD (1885-1971). - Ann. Soc. ent. Fr. (N.S.) 8: 749-766.
Eaton, C. B. 1952. Walkingstick damage in hardwood stands and its control with DDT aerial sprays in 1950-1951. - Progr. Rept., USDA Agr. Res. Serv., Milwauke, l7 pp.
Gangrade, G. A. 1965. Digestive system of Necroscia sparaxes Westwood (Phasmidae: Phasmida). - En-
tomologist 98: 256-264.
Giersberg, H. 1928. Uber den morphologischen und physiologischen farbwechsel der stabheuschrecke Dixippus (Carausius) morosus. - Z. vergl. Physiol.
7: 657-695.
Giese, R. L. & Knauer, K. H. 1977. Ecology of the walkingstick. - For. Sci. 23: 45-63.
Gray, G. R. 1835. The Entomology of Australia, in a series ofmonographs. Part I. The Monograph ofthe Genus Phasma. London (published by the author).
Gray, G. R. 1835. Synopsis of the Species of Insects Belonging to the Family of Phasmatide. London (Longman, Rees, Orme, Brown, Green & Long- man).
Giinther, K. t953. Uber die taxonomische gliederung und die geographische verbreitung der insektenord- nung der Phasmatodea. - Beitr. Ent. 3: 541-563.
Gtnther, K. 1956. Cheleutoptera (Phasmoidea) - In:
Tuxen, S. L. (ed.) Taxonomist's Glossary of Genita- lia in Insects., pp 49-52. Copenhagen (Munksgaard).
Hadlington, P. 1965. Variation in diapause and par- thenogenesis associated with geographic populations of Podacanthus wilkinsoni Macl. (Phas., Phasmati- dae). - J. Ent. Soc. Aust. (N.S.W.) 2: 4549.
Hadlington, P.1967. Parthenogenesis and diapause in the eggs of the Phasmalid Extatosoma tiaratum (Macleay). - J. Ent. Soc. Aust. (N.S.W.) 3: 59-65.
Harz, K. & Kaltenbach, A. 1976. The Orthoptera of Europe 3 - Series Entomologica 12: 9-31.
