VALLBALJVÄXTER
9. EFFEKTER AV GENSPRIDNING
Under arbetet med föreliggande rapport har det framkommit att program som syftar till att följa utsättningarnas eventuella genetiska effekter hos naturligt förekom- mande, mottagande bestånd genomgående saknas. Vare sig inom skogsbruket, fiske- eller viltvården finns sådana program, och inte heller när det gäller främ- mande gräs och vallbaljväxter som sprids storskaligt. Här redovisas den generella hotbilden tillsammans med exempel från andra arter och geografiska områden. Denna generella hotbild bedöms så entydig att man i Danmark nyligen infört för- bud mot alla fiskutsättningar där inte den lokala populationen används (det vill säga endast supportive breeding tillåts i Danmark; Nielsen & Hansen, 2008). Den uppenbara risken är att utsättningar av genetiskt mer eller mindre främmande populationer påverkar den biologiska mångfalden på gennivå hos "mottagande" naturliga bestånd. Negativ påverkan på mångfalden på gennivå kan t.ex. uppstå
1) om hybridisering mellan utplanterade och "naturliga" individer förekommer, 2) om mängden utsatt material är av en sådan omfattning att det naturliga beståndet
helt eller till stor del ersätts med den utplanterade populationen – så kallad "swam- ping-effekt", eller 3) om denna effekt sprids över stora områden – så kallad homo- geniseringseffekt (Olden et al. 2004), eller om 4) utsättningen utförs på ett sådant sätt när det gäller repoduktionsmönster och bidrag från olika föräldrapar att inaveln och förlusten av genetisk variation ökar i beståndet (så kallad supportive-breeding- effekt; Ryman & Laikre 1991).
Punkten fyra syftar till de genetiska risker som utsättningar innebär i supportive breeding-situationer då icke-främmande populationer används och då individer hämtas in från det naturliga beståndet, förökas i fångenskap och därefter sätts ut i samma population (Ryman & Laikre 1991; Ryman et al. 1995; Wang & Ryman 2001). För frågan om spridning av främmande populationer är det främst riskerna 1–3 och samverkan mellan dem som är aktuella. Hybridisering kan leda till förlust av lokala genpooler och att unika genkombinationer försvinner. Genetiska anpass- ningar till lokala miljöförhållanden kan också förloras vilket i sin tur minskar livs- kraften och den långsiktiga överlevnadsförmågan hos populationen.
9.1 Hybridisering
Hybridisering i samband med utsättningar uppstår när individer av en naturligt förekommande population parar sig med individer av främmande genetisk bak- grund. Hybridisering innebär inte nödvändigtvis en förlust av enskilda anlagsvari- anter (alleler), men resulterar i en nedbrytning av genkombinationer (så kallad genomic extinction; Allendorf & Luikart 2007) som knappast kan återskapas på nytt och vilket i sin tur kan resultera i förlust av anpassningar till specifika miljöer.
Den genetiska särarten hos den naturliga populationen går förlorad vid hybridise- ring och kan leda till nedsatt livsduglighet, så kallad utavelsdepression. Utavelsde- pression kan orsakas av rent genetiska faktorer (så kallad "intrinsic" utavelsdepres- sion; Allendorf & Luikart 2007) som innebär att arvsmassorna från två
hybridiserande populationer inte fungerar tillsammans. Hybridisering mellan ra- ser/populationer med olika antal eller struktur hos kromosomerna har till exempel visat sig leda till minskad fertilitet hos möss (Hauffe & Searle 1998), nattapa (De Boer 1982) och den korgblommiga växten Holocarpha virgata (Clausen 1951). Hybridisering mellan populationer med olika genotypkombinationer kan leda till att sådana kombinationer bryts, vilket i sin tur kan ha negativa effekter. Hos hopp- kräftan Tigriopus californicus förekommer interaktion mellan genotyper i olika loci där olika lokala populationer har olika genotypkombinationer. Fitness är högst då dessa genotypkomplex hålls samman (Rawson & Burton 2002).
Hundratusentals gräsänder sätts ut för jakt varje år i Sverige. Detta förväntas påverka artens genetik, men i dagsläget saknas genetiska studier av det svenska beståndet helt. Foto: Johan Elmberg.
Förlust av genetisk anpassning till lokala miljöförhållanden ("extrinsic" utavels- depression) är en påtaglig risk vid hybridisering. Sådana effekter har observerats hos en rad arter (till exempel strumpebandssnok, Brodie 1992; mus, Sage et al. 1986; vanlig groda, Sagvik et al. 2005, ärtväxten Lotus scoparius, Montalvo & Ellstrand 2001).
Vad gäller fisk visade Hindar et al. i en review (1991) att fisk med icke-lokalt ur- sprung generellt är "sämre" och har lägre fitness än naturligt förekommande stam- mar. Att överlevnaden minskar och infektionskänsligheten ökar vid hybridisering och ökat inslag av utsatta, genetiskt främmande stammar har visats hos bland annat regnbåge, stormunnad bass och lax (Chilcote 2003; Currens et al. 1997; McGinnity et al. 2003; Cook & Philipp 2006). Andra effekter av utavelsdepression har också påvisats hos fisk, exempelvis hos regnbåge där ett hybridiseringsförsök med odlad
och vild regnbåge visade på lägre överlevnad i närvaro av predatorer hos fisk med hybridbakgrund (Tymchuk et al. 2007).
9.2 Swamping-effekt
En swamping-effekt uppstår om mängden utsatt material är av en sådan omfattning och/eller genflödet från den utsatta populationen är så starkt att det naturliga be- ståndets genpool helt eller delvis ersätts av den utsatta populationens. Detta kan i sin tur leda till förlust av genetisk variation om det naturliga beståndet represente- rar en påtaglig del av artens genetiska variation i det aktuella geografiska området.
9.2.1 Swamping på mellanarts- och underartsnivå
På mellanartsnivån har swamping blivit följden då exempelvis gräsanden (Anas
platyrhynchos) introducerats till bland annat Hawaii, Nya Zeeland och Australien.
Där har gräsanden spridits i sådan mängd att det orsakat genetisk swamping av de naturligt förekommande, endemiska arterna Anas wyvilliana, Anas superciliosa och
Anas superciliosa rogersi. Detta utgör ett allvarligt hot mot dessa arter (Rhymer et
al. 1994; Rhymer & Simberloff 1996).
Motsvarande situation råder vad gäller den etiopiska vargen (Canis simensis) som på vissa platser utsätts för genetisk swamping av tamhundsgener (Canis familiaris; Gotelli et al. 1994), och såväl den europeiska som den afrikanska vildkatten (Felis
silvestris silvestris resp. F. silvestris libyca) vilka båda "swampas" av tamkattgener
(Felis silvestris catus; Wayne & Brown 2001; Beaumont et al. 2001). Omfattande utsättningar av regnbåge på olika platser i USA har lett till genetisk swamping av naturligt förekommande bestånd av strupsnittsöringen (Oncorhynchus clarki lewisi; Allendorf & Leary 1988).
9.2.2 Swamping på inomartsnivå
På inomartsnivå finns ett antal exempel på swamping när det gäller fisk (Allendorf et al. 2001). Ett sådant rör harren i Soca-floden i Slovenien. Där finns naturliga populationer av den genetiskt distinkta adriatiska harren. Utsättningar av den icke- lokala, genetiskt skilda danube-harren har pågått i flera decennier och en omfattan- de genetisk kartläggning visade att närmare hälften av den ursprungliga, adriatiska genpoolen har förlorats (Susnik et al. 2004).
Omfattande utsättningar av odlad harr har även gjorts i Saima-området i Finland vilket har lett till att femton procent av de förmodat naturliga populationerna i själ- va verket utgörs av utsatt fisk från odling (Koskinen et al. 2002a). Den genetiska variationen var påtagligt lägre i odlingsstammar jämfört med hos vild fisk (Koski- nen et al. 2002). Motsvarande observation av påtagligt lägre grad av genetisk varia- tion och ändrad genetisk sammansättning hos odlingsstammar som anses represen- tera en viss vild population har tidigt gjorts hos lax i Sverige (Ståhl 1983).
Följderna av en swamping-effekt leder i första hand till förlust av biologisk mång- fald på gennivå, men kan i förlängningen även ge effekter på andra nivåer. Minsk- ning och eventuellt försvinnande av den naturliga populationen kan få ekologiska konskvenser, och även en förändrad genetisk sammansättning hos en population kan påverka ekologiska interaktioner (Johnson & Stinchcombe 2007). En faktor av betydelse i detta sammanhang är i vilken utsträckning de utplanterade individerna, som många gånger härrör från någon form av odlings- eller uppfödnings-
anläggning, härstammar från anfäder som hållits i odling/uppfödning under flera generationer. Domesticeringseffekter och anpassningar till odlingsmiljön har påvi- sats i flera studier av fisk där det bland annat visats att utplanterad fisk vanligen har sämre överlevnadsförmåga än vild fisk (Hindar et al. 1991; Fleming & Einum 1997; Einum & Fleming 1997).
9.3 Effekter av bevarandeutsättningar i
Sverige
I ett fåtal fall har genetiska uppföljningar gjorts av utsättningar i Sverige. Det gäller sådana utsättningar som utförts i bevarandesyfte – för att stärka en liten, hotad population (Tabell 2). Det gäller exempelvis utter, vit stork, pilgrimsfalk, fjällgås och huggorm (Arrendal et al. 2004; Olsson 2007; Nesje et al. 2000; Tegelström & von Essen 1996; Madsen et al. 1996, 2000). I samtliga dessa fall har dokumenterad spridning av gener från utsatta till vilda individer ägt rum (vilket var också mål- sättningen för dessa program). I fallet med huggormen har en dokumenterat mins- kad inavelsdepression registrerats efter utplanteringen som gjordes i en liten isole- rad population som var drabbad av stark inavel (Madsen 1999).
I fallet med vit stork introducerades fåglar med nordafrikanskt ursprung i ett försök att återskapa en population av arten i Sverige efter artens utdöende i landet 1954. Dessa fåglar härrörde från populationer som inte förekommit naturligt i Sverige. Senare har vilda fåglar från norra Europa etablerat sig i populationen. Det har vi- sats att ju högre andel främmande gener fåglarna bär (ju högre andel nordafrikanskt ursprung) desto sämre är reproduktionen (Olsson 2007).
Dessa genetiska studier av bevarandeutsättningar dokumenterar alltså dels att utsat- ta individer kan sprida gener till vilda beståndet, och dels att främmande populatio- ner kan vara sämre anpassade än de naturligt förekommande populationerna.