SLUTSATSER OCH REKOMMENDATIONER

De huvudsakliga slutsatserna från föreliggande arbete är:

1. Totalt berörs cirka 73 i Sverige naturligt förekommande arter av utsättningar av något slag – 18 fisk- skaldjurs- och blötdjursarter, 14 fågel-, 4 däggdjurs-, 12 träd- 1 reptil-, 2 grod-, 16 gräs-, 2 insektsarter och minst 4 vallbaljväxter. Av dessa arter har 34 varit föremål för minst en genetisk studie. För 39 arter som omfattas av utsättningar saknas genetisk information helt (Tabell 2).

2. Totalt 41 svenska arter berörs av utsättningar som är att betrakta som storskali- ga (fler än tusen individer årligen). För mindre än hälften av dessa (18 arter) finns någon form av genetisk information. Den informationen bedöms för 14 arter vara tillräckligt omfattande för att kunna resultera i åtminstone en preli- minär klassificering vad avser grundläggande typ av spatialt genetiskt differen- tieringsmönster (Tabell 3).

3. Arter som sprids storskaligt och som är väl studerade genetiskt omfattar öring (68 genetiska studier), tall (60), lax (58), röding (24) och gran (21). De gene- tiska studierna rörande tall omfattar dock endast i begränsad omfattning artens spatiala differentieringsmönster (Tabell 3, Figur 3).

4. Genetisk information saknas helt för svenska bestånd av arter som gräsand, fasan, lind, engelskt rajgräs, rödsvingel, röd- och vitklöver (Tabell 2). 5. Uppgift om tidsmässiga förändringar i genetisk sammansättning finns, i be-

gränsad omfattning, endast för fyra av de 40 arter som omfattas av storskaliga utsättningar: öring, ål, röding, och tall. Kunskapen är även i dessa fall begrän- sad. Öringen är den mest studerade arten med avseende på temporal genetisk variation (Tabell 4).

6. Genetiska studier av de populationer som används för utsättning saknas i hög utsträckning. Mest information finns för de laxartade fiskarna. Minst 96 olika öringstammar används eller har använts för mer eller mindre omfattande ut- sättningar. För 91 av dessa finns uppgift om stammens förmodade ursprungs- län, och för 39 stammar finns någon form av genetisk rapport. Öringstammar som spridits till tre eller fler län omfattar Björkåa, Brunnshytte, Bågede, Gull- spång, Granbo, Helige å, Hornavan, Konnevesi (finsk stam) och Vänne å. Av dessa har endast tre undersökts genetiskt (Bågede, Gullspång och Granbo; Ta- bell 5).

7. Minst 30 laxstammar används för utsättning. Gullspångsstammen är den som spridits på flest platser utanför sitt ursprungsområde. Laxstammarna är relativt

väl undersökta genetiskt och 18 av de 30 stammarna har varit föremål för tre eller flera genetiska undersökningar (Tabell 6).

8. De stammar av röding (32 stycken) och harr (17 stycken) som används för utsättning är väsentligt sämre studerade genetiskt än lax- och öringstammarna. För nio av röding- och två av harrstammarna finns någon typ av genetisk in- formation. Bäst undersökt förefaller den domesticerade rödingstammen Arctic superior (med ursprung i Hornavan) vara. Dessvärre används den stammen, som är framavlad för vattenbruk, även för utsättningar trots att den varit före- mål för omfattande förädlingsavel (Tabell 7 och Tabell 8).

9. Register över fiskutsättningar förs i 13 län och är under uppbyggnad i ett. I de län där register förs varierar uppgifterna som registreras (samtliga register är datoriserade). Endast fyra län (Jämtland, Skåne, Jönköping och Stockholm) dokumenterar regelmässigt uppgift om den stam som planteras ut (Tabell 9a– c).

10. Svar från 37 fiskodlingsföretag som håller en eller flera stammar av laxartade fiskarter ger vid handen att i majoriteten av fallen odlas stammar av lax, öring, röding och harr med känt geografiskt ursprung. Uppgift om mängden fisk som produceras anges i de flesta fall. Register över avelsarbetet förs av 24 av an- läggningarna. 19 av anläggningarna uppger att genetiska studier av de stammar som hålls saknas, och endast fyra av företagen planerar sådana undersökningar (Tabell 10a–b).

11. Öringen är den i särklass bäst studerade arten i genetiskt hänseende. Mer eller mindre omfattande genetiska data från naturliga populationer finns från 21 äl- var, fyra sjöar samt delar av Östersjön och Gotland. Totalt har öring samlats från 276 olika geografiska lokaler och sammanlagt finns genotypdata från över 20 000 enskilda öringar (Tabell 11).

12. Kunskap om genetisk sammansättning hos de fågelarter som berörs av storska- liga utsättningar – gräsand, rapphöna och fasan – saknas i det närmaste helt. Endast ett par studier över rapphöna finns, men dessa fokuserar inte främst på den spatiala strukturen hos arten i Sverige. Även från andra delar av världen saknas särskilt genetisk information om dessa fågelarter.

13. Kunskap om genetisk sammansättning hos de fåglar som årligen sprids i hund- ratusental i Sverige saknas helt.

14. Antalet skjutna fåglar är väsentligt lägre än antalet som sätts ut. En stor andel dör innan jakten börjar, men om bara en bråkdel av fåglarna överlever och re- producerar sig kan detta orsaka ett påtagligt genflöde till naturliga bestånd.

15. Antalet uppfödningsanläggningar för fågel uppgår till dryga 30 stycken i hela landet. Uppgifter om exakt antal anläggningar, hur många fåglar av respektive art som hålls per anläggning och hur många som släpps ut eller säljs för utsätt- ning från respektive anläggning är i dagsläget svåra att få fram (Tabell 12). 16. Närmare 700 000 ägg har importerats av gräsand, rapphöna och fasan under

perioden 1998–2005. Grundläggande uppgifter kring importerna, till exempel antal ägg av respektive art, ursprungsland eller importör har inte gått att erhål- la. Uppgifterna finns på Jordbruksverket, men är enligt uppgift svåra och tids- ödande att sammanställa (Tabell 13).

17. I 14 län förs register över de anläggningar som har tillstånd att föda upp fågel för utsättning. Endast i två län (Jönköping och Kronoberg) registreras antalet fåglar som sätts ut från anläggningen. Utsättningarna följs inte upp i något av länen (Tabell 14).

18. Under 1900-talet har frön och plant motsvarande över 30 miljarder granplantor och 6 miljader tallplantor importerats från andra länder och spridits i Sverige. Under periodens första hälft dominerade tysk gran – som i genetiska studier vi- sats ha särskilt låg grad av genetisk variation – därefter har vitrysk, baltisk och finsk gran främst spridits. Importerad tall kommer främst från Finland, men även från till exempel Baltikum och Frankrike. Under 2000-talets första sju år har motsvarande 450 miljoner granplantor och 140 miljoner tallplantor. 19. Omfattningen av förändringen av ursprunget hos skogsträd i Sverige är alltså

enorm och den har genomförts utan den mest grundläggande dokumentationen. Ingen central eller kontrollerad registrering förekommer trots att vikten av en sådan påpekats sedan mitten av 1990-talet.

20. Oklar nomenklatur försvårar diskussionen om spridning av främmande popula- tioner inom skogsbruket. Begreppen ”härkomst” och ”proveniens” används sy- nonymt och anses inom skogsbruket utgöra viktig information att dokumentera – men de har ingenting med evolutionärt genetiskt ursprung att göra. Här- komst/proveniens avser geografisk plats där frön samlats in och material med en viss genetisk bakgrund byter härkomst om det flyttas och växer upp på en ny plats.

”Ursprung” anger däremot geografisk plats för naturlig evolutionära utveck- lingen och naturlig återkolonisationsplats efter senaste istiden, men ursprunget dokumenteras inte och allt frö som samlas in i skogsbestånd (ej i plantage) re- gistreras som varande av okänt ursprung.

21. Information om bakgrunden hos det skogsmaterial som används för föryngring av olika områden i Sverige finns endast hos enskilda skogsodlingsföretag. Noggrannheten i registreringen av uppgifterna skiljer sig påtagligt mellan olika

företag. Uppgifterna förs inte vidare till Skogsstyrelsen. Samlad dokumentation över vilka populationer av skogsträd som sprids i olika delar av landet saknas därför (Tabell 17).

22. Behovet av uppföljning om dokumentation av vilket genetiskt material som sprids var har påpekats sedan mitten av 1990-talet, men fortfarande saknas allt- så rutiner för sådan registrering.

23. En metod för att bestämma den genetiska sammansättningen hos granbestånd finns utarbetad sedan en längre tid. Denna ger möjlighet att med god tillförlit- lighet bestämma det genetiska ursprunget hos enskilda bestånd i Sverige. Me- toden har dock inte tagits i praktisk användning (Avsnitt 6.3 och Bilaga 6). 24. Storskalig import av främmande populationer av 16 inhemska gräsarter och nio

vallbaljväxter sker årligen. Tusentals ton frön importeras och sprids. Uppgift om exportland har inte gått att få fram. Vidare registrering av spridningen sak- nas (Tabell 19 och Tabell 20).

25. Inte i något fall har effekterna av de storskaliga utsättningarna som görs i Sve- rige undersökts genetiskt. Studier från utsättningar som utförts i bevarandesyfte i Sverige dokumenterar både spridning av gener från utsatta individer till vilda bestånd, och att genetiskt främmande bakgrund kan orsaka sämre reproduktion. 26. En omfattande dokumentation av negativa effekter av spridning av genetiskt

främmande populationer finns för många olika arter i olika delar av världen. 27. Goda möjligheter att utreda genetiska effekter av utsättningar finns för öring, lax och gran. För dessa arter finns i vissa fall genetisk kunskap om både motta- gande och givande population.

28. Det finns ett stort behov av förbättrad dokumentation, ytterligare uppföljningar och utredningsarbete samt forskning kring problematiken med spridning av ge- netiskt främmande populationer.

Vuxenutsatta rapphöns. Antalet skjutna fåglar är väsentligt lägre än antalet som sätts ut. En stor andel dör innan jakten börjar, men om bara en bråkdel av fåglarna överlever och reproducerar sig kan detta orsaka ett påtagligt genflöde till naturliga bestånd. Foto: Sten Christoffersson.

11.1 Rekommendationer

1. Riskerna och problemen kring spridning av främmande populationer behöver synliggöras ytterligare. Den sektorsöverskridande workshop som arrangerades av Vetenskapliga rådet för biologisk mångfald i samarbete med Naturvårdsver- ket och Zoologiska institutet vid Stockholms universitet (Laikre et al. 2007) vi- sade att skillnaderna i synsätt är mycket stora mellan sektorerna. Bristen på do- kumentation kring utsättningarna är idag det allvarligaste problemet, och insikten om att sådan dokumentation är nödvändig varierar starkt mellan sekto- rer. Uppföljande konferenser/workshops behövs för att komma vidare i arbetet med dessa frågor.

2. Samtliga utsättningar av främmande populationer måste registreras på ett över- skådligt, lättillgängligt och konsekvent sätt. Effektiva, datoriserade, system för sådan registrering och "mallar" för informationsinsamling bör utarbetas i sam- råd mellan Naturvårdsverket, berörda sektorsorgan och forskare med bevaran- degenetisk inriktning.

Uppgifter som är viktiga i sammanhanget inkluderar blant annat i) plats där ut- sättningen görs (detaljerad beskrivning av geografiskt läge med geografiska koordinater), ii) när utsättningen görs, iii) hur många individer som sätts ut, iv) den utsatta populationens härkomst, genetiska karaktäristika och genetiska lik- het med mottagande bestånd, v) spridningsmöjligheter i det aktuella området och vi) så detaljerad information som möjligt om eventuella naturligt före- kommande populationer i utsättningsområdet.

Systemen för registreringen bör följa samma mall inom alla länsstyrelser och andra registerförande organ. Registret bör föras på ett sådant sätt att informa- tionsuppgifterna är lättillgänglig för tjänstemän, forskare och andra – såväl inom som utanför den egna organisationen.

3. Rutiner för uppföljning av de utsättningar som görs bör utformas.

4. Trots att två utredningar fokuserat på att ta fram information om de utsättningar som görs (Laikre & Palmé 2005 och denna rapport) har det i flera fall visat sig mycket svårt att komma vidare. Uppdrag bör ges till berörda sektorer, organi- sationer och myndigheter att ta fram, systematisera och presentera de uppgifter som finns men som ännu inte gått att erhålla. Exempelvis bör:

a) Jordbruksverket uppdras att sammanställa all information kring import av fågelägg för utsättning.

b) Länsstyrelserna utvidga dokumentationen kring de anläggningar som har tillstånd att föda upp fågel för utsättning. Uppgifter behövs bland annat om antalet fåglar per art och anläggning, fåglarnas ursprung, antalet fåglar som sätts ut av respektive art, och plats för utsättning.

c) Skogsstyrelsen samla in och skapa ett system för framtida systematisk re- gistrering av data från skogsodlingsföretagen rörande vilket material som planterats på olika områden i samband med föryngring.

d) Jägareförbundet utreda spridningen av främmande populationer av rapphö- na, gräsand och fasan inom ramen för viltvården med avsikt att bl.a. klar- lägga omfattningen och nyttan av dessa utsättningar.

e) Fiskeriverket göra en översyn av gällande vattendomar, och befintlig in- formation rörande vilka utsättningar som verkligen utförts bör samlas in och sammanställas på ett lättillgängligt sätt. Vidare bör fiskstamsmaterialet i odling granskas både vad gäller uppfödningsrutiner och genetisk sam- mansättning (genetisk kartering av de odlingsstammar som används bör ut- föras).

f) Jordbruksverket uppdras att se över och upprätta registrering och doku- mentation kring import av gräs och vallbaljväxter.

5. Den metod för att identifiera genetisk sammansättning hos granbestånd som presenteras i denna rapport bör utvärderas i praktiskt bruk.

6. För vissa utsättningsstammar och naturliga populationer av, framför allt, öring och lax finns data på genetisk sammansättning. Möjligheten att använda sådana data för att undersöka de genetiska effekterna av utsättningarna bör utredas

närmare. Exempelvis behövs analyser av vilken grad av inflöde av främmande genetiskt material som kan upptäckas med på basis av den genetiska informa- tion som finns, samt vilken typ av insamlingsstrategi som behövs för att upp- täcka olika grader av inflöde.

7. Naturvårdsverket bör se över nuvarande regelverk och lagstiftning med avse- ende på medveten spridning av främmande populationer och hållande av främmande populationer. En målsättning bör vara att klarlägga i vilken ut- sträckning nuvarande regelverk är förenliga med Sveriges miljömål och inter- nationella åtaganden. Rimligheten i att exempelvis inga tillstånd krävs för spridning av främmande populationer av skogsträd och fåglar för jakt, och att tillstånd för fiskutsättningar kan utfärdas trots minimal information om mängd och ursprung hos fisk som sprids bör undersökas. Vidare bör rimligheten att tillåta hållande av genetiskt främmande populationer i hägn från vilka rymning kan ske utredas.

8. Uppföljnings- och övervakningsprogram där effekterna av utförda utsättningar på den naturligt förekommande biologiska variationen utreds bör initieras. För- slag till initiala insatser för utvecklande av övervakningsprogram av biologisk mångfald på gennivå har lämnats i rapport till Naturvårdsverket (Laikre & Ryman 1997), och dessa förslag är fortfarande aktuella (Laikre et al. 2008). 9. Ett forskningsprogram som fokuserar på effekterna (genetiska, ekologiska,

etologiska) av utsättningar av främmande populationer samt möjligheterna att följa upp och övervaka sådana effekter bör initieras, och forskning som belyser frågor inom dessa områden bör erhålla ett ökat stöd.

12. REFERENSER

Allendorf, F.W. and Leary, R.F. 1988. Conservation and distribution of genetic variation in a polytypic species: the cutthroat trout. Conservation Biology 2, 170– 184.

Alledorf, F.W. and Luikart, G. 2007. Conservation and the genetics of populations. Blackwell Publishing.

Allendorf, F.W., Leary, R.F., Spruell, P. and Wenburg, J.K. 2001. The problems with hybrids: setting conservation guidelines. Trends i Ecology and Evolution 16, 613–622.

Allendorf, F.W., Ryman, N., Stennek, A. and Ståhl, G. 1976. Genetic variation in Scandinavian brown trout (Salmo trutta L.): Evidence of distinct sympatric popula- tions. Hereditas 83, 73–82.

Andersson, L., Ryman, N. and Ståhl, G. 1983. Protein loci in the Artic charr, Salve-

linus alpinus L.: electrophoretic expression and genetic variability patterns. Jour- nal of Fish Biology 23, 75–94.

Arrendal, J., Walker, C.W., Sundqvist, A-K., Hellborg, L. and Vilà, C. 2004. Ge- netic evaluation of an otter translocation program. Conservation Genetics 5, 79–88. ArtDatabanken 2006-05-30. Faktablad: Perdix perdix – rapphöna. Författare: Jens Dahlgren 1987. Revison: Jens Dahlgren 1991, Philip Chiverton 2002.

Beaumont, M.A., Barratt, E.M., Gottelli, D., Kitchener, A.C., Daniels, M.J., Prit- chard, J.K. and Bruford, M.W. 2001. Genetic diversity and introgression in the Scottish wildcat. Molecular Ecology 10, 319–336.

Berg, L.M. och Nilsson, T. 1997 Introduktion av främmande arter i svensk land- miljö. Omfattning och konsekvenser. Naturvårdsverket Rapport 4658.

Bermingham, E., Forbes, S. H., Friedland, K. and Pla, C. 1991. Discrimination between Atlantic salmon (Salmo salar) of North American and European origin using restriction analyses of mitochondrial DNA. Canadian Journal of Fisheries

and Aquatic Sciences 48, 884–893.

Bernatchez, J., Guyomard, R. and Bonhomme, F. 1992. DNA sequence variation of the mitochondrial control region geographically and morphologically remote Euro- pean brown trout Salmo trutta populations. Molecular Ecology 1, 161–173.

Bourke, E. A., Coughlan, J., Jansson, H., Galvin, P. and Cross, T. F. 1997. Allo- zyme variation in populations of Atlantic salmon located throughout Europe: diver- sity that could be comprised by introductions of reared fish. ICES Journal of Ma-

rine Science 54, 974–985.

Brodie, E.D. 1992. Correlational selection for color pattern and antipredator beha- vior in the garter snake Thamnophis ordinoides. Evolution 46, 1284–1298. Brännäs, E., Nilsson, J. och Eriksson, L-O. 2007. Rödingavel – en summering av det Svenska Avelsprogrammet från 1982–2006. Rapport 57, Institutionen för Vat-

tenbruk, SLU, Umeå.

Bucci, G. and Vendramin, G. G. 2000. Delination of genetic zones in the European Norway spruce naturale range: preliminary evidence. Molecular Ecology 9, 923– 934.

Carlsson, J. and Carlsson, J. E. L. 2002. Micro-scale distribution of brown trout: an opportunity of kin-selection. Ecology of freshwater fish 11, 234–239.

Carlsson, J. and Nilsson, J. 2000. Population genetic structure of brown trout (Sal-

mo trutta L.) within a northern boreal forest stream. Hereditas 132, 173–181.

Carlsson, J. and Nilsson, J. 2001. Effects of geomorphological structures on genetic differentiation among brown trout populations in a Northern Boreal river drainage.

Transactions of the American Fisheries Society 130, 36–45.

CBM 2004. Sveriges genomförande av Konventionen om biologisk mångfald med avseende på främmande arter och genotyper (dnr 2004-02-22). Centrum för biolo- gisk mångfald, Sveriges Lantbruksuniversitet. Uppsala.

Chakraborty, R., Haag, M., Ryman, N. and Ståhl, G. 1982. Hierarchical gene di- versity analysis and its application to brown trout population data. Hereditas 97, 17–21.

Chilcote, M.W. 2003. Relationship between natural productivity and the frequency of wild fish in mixed spawning populations of wild and hatchery steelhead (Onc-

horhynchus mykiss). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 60,

1057–1067.

Clausen, J. 1951. Stages in the evolution of plant species. Cornell University Press, Ithaca, NY.

Cook, S.J. and Philipp, D.P. 2006. Hybridization among divergent stocks of large- mouth bass (Micropterus salmoides) results in altered cardiovascular performance:

the influence of genetic and geographic distance. Physiological and Biochemical

Zoology 79, 400–410.

Cornuet, J.M., Piry, S., Luikart, G., Estoup, A. and Solignac, M. 1999. Comparison of methods employing multilocus genotypes to select or exclude populations as origins of individuals. Genetics 153, 1989–2000.

Currens, K.P., Hemmingsen, A.R., French, R.A., Buchanan, D.V., Schreck, C.B. and Li, H.W. 1997. Introgression and susceptibility to disease in a wild population of rainbow trout. North American Journal of Fisheries Management 17, 1065– 1078.

Dannewitz, J. 2002. Populationsgenetisk undersökning av Nissanöring uppströms och nedströms dammen i Unnefors. FiskGen, Sötvattenslaboratoriet, Drottning-

holm.

Dannewitz, J. 2003. En populationsgenetisk jämförelse mellan Siljan- och Hansjö- öring. FiskGen, Sötvattenslaboratoriet, Drottningholm 2003-10-06.

Dannewitz, J. och Bystedt, I. 2006. Genetisk variation hos lax och öring från Gull- spångsälven. FiskGen, Sötvattenslaboratoriet, Drottningholm 2006-07-04.

Dannewitz, J. och Johansson, L. 1999. Populationsgenetisk undersökning av öring från Immeln-området. Rapport, FiskGen, Sötvattenslaboratoriet, Drottningholm, 5 sid.

Dannewitz, J. och Johansson, L. 2002. En populationsgenetisk studie av öring från Åvaån, Fitunaån och Kagghamraån. FiskGen, Sötvattenslaboratoriet, Drottning-

holm 2002-11-28.

Dannewitz, J. och Prestegaard, T. 2001. En utvärdering av utsättningarna i Fjätäl- ven. FiskGen, Sötvattenslaboratoriet, Drottningholm 2001-12-18.

Dannewitz, J., Maes, G.E., Johansson, L., Wickström, H., Volckaert, F.A.M. and Järvi, T. 2005. Panmixia in the European eel: a matter of time... Proceedings of the

Royal Society B-Biological Sciences 272, 1129–1137.

Dannewitz, J., Petersson, E., Prestegaard, T. and Järvi, T. 2003. Effects of sea- ranching and family background on fitness traits in brown trout Salmo trutta reared under near-natural conditions. Journal of Applied Ecology 40, 241–250.

Dannewitz, J., Prestegaard, T. och Bystedt, I. 2004a. Karaktärisering av skydds- värds öringbestånd i Särna-Idre området samt en utvärdering av romutsättningarna i Fjätälven. FiskGen, Sötvattenslaboratoriet, Drottningholm 2004-10-18.

Dannewitz, J., Prestegaard, T. och Bystedt, I. 2004b. Genetisk karaktärisering av harrbestånd i Oreälv och Unnån. RapportFiskGen, Sötvattenslaboratoriet, Drott-

ningholm. 10 sid.

De Boer, L.E.M. 1982. Karyological problems in breeding owl monkeys, Aotus

trivirgatus. International Zoo Yearbook 22, 119–124.

Einum, S. and Fleming, I.A. 1997. Genetic divergence and interactions in the wild among native, farmed and hybrid Atlantic salmon. Journal of Fish Biology 50, 634–651.

Ekberg, I., Eriksson, G. and Weng, Y. 1985. Between- and within- population vari- ation in growth rhythm and plant height in four Picea abies populations. Studia Forestalia Suecica 167, 1–14.

Fiskeriverket 2003. Ekologiska konsekvenser av utsättningar av fisk med utgångs- punkt i regelverket för främmande arter och fiskstammar – delrapport. Fiskeriver- ket, Göteborg.

Fleming, I.A. and Einum, S. 1997. Experimental tests of genetic divergence of farmed from wild Atlantic salmon due to domestication. ICES Journal of Marine

Science 54, 1051–1063.

Giesel, J.T., Brazeau, D., Koppelman, R. and Shiver, D. 1997. Ring-necked phea- sant population genetic structure. Journal of Wildlife Management 61, 1332–1338. Gotelli, D., Sillerozubiri, C., Applebaum, G.D., Roy, M.S., Girman, D.J., Garcia- moreno, J. Ostrander, E.A. and Wayne, R.K. 1994. Molecular genetics of the most endangered canid – the Ethiopian wolf Canis simensis. Molecular Ecology 3, 301– 312.

Gross, R. and Nilsson, J. 1995. Application of heteroduplex analysis for detecting variation within the growth hormone 2 gene in Salmo trutta L. (brown trout). He-

redity 74, 286–295.

Gydemo, R. 1980. Populationsgenetisk undersökning av röding i Västerbottens län. Del 3. Rapport, Lantbruksnämnden och Fiskenämnden, 21 sid.

Gyllensten, U. 1985. Temporal allozyme frequency changes in density fluctuating populations of willow grouse (Lagopus lagopus L.). Evolution 39, 115–121. Gyllensten, U. and Wilson, A. 1987. Mitochondrial DNA of salmonids: inter- and intraspecific variability detected with restriction enzymes. In: Population Genetics and Fishery Management, Ryman, U. and Utter, F. (eds). Washington Sea Grant