Effects from spreading of genes
3. GENETISKA STUDIER AV ARTER SOM SÄTTS UT
I Tabell 2 listas de 73 i Sverige naturligt förekommande arter som vi, efter arbetet med denna rapport och dess föregångare (Laikre & Palmé 2005), vet omfattas av utsättningsverksamhet. Med naturligt förekommande arter avses i detta fall sådana som funnits i landet i reproducerande och självrekryterande populationer i minst 150 år (Berg & Nilsson 1997). Fasanen utgör ett gränsfall i detta avseende som vi dock valt att ta med. Likaså finns skogs- och fältharen med trots att dessa arter sedan den 31 juli 2002 inte längre får sättas ut för jaktändamål. Fältharen är dess- utom, i likhet med fasanen, en art som inplanterats under senare delen av 1800- talet.
Totalt berörs 18 fisk- skaldjurs- och blötdjursarter, 14 fågel-, 4 däggdjurs-, 12 träd-, 1 reptil-, 2 grod-, 16 gräs-, 2 insektsarter och minst 4 vallbaljväxter av utsättningar (Tabell 2). Av dessa 73 arter har 35 varit föremål för åtminstone någon genetisk studie. Vid litteratursökningen fann vi totalt 290 vetenskapliga rapporter avseende dessa arter och fullständiga referenser redovisas i Bilaga 5. Referenslistan i Bilaga 5 är alfabetisk, varje referens har också fått ett nummer som används i Tabellerna 2 och 3. För resterande 38 arter saknas, så vitt vi kunnat utröna, publicerad informa- tion om genetisk sammansättning, spatial genetisk struktur och temporal genetisk stabilitet.
Arterna i Tabell 2 har kategoriserats med avseende på den typ av utsättningar/ utplanteringar som utförs eller har utförts. Storskaliga utsättningar avser sådana där tusentals individer, eller mer, sprids årligen och där syftet är att öka eller bibehålla nyttjande i någon form (jakt, fiske, skogsavverkning, vallskörd, plantering). Totalt är 41 arter utsatta för storskaliga utsättningar. Några av dessa arter hör till landets mest välstuderade i genetiskt hänseende (Figur 3). Till dessa arter hör öringen (68 studier), tallen (60), laxen (58), rödingen (24) och granen (22). Däremot finns yt- terst lite information vad gäller de tre fågelarter som är föremål för storskaliga utsättningar. Inte en enda genetisk studie av i Sverige förekommande bestånd av gräsand eller fasan hittades, och endast två studier rörande rapphöna lokaliserades i litteratursökningen.
Begränsade utsättningar avser sådana där färre än 1 000 individer sätts ut årligen eller där utsättningarna är sporadiska, eller har upphört (t.ex. skogshare och fältha- re). Totalt 15 arter har varit föremål för sådana begränsade utsättningar. För hälften av dessa arter har någon form av genetisk studie genomförts (Tabell 2).
Utsättningar som genomförts i bevarandesyfte omfattar 16 arter. Denna typ av utsättningar berörs inte närmare i denna rapport, men vi konstaterar att endast för sju av dessa har en eller flera genetiska studier genomförts. Detta är anmärknings-
värt eftersom utsättningarna till stor del utförs för att sprida genetiskt material, och det vore av stort intresse att följa i vilken utsträckning de utsatta individerna verk- ligen bidrar genetiskt och vad detta resulterar i. Relativt omfattande sådana studier har dock gjorts för vit stork (Olsson 2007), utter (Arrendal et al. 2004) och fjällgås (Tegelström & von Essen 1996). En utsättning av huggorm har klassificerats som genomförd i forskningssyfte. I det fallet finns också noggrann genetisk dokumenta- tion och omfattande vetenskaplig rapportering (Madsen et al. 1996, 1999, 2000).
Figur 3. Antalet vetenskapliga studier rörande svenska bestånd av de arter som är utsatta för
spridning av genetiskt främmande material. Sammanställningen bygger på en litteratursökning som genomfördes under hösten 2006.
För de 41 arter som omfattas av storskaliga utsättningar har genetiska studier ge- nomförts avseende 20 arter. De övergripande slutsatserna rörande spatial genetisk struktur från dessa genetiska studier sammanfattas kortfattat i Tabell 3. I möjliga fall klassificeras här arterna som tillhörande någon av de tre huvudtyperna för po- pulationsstruktur (distinkta populationer, kontinuerlig förändring eller avsaknad av
struktur, se avsnitt 2).
I princip samtliga arter som studerats genetiskt uppvisar någon form av strukture- ring över undersökningsområdena. Ett undantag är ålen som förefaller vara en av de arter där en genetisk strukturering inte kunnat upptäckas. Den bäst studerade arten i genetiskt hänseende är öringen. Arten visar en mycket stark differentiering
även över geografiskt små områden, och den är en utpräglad representant för kate- gorin distinkta populationer. Även laxen och rödingen uppvisar denna typ av struk- turering om än inte lika utpräglat som öringen. Dessa arter är därmed särskilt käns- liga för utsättningar. Risken är stor att främmande genotyper sprids även om fisken som sätts ut härstammar från ett närliggande geografiskt område.
3.1 Temporala studier
Kunskap om i vilken utsträckning den genetiska sammansättningen i en population och den spatiala strukturen förändras över tiden – det vill säga kunskap om så kal- lad temporal variation – är av stor betydelse för att kunna utreda effekterna av spridning av genetiskt främmande populationer. Sådan kunskap utgör grunden i övervakningsprogram som syftar till att identifiera inflöde av gener från utsatta bestånd till vilda. Därför granskas här särskilt i vilken utsträckning sådana studier bedrivits avseende de arter som är föremål för genspridning i Sverige.
Totalt fann vi endast 12 temporala genetiska studier avseende fem av de 73 arter som är föremål för utsättningar. Dessa genetiska studier karaktäriseras av att stick- prov från olika insamlingstillfällen analyseras och jämförs eller att olika årsklasser (så kallade kohorter) jämförs med avseende på genetisk sammansättning. För fyra arter (röding, öring, ål och tall) av de 41 som berörs av storskaliga utsättningar finns en eller flera sådana studier.
Huvudresultaten från de temporala studierna sammanfattas i Tabell 4. Den övergri- pande slutsatsen är att i de flesta fall tycks temporal stabilitet till stor del föreligga vad gäller spatiala differentieringsmönster. Däremot förekommer i en del studier påtagliga genetiska förändringar inom populationer även över korta tidsperioder. Öringen, som även i detta hänseende är den bäst studerade arten, har exempelvis visat sig ha förvånansvärt små genetiskt effektiva populationsstorlekar vilket resul- terar i relativt snabba fluktuationer i förekomsten av olika alleler.