spridning av genetiskt
främmande populationer
En kartläggning av förutsättningarna för uppföljande
studier av utsättningar av djur och växter i Sverige
rapport 5881 • novEmbEr 2008
En kartläggning av förutsättningarna för
uppföljande studier av utsättningar av
djur och växter i Sverige
Linda Laikre, Anna Palmé, Lena C. Larsson, Johan Charlier
och Nils Ryman
Zoologiska institutionen Avdelningen för populationsgenetik
Beställningar
Ordertel: 08-505 933 40 Orderfax: 08-505 933 99 E-post: natur@cm.se
Postadress: CM-Gruppen, Box 110 93, 161 11 Bromma Internet: www.naturvardsverket.se/bokhandeln
Naturvårdsverket
Tel: 08-698 10 00, fax: 08-20 29 25 E-post: natur@naturvardsverket.se
Postadress: Naturvårdsverket, SE-106 48 Stockholm Internet: www.naturvardsverket.se ISBN 978-91-620-5881-4.pdf ISSN 0282-7298 © Naturvårdsverket 2008 Elektronisk publikation Omslagsbilder:
Bild över vänster: Gräsandsunge – en dag gammal. Foto: Johan Elmberg. Bild neder vänster: Fiskutsättning. Foto: Åke Forssén. Bild höger: Manuell plantering av gran. (beskuren bild).
Förord
Spridning av främmande arter utgör ett av de stora hoten mot biologisk mångfald. En viktig del i arbetet med att verkställa Förenta nationernas konvention om biolo-gisk mångfald (Convention on Biological Diversity – CBD) är därför att öka kun-skapen kring, och förhindra fortsatt spridning av, sådana arter. Begreppet ”art” har en vid definition inom konventionsarbetet – även lägre taxonomiska enheter så som underarter och genetiskt särpräglade populationer omfattas. Spridning av genetiskt främmande populationer utgör alltså ett internationellt erkänt hot mot biologisk mångfald. Framför allt är det diversiteten på gennivå som kan drabbas negativt av sådan spridning.
Vetenskapliga rådet för biologisk mångfald utses av Sveriges regering och ska bistå regeringen med råd i samband med internationellt och nationellt arbete med frågor som rör biologisk mångfald. Rådet har länge påtalat vikten av att öka kun-skapen kring den genetiska nivån av biologisk mångfald och inte minst effekterna på denna mångfald av storskaliga utsättningar av genetiskt främmande populatio-ner. Sådana utsättningar är vanliga inom skogsbruket, fiskevården och viltvården. Från min egen mångåriga erfarenhet av fiskevårdsfrågor har jag praktisk erfarenhet av att introduktion och spridning av främmande arter och populationer kan få högst påtagliga negativa konsekvenser.
Vetenskapliga rådet för biologisk mångfald har i samband med konventionens tillämpning tagit upp frågor med koppling till den genetiska variationens betydelse – särskilt de vetenskapliga aspekterna kring detta. Rådet har också arrangerat en workshop som för första gången samlade experter och intressenter från de tre om-råden inom vilka storskaliga utsättningar bedrivs (skogsbruket, fisk- och viltvår-den). De intressanta och givande diskussionerna finns refererade i Rapport 5683 i Naturvårdsverkets serie.
I den nu föreliggande rapporten fortsätter kartläggningen av vad vi egentligen vet om de storskaliga utsättningarna i Sverige och vilka effekter de har på biologisk mångfald. Ett gediget arbete har gjorts för att försöka bringa reda i detta område där dokumentation till stora delar saknas. Bristen på registrering och uppföljning av dessa stora spridningar, som riskerar att förändra den genetiska sammansättning som under årtusenden mejslats fram hos våra vilda fisk-, träd- och fågelpopulatio-ner, är skrämmande. Här behövs en snabb och påtaglig förändring. Vetenskapliga rådet för biologisk mångfald kommer att fortsätta ägna denna fråga stor uppmärk-samhet. Det är angeläget att Sverige bedriver ett starkt och engagerat arbete som ligger i internationell framkant när det gäller att slå vakt om den grundläggande, och för fortsatt evolution nödvändiga, mångfalden på gennivå.
Stockholm den 10 september 2008 Per Wramner
Professor i tillämpad miljövetenskap
Förord
Utsättning av främmande populationer eller provenienser av växter och djur sker i stor skala i svenska marker och vattendrag. Spridningen av främmande populatio-ner har stora ekonomiska värden men vi vet väldigt lite om vilka effekter den har på biologisk mångfald. Etablering av främmande genotyper kan leda till förlust och förändringar av, i första hand, mångfalden på gennivå hos mottagande naturliga populationer. I förlängningen kan sådana effekter även drabba art- och ekosystem-nivåerna negativt. Det är mycket angeläget att öka kunskaperna inom detta område. Regeringen har uppdragit åt naturvårdsverket att ta fram en nationell strategi och handlingsplan för främmande arter och genotyper. Denna rapport utgör ett underlag i detta arbete. Uppdraget gavs med anledning av uppföljningen av miljökvalitets-målen och implementering av artikel 8 h i Konventionen om biologisk mångfald som särskilt berör främmande arter och populationer och deras effekter på biolo-gisk mångfalden. Rapporten utgör en uppföljning av den första kartläggningen av spridning av genetiskt främmande populationer inom fiske- och viltvården samt skogsbruk i Sverige som genomfördes under 2004–2005. Syftet med rapporten är en fördjupad granskning av den information som är möjlig att få fram när det gäller spridningen av främmande populationer eller genotyper i Sverige, samt i vilken utsträckning effekterna av sådana utsättningar kan kartläggas.
Författarna är ensamma ansvariga för rapportens innehåll. Stockholm den 7 oktober 2008
Innehåll
Förord 3 Förord 4 Innehåll 5 SAMMANFATTNING 8 Målsättning 8 Effekter av genspridning beror av populationsstrukturen 10Genetiska studier av arter som sätts ut 10
Kunskap om fiskstammar som används för utsättning 11 Registrering av fiskutsättningar hos länsstyrelserna 11 Registrering av genetisk information hos fiskodlingsföretagen 12 Möjlighet att utreda genetiska effekter av fiskutsättningar 12
Kunskap om utsatta fågelstammar 13
Genetisk information om vilda fågelpopulationer 14
Kunskap om utplanterade skogsträd 14
Möjligheter att utreda genetiska effekter av spridning av främmande
populationer av skogsträd 16
Spridning av främmande populationer av gräs och vallbaljväxter 17
Effekter av genspridning 17
Sammanfattande slutsatser 18
Rekommendationer 22
SUMMARY 25
Objectives 26 Population genetic studies of species subject to releases 26
Information on fish stocks used for release 27
Possibilities to study the genetic effects of fish releases 28 Information on bird populations used for release 29
Genetic information on wild bird populations 30
Knowledge regarding tree plantings 30
Potentials for monitoring genetic effects of spreading of alien tree populations 31 The spreading of alien populations of grasses and legumes 32
Effects from spreading of genes 32
Recommendations 33 References 35
1. INLEDNING 37
1.1 Bakgrund 37
1.2 Föregående kartläggning 38
1.3 Effekter av spridning av främmande populationer 40
1.4 Målsättning 41
1.5 Definitioner 42
1.5.1 Konventionen om biologisk mångfald (CBD) 42
1.6 Arbetets uppläggning 44
1.6.1 Litteratursökning 44
1.6.2 Personliga kontakter 45
2. ALLMÄNT OM GENETISK POPULATIONSSTRUKTUR 46 2.1 Potentiella effekter av genspridning beror på struktur 47
3. GENETISKA STUDIER AV ARTER SOM SÄTTS UT 48
3.1 Temporala studier 50
4. KUNSKAP OM UTSATTA FISKSTAMMAR 51
4.1 Stammar som används för utsättning 51
4.1.1 Öringstammar som används för utsättning 51
4.1.2 Laxstammar som används för utsättning 52
4.1.3 Rödingstammar som används för utsättning 52
4.1.4 Harrstammar som används för utsättning 53 4.2 Sammanställning av enkät till länsstyrelserna 53 4.3 Sammanställning av enkät till fiskodlingsföretag 54
4.4 Kunskap om mottagande, naturliga bestånd 56
4.5 Möjlighet att utreda effekter 57
5. KUNSKAP OM UTSATTA FÅGELSTAMMAR 59
5.1 Avskjutningsstatistik 59
5.2 Uppfödningsanläggningar 60
5.3 Import av ägg av gräsand, rapphöna och fasan 61 5.4 Sammanställning av enkät till länsstyrelserna 61
5.5 Genetisk information om svenska bestånd 62
5.6 Genetisk information om icke-svenska bestånd 62
5.7 Möjlighet att utreda genetiska effekter 63
6. KUNSKAP OM UTPLANTERADE SKOGSTRÄD 64
6.1 Användning av främmande populationer 65
6.2 Vilket material sprids var? 68
6.2.1 Importörer 69
6.2.2 Markägare 69
6.2.3 Registrering av använt material hos enskilda aktörer 70
6.2.4 Skogsodlingsmaterial producerat i Sverige 70
6.2.5 Oklar nomenklatur 71
6.2.6 Påverkan på svensk skogsmark 73
6.2.7 Slutsatser och förslag till åtgärder 74 6.3 Möjlighet att utreda genetiska effekter av spridning av främmande gran 75
6.3.1 Exempel på resultat 78
7. SPRIDNING AV FRÄMMANDE POPULATIONER AV GRÄS 81
8. SPRIDNING AV FRÄMMANDE POPULATIONER AV VALLBALJVÄXTER 82
9. EFFEKTER AV GENSPRIDNING 83
9.1 Hybridisering 83
9.2.1 Swamping på mellanarts- och underartsnivå 85
9.2.2 Swamping på inomartsnivå 85 9.3 Effekter av bevarandeutsättningar i Sverige 86
10. UTREDNINGS- OCH FORSKNINGSBEHOV 87
10.1 Dokumentation 87
10.2 Utredningsbehov 87
10.3 Uppföljning av och forskning kring genetiska effekter 90
11. SLUTSATSER OCH REKOMMENDATIONER 92
11.1 Rekommendationer 96 12. REFERENSER 99 12.1 Personliga kontakter 113 Erkännanden 116 13. TABELLER 117 Bilaga 1 172 Bilaga 2 176 Bilaga 3 179 Bilaga 4 183 Bilaga 5 186 Bilaga 6 206
SAMMANFATTNING
För att kunna utreda effekterna på biologisk mångfald av spridning av genetiskt främmande populationer behövs information av flera slag. I denna rapport kartläg-ger vi i vilken utsträckning det finns genetisk kunskap om berörda arter som kan ligga till grund för uppföljande studier av de genetiska och ekologiska effekterna av den storskaliga spridning av främmande populationer som förekommer i Sveri-ge. Sådana uppföljande undersökningar saknas idag helt.
Det finns uppenbara risker att spridning av genetiskt främmande populationer på-verkar den biologiska mångfalden på gennivå hos "mottagande" naturliga bestånd. Sådan påverkan kan leda till förlust och förändring av biologisk mångfald, i första hand på gennivå, men i förlängningen även på "högre" nivåer (art- och ekosystem-nivå). Inom ramen för Konventionen om biologisk mångfald definieras en art så att den inte enbart inkluderar den strikta taxonomiska kategorin utan även omfattar lägre taxonomiska enheter och genetiskt distinkta grupperingar som kan förekom-ma inom en art. Främförekom-mande arter består, enligt konventionsarbetet, både av arter och av populationer av arter som inte förekommer naturligt inom ett visst geogra-fiskt område.
Föreliggande rapport är del av uppföljningsarbetet kring Konventionen om biolo-gisk mångfald och dess artikel 8h som berör främmande arter och deras effekter på biologisk mångfald. Rapporten utgör, tillsammans med en vetenskaplig publikation (Laikre et al. 2008), en uppföljning av den första kartläggningen av spridning av genetiskt främmande populationer inom fiske- och viltvården samt skogsbruket i Sverige som genomfördes under 2004–2005 (Laikre & Palmé 2005, Naturvårds-verket Rapport 5475; www.naturvardsNaturvårds-verket.se/Documents/bokhandeln/bok- www.naturvardsverket.se/Documents/bokhandeln/bok-handeln.htm; se även Laikre et al. 2006).
Uppföljningsarbetet har även omfattat en workshop som samlade representanter från de berörda sektorerna till en diskussion kring kunskapsläget gällande spridning av genetiskt främmande populationer. Mötet, som hölls i oktober 2006, arrangera-des av Vetenskapliga rådet för biologisk mångfald i samarbete med Naturvårdsver-ket och Zoologiska institutionen vid Stockholms universitet (Laikre et al. 2007, Naturvårdsverket Rapport 5683; www.naturvardsverket.se/Documents/bok-handeln/bokhandeln.htm).
Målsättning
Syftet med denna rapport är en fördjupad granskning av den information som är möjlig att få fram när det gäller spridning av främmande populationer – eller geno-typer – i Sverige, samt i vilken utsträckning effekterna av sådana utsättningar kan kartläggas. Vi fokuserar främst på fiske- och viltvården samt skogsbruket, eftersom det är inom ramen för dessa verksamheter som de mest omfattande utsättningarna
äger rum. Även spridning av främmande populationer av gräs för olika grönytor och vägrenar, liksom vallbaljväxter för vallodling behandlas. De uppgifter som redovisas i rapporten har erhållits genom litteratursökningar, via föredrag, diskus-sioner och personliga kontakter under den workshop som arrangerades inom ramen för projektet, via enkätutskick samt genom kontakter med olika myndigheter, orga-nisationer och experter.
Målsättningen har varit att belysa följande frågor:
1. Vilken kunskap finns om den genetiska sammansättningen hos vilda, motta-gande bestånd av de arter som storskaligt sätts ut i Sverige idag?
2. Vilka populationer/stammar/provenienser används för utsättningar inom ramen för fiske- och viltvården samt skogsbruket?
3. Vilken kunskap finns om den genetiska sammansättningen hos dessa popula-tioner/stammar/provenienser?
4. Vilka arter av gräs och vallbaljväxter är föremål för spridning av främmande populationer?
5. Vilka möjligheter finns att utreda de eventuella effekterna på biologisk mång-fald av de utsättningar som utförs?
En fråga som berörs i rapporten är vilka provenienser som används för utsättning inom ramen för skogsbruket och vilken kunskap som finns om den genetiska sammansättningen hos dessa populationer. Foto: Lars Hedlund.
Effekter av genspridning beror av
populationsstrukturen
Den genetiska populationsstrukturen hos en art i ett visst geografiskt område be-skriver hur artens genetiska variation är fördelad inom området och speglar graden av genetiskt utbyte mellan olika delar av området – samt effekter av selektion och slump. Populationsstrukturen kan beskrivas som tillhörande en av tre huvudtyper:
distinkta populationer, kontinuerlig förändring eller avsaknad av differentiering
(Avsnitt 2 och Figur 2). Effekterna av utsättningar förväntas variera beroende på vilken av de tre typstrukturerna som föreligger (Avsnitt 2.1). Minst risk för negati-va effekter föreligger vid avsaknad av differentiering medan störst risk för negatinegati-va påföljder finns i fallet med distinkta populationer.
Genetiska studier av arter som sätts ut
Totalt berörs 18 fisk- skaldjurs- och blötdjursarter, 14 fågel-, 4 däggdjurs-, 12 träd-, 1 reptil-, 2 grod-, 16 gräs-, 2 insektsarter och minst 4 vallbaljväxter av utsättningar (Tabell 2). Av dessa 73 arter har 35 varit föremål för åtminstone någon genetisk studie och det finns 290 vetenskapliga rapporter avseende genetiken hos dessa arter (Bilaga 5).
Storskaliga utsättningar avser sådana där tusentals individer sprids årligen och där syftet är att öka eller bibehålla nyttjande i någon form. Totalt är 41 arter utsatta för storskaliga utsättningar i Sverige. Några av dessa arter hör till landets mest välstu-derade i genetiskt hänseende (Figur 3), andra är inte undersökta alls. En eller flera genetiska studier finns för 20 av arterna och på basis av detta har, i möjliga fall, huvudtypen av struktur bestämts (Tabell 3).
Den genetiskt bäst studerade arten är öringen. Arten visar en mycket stark differen-tiering även över geografiskt små områden, och den är en utpräglad representant för kategorin distinkta populationer. Även laxen och rödingen uppvisar denna typ av strukturering. Dessa arter är därmed särskilt känsliga för utsättningar. Risken är stor att främmande genotyper sprids även om fisken som sätts ut härstammar från ett närliggande geografiskt område.
Kunskap om i vilken utsträckning den genetiska sammansättningen i en population och den spatiala strukturen förändras över tiden (så kallad temporal variation) – är av stor betydelse för att kunna utreda effekterna av spridning av genetiskt främ-mande populationer. Totalt fann vi endast 12 temporala genetiska studier avseende någon av de 73 arter som är föremål för utsättningar. Den övergripande slutsatsen från dessa studier är att temporal stabilitet tycks föreligga i de studerade fallen vad gäller spatiala differentieringsmönster (Tabell 4), men påtagliga genetiska föränd-ringar inom populationer kan förekomma över korta tidsperioder.
Kunskap om fiskstammar som används för
utsättning
Vad gäller fiskutsättningar fokuserar vi på fyra av de arter som sätts ut storskaligt i Sverige: öring, lax, röding och harr (Avsnitt 4). För öring har 96 utsättningsstam-mar identifierats (Tabell 5), och för 91 av dem finns uppgift om stammens förmo-dade ursprungslän. I 88 fall finns exempel på minst ett område där stammen an-vänts för utsättning. Av de 96 stammarna har 41 anan-vänts för utsättning inom annat län än ursprungslänet. Genetiska studier finns för 39 av de 96 stammarna.
Totalt 30 utsättningsstammar av lax har identifierats (Tabell 6). "Gullspång" är den stam som spridits till flest platser utanför sitt ursprungsområde. Laxstammarna är relativt väl undersökta genetiskt och 23 av 30 stammar har varit föremål för gene-tiska analyser. Totalt 32 utsättningsstammar av röding har identifierats. Rödingen är väsentligt sämre undersökt genetiskt jämfört med öringen och laxen. För nio av stammarna finns någon form av genetisk information, även om den i flera fall är starkt begränsad (Avsnitt 4). Harren är den laxart som sätts ut i minst omfattning. Vi har funnit att 17 stammar används för utsättning, majoriteten av dem används inom det egna länet (Tabell 8). Harrstammarna är i mycket begränsad utsträckning undersökta genetiskt.
Registrering av fiskutsättningar hos
länsstyrelserna
En enkät rörande fiskutsättningar (Bilaga 1) skickades ut till landets 21 länsstyrel-ser och svar inkom från 19 stycken (Tabell 9a–c). Datorilänsstyrel-serade register över fiskut-sättningar förs i 13 län och är under uppbyggnad i ett. Endast fyra län registrerar uppgifter om stam, fyra län noterar ibland uppgift om stam. Majoriteten länsstyrel-ser (14 av 19) uppgav att genetiska undersökningar av naturligt förekommande fiskbestånd inom länet har utförts. I nio av dessa fall anges i vilka vatten studier utförts, men endast i två fall finns en referens till en publicerad rapport. I åtta län planeras genetiska undersökningar av naturligt förekommande fiskstammar. I de flesta fall är det öring som ska studeras, men även lax, röding och mal nämns. Vad gäller genetiska data om de stammar som sätts ut inom länen uppger sju läns-styrelser att viss sådan information finns, men endast i ett fall uppges en referens till en skriftlig rapport. Få länsstyrelser planerar genetiska studier av utsättnings-stammar (Tabell 9b).
Uppföljning av fiskutsättningar genomförs i begränsad omfattning. De effekter som undersökts gäller i första hand i vilken utsträckning utplanteringen påverkar mäng-den fisk. I ett par av länen förekommer dock genetiska studier i samband med upp-följning av effekterna av utsättning (Avsnitt 4.2 och Tabell 9c).
Registrering av genetisk information hos
fiskodlingsföretagen
En enkät skickades till 136 fiskodlingsföretag (Bilaga 3) och 50 svar inkom (Bilaga 4). Av de företag som svarat odlar 37 stycken en eller flera av de laxartade fiskarter som används i storskaliga utsättningar. I majoriteten av fallen odlas kända stam-mar, och uppgift om mängden fisk som produceras per år finns. I sex fall är det oklart vilka stammar som företaget odlar. Hos några företag kan inte någon av de fiskstammar som odlas namnges och ursprunget är därmed oklart (Tabell 10a–b). Register över avelsarbete förs på 24 av anläggningarna. I 19 fall uppges att gene-tiska undersökningar av de stammar som hålls inte genomförts. Fyra av företagen planerar genetiska studier av stammaterialet (Tabell 10b).
Utsättning av öring i Juktån, tillflöde till Umeälven. Foto: Åke Forssén.
Möjlighet att utreda genetiska effekter av
fiskutsättningar
Kunskapen om den genetiska sammansättningen av olika bestånd hos naturligt förekommande populationer av de fiskarter som sätts ut varierar starkt (Tabell 2). För öring och lax har relativt stora delar av utbredningsområdena i Sverige under-sökts genetiskt. Eftersom båda dessa arter karaktäriseras av stora genetiska skillna-der mellan lokala bestånd (typen "distinkta populationer") kan påtagliga genetiska skillnader mellan utsatt och mottagande bestånd föreligga även om utsättningsma-terialet härrör från relativt närliggande populationer.
De naturliga bestånd av öring som studerats genetiskt har sammanställts (Tabell 11) och studierna omfattar både vattensystem och lokaler i vilka utsättningar
ge-nomförts, och sådana där inga kända utsättningar gjorts. Totalt finns genetiska data från 21 älvar, 4 sjöar, samt delar av Östersjön och Gotland. Sammantaget finns genetisk information för över 20 000 enskilda öringar.
De laxartade fiskarna – främst öring och lax – är de arter där förutsättningarna för att studera genetiska, och i förlängningen även ekologiska, effekter av storskaliga utsättningar i dagsläget är bäst. Skälen till detta är:
1. God generell kunskap finns om framför allt öringens och laxens genetiska po-pulationsstruktur.
2. De naturliga bestånden i flera av de vattensystem där utsättningar görs har, åtminstone till viss del, kartlagts genetisk.
3. Flera av de stammar som används för utsättning har undersökts genetiskt. 4. I flera fall finns genetiska data för såväl givarstammen som för det mottagande
vilda beståndet.
5. Tillgång till bra genetiska markörsystem finns för dessa arter. Sådana markörer är t.ex. mikrosatelliter, allozymer och mtDNA – samtliga har tillämpats i hög utsträckning för båda arterna.
Kunskap om utsatta fågelstammar
De fågelarter som berörs av omfattande utsättningar är gräsand, rapphöna och fa-san. Uppgifter om antal fåglar som sätts ut årligen saknas eftersom vare sig till-stånd eller rapporteringsskyldighet föreligger för dessa utsättningar. Ej heller finns samlade uppgifter om var utsättningarna görs (Laikre & Palmé 2005; Laikre et al. 2006). Det står däremot klart att det handlar om tiotusentals eller hundratusentals individer som sätts ut av respektive art varje år. I exempelvis Skåne och Söderman-lands län frisläpptes år 2005 108 000 fasaner, 71 000 gräsänder och 29 000 rapp-höns (Avsnitt 5).
Utsättningarna sker för att öka mängden jaktbar fågel, och varje år skjuts ungefär 100 000 gräsänder, 30 000 fasaner och 10 000 rapphöns i landet. Antalet skjutna fåglar är väsentligt lägre än det antal som sätts ut. Det är oklart vad som händer med de utsatta fåglar som inte skjuts. En övervägande andel dör sannolikt innan jakten, men om endast en bråkdel av de utsatta fåglarna överlever och fortplantar sig kan detta leda till ett omfattande inflöde av genetiskt material till de naturliga bestånden av dessa arter.
De fåglar som sätts ut härrör till stor del från importerade kläckägg. Importörer av sådana ägg ska vara registrerade hos Jordbruksverket och till detta verk även anmä-la de importer som görs. Endast för senare år kan sammanställda uppgifter om antalet importerade ägg erhållas från Jordbruksverket (Tabell 13). Totalt har när-mare 700 000 ägg importerats under perioden 1998–2005. Närnär-mare uppgifter om dessa importer är mycket svåra att få fram.
En enkät rörande fågelutsättningar (Bilaga 2) har besvarats av 20 av landets 21 länsstyrelser (Tabell 1 och Tabell 14). I 14 län finns datoriserade register över de anläggningar som har tillstånd att föda upp fågel för utsättning. Endast i två fall registreras antalet utsatta fåglar. Effekterna av utsättningarna följs inte i något län, men planeras i ett län (Tabell 14).
Genetisk information om vilda
fågelpopulationer
Ytterst lite är känt om populationsgenetiken hos gräsand, rapphöna och fasan. En-dast två genetiska studier av svenska bestånd av dessa fågelarter har kunnat lokali-seras (Tabell 2 och Tabell 3). Båda studierna rör rapphöna. Ett par genetiska studi-er av fasan är gjorda i USA. Där har påtagliga genetiska skillnadstudi-er konstatstudi-erats mellan populationer på kort geografiskt avstånd från varandra (10–30 km). Gräsanden har studerats vad avser variationer i mitokondriellt DNA över västra Ryssland, norra Asien, Aleuterna och Alaska. Uppenbara skillnader mellan konti-nenter men relativt låg grad av differentiering inom kontinent observerades (Av-snitt 5). Idag saknas grunden för att kunna utreda eventuella effekter på genetisk mångfald av massutsättningarna av fågel.
Kunskap om utplanterade skogsträd
Spridningen av främmande populationer är mest omfattande inom skogsbruket. De årliga utplanteringar av gran, tall och andra träd som görs för virkesproduktion uppgår till miljontals plantor, och till stor del används genetiskt främmande popula-tioner av produktions- och lönsamhetsskäl (Lundén 2007; Ståhl 2007). Två huvud-typer av genetiskt främmande skogsträdmaterial sprids inom skogsbruket: popula-tioner som förändrats genetiskt genom förädlingsarbete och populapopula-tioner som importeras från andra länder.
Under 1900-talet har frön och plant motsvarande 30 miljarder granplantor och 6 miljarder tallplantor importerats till Sverige. Under 2000-talets sju första år uppgår importen till motsvarande 600 miljoner granar och 140 miljoner tallar. Omfattning-en av förändringOmfattning-en av ursprunget hos skogsträd i Sverige är alltså Omfattning-enorm.
Behovet av uppföljning och dokumentation av vilket genetiskt material som sprids var har påpekats sedan mitten av 1990-talet, men fortfarande saknas rutiner för såväl registrering som uppföljning. Det finns också ett starkt motstånd inom skogs-bruket mot införandet av en sådan registrering (Laikre et al. 2007). Detta omöjlig-gör i praktiken utredning av eventuella effekter av den förändring av genetisk sammansättningen som genomförts. I dagsläget finns kunskapen om vilket material som används för utsättning på olika platser endast hos de enskilda skogsodlingsfö-retagen. Ett urval av sådana företag har kontaktats (Tabell 17). Stora variationer föreligger mellan företag vad gäller registrering av ursprung hos det material som
säljs för utsättning. Några företag för beståndsregister där beställt och använt mate-rial registreras. Hos andra kan härkomst hos använt matemate-rial endast spåras via af-färsregister, fakturor och specifikationer, och vissa företag lämnar uppgifter om proveniens till uppdragsgivaren om denne så önskar. Härkomsten anger heller inte nödvändigtvis platsen för naturligt ursprung för materialet. Begreppen ”härkomst” och ”proveniens” används synonymt och anses inom skogsbruket utgöra viktig information att dokumentera – men de har ingenting med evolutionärt genetiskt ursprung att göra. Härkomst/proveniens avser geografisk plats där frön samlats in och material med en viss genetisk bakgrund byter härkomst om det flyttas och växer upp på en ny plats.
”Ursprung” anger däremot geografisk plats för naturlig evolutionära utvecklingen och naturlig återkolonisationsplats efter senaste istiden, men ursprunget dokumen-teras inte och allt frö som samlas in i skogsbestånd (ej i plantage) registreras som varande av okänt ursprung.
Energiskogsproduktion sker i hög utsträckning med för landet främmande Salix-kloner. Hybridisering mellan importerade och inhemska kloner används för att producera olika sorter för spridning inom energiskogsproduktion både i Sverige och i andra europeiska länder. Den information skogsodlingsföretagen har rörande härstamning av utplanterat material förs inte vidare till Skogsstyrelsen eller till någon annan instans.
Treårig odling av Salix. Energiskogsproduktion sker i hög utsträckning med för landet främmande Salixkloner. Foto: Lars Hedlund.
Möjligheter att utreda genetiska effekter av
spridning av främmande populationer av
skogsträd
Vår bedömning är att den omfattande spridningen av importerad, genetiskt främ-mande populationer av skogsträd – främst gran och tall men även ask, bok, ek, lönn, vårtbjörk och korgvide – som ägt rum i Sverige under 1900-talet och som fortsätter under 2000-talet – riskerar att medföra störningar på den biologiska mångfalden. Eventuella konsekvenser av den storskaliga planteringen av främman-de populationer på främman-dels främman-den genetiska mångfalfrämman-dens mängd och förfrämman-delning, och främman-dels skogarnas ekologiska karakteristika, är i dagsläget oklara. Förändrad genetisk sammansättning kan leda till sämre anpassningsförmåga, och till exempel ökad känslighet mot luftföroreningar och ett förändrat klimat. Vi menar att det är viktigt att möjlighet skapas för att utreda sådana eventuella effekter.
Bilden kompliceras av skogsträdens långa generationsintervall och den långa tiden fram till slutavverkning. Detta innebär dels att det kan dröja längre än en mansålder innan eventuella effekter manifesteras, och dels att frö och pollen kan spridas på naturlig väg under större delen av denna tidsperiod.
Eftersom det i stora delar är okänt var importerade plantor och frön har planterats behövs metoder som gör det möjligt att identifiera det genetiska ursprunget hos enskilda granbestånd. En sådan metod utvärderades för flera år sedan med gott resultat vad gäller gran. Angreppssättet har dock inte använts i praktiken men be-skrivs i denna rapport (Avsnitt 6.3 och Bilaga 6). Slutsatserna rörande den aktuella metodens användbarhet med utgångspunkt från befintliga genetiska data från 14 proteinkodade loci från gran kan sammanfattas:
x Det är möjligt att med god tillförlitlighet bestämma det genetiska ursprunget för granbestånd i Sverige.
x De genetiska bestämningarna kan utföras med beprövad, enkel och billig proteinelektrofores-teknik.
x Det statistiska skattningsförfarandet kan baseras på beprövad så kallad mix-ed-fishery-analys.
x Tekniken är sedan länge färdig att tas i bruk för praktiska analyser i framför allt södra och mellersta Sverige, det vill säga i de delar av landet där det mest uttalade behovet av den aktuella typen av undersökningar föreligger eftersom det är i dessa områden inslaget av importerade provenienser är störst.
x För tillämpning på nordliga bestånd är det önskvärt med kompletterande data som bättre belyser den genetiska populationsstrukturen i denna del av landet.
Spridning av främmande populationer av gräs
och vallbaljväxter
Olika fröblandningar används för att skapa grönytor av olika slag (gräsmattor, golfbanor, vägrenar, etc.) och för att producera vallgräs. De blandningar som an-vänds härrör till stor del från importerade gräsarter. Sexton gräsarter och nio arter av vallbaljväxter som även förekommer naturligt i Sverige importeras storskaligt för att användas i olika fröblandningar som sprids i landet (Tabell 19 och Tabell 20).
Under 2004/2005 importerades 2 000 ton gräsfrön och 160 ton frö av vallbaljväx-ter. Den största delen utgörs av engelskt rajgräs (Lolium perenne), rödsvingel
(Fes-tuca rubra), ängsgröe (Poa pratensis) och olika klöverarter. Uppgifter om exakta
importmängder från olika länder, liksom mer detaljerad information om geografiskt ursprung, saknas, liksom uppgift om var de importerade fröerna sprids.
Stora mängder frön av olika gräsarter för bland annat vallodling importeras till Sverige. Rutinerna för registrering av dessa importer behöver utredas och användningen kartläggas. Foto: Lars Hedlund.
Effekter av genspridning
Program som syftar till att följa utsättningarnas eventuella genetiska effekter hos naturligt förekommande, mottagande bestånd saknas genomgående. Vare sig inom skogsbruket, fiske- eller viltvården finns sådana program, och inte heller när det gäller främmande gräs och vallbaljväxter som sprids storskaligt. Enstaka insatser görs dock i ett par län vad gäller genetiska effekter av utplanterad öring och lax.
Den generella hotbilden består i att negativ påverkan på mångfalden på gennivå kan uppstå 1) om hybridisering mellan utplanterade och "naturliga" individer före-kommer, 2) om mängden utsatt material är av en sådan omfattning att det naturliga beståndet helt eller till stor del ersätts med den utplanterade populationen ("swam-ping-effekt"), eller 3) om denna effekt sprids över stora områden ("homogenise-ringseffekt"), eller om 4) utsättningen utförs på ett sådant sätt när det gäller repo-duktionsmönster och bidrag från olika föräldrapar att inaveln och förlusten av genetisk variation ökar i beståndet ("supportive-breeding-effekt").
Hybridisering kan leda till förlust av lokala genpooler och unika genkombinationer och till utavelsdepression. Sådana effekter har observerats hos flera arter (Avsnitt 9). Genetiska anpassningar till lokala miljöförhållanden kan också gå förlorade, vilket i sin tur minskar livskraften och den långsiktiga överlevnadsförmågan hos populationen. Även sådana effekter har observerats hos en rad arter. Att överlevna-den minskar och infektionskänsligheten ökar vid hybridisering och ökat inslag av utsatta, genetiskt främmande stammar har visats hos bland annat regnbåge, stor-munnad bass och lax (Avsnitt 9).
Swamping-effekter har framför allt observerats på mellanartsnivån men det finns även exempel från inomartsnivån. Följderna av en swamping-effekt leder i första hand till förlust av biologisk mångfald på gennivå, men kan i förlängningen även ge effekter på andra nivåer. Minskning och eventuellt försvinnande av den naturli-ga populationen kan få ekologiska konskvenser, och även en förändrad genetisk sammansättning hos en population kan påverka ekologiska interaktioner (Avsnitt 9).
Sammanfattande slutsatser
I avsnitt 11 sammanfattas de huvudsakliga slutsatserna från föreliggande rapport i nedanstående 24 punkter:
1. Totalt berörs cirka 73 i Sverige naturligt förekommande arter av utsättningar av något slag – 18 fisk- skaldjurs- och blötdjursarter, 14 fågel-, 4 däggdjurs-, 12 träd- 1 reptil-, 2 grod-, 16 gräs-, 2 insektsarter och minst 4 vallbaljväxter. Av dessa arter har 35 varit föremål för minst en genetisk studie. För 38 arter som omfattas av utsättningar saknas genetisk information helt (Tabell 2).
2. Totalt 41 svenska arter berörs av utsättningar som är att betrakta som storskali-ga (fler än tusen individer årligen). För mindre än hälften av dessa (18 arter) finns någon form av genetiska data. Den befintliga kunskapen bedöms för 14 arter vara tillräckligt omfattande för att kunna resultera i åtminstone en preli-minär klassificering vad avser grundläggande typ av spatialt genetiskt differen-tieringsmönster (Tabell 3).
3. Arter som sprids storskaligt och som är väl studerade genetiskt omfattar öring (68 genetiska studier), tall (60), lax (58), röding (24) och gran (22). De genetis-ka studierna rörande tall omfattar dock endast i begränsad omfattning artens spatiala differentieringsmönster (Tabell 3 och Figur 3).
4. Genetisk information saknas helt för svenska bestånd av arter som gräsand, fasan, lind, engelskt rajgräs, rödsvingel, röd- och vitklöver (Tabell 2), trots att de alla är föremål för storskaliga utsättningar.
5. Uppgift om tidsmässiga förändringar i genetisk sammansättning finns, i be-gränsad omfattning, endast för fem av de 41 arter som omfattas av storskaliga utsättningar: öring, ål, röding, och tall. Kunskapen är även i dessa fall begrän-sad. Öringen är den mest studerade arten med avseende på temporal genetisk variation (Tabell 4).
6. Genetiska studier av de populationer som används för utsättning saknas i hög utsträckning. Mest information finns för de laxartade fiskarna. Minst 96 olika öringstammar används eller har använts för mer eller mindre omfattande utsätt-ningar. För 91 av dessa finns uppgift om stammens förmodade ursprungslän, och för 39 stammar finns någon form av genetisk rapport. Öringstammar som spridits till tre eller fler län omfattar Björkåa, Brunnshytte, Bågede, Gullspång, Granbo, Helige å, Hornavan, Konnevesi (finsk stam) och Vänne å. Av dessa har endast tre undersökts genetiskt (Bågede, Gullspång och Granbo; Tabell 5). 7. Minst 30 laxstammar används för utsättning. Gullspångsstammen är den som
spridits på flest platser utanför sitt ursprungsområde. Laxstammarna är relativt väl undersökta genetiskt och 18 av de 30 stammarna har varit föremål för tre el-ler fel-lera genetiska undersökningar (Tabell 6).
8. De stammar av röding (32 stycken) och harr (17 stycken) som används för utsättning är väsentligt sämre studerade genetiskt än lax- och öringstammarna. För nio av röding- och två av harrstammarna finns någon typ av genetisk in-formation. Bäst undersökt förefaller den domesticerade rödingstammen Arctic superior (med ursprung i Hornavan) vara. Dessvärre används den stammen, som är framavlad för vattenbruk, även för utsättningar trots att den varit före-mål för omfattande förädlingsavel (Tabell 7 och Tabell 8).
9. Register över fiskutsättningar förs i 13 län och är under uppbyggnad i ett. I de län där register förs varierar uppgifterna som registreras (samtliga register är datoriserade). Endast fyra län dokumenterar regelmässigt uppgift om den stam som planteras ut (Tabell 9a–c).
10. Svar från 37 fiskodlingsföretag som håller en eller flera stammar av laxartade fiskarter ger vid handen att i majoriteten av fallen odlas stammar av lax, öring, röding och harr med känt geografiskt ursprung. Uppgift om mängden fisk som
produceras anges i de flesta fall. Register över avelsarbetet förs av 24 av an-läggningarna. 19 av anläggningarna uppger att genetiska studier av de stammar som hålls saknas, och endast fyra av företagen planerar sådana undersökningar (Tabell 10a–b).
11. Öringen är den i särklass bäst studerade arten i genetiskt hänseende. Mer eller mindre omfattande genetiska data från naturliga populationer finns från 21 äl-var, 4 sjöar samt delar av Östersjön och Gotland. Totalt har öring samlats från 276 olika geografiska lokaler och sammanlagt finns genotypdata från över 20 000 enskilda öringar (Tabell 11).
12. Kunskap om genetisk sammansättning hos de fågelarter som berörs av storska-liga utsättningar – gräsand, rapphöna och fasan – saknas i det närmaste helt. Endast ett par studier över rapphöna finns, men dessa fokuserar inte främst på den spatiala strukturen hos arten i Sverige. Även från andra delar av världen saknas genetisk information om dessa fågelarter.
13. Kunskap om genetisk sammansättning hos de fåglar som årligen sprids i hund-ratusental i Sverige saknas helt.
14. Antalet skjutna fåglar är väsentligt lägre än antalet som sätts ut. En stor andel dör innan jakten börjar, men om bara en bråkdel av fåglarna överlever och re-producerar sig kan detta orsaka ett påtagligt genflöde till naturliga bestånd. 15. Antalet uppfödningsanläggningar för fågel uppgår till dryga 30 stycken i hela
landet. Uppgifter om exakt antal anläggningar, hur många fåglar av respektive art som hålls per anläggning och hur många som släpps ut eller säljs för utsätt-ning från respektive anläggutsätt-ning är i dagsläget svåra att få fram (Tabell 12). 16. Närmare 700 000 ägg har importerats av gräsand, rapphöna och fasan under
perioden 1998–2005. Grundläggande uppgifter kring importerna, till exempel antal ägg av respektive art, ursprungsland eller importör har inte gått att erhålla. Uppgifterna finns på Jordbruksverket, men är, enligt uppgift, svåra och tids-ödande att sammanställa (Tabell 13).
17. I 14 län förs register över de anläggningar som har tillstånd att föda upp fågel för utsättning. Endast i två län registreras antalet fåglar som sätts ut från re-spektive anläggning. Utsättningarna följs inte upp i något av länen (Tabell 14). 18. Under 1900-talet har frön och plant motsvarande över 30 miljarder granplantor och 6 miljader tallplantor importerats från andra länder och spridits i Sverige. Under periodens första hälft dominerade tysk gran – som i genetiska studier vi-sats ha särskilt låg grad av genetisk variation – därefter har vitrysk, baltisk och finsk gran främst spridits. Importerad tall kommer främst från Finland, men
även från till exempel Baltikum och Frankrike. Under 2000-talets första sju år har motsvarande 600 miljoner granplantor och 140 miljoner tallplantor. 19. Omfattningen av förändringen av ursprunget hos skogsträd i Sverige är alltså
enorm och den har genomförts utan den mest grundläggande dokumentationen. Ingen central eller kontrollerad registrering förekommer trots att vikten av en sådan påpekats sedan mitten av 1990-talet.
20. Oklar nomenklatur försvårar diskussionen om spridning av främmande popula-tioner inom skogsbruket. Begreppen ”härkomst” och ”proveniens” används sy-nonymt och anses inom skogsbruket utgöra viktig information att dokumentera – men de har ingenting med evolutionärt genetiskt ursprung att göra. Här-komst/proveniens avser geografisk plats där frön samlats in och material med en viss genetisk bakgrund byter härkomst om det flyttas och växer upp på en ny plats.
”Ursprung” anger däremot geografisk plats för naturlig evolutionära utveck-lingen och naturlig återkolonisationsplats efter senaste istiden, men ursprunget dokumenteras inte och allt frö som samlas in i skogsbestånd (ej i plantage) re-gistreras som varande av okänt ursprung.
21. Information om bakgrunden hos det skogsmaterial som används för föryngring av olika områden i Sverige finns hos enskilda skogsodlingsföretag. Noggrann-heten i registreringen av uppgifterna skiljer sig påtagligt mellan olika företag. Uppgifterna förs inte vidare till Skogsstyrelsen. Samlad dokumentation över vilka populationer av skogsträd som sprids i olika delar av landet saknas därför (Tabell 17).
22. Behovet av uppföljning om dokumentation av vilket genetiskt material som sprids var har påpekats sedan mitten av 1990-talet, men fortfarande saknas ru-tiner för sådan registrering.
23. En metod för att bestämma den genetiska sammansättningen hos granbestånd finns utarbetad sedan en längre tid. Denna ger möjlighet att med god tillförlit-lighet bestämma det genetiska ursprunget hos enskilda bestånd i Sverige. Me-toden har dock inte tagits i praktisk användning (Avsnitt 6.3 och Bilaga 6). 24. Storskalig import av främmande populationer av 16 inhemska gräsarter och nio
vallbaljväxter sker årligen. Tusentals ton frön importeras och sprids. Uppgift om exportland har inte gått att få fram. Vidare registrering av spridningen sak-nas (Tabell 19 och Tabell 20).
25. Inte i något fall har effekterna av de storskaliga utsättningarna som görs i Sve-rige undersökts genetiskt. Studier från utsättningar som utförts i bevarandesyfte
i Sverige dokumenterar både spridning av gener från utsatta individer till vilda bestånd, och att genetiskt främmande bakgrund kan orsaka sämre reproduktion. 26. En omfattande dokumentation av negativa effekter av spridning av genetiskt
främmande populationer finns för många olika arter i olika delar av världen. 27. Goda möjligheter att utreda genetiska effekter av utsättningar finns för öring, lax och gran. För dessa arter finns i vissa fall genetisk kunskap om både motta-gande och givande population.
28. Det finns ett stort behov av förbättrad dokumentation, ytterligare uppföljningar och utredningsarbete samt forskning kring problematiken med spridning av ge-netiskt främmande populationer.
Rekommendationer
1. Riskerna och problemen kring spridning av främmande populationer behöver synliggöras ytterligare. Den sektorsöverskridande workshop som arrangerades av Vetenskapliga rådet för biologisk mångfald i samarbete med Naturvårdsver-ket och Zoologiska institutionen, Stockholms universitet (Laikre et al. 2007) visade att skillnaderna i synsätt är mycket stora mellan sektorerna. Bristen på dokumentation kring utsättningarna är idag det allvarligaste problemet, och in-sikten om att sådan dokumentation är nödvändig varierar starkt mellan sekto-rer. Uppföljande konferenser/workshops behövs för att komma vidare i arbetet med dessa frågor.
2. Samtliga utsättningar av främmande populationer måste registreras på ett över-skådligt, lättillgängligt och konsekvent sätt. Effektiva, datoriserade system för sådan registrering och "mallar" för informationsinsamling bör utarbetas i sam-råd mellan Naturvårdsverket, berörda sektorsorgan och forskare med bevaran-degenetisk inriktning.
Uppgifter som är viktiga i sammanhanget inkluderar bl.a. i) plats där utsätt-ningen görs (detaljerad beskrivning av geografiskt läge med geografiska koor-dinater), ii) när utsättningen görs, iii) hur många individer som sätts ut, iv) den utsatta populationens härkomst, genetiska karaktäristika och genetiska likhet med mottagande bestånd, v) spridningsmöjligheter i det aktuella området och
vi) så detaljerad information som möjligt om eventuella naturligt
förekomman-de populationer i utsättningsområförekomman-det.
Systemen för registreringen bör följa samma mall inom alla länsstyrelser och andra registerförande organ. Register bör föras på ett sådant sätt att uppgifterna
är lättillgänglig för tjänstemän, forskare och andra – såväl inom som utanför den egna organisationen.
3. Rutiner för uppföljning av de utsättningar som görs bör utformas.
4. Trots att två utredningar fokuserat på att ta fram information om de utsättningar som utförs (Laikre & Palmé 2005 och denna rapport) har det i flera fall visat sig mycket svårt att komma vidare. Uppdrag bör ges till berörda sektorer, or-ganisationer och myndigheter att systematisera och presentera de uppgifter som finns men som ännu inte gått att erhålla. Exempelvis bör:
a) Jordbruksverket uppdras att sammanställa all information kring import av fågelägg för utsättning.
b) Länsstyrelserna utvidga dokumentationen kring de anläggningar som har tillstånd att föda upp fågel för utsättning. Uppgifter behövs bland annat om antalet fåglar per art och anläggning, fåglarnas ursprung, antalet fåglar som sätts ut av respektive art, och platsen för utsättning.
c) Skogsstyrelsen samla in och skapa ett system för framtida systematisk re-gistrering av data från skogsodlingsföretagen rörande vilket material som planterats på olika områden i samband med föryngring.
d) Jägareförbundet utreda spridningen av främmande populationer av rapphö-na, gräsand och fasan inom ramen för viltvården med avsikt att bland annat klarlägga omfattningen och nyttan av dessa utsättningar.
e) Fiskeriverket göra en översyn av gällande vattendomar, och befintlig in-formation rörande vilka utsättningar som verkligen utförts bör samlas in och sammanställas på ett lättillgängligt sätt. Vidare bör fiskstamsmaterialet i odling granskas både vad gäller uppfödningsrutiner och genetisk sam-mansättning (genetisk kartering av de odlingsstammar som används bör ut-föras).
f) Jordbruksverket uppdras att se över och upprätta registrering och doku-mentation kring import av gräs och vallbaljväxter.
5. Den metod för att identifiera genetisk sammansättning hos granbestånd som presenteras i denna rapport bör utvärderas i praktiskt bruk.
6. För vissa utsättningsstammar och naturliga populationer av framför allt öring och lax finns data på genetisk sammansättning. Möjligheterna att använda så-dana data för att undersöka de genetiska effekterna av utsättningarna bör utre-das närmare. Exempelvis behövs analyser av vilken grad av inflöde av främ-mande genetiskt material som kan upptäckas mot bakgrund av den genetiska
information som finns. Likaså behövs utredningar av vilken typ av insamlings-strategi som krävs för att med statistisk säkerhet upptäcka olika grader av in-flöde av främmande genetiskt material.
7. Naturvårdsverket bör se över nuvarande regelverk och lagstiftning med avse-ende på medveten spridning av främmande populationer samt hållande i hägn av främmande populationer. En målsättning bör vara att klarlägga i vilken ut-sträckning nuvarande regelverk är förenliga med Sveriges miljömål och inter-nationella åtaganden. Rimligheten i att exempelvis inga tillstånd krävs för spridning av främmande populationer av skogsträd och fåglar för jakt, och att tillstånd för fiskutsättningar kan utfärdas trots minimal information om mängd och ursprung hos fisk som sprids bör utvärderas. Vidare bör rimligheten att till-låta hållande av genetiskt främmande populationer i hägn från vilka rymning kan ske utredas.
8. Uppföljnings- och övervakningsprogram där effekterna av utförda utsättningar på den naturligt förekommande biologiska variationen utreds bör initieras. För-slag till initiala insatser för utvecklande av övervakningsprogram av biologisk mångfald på gennivå har lämnats i rapport till Naturvårdsverket (Laikre & Ryman 1997), och dessa förslag är fortfarande aktuella (Laikre et al. 2008). 9. Ett forskningsprogram som fokuserar på effekterna (genetiska, ekologiska,
etologiska) av utsättningar av främmande populationer samt möjligheterna att följa upp och övervaka sådana effekter bör initieras, och forskning som belyser frågor inom dessa områden bör erhålla ett ökat stöd.
Ytterst lite är känt om populationsgenetiken hos fasan. Men även för gräsand och rapphöna, som också berörs av storskaliga utsättningar, saknas kunskaper om den genetiska sammansättning-en. Foto: Sten Christoffersson.
SUMMARY
This report deals with the spread of alien populations in Sweden and has been pro-duced as a part of the work in implementing Article 8h of the Convention on Bio-logical Diversity (CBD). Article 8h specifically deals with alien species and their effects on biological diversity.
We present an overview of what is currently known regarding the genetic back-ground of populations of forest trees, birds, and fishes that are subject to large scale releases. This present report is a follow-up of a previous study (Laikre & Palmé 2005) and an initial workshop on what is currently known regarding possible ge-netic effects of large scale releases of gege-netically alien populations (Laikre et al. 2007). Closely related topics to that of this report and the previous ones have also been published in scientific peer reviewed journals (Laikre et al. 2006, 2008). In Sweden, as well as in many other countries, large scale releases of non-local populations are practiced within the fields of fishery, wildlife management, and forestry. The aim of such releases is to maintain or increase productivity of popula-tions that are harvested for commercial or recreational purposes. If populapopula-tions released represent different genetic compositions than wild conspecifics at or close to the release site, the released populations are to be regarded as alien species. Taxa below the species level – including genetically distinct populations – are defined in the work of the Convention of Biological Diversity (CBD) to be in-cluded in the term "alien species". "Invasive alien species" are alien species or populations whose release may harm naturally occurring biological diversity at the levels of ecosystems, species or genes (e.g. COP 6 Decision VI/23; www.cbd.int) Since alien populations have different genetic backgrounds, the most immediate threat to biological diversity from spread of alien populations is that they possess alien genotypes. It raises three major genetic concerns. First, the local population may go extinct through displacement by the introduced population that may, or may not, become established in its place. Second, reduction of the population size through e.g. the spread of diseases, competition, or swamping may occur, resulting in an increased rate of inbreeding and loss of genetic variation. Finally,
hybridiza-tion may result in breakdown of locally adapted genotypes or gene complexes
re-sulting in lower fitness and genetic extinction of the original population. All these potential effects may result in loss of gene level biodiversity and may thus be harmful to such diversity.
Populations of a different origin than naturally occurring populations are frequently used for releases in Sweden. The most commonly released species include brown trout (Salmo trutta), Atlantic salmon (Salmo salar), Arctic char (Salvelinus
Norway spruce (Picea abies), mallard duck (Anas platyrhynchos), grey partridge (Perdix perdix), and pheasant (Phasanius colchicus). Although hundreds of thou-sands of forest trees, fishes, and birds are released annually, poor documentation makes the geographic and genetic origin of these populations, as well as the sites where they have been released, largely unclear (Laikre & Palmé 2005; Laikre et al. 2006).
Objectives
The objective of this report is to pursue the issue of what is currently known re-garding the genetic background of both released stocks of fishes, forest trees, and birds and of wild populations potentially receiving released individuals in Sweden. In addition to the large scale releases conducted within the fields of fishery, wild-life management, and forestry, various grasses and legumes are similarly spread. The following questions are addressed in this report:
1. What information exists on the genetic composition of wild, potentially receiv-ing, populations of the Swedish species subject to releases?
2. What populations/stocks/provenances are used for releases in Sweden? 3. What genetic information is available on the populations/stocks/provenances
used?
4. What species of grasses and legumes are subject to release of alien populations in Sweden?
5. What possibilities are there to evaluate potential genetic effects on natural gene pools of these releases?
Population genetic studies of species subject
to releases
In total, we found that 73 species have been or are released into the wild in Sweden (Table 2). They include 18 species of fishes, crayfishes, and oysters, 14 bird spe-cies, 4 mammals, 12 trees, 1 reptile, 2 frogs, 16 grasses, 2 insects and four legume species. Of these, 35 have been studied genetically at least once, and we found a total of 290 scientific reports on these species (Appendix 5).
Here, large scale releases are defined as thousands of individuals being released annually with the purpose to increase or maintain some type of use. Of the 73 spe-cies released in Sweden, 41 are subject to such large scale operations. A few of these have been relatively well studied genetically whereas data are missing com-pletely for others. Species that are subject to large scale releases and are relatively well studied include brown trout (68 genetic studies), Scots pine (60), Atlantic salmon (58), Arctic char (24), and Norway spruce (22). However, the genetic stu-dies of Scots pine concern only to a lesser extent the species' spatial structure (Ta-ble 3, Fig. 3). Genetic information on Swedish populations of mallard, pheasant,
small-leaved linden (Tilia cordata), perennial rye-grass (Lolium perenne), red fes-cue (Festuca rubra), red clover (Trifolium pratense), and white clover (Trifolium
repens) is completely missing (Table 2), even though these species are subject to
large scale releases. In our judgment, there is enough information for 14 species to at least make a preliminary classification of their spatial genetic structure type (Table 3).
It is necessary to be able to separate naturally occurring temporal genetic shifts of allele frequency distributions from those caused by introgression from released populations to evaluate possible genetic effects of the performed releases. In this context, temporal genetic studies are of importance. We found only 12 such studies involving five species subject to releases (Table 4). For willow grouse (Lagopus
lagopus), Arctic char, Scots pine, and European eel (Anguilla anguilla), temporal
genetic data have been presented in single studies, whereas genetic data from the brown trout was used in eight studies of temporal genetic variation. In general, these studies indicate that spatial genetic structures are fairly stable but that consi-derable genetic change may occur within populations.
Information on fish stocks used for release
Salmonid fishes, particularly brown trout, Atlantic salmon, Arctic char and gray-ling (Thymallus thymallus), are subject to the most intense stocking activities, which is why we made an effort to obtain as much pertinent information as feasible about these stocks. For brown trout, 96 originating stocks were identified. For 91 of these stocks, information on the county of origin was available, with all originating from Sweden except for one (the Finnish Konnevesi stock). Fortyone of the stocks have been used for releases outside of the county of origin. Genetic analyses have been done on 39 of the stocks.
A total of 30 Atlantic salmon stocks are used for stocking. All of them originate from Sweden but releases frequently occur in non-native waters. Because salmonid species are characterized by strong genetic substructuring, this is expected to cause genetic effects. Twentythree salmon stocks used for releases have been analyzed genetically.
The Arctic char and the grayling are considerably less well studied with respect to genetic composition. A total of 32 Arctic char stocks are used for release and only nine have been studied genetically. One of the stocks used extensively for stocking is a domesticated strain called Arctic superior. For grayling, 17 stocks are used. The majority of these are used for releases within the county of origin (although not always in the original water system). Two grayling stocks have been subject to genetic studies.
Permits for fish releases in Sweden are issued by the county administrative boards. There are 21 such county administrative boards, and each was contacted to obtain information regarding their system for documenting fish releases. Computerized records are kept in 13 counties, and genetic studies of at least a few natural fish populations (primarily brown trout but also Atlantic salmon, Arctic char, and wels catfish (Silurus glanis)) have been performed in 14 counties. Eight boards are planning to launch additional genetic studies. As regards genetic studies of stocks used for release, seven county administrative boards state that some information is available regarding genetic composition but only one single reference to a pub-lished report was cited. Only a few boards plan to launch such studies.
Very limited monitoring is performed when fish release permits have been ap-proved. The amount of fish is the primary effect of the release that have been stu-died. Genetic studies do occur in connection to monitoring the effects of releases in a couple of counties.
A questionnaire was sent to 136 fish hatcheries and we obtained 50 replies. Of these, 37 bred salmonid fishes for large scale releases. In the majority of cases, the stocks used in the hatcheries were known, but stocks of unknown origin were used in six cases. Breeding records are kept at 24 hatcheries. Overall, information re-garding genetic screenings is limited. In the vast majority of cases, the stocks used to produce fish for release are stated to not having been analyzed genetically. Four hatcheries plan to do genetic studies.
Possibilities to study the genetic effects of fish
releases
Current knowledge of the genetic composition of natural populations of fish spe-cies subject to large releases is relatively good for brown trout and Atlantic salmon but less so for other species (Table 2). Both these species are characterized with a basic type of structure of genetically distinct populations (cf. Laikre at al. 2005 for a discussion on basic types of genetic structure). For brown trout there is genetic information from populations in 21 rivers and four lakes as well as parts of the Baltic Sea and on the Island of Gotland. In total, genotypic data from over 20 000 fish have been generated by the 68 scientific studies located for this species in Sweden.
The brown trout and the Atlantic salmon are species for which effects of large scale releases are most straightforward to study (as compared to other fish species as well as other types of organisms). The reasons for this are:
1. There is generally good knowledge regarding the spatial genetic structure of these two species.
2. The natural populations in several water systems where releases are conducted have been studied genetically.
3. Genetic data are available for several stocks used for release.
4. In several cases, genetic information is available both for the donor and the recipient population.
5. Many and widely used genetic markers are available for these species. These markers include mitochondrial DNA, microsatellites, and allozymes – all of which have been used extensively to assay both species.
Information on bird populations used for
release
Bird species subject to large scale releases are mallard, grey partridge, and phea-sant. There is no information available on how many birds are released each year since there are no requirements to report such information, nor are permits neces-sary. Release locations are not documented systematically either (Laikre & Palmé 2005; Laikre et al. 2006). However, the numbers are counted in tens and hundreds of thousands individuals of each separate species released each year. For example, in the counties of Skåne and Södermanland, 108 000 pheasants, 71 000 mallards, and 29 000 grey partridges were released in 2005 (Section 5).
The releases are made to increase the amount of prey for birdhunters, and approx-imately 100 000 mallards, 30 000 pheasants, and 10 000 grey partridges are hunted and killed yearly. The numbers killed are significantly fewer than the numbers released. It is not known what happens to birds that are not shot. A substantial proportion die before the hunts, but if only a small proportion survive and repro-duce, they would provide a considerable inflow of genetic material to the natural populations of these species.
The origins of the released birds are mainly from imported eggs. The importers are required to be registered at the Swedish Board of Agriculture and notify the board of imports. Summaries of number of imported eggs are only available for the most recent years from the Swedish Board of Agriculture (Table 13). Close to 700 000 hatching eggs were imported between 1998 and 2005. It is very difficult to obtain any more specific information regarding these imports.
A questionnaire concerning bird releases (Attachment 2) was answered by 20 of Sweden's 21 county administration boards (Table 1 and Table 14). Registers of authorized facilities that breed birds for release are computerized in 14 counties. There are over 30 authorized bird breeding facilities in Sweden. We were not able to obtain exact figures over how many facilities there are, how many and what species are bred, and how many birds are released or sold to be released from these facilities. Effects of the releases are not monitored in any county, except plans exist to start monitoring in one county (Table 14).
Genetic information on wild bird populations
Very little is known regarding the population genetics of mallard, grey partridge, and pheasant. Only two genetic studies with Swedish samples were found (Table 2, 3), and both concerned grey partridge. A couple of genetic studies on pheasant were done in the USA. Significant genetic differences were found between popula-tions separated by only 10–30 km. The mallard's genetic variation in mitochondrial DNA was analyzed in samples from western Russia, northern Asia, and Alaska. There were differences between continents but a relatively low degree of differen-tiation was observed within continents (Section 5). Currently, a foundation for investigating potential effects on genetic diversity from large scale releases of birds is missing.
Knowledge regarding tree plantings
The spreading of alien populations is the most extensive in forestry. Hundreds of thousands of spruce, pine, and other trees are planted annually for lumber tion, with a large part comprising alien genetic material used to increase produc-tivity and profit (Lundén 2007; Ståhl 2007). In total over 30 billion Norway spruc-es and 6 billion Scots pinspruc-es were imported and spread all over Sweden during the 20th century. It has been noted previously that comprehensive and accessible do-cumentation of the geographic/genetic origin of imported material is largely miss-ing (Laikre & Palmé 2005).
There are no systems for registering what material is planted, and strong resistance exists in the forestry industry against developing such systems (Laikre et al. 2007). Currently, only the forestry companies have the information on what material is used and where the seedlings are planted. This information is not relayed to the Swedish Forest Agency or any other agencies. A selection of forestry companies were contacted (Table 17) regarding registration systems and there were large dif-ferences in their recordkeeping. Some companies register origin of ordered and used material while at other companies origin can only be traced through invoices and ordering specifications. Certain distributors disclose provenance if the buyer requests it. Energy forests are foremost produced with non-native Salix clones. Domestic and foreign clones are hybridized to produce different varieties for ener-gy forest production in Sweden as well as other European countries.
Loading timber after cutting about 7 hectars of spruce forest near Strömsund in the Province of Jämtland, Sweden. Hundreds of thousands of spruce, pine, and other trees are planted annually for regrowth and lumber production in Sweden. A large part comprises alien genetic material and this is encouraged by forestry professionals. There are no systems for registering what material is planted, and where, and strong resistance exists in the forest industry against developing such systems. Photo: Lars Hedlund.
Potentials for monitoring genetic effects of
spreading of alien tree populations
Our judgment is that the vast spreading of imported, genetically alien populations of forest trees – mainly Norway spruce and Scots pine but also common ash
(Frax-inus excelsior), European beech (Fagus sylvatica), pedunculate oak (Quercus ro-bur), Norway maple (Acer platanoides), European white birch (Betula pendula),
and basket willow (Salix viminalis) – that has taken place in Sweden during the 20th century and continues in the 21st century, can cause disturbances to the biodi-versity. Possible consequences of the large scale planting of alien populations on the amount of genetic diversity and structure, as well as the ecological characteris-tics of the forests, are presently unclear. An altered genetic composition can result in less ability to adapt and, for example, increased vulnerability to air pollution or climate changes. We believe that it is imperative to create opportunities for investi-gating such possible effects.
Forest trees' long generation intervals and the long time until final harvest makes it more complicated to evaluate effects of altered genetic composition. It can take longer than a human's average lifespan before effects are realized – in the mean-time seeds and pollen are being spread.
Since it is largely unknown where imported plants and seeds are planted, methods to identify the genetic origin of trees are needed. Such a method was assessed for Norway spruce many years ago with very good results. The method has not been used in practice but it is described in this report (Section 6.3 and Attachment 6). The conclusions regarding this method's applicability based on existing genetic data from 14 proteincoding loci from spruce are as follows:
x It is possible, with great accuracy, to determine the genetic origin of spruce stocks in Sweden.
x The genetic assessments can be performed with the much utilized, sim-ple, and inexpensive protein electrophoresis.
x The statistical assessment procedure can be based on common mixed fi-sheries analyses.
x The technique has long been ready for practical use mainly in southern and central Sweden, i.e. in the areas where a large proportion of trees consist of imported provenances and where it is most needed.
x It would be desirable with additional data to clarify the existing genetic population structure before analyzing northern stocks.
The spreading of alien populations of grasses
and legumes
Various seed mixtures are used to create green areas of different kinds (lawns, golf courses, roadsides, etc.) and pastures. The mixtures used consist in a large part from imported species. Sixteen grass species and nine legume species that exist naturally in Sweden are also imported on a large scale for use in these mixtures that are spread around the country (Table 19 and Table 20).
During 2004/2005 grass seed imports amounted to 2000 tons and an additional 160 tons of legumes. The largest proportion consisted of perennial rye grass, red fescue, smooth meadow-grass (Poa pratensis), and different clover species. Exact import quantities from different countries as well as detailed information on geographical origins are missing, as is information on where the imported seeds are used.
Effects from spreading of genes
Programs attempting to assess possible genetic effects on naturally occurring reci-pient populations from releases do not exist but there are a few exceptions. There are no such programs within forestry, fish or wildlife management nor when alien grasses and legumes are spread at a large scale. However, a few efforts are made in some counties concerning the genetic effects of stocking brown trout and salmon. Generally, the threat consists of negatively affecting the diversity of genes if 1) hybridization between released and "natural" individuals occur, or 2) the quantity
