Åtgärdsprogram för hotade kransalger: arter i kalkrika sjöar

(1)

rapport 5848 • april 2009

Åtgärdsprogram

för hotade kransalger:

arter i kalkrika sjöar

2008–2011

Trådsträfse (Chara filiformis)

Spretsträfse (Chara rudis)

Stjärnslinke (Nitellopsis obtusa)

publikationer@havochvatten.se www.havochvatten.se/publikationer

(2)

kransalger: arter i kalkrika

sjöar 2008–2011

Trådsträfse (Chara filiformis) Spretsträfse (Chara rudis) Stjärnslinke (Nitellopsis obtusa)

Hotkategori: TrådsTräfse, akuT hoTad (Cr),

spreTsTräfse, sTarkT hoTad (eN), sTjärNsliNke, sTarkT hoTad (eN)

Programmet har upprättats av Irmgard Blindow, Greifswalds universitet

(3)

E-post: natur@cm.se

Postadress: CM Gruppen AB, Box 110 93, 161 11 Bromma Internet: www.naturvardsverket.se/bokhandeln

Naturvårdsverket

Tel: 08-698 10 00, fax: 08-20 29 25 E-post: natur@naturvardsverket.se

Postadress: Naturvårdsverket, SE-106 48 Stockholm Internet: www.naturvardsverket.se Koordinerande myndighet: Länsstyrelsen i Stockholms län Tel: 08-785 40 00, Fax: 08-785 40 01 E-post: naturvard.stockholm@lansstyrelsen.se Postadress: Box 22067 104 22 Stockholm Internet: www.ab.lst.se ISBN 978-91-620-5848-7.pdf ISSN 0282-7298 © Naturvårdsverket 2008 Tryck: CM Gruppen AB, Bromma 2009 Layout: Naturvårdsverket och forsbergvonessen

Omslagsbilder:

Stora bilden: En typisk Chara-sjö från ovan. Den täta undervattensvegetationen med dominans av kransalger (rödsträfse [Chara tomentosa] och stjärnslinke [Nitellopsis

obtusa]) syns tydligt i sjön Tåkerns klara vatten.

Foto: Arkiv Länsstyrelsen Östergötlands län. Övre lilla bilden: Trådsträfse (Chara filiformis; i mitten) är redan i fält lätt att känna igen på sina extremt korta kransgrenar. Till höger, till vänster och i bakgrunden syns

(4)

Förord

Naturvårdsverket har i flera sammanhang, bl.a. i ”Aktionsplan för biologisk mångfald ” (1995) framhållit vikten av att utarbeta och genomföra åtgärdspro-gram för hotade arter och biotoper. Åtgärdsproåtgärdspro-grammen och deras genomför-ande är nu ett av flera verktyg för att nå det av riksdagen beslutade miljökva-litetsmålet, Ett rikt växt- och djurliv (prop 2004/05:150 Svenska miljömål- ett gemensamt uppdrag) och samtliga sex ekosystemrelaterade miljömål, (prop. 2000/01:10 Svenska miljömål - delmål och åtgärdsstrategier). Miljömålet slår bland annat fast att antalet hotade arter ska minska med 0% till 2015 jämfört med år 2000. Dessutom ska förlusten av biologisk mångfald vara hej-dad till år 2010. Den sistnämnda målsättningen lades också fast vid EU-topp-mötet i Göteborg 2001 och världstoppEU-topp-mötet ”Rio+10” i Johannesburg 2002.

Åtgärdsprogrammet för bevarande av hotade kransalger: arter i kalkrika sjöar (trådsträfse [Chara filiformis], spretsträfse [Chara rudis] och stjärns-linke [Nitellopsis obtusa]) har på Naturvårdsverkets uppdrag upprättats av Irmgard Blindow, Greifswalds universitet. Programmet presenterar Natur-vårdsverkets syn på vilka åtgärder som behöver genomföras för arterna. Det är ett av sex program för hotade kransalger. Övriga program omfattar arter i brackvatten och hav, arter i småvatten/periodiska vatten, slinke-arter i sjöar och småvatten, tuvsträfse och barklöst sträfse samt fjällrufse.

Åtgärdsprogrammet innehåller en kortfattad kunskapsöversikt och presen-tation av åtgärder som genomförs under 2008-2011 för att förbättra arternas bevarandestatus i Sverige. Åtgärderna samordnas mellan olika intressenter, varigenom kunskapen om och förståelsen för arten eller biotopen ökar. För-ankringen av åtgärderna har skett genom samråd och en bred remissprocess där statliga myndigheter, kommuner, experter och intresseorganisationer haft möjlighet att bidra till utformningen av programmet. Vissa åtgärder har, med Naturvårdsverkets godkännande, inletts redan 2006-2007.

Det här åtgärdsprogrammet är ett led att förbättra bevarandearbetet och utöka kunskapen om hotade kransalger i kalkrika sjöar. Det är Naturvårds-verkets förhoppning att programmet kommer att stimulera till engagemang och konkreta åtgärder på regional och lokal nivå, så att arterna så småningom kan få en gynnsam bevarandestatus. Naturvårdsverket tackar alla de som har bidragit med synpunkter vid framtagandet av åtgärdsprogrammet och de som kommer att bidra till genomförandet av detsamma.

Författaren vill rikta ett stort tack till Emile Nat, Jeroen Huls och Adri van Beem för överlämnande av bildmaterial på stjärnslinke, Lars Collvin (länssty-relsen i Skåne län), Jacek Urbaniak (Wroclaws universitet) för uppgifter, Niklas Lönnell och Jan Edelsjö (ArtDatabanken) för kartor samt till Mats Gothnier (länsstyrelsen i Stockholms län) och Nanna Malmros för värdefulla synpunkter.

Stockholm i juni 2008

Anna Helena Lindahl

(5)

Fastställelse, giltighet,

utvärdering och tillgänglighet

Naturvårdsverket beslutade 2008-06-19 enligt avdelningsprotokoll N 152-08, 2 §, att fastställa åtgärdsprogrammet för hotade kransalger: arter i kalkrika sjöar. Programmet är ett vägledande, ej formellt bindande dokument och gäl-ler under åren 2008 – 2011. Utvärdering och/elgäl-ler revidering sker under det sista året programmet är giltigt. Om behov uppstår kan åtgärdsprogrammet utvärderas och/eller revideras tidigare.

På www.naturvardsverket.se/Documents/bokhandeln/hotadearter.htm kan det här och andra åtgärdsprogram köpas eller laddas ned.

(6)

5

Innehåll

Förord 3

Fastställelse, giltighet, utvärderiNg och tillgäNglighet 4

iNNehåll 5

sammaNFattNiNg 8

summary 10

iNtroduKtioN till KraNsalger 12

Översiktlig systematik och morfologi 12

Ekologiska krav 13

Bestämning och bestämningsproblem 13

Några svårbestämda grupper 14

BiotopFaKta 15

Alternativa stabila jämviktslägen 15

artFaKta trådsträFse 18

Översiktlig morfologisk beskrivning 18

Beskrivning av arten 18

Förväxlingsarter 19

Bevaranderelevant genetik 19

Biologi och ekologi 19

Föröknings- och spridningssätt 19

Livsmiljö 19

Viktiga mellanartsförhållanden 20

Utbredning och populationsstatus 21

Nuvarande utbredning 21

Populationsfakta 21

Aktuell hotstatus 21

Historik och trender 21

artFaKta spretsträFse 23

Föröknings- och spridningssätt 24

(7)

Populationsfakta 25

artFaKta stjärNsliNKe 27

Föröknings och spridningssätt 28

Livsmiljö 29

Populationsfakta 32

sKyddsstatus i lagar och KoNveNtioNer 34

Nationell lagstiftning 34

EU-lagstiftning 34

Internationella konventioner och aktionsprogram (Action plans) 35

orsaKer till tillBaKagåNg och aKtuella hot 36

Kända orsaker till tillbakagång 36

Ej styrkta befarade orsaker till tillbakagång 38

Aktuell hotsituation 39

Befarad känslighet för klimatförändringar 39

visioN och mål 40 Vision 40 Bristanalys 40 Kortsiktigt mål 41 Långsiktigt mål 43 åtgärder, reKommeNdatioNer 44

Beskrivning av prioriterade åtgärder 44

Ny kunskap och inventering 44

Inventering 45

Information 47

(8)

7

Allmänna rekommendationer till olika aktörer 49

Åtgärder som kan skada arterna 49

Hur olika aktörer kan gynna arterna 49

Finansieringshjälp för åtgärder 50

Utsättning av arter i naturen för återintroduktion,

populationsförstärkning eller omflyttning 50

Myndigheterna kan ge information om gällande lagstiftning 50

Råd om hantering av kunskap om observationer 51

KoNseKveNser och samordNiNg 52

Konsekvensbeskrivning 52

Åtgärdsprogrammets effekter på andra hotade arter 52

Åtgärdsprogrammets effekter på olika naturtyper 52

Intressekonflikter i övrigt 53

Förslag till hur intressekonflikterna kan minimeras 53

Samordning 53

Samordning som bör ske med andra åtgärdsprogram 53

reFereNser 55

Bilaga 1 FöreslagNa åtgärder 65

Bilaga 2 reKommeNderad iNveNteriNgsmetodiK 66

Metoder för inventering av kransalger 66

Draggning efter kransalger – metodbeskrivning 68

Bilaga 3 aKtuella och tidigare loKaler För spretsträFse 70 Bilaga 4 aKtuella och tidigare loKaler För stjärNsliNKe 73

(9)

Sammanfattning

Trådsträfse (Chara filiformis), spretsträfse (C. rudis) och stjärnslinke

(Nitel-lopsis obtusa) förekommer enbart i kalkrika, oftast större, sjöar där

kransal-ger ofta dominerar bland undervattensväxterna (s.k. ”Chara-sjöar”). I Sverige hittar man därför dessa arter bara i kalkpåverkade områden. Alla tre arter har en kraftig vegetativ (könlös) förökning och kan bilda täta mattor i de sjöar där de finns. De antas dock ha svårt att sprida sig till andra vattensystem. Trådsträfse förekommer bara i Polen, Tyskland, Litauen, Danmark och Sve-rige och har därmed en begränsad global utbredning. Även spretsträfse är be-gränsat till Europa men har en större förekomst där. Stjärnslinke förekommer i Europa och i Asien. Alla tre arterna är upptagna på flertalet rödlistor i andra europeiska länder.

I Sverige förekommer trådsträfse bara i Levrasjön (Skåne län). Artens djuputbredning har minskat och förmodligen även dess totala utbredning i sjön. Arten är klassad som akut hotad (CR) i den svenska rödlistan. Även spretsträfse och stjärnslinke förekommer i Levrasjön. Båda arterna är i Sverige klassade som starkt hotad (EN) och kända från enbart elva aktuella lokaler (fynd mellan 1980 och 2006). De har försvunnit från flera svenska sjöar, förmodligen i samband med övergödning. En bedömning av stjärnslinkets beståndsutveckling försvåras av att arten förmodligen först sent har vand-rat in i Sverige och att en spridning norrut kanske sker samtidigt som denna minskning. Jämfört med andra kransalger bedöms risken för att stjärnslinke är förbisett på ett större antal lokaler vara låg.

Övergödning verkar vara den främsta hotfaktorn mot alla tre arter. Typis-ka ”Chara-sjöar” är Typis-kalk-oligotrofa (näringsfattiga) till måttligt näringsriTypis-ka grunda sjöar där kransalger förekommer i så stor biomassa att de präglar hela ekosystemet. Genom en rad återkopplingsmekanismer kan de skapa ett bra ljusklimat och därmed gynna sig själva. Detta leder till att negativ påverkan på ekosystemet dämpas. Effekten av en påbörjad övergödning blir ofta inte synlig och kan därför lätt underskattas: Beståndsförändringar sker först när en kritisk gräns har överskridits, men är då mycket dramatiska. Mer kunskap krävs kring återkopplingsmekanismer och deras varaktighet för att kunna bedöma effekten av olika åtgärder. Förutom övergödning är invandring av nyinkomna främmande arter, båttrafik och klimatförändringar sannolika hot-faktorer.

Kontroll av övergödningssituationen i Levrasjön samt övervakning av trådsträfsets bestånd i sjön är de åtgärder som prioriteras högst. Detta åt-gärdsprogram bör därför samordnas med och stödja den bevarandeplan som tagits fram för Levrasjön och som syftar till att främja kransalgerna i sjön. Ut-plantering är en tänkbar åtgärd för att introducera trådsträfse till nya lokaler samt för att (åter)introducera spretsträfse och stjärnslinke till sjöar där de inte förekommer idag. Alla tre arter har förmodligen svårt att sprida sig till andra

(10)

9

Samtliga aktuella och tidigare lokaler för spretsträfse och stjärnslinke i Sverige bör återbesökas och övervakas. Inventeringar bör ge information om eventuell förekomst på ytterligare lokaler. I Krankesjön (Skåne län) och Tåkern (Östergötland län) bör påbörjade långtidsundersökningar kring åter-kopplingsmekanismer stödjas.

Samordning bör ske med åtgärdsprogrammen för sjönajas (Najas flexilis) och hotade natearter (Potamogeton spp.) samt åtgärdsprogrammet för ho-tade kransalger: slinke-arter i sjöar och småvatten. Det bör även samordnas med samtliga andra åtgärdsprogram för hotade kransalger. Denna grupp är svår att artbestämma. För att kunna garantera att bestämningarna blir kor-rekta bör inventerarna utbildas och informationsmaterial framställas innan fältinventeringarna startar. Medan stjärnslinke är lätt att artbestämma finns förväxlingsrisk mellan trådsträfse och det vanliga gråsträfset (Chara

cont-raria). Speciellt svår är bestämningen av spretsträfse som bildar

övergångs-former mot taggsträfse (C. hispida). Utöver de ovan nämnda åtgärderna bör protokoll av specifika kriterier föras, samt genetiska analyser garantera att förväxlingar undviks. Liksom för andra åtgärdsprogram för hotade kransal-ger, har en referensperson utsetts som under programperioden ska kontrollera insamlade belägg. Denna referensperson bör även ansvara för att preparera och leverera beläggen till Naturhistoriska Riksmuseet i Stockholm. Uppdrags-givare för detta arbete, som gäller nationellt, blir det län som ansvarar för den nationella koordineringen av programmet. För det här programmet blir det således Stockholms län.

Den totala kostnaden under giltighetsperioden beräknas till ca 141000 SEK. Denna kostnad omfattar inte den inledande del som är gemensam för alla programmen för hotade kransalger.

(11)

Summary

This action plan describes the threatened charophytes Chara filiformis, C.

rudis and Nitellopsis obtusa. The plan is not legally binding but should be

a guide for persons involved in the protection of the species. All established action plans can be found at the Swedish Environmental Protection Agency website: http://www.naturvardsverket.se/Documents/bokhandeln/hotadearter. htm

In Sweden, Chara filiformis, C. rudis and Nitellopsis obtusa are restricted to calcium-rich, mainly larger lakes and therefore to areas rich in lime. In this lake type (so-called “Chara-lakes”), charophytes often form dense mats and dominate among submerged macrophytes. All three species belong to this group, which is characterized by strong vegetative reproduction. Still, their ability to colonize new water systems is assumed to be low.

Chara filiformis has a small global distribution area and only occurs in

Poland, Germany, Lithuania, Denmark and Sweden. C. rudis is also restricted to Europe, but has a larger distribution area. Nitellopsis obtusa occurs both in Asia and Europe. All three species are included in the national red data books in several European countries.

Lake Levrasjön in the county of Skåne (southern Sweden) is the only Swed-ish site (both former and recent) for C. filiformis. The maximum depth range and - probably - areal coverage of the species have decreased within the lake. It is classified as critically endangered (CR) in the Swedish red data book. C.

rudis and N. obtusa also occur in Lake Levrasjön. Both species are classified

as endangered (EN) in the Swedish red data book. Each of them is known from 11 recent (i.e., after 1980) sites in Sweden (see distribution maps: Figure 4, C. rudis, and Figure 8, N. obtusa, respectively). Both C. rudis and N.

ob-tusa have disappeared from several former sites, probably due to

eutrophica-tion. It is difficult to identify trends for N. obtusa in Sweden, as this decline seem to overlap an assumed spread north: The species probably only recently immigrated to Sweden (the first record is from 1866), and an expansion of its distribution area may still occur within the country. All former and recent records are summarized in appendix (“bilaga”) (C. rudis) and 4 (N. obtusa), respectively.

Eutrophication is assumed to be the most important threat factor for all three species. Typical “Chara-lakes” are calcium-oligotrophic to mesotrophic, shallow lakes where charophytes form dense mats of vegetation, thereby act-ing as “key factors” for the whole ecosystem. By means of several feedback mechanisms, the plants can improve their access to light and thereby create conditions that favour themselves. Therefore, they show non-linear response to external impacts on the ecosystem, like increased nutrient loading. Pro-gressive eutrophication first seems not to affect the plants, but once a certain critical limit is exceeded, a drastic decline can be observed. More knowledge

(12)

11

Among the actions proposed, eutrophication control and monitoring the occurrence of C. filiformis in Lake Levrasjön has the highest priority. This ac-tion plan should therefore cooperate with and support the conservaac-tion plan for Lake Levrasjön (“Bevarandeplan för Levrasjön”) that has been proposed by the County Administration of Skåne in order to protect threatened plants and animals, and especially charophytes, in this lake.

Introduction of C. filiformis to other lakes should be considered as a pos-sible action. Likewise, (re)introduction of C. rudis and N. obtusa to lakes where these species do not occur today should be considered. Most probably, all three species have difficulties in colonizing new sites.

All recent and former sites of C. rudis and N. obtusa should be re-visited, and actions should eventually be taken to preserve the species. Systematic investigations can give information about possible additional sites. In Lake Krankesjön, Skåne county, as well as Lake Tåkern, Östergötland county (both southern Sweden) ongoing investigations about feedback mechanisms should be supported.

This action plan should be coordinated with the action plan for the con-servation of the slender water-nymph (Najas flexilis), the action plan for threatened pondweeds (Potamogeton spp.), and the action plan for threatened charophytes: Nitella spp. in lakes and small water bodies. It should also be coordinated with all other action plans for threatened charophytes.

Species determination is difficult within charophytes. In order to avoid mis-determinations, all field workers should be trained and information material should be produced before the start of the field investigations. During 2008, an international workshop should be arranged with both Swedish and foreign experts to verify collected material of taxa which are hard to identify, and to gain an international agreement on determination criteria for these taxa. This workshop should be connected to the IRGC (International Research Group on Charophytes) meeting in Rostock during September 2008. Among the species included into this action plan, N. obtusa is easy to determine, while

C. filiformis can be confused with C. contraria (a common species in Sweden

which also occurs in calcium-rich lakes). Especially the determination of C.

rudis is difficult: Transition forms exist to C. hispida (a common species in

Sweden which also occurs in calcium-rich lakes), and different determination criteria seem to be applied in different European countries. This is one of the taxa that will be discussed in the workshop mentioned above. Apart from the actions mentioned, notation of critical characters and genetic analyses shall help to avoid misdeterminations. A “reference person” should check and ver-ify all material belonging to the species included in this program and deliver herbaria material to the Swedish Museum of National History in Stockholm. This program will be coordinated by the county administration of Stockholm.

This action plan will run during a period of four years between 2008 and 2011. The costs are presented in appendix (“bilaga”) 1 and will be ap-proximately 14.000 _{€ in total, excluding the costs for training, information} material and workshop, which are shared by all action plans for threatened charophytes.

(13)

Introduktion till kransalger

Översiktlig systematik och morfologi

Kransalgerna (Charales) bildar tillsammans med sköldalger (Coleochaetales), Klebsormidiales och konjugater (Zygnematales) en särskild grupp bland grö-nalgerna. Det är tämligen säkert att landväxterna har uppstått ur denna grupp och nyare undersökningar gör troligt att själva kransalgerna är den grupp som står landväxterna närmast eftersom flera karaktärer är gemensamma för högre växter och kransalger. Dessa karaktärer är äggcell med hölje, avsaknad av zoosporer (det vill säga rörliga, gisselförsedda sporer) och att de har rhizoider, ett rotliknande anlag som fäster dem vid underlaget. Uppbyggnaden av de kvinnliga (oogon) och manliga (anteridier) könsorganen (gametangier) är dock mycket speciell och har inte någon motsvarighet i någon annan växtgrupp.

Kransalgerna har en karakteristisk uppbyggnad och består av noder, de ställen på skottet som kransgrenarna utgår ifrån, och internoder, det vill säga skottsegmenten mellan två noder. De delar sig utifrån en apikalcell (cellen i skottets spets) omväxlande i en mindre enkärnig cell som har meristematisk karaktär (kan fortsätta att dela sig) och en större cell som inte kan dela sig ytterligare. Till dessa stora celler hör även internodcellen som har upp till flera hundra cellkärnor (Figur 1).

De svenska artnamnen följer Arbetsgruppen för Svenska Växtnamn (1996), de vetenskapliga Blümel (200).

(14)

1

Ekologiska krav

Många taxa bland kransalgerna är känsliga för övergödning och försvinner tidigt vid närsaltsbelastning i både söt- och brackvatten. Flera arter är dessut-om utpräglade pionjärväxter, växter förekdessut-ommande tidigt i en växtsuccession, som drabbas av brist på sina karakteristiska livsmiljöer (småvatten, speciellt periodiska vatten). Detta förklarar det stora antalet taxa (21 av sammanlagt 4) som tagits upp på den svenska rödlistan (Gärdenfors 2005).

Kransalgernas ekologiska krav skiljer sig starkt mellan olika taxa. Förutom känsligheten för övergödning skiljer de sig åt på spridningssätt, konkur-renskraft och salthaltstolerans. Kransalger kan hittas i ett brett spektrum av olika livsmiljöer. I sötvatten finns de i olika typer av sjöar, i rinnande vatten samt i småvatten. Artificiella livsmiljöer kan ersätta förlusten av naturliga småvatten. I brackvatten finns kransalger främst i skyddade vikar, men några arter förekommer även på exponerade stränder. Några specialiserade taxa tål salthalter som motsvarar marin miljö.

I de enskilda åtgärdsprogrammen sammanförs arter som finns i liknande livsmiljöer och/eller regioner och som gynnas av samma eller liknande åtgärder.

Bestämning och bestämningsproblem

Släktena inom gruppen kransalger skiljs åt beroende på: • om kransgrenarna är delade eller ej

• gametangiernas (könsorganens) position på kransgrenarna

• om skottet har bark eller ej (bark förekommer enbart hos de flesta arter inom släktet sträfse)

• om stipularer (små taggliknande celler på skottets noder) och braktéer (små taggliknande celler på kransgrenarnas noder) finns eller ej

• oosporens (”fröets”) utseende.

Inom släktena sker artbestämningen enligt olika kriterier, bl.a. om växten är sam- eller tvåbyggare, hur pass ofta kransgrenarna är delade (släktet slinke) och om grenspetsen har en särskild taggspets (mucro) eller inte (släktena slinke och rufse). Viktiga bestämningskriterier inom släktet sträfse är om taggar finns på skottets bark, och hur de i så fall är placerade på barkcellsra-derna och vilken form och längd de har. För de flesta arter har dessutom ett flertal olika ”former” eller ”varieteter” beskrivits i olika monografier (Migula 1897, Groves & Bullock-Webster 1920, 1924, Corillion 1957). Samtidigt är övergångsformer mellan s.k. ”arter” inte ovanliga. Det är i stort sett okänt på vilken taxonomisk nivå dessa hör hemma och om de taxa som har beskrivits som ”arter” motsvarar biologiska arter eller ej. Vidare råder viss oenighet om vilka morfologiska kriterier som ska användas för att skilja äkta arter åt. Ökad taxonomisk forskning inom gruppen är därför mycket angelägen.

(15)

Schneider, NIVA, Oslo) har två taxa (”artkomplex” grönsträfse [Chara

bal-tica] – mellansträfse [C. intermedia] samt borststräfse [C. aspera]) valts ut för

att få klarhet kring artavgränsningen. Ett större antal individer från olika po-pulationer tillhörande dessa taxa karakteriseras med hjälp av genetiska, mor-fologiska och ekofysiologiska metoder. På så sätt kan variationen inom denna population bestämmas och skillnader mellan dessa populationer samt vilka kriterier som ger liknande resultat registreras. Korsningsexperiment mellan populationerna ska dessutom ge svar på frågan var den biologiska artgränsen går. Bortsett från tidigare korsningsförsök som har genomförts mellan en rad olika taxa (t.ex. Croy 1982, Grant & Proctor 1972, McCracken m.fl. 1966, Proctor 1971) är detta första gången som artavgränsningen har undersökts.

Några svårbestämda grupper

För flera ”arter” försvåras bestämningen av de problem vid artavgränsningen som har beskrivits ovan. Osäkerhet kring taxonomi och bestämning gäller främst följande arter (de som ingår i åtgärdsprogrammen är markerade med fet stil):

• Raggsträfse (Chara horrida) som undersöks för närvarande inom projektet ”Charamorph”.

• Axsträfse (Lamprothamnium papulosum) samt L. sonderi som nyligen har beskrivits från Tyskland.

• Spretsträfse (Chara rudis) och taggsträfse (C. hispida)

• Uddslinke (Nitella mucronata), spädslinke (N. gracilis), nordslinke (N. wahlbergiana) och dvärgslinke (N. confervacea).

Några andra arter som ingår i åtgärdsprogrammen och är svåra att skilja ifrån varandra:

• Trådsträfse (Chara filiformis) och gråsträfse (C. contraria) • Uddrufse (Tolypella intricata) och trubbrufse (T. glomerata) • Höstslinke (Nitella syncarpa) och vårslinke (N. capillaris) • Tuvsträfse (Chara connivens) och skörsträfse (C. globularis).

Bland programarterna anses enbart axsträfse, stjärnslinke (Nitellopsis

ob-tusa), grovslinke (Nitella translucens), barklöst sträfse (Chara braunii) och

(16)

15

Biotopfakta

Kalkrika sjöar med låga eller måttliga närsaltskoncentrationer tillhör Na-tura 2000 habitatet (livsmiljön) 140 (kalkrika oligo-mesotrofa vatten med bentiska kransalger). I denna sjötyp är kransalger det dominerande inslaget i undervattensvegetationen och har därför blivit namngivande. Dessa ”Chara-sjöar” som är väldokumenterade i Sverige (Samuelsson 1925, Almquist 1929, Forsberg 1965a, Blindow & Langangen 1995) förekommer enbart i kalkrika områden vilket återspeglas av programarternas förekomst. Olika sträfse-arter (bland dem programarten spretsträfse) och stjärnslinke kan bilda täta mattor i kalkrika sjöar. Oftast förekommer flera olika kransalgsarter tillsammans i denna sjötyp. Med inte mindre än 1 arter är Levrasjön i Skåne Sveriges mest värdefulla ”Chara-sjö”.

En speciell typ av kalkrika sjöar är de s.k. ”humusrika Chara-sjöarna” (Blindow & Langangen 1995) med dominans av skäggsträfse (Chara strigosa) (se ”Svensk tolkning av limniska naturtyper i Natura 2000 – övergripande kommentarer”). Ingen av programarterna har hittills hittats i denna sjötyp.

Alternativa stabila jämviktslägen

I och med att kransalger bildar mycket täta mattor i kalkrika sjöar med låga eller måttliga närsaltskoncentrationer spelar de en nyckelroll i hela sjöeko-systemet. De bromsar vågrörelser och förhindrar därmed att sediment virvlas upp. De lagrar upp närsalter och orsakar därmed en minskning av både fos-for- och kvävekoncentrationer i vattnet. Andra organismer påverkas av dessa förändringar i sjöns fysikaliska och kemiska förhållanden och av att kransal-gerna fyller en stor del av vattenmassan med en tät och komplex struktur. Växtplankton missgynnas av de lägre närsaltskoncentrationerna samt av att djurplankton skyddas mot betning från fisk i de täta växtbestånden. Minskad täthet av växtplankton leder till klarare vatten.

Genom dessa och andra mekanismer skapar den täta undervattensvege-tationen ett bättre ljusklimat i sjön och gynnas av detta i sin tur. Dessa åter-kopplingsmekanismer leder till att vegetationen kan ”stabilisera sig själv”. Systemet kan på detta sätt dämpa ogynnsam påverkan från omgivningen. Först när en störning överstiger en kritisk gräns sker en förändring, oftast mycket snabbt. Sjön förekommer i två ”alternativa stabila jämviktslägen”, ett ”klarvattenstadium” som kännetecknas av riklig undervattensvegetation och klart vatten, och ett ”grumligt stadium” med hög täthet av växtplankton där undervattensvegetationen saknas eller förekommer mycket sparsamt (Scheffer m.fl. 198, Scheffer 1998).

Flera svenska grunda sjöar med dominans av kransalger är typexempel på dessa alternativa stabila jämviktslägen, bland annat Krankesjön i Skåne län och Tåkern i Östergötlands län, där spretsträfse respektive stjärnslinke bildar täta bestånd och hör till de arter som dominerar undervattensvegetationen.

(17)

Återkopplingsmekanismerna har undersökts för dessa sjöar i detalj och om-fattar rent fysikaliska liksom kemiska processer, men även s.k. trofiska inter-aktioner mellan arter, komplexa mekanismer som verkar genom flera nivåer i näringskedjan (Blindow m.fl. 1992a, 199, Hargeby m.fl. 1994, Hargeby m.fl. 2006, 2007).

Närsaltsbelastningen är sannolikt den avgörande faktorn (”control fac-tor”) för om sjön befinner sig i ett grumligt eller ett klarvattenstadium. Under låga närsaltskoncentrationer kan enbart klarvattenstadiet förekomma och un-der riktigt näringsrika förhållanden bara det grumliga stadiet. Vid intermediär närsaltsbelastning kan båda stadier förekomma alternerande. Svängningen kan ske efter en tillfällig destabilisering och utlösas av en rad olika faktorer (”triggering factors”) såsom väderlek, tillfälliga vattenståndsfluktuationer m.m. (Scheffer 1998). Scheffer m.fl. (2001) påpekar att praktiska åtgärder för att bibehålla ett ”önskat” stadium eller för att gynna svängningen till ett ”önskat” stadium bör inrikta sig på en förändring av de kontrollerande rerna (”control factors”) och inte på en kontroll av tänkbara utlösande fakto-rer. Även för sjöar som uppvisar alternativa stabila jämviktslägen är alltså en kontroll av övergödningssituationen den mest meningsfulla åtgärden.

Ur bevarandesynpunkt är kunskap om dessa svängningar av stor betydelse, inte bara för att kunna stabilisera och skydda populationer av hotade kransal-ger, utan även för andra hotade arter som exempelvis sjöfåglar (se nedan: Åt-gärdsprogrammets effekter på andra hotade arter). En sjö med två alternativa stabila jämviktslägen visar en icke-linjär respons mot externa miljöfaktorer. Detta gäller faktorer som påverkar undervattensvegetationen positivt liksom faktorer med negativ effekt. En sådan sjö karakteriseras av att något av dessa två stadier kan dominera under en längre tidsperiod, medan svängningar kan ske mycket snabbt. Täta, till synes välmående kransalgsbestånd betyder inte att dessa växters förekomst i sjön är långvarigt säkrad och att ingen för väx-terna negativ miljöpåverkan håller på att ske. Just för de svenska sjöar som kännetecknas av alternativa stabila jämviktslägen har det varit påfallande svårt att identifiera orsaker(na) till svängningarna (Hargeby m.fl. 2007). Bort-sett från övergödning antas klimatförändring vara en faktor som kan medföra en destabilisering av klarvattenstadiet (Hargeby m.fl. 2006). Även en långsik-tig destabilisering av klarvattenstadiet är tänkbar, vilket skulle innebära att sjöarna svänger periodvis mellan de två stadierna (Blindow m.fl. 2002). Kran-kesjön och Tåkern hör till de få sjöar som har undersökts under en tidsperiod som är tillräckligt lång för att sådana effekter kan bli tydliga (se nedan).

I samband med svängningar kan även artsammansättningen i undervat-tensvegetationen ändras mellan olika klarvattenstadier. Det skedde exempel-vis i Tåkern under en svängning till klarvattenstadiet på 1960-talet. Medan taggsträfse var den dominerande växten under ett tidigare klarvattenstadium (enligt herbariebelägg i Naturhistoriska riksmuseet, Stockholm: växterna var felaktigt bestämda till busksträfse (Chara vulgaris), jämför Borge 1921), expanderade istället stjärnslinke och rödsträfse efter svängningen. Ingen av arterna hade hittats i sjön dessförinnan (Lohammar 1988). Stjärnslinke har svårt att sprida sig till andra vattensystem (se Artfakta) och kan därför inte

(18)

17

linke förekom rikligt under 1944 men troligen försvann när sjön svängde till ett grumligt stadium under de följande åren. Stjärnslinke kunde inte återfinnas under slutet på 1940-talet när ett klarvattenstadium med riklig undervattens-vegetation åter hade etablerats och verkar fortfarande saknas i sjön trots att klarvattenstadiet har funnits sedan mitten på 1980-talet (Hargeby m.fl. 2007). I Tåkern har stjärnslinkets bestånd minskat drastiskt från ungefär 100-00 ha under 198-1994 till bara 15 ha under 1998 efter att sjön svängde till det grumliga stadiet under 1995 (egna resultat). Trots att undervattensvegetatio-nen har återhämtat sig under de senaste åren (Länsstyrelsen i Östergötlands Län 2001, 2002, Böttcher & Egan-Krieger 200, Plonus 2004), är förekom-sten av stjärnslinke fortfarande begränsad till några mindre ytor främst i sjöns västra del (Plonus 2004).

(19)

Artfakta trådsträfse

Översiktlig morfologisk beskrivning

Beskrivning av arten

Chara filiformis (Hertzsch, 1855).

Synonym: Chara jubata (Braun, 1855), Chara contraria var. jubata (Nord-stedt, 186).

Trådsträfse är nära släkt med det vanliga gråsträfset. Det kan dock lätt kännas igen på sitt egendomliga trådliknande utseende (Figur 2). I förhållande till de 4-10 cm långa internoderna är kransgrenarna extremt korta (i regel bara någon mm). Trådarna kan bli mer än 1 m långa men är tunna och sköra. Liksom gråsträfse har trådsträfse bark med små taggar och är ofta kalkinkrus-terat, det vill säga täckt av ett kalklager (Blindow m.fl. 2007, Krause 1997). Denna beskrivning stämmer in även på trådsträfse i Levrasjön. De exemplar som hittades där var upp till 1,5 m långa. De övre internoderna var 5-10 cm långa men kransgrenarna endast 0,5 mm långa ”varvid grenkransarna få utseende av små knutar på den trådlika stammen” (Hasslow 191). Migula (1897) uppger att arten i genomsnitt bara blir upp till 40 cm lång.

Figur 2. Trådsträfse (i mitten) är redan i fält lätt att känna igen på sina extremt korta kransgrenar. Till höger, till vänster och i bakgrunden syns spretsträfse. Foto: Klaus van de Weyer.

(20)

19

Förväxlingsarter

Trådsträfse kan undantagsvis utbilda längre kransgrenar (Hasslow 191, Krause 1997) och då förväxlas med långsträckta exemplar av gråsträfse som ibland förekommer på djupare vatten. Trådsträfse har dock alltid bara ett par gametangier på varje kransgren (Krause 1997). Det råder oenighet om tråd-sträfsets taxonomiska status. Migula (1897) behandlar trådsträfse som egen art men beskriver övergångsformer till gråsträfse. Även Groves & Bullock-Webster (1924) tar upp trådsträfse som egen art men skriver samtidigt att det kanske bara är en form av gråsträfse. Olsen (1944) behandlar trådsträfse som en egen art och hänvisar till att växtens typiska utseende även bevaras om den placeras i ett akvarium under hög ljusintensitet. Corillion (1957) däremot be-traktar trådsträfse som en form av gråsträfse.

Bevaranderelevant genetik

Inga genetiska undersökningar av trådstäfse har genomförts. De är angelägna eftersom trådsträfsets artstatus inte är helt klarlagd. Det är dessutom inte sä-kert att övergångsformer mellan trådsträfse och gråsträfse verkligen hör till gråsträfse. Genetiska analyser kan bidra till att klarlägga detta.

Biologi och ekologi

Föröknings- och spridningssätt

Trådsträfsets livscykel är dåligt känd. Medan Migula (1897) uppger att arten är annuell (ettårig) antar Olsen (1944) att den kan övervintra grön. Enligt Migula (1897) sker fragmentering (delning) under hösten och nya plantor utvecklas under våren. Ibland sker detta dock redan under senhösten eller vintern ur de noder som uppstår under fragmenteringen. Oosporer bildas un-der juli/augusti (Stroede 191) och kan gro året runt (Migula 1897). Braun (i Wahlstedt 1862) uppger att trådsträfse till skillnad från gråsträfse är flerårigt. Trådsträfse är sambyggare. Sparsam förekomst av gametangier uppges av flera författare. I Levrasjön hittades fertila exemplar under 1998 och 2004, men inte under 1996 och 1999.

Artens spridningsförmåga har inte undersökts.

livsmiljö

Trådsträfse förekommer enbart i större, mesotrofa (måttligt näringsrika) kalk-rika sjöar tillhörande Natura 2000 habitat 140 (kalkkalk-rika oligo-mesotrofa vatten med bentiska kransalger). Det hör därmed till den grupp kransalger som mer eller mindre uteslutande (spretsträfse, stjärnslinke) eller ofta (ex-empelvis rödsträfse, taggsträfse, gråsträfse, borststräfse, mellansträfse och skörsträfse) förekommer i denna naturtyp i sådan mängd att de har blivit karaktärsarter för denna och ofta präglar hela ekosystemet (se Biotopfakta). Trådsträfse växer ofta tillsammans med spretsträfse, stjärnslinke, gråsträfse, skörsträfse och rödsträfse (Chara tomentosa) (Pereya-Ramos 1981).

(21)

Trådsträfse kan bilda täta bestånd mellan 1 och 5 m djup (Krause 1997). Stroede (19) uppger att trådsträfse föredrar djupare sjöar. I Polen där tråd-sträfse förekommer i ett större antal sjöar hittas det ofta på grunt vatten (0,5-1 m), men även på 4,5 till 6 m djup. Även där har det bara hittats i kalkrika sjöar med klart vatten på sand eller gyttja. Täta mattor kan förekomma på mellan 1,5 och 4 m djup (J. Urbaniak, pers. medd. 2005a, b).

I Levrasjön hittades arten under 1800-talet på större djup (Wahlstedt 1862), enligt etiketten till herbarieexemplar (Botaniska museet Lund, Evolu-tionsmuseet, Uppsala) ner till minst 9 m. Idag verkar trådsträfse ha en mycket snävare djuputbredning. Under 1988 hittades arten på mellan 2 och 4 m djup. Det begränsade beståndet som hittades under 1996-1999 fanns på 2 m djup (Blindow 2000). Under 2004 hittades trådsträfse mellan 1,5 och 2,4 m djup (Sandsten 2005).

Figur 3. Levrasjön i Skåne är Sveriges finaste kransalgssjö och den enda sjön med förekomst av trådsträfse. Foto: Irmgard Blindow

viktiga mellanartsförhållanden

Trådsträfse växer ofta tillsammans med andra kransalger som spretsträfse, stjärnslinke, gråsträfse, skörsträfse och rödsträfse (Pereya-Ramos 1981). Ar-tens konkurrensförmåga har inte undersökts. Uppgifter om att trådsträfse inte kunde hittas i Levrasjön under den period då vattenpest bildade stora bestånd i sjön tyder dock på att arten kan vara underlägsen i konkurrensen mot andra undervattensväxter.

(22)

21

Utbredning och populationsstatus

Nuvarande utbredning

Trådsträfse förekommer bara i ett begränsat område i norra Europa. Det har hittats i flera sjöar i norra Tyskland och Polen med ett större antal lokaler i Masurien samt i Litauen.

Norden ligger i gränsområdet för trådsträfsets utbredning. Här har tråd-sträfse bara hittats på en lokal i Danmark (Furesø på Sjælland, Olsen 1944) samt på dess enda svenska lokal, Levrasjön vid Kristianstad (Hasslow 191).

populationsfakta

En tillförlitlig uppskattning av antalet individer i Sveriges trådsträfsepopula-tion har inte gjorts. Liksom många andra kransalgsarter brer trådsträfsepo-pulationen i Levrasjön ut sig i täta mattor (Hasslow 191), där förökningen förmodligen sker vegetativt och där det är närmast omöjligt att avgränsa enskilda ”individer”. Denna svårighet, som vållar problem vid tillämpningen av IUCN-kriterierna under rödlistningen, har påpekats även för mossor (Hal-lingbäck 1998).

aktuell hotstatus

Inom sitt begränsade utbredningsområde är trådsträfse inte upptaget i den litauiska rödlistan (Balevicius & Ladyga 1992). Trådsträfse är klassat som sårbart (”vulnerable”) i den polska rödlistan (Siemiñska 1992) och som akut hotat (1) i den tyska rödlistan. Båda länderna tillämpar egna klassificerings-system. I Tyskland förekommer det bara i förbundsländerna Brandenburg och Mecklenburg-Vorpommern och är klassat som akut hotat (1) i båda (Schmidt m.fl. 1996).

I Sverige har trådsträfse klassats som akut hotat (CR) enligt IUCN:s kri-terier B1ab(iii)+2ab(iii) (Utbredningen begränsad till endast ett lokalområde, observerad minskning av ytan och kvaliteten på artens livsmiljö, förekomsta-rean < 10 km2 och begränsad till ett lokalområde, observerad minskning av

ytan och kvaliteten på artens livsmiljö) (Gärdenfors 2005).

historik och trender

Från Tyskland uppges en minskning av antalet lokaler. I Polen är det dåligt känt om arten har ökat eller minskat på senare tid eftersom de flesta lokalerna inte har återbesökts på lång tid. Antalet lokaler misstänks dock vara under-skattat eftersom trådsträfse bara hittas vid riktade båt- eller dykinventeringar (J. Urbaniak, pers. medd. 2005c). Trådsträfse uppges som försvunnet från Danmark. Här hittades det i Furesø under 1911 och 198, men inte 1951 och 200 (Olsen 1944, Furesø Kommune 2008).

I Levrasjön hittades trådsträfse för första gången av Wahlstedt 1860 (Wahlstedt 1862) och därefter av olika insamlare mellan 1864 och 187 (en-ligt belägg i svenska herbarier). Trots att flera botanister besökte Levrasjön mellan 187 och 1948 finns inga uppgifter om att växten förekom i sjön under denna period. Hasslow (191) antog att den hade undanträngts av vattenpest (Elodea canadensis). Han besökte Levrasjön vid minst fem

(23)

tillfäl-len mellan 190 och 1927 och man kan utgå ifrån att han aktivt letade efter trådsträfse. Inte heller Lundh, som besökte Levrasjön både 1946 och 1948, hittade växten (Almestrand & Lundh 1951a, b). Hon uppger att vattenpest var mycket vanlig i sjön. Först under 1988 återfanns trådsträfse i sjöns nord-västra del. Förmodligen har arten hela tiden funnits i sjön, men emellanåt va-rit mycket sparsamt förekommande.

I samband med minskningen i djuputbredningen (se ovan) har trådsträfsets populationsstorlek i Levrasjön med stor sannolikhet minskat. När arten efter-söktes 1996 och 1998 verkade beståndet ha minskat jämfört med 1988. Vid en dykinventering 1999 hittades trådsträfse bara mycket sparsamt på ett ställe (Blindow 2000). Även under 2004 hittades arten på enbart ett ställe. Detta bestånd verkade dock vara livskraftigt och en ytterligare minskning av djuput-bredningen sedan 1999 verkar inte ha skett (Sandsten 2005).

Det kan inte uteslutas att trådsträfse hittas i andra svenska sjöar, men det bedöms som osannolikt eftersom kransalgernas förekomst i de sjöar som är lämpliga lokaler (kalkrika sjöar i Skåne län) har undersökts vid flera tillfällen.

(24)

2

Artfakta spretsträfse

Översiktlig morfologisk beskrivning

Chara rudis (v. Leonhardi, 1864). Synonym: Chara hispida var. rudis (Braun,

1857).

Spretsträfse är storvuxet och blir upp till 70 cm högt. Bortsett från stor-leken kan man med blotta ögat se dess mörkgröna färg och släta utseende med långa kransgrenar (figur 2). Under mikroskop kan arten kännas igen på sina små taggar som är placerade på de nersänkta barkcellsraderna (aulakant bark) samt på att både stipularer och braktéer är små (Blindow m.fl. 2007, Krause 1997).

Spretsträfse är svårt att skilja från taggsträfse och ibland hittar man över-gångsformer mellan dessa två ”arter” (se nedan). I motsats till taggsträfse har spretsträfse dock kortare taggar och längre kransgrenar med kortare braktéer. Det ser därför mycket glesare och slätare ut än taggsträfse. Ofta är det dess-utom större än denna art. Liksom hos taggsträfse finns tjocka och tunna bark-cellsrader på skottet. Hos spretsträfse täcks dock de tunna raderna nästan fullständigt av de tjockare (Blindow m.fl. 2007, Krause 1997). Övergångsfor-mer är vanliga också i Polen (J. Urbaniak, pers. medd. 2005b).

Svårigheterna att säkert avgränsa spretsträfse från taggsträfse medför att det har räknats som underart (Corillion 1957) eller varietet (Moore 1986) av taggsträfse. Däremot behandlas spretsträfse som egen art av Migula (1897), Groves & Bullock-Webster (1924) and Stewart & Church (1982).

Bevaranderelevant genetik

Som flera andra taxa bland kransalgerna hör spretsträfse till ett större ”spe-cies complex” (”artkomplex”) (Proctor 1971) där enskilda ”arter” uppvisar alla möjliga typer av övergångsformer. Genetiska analyser kan i dessa kom-plex identifiera taxa som är klart separerade från varandra. Detta har redan lyckats i ”artkomplexet” skörsträfse (Chara globularis) (Proctor 1971) där man nu med hjälp av nya resultat från genetiska analyser kan separera skör-sträfse och papillskör-sträfse (C. virgata [=delicatula]) från varandra med hjälp av morfologiska kriterier (Mannschreck 200). Någon genetisk undersökning av spretsträfse har inte genomförts.

(25)

Biologi och ekologi

Föröknings- och spridningssätt

Spretsträfse övervintrar grönt (Wahlstedt 1875, Olsen 1944, Pereya-Ramos 1981, egna observationer: Krankesjön). Det är sambyggare och fertila plantor hittas från maj till juli (Olsen 1944). De flesta fynden i Sverige har dock varit sterila. Lite är känt om artens spridningsförmåga. I Sverige har den under de senaste decennierna inte hittats på någon ny lokal, bortsett från ett område i Västergötland där den har spritt sig inom samma vattensystem. Trots att arten är sambyggare och ofta fertil tyder detta på att den har svårt att sprida sig. Den vegetativa förökningen är däremot god. I kalkrika sjöar (”Chara-sjöar”) kan den bilda täta mattor som påverkar hela ekosystemet. Biomassor på upp till 7,9 kg färskvikt/m2 uppmättes i en polsk sjö (Pereya-Ramos 1981).

livsmiljö

Spretsträfse har ibland hittats i mindre vattensamlingar som torvdiken och dammar (Olsen 1944, Stewart & Church 1982, Hamann 1999). Arten fö-rekommer dock huvudsakligen i måttligt näringsrika, kalkrika, oftast större sjöar (Stroede 19, Olsen 1944, Stewart & Church 1982, Krause 1997). Groves & Bullock-Webster (1924) samt Hamann (1999) uppger att den även har hittats i rinnande vatten.

I Sverige förekommer spretsträfse förmodligen enbart i kalkrika sjöar till-hörande Natura 2000-habitat 140 (kalkrika oligo-mesotrofa vatten med bentiska kransalger). De exemplar som har insamlats från andra livsmiljöer, t.ex. rinnande vatten eller mindre vatten av typ dammar, är med ett undantag (där fyndlokalen var en sågdamm i Jämtland) övergångsformer mellan spret-sträfse och taggspret-sträfse (bilaga ). Spretspret-sträfse hör därmed till den grupp kransalger som mer eller mindre uteslutande (spretsträfse, stjärnslinke) eller ofta (exempelvis rödsträfse, taggsträfse, gråsträfse, borststräfse, mellansträf-se, skörsträfse) förekommer i denna naturtyp i sådan mängd att de har blivit karaktärsarter för denna och ofta präglar hela ekosystemet (se Biotopfakta). Det finns mest på mjukbotten mellan 1 och 7 m djup (Olsen 1944, Pereya-Ra-mos 1981).

Spretsträfse förekommer ofta tillsammans med andra kransalger som är ty-piska för kalkrika sjöar (se ovan, Livsmiljö). Spretsträfse bildar oftast täta mattor, ibland tillsammans med någon av de nämnda arterna, ibland enarts-bestånd och har med stor sannolikhet en god konkurrensförmågan mot andra växter. Ofta förekommer spretsträfse på samma lokal som stjärnslinke.

Utbredning och populationsstatus

(26)

25

mer det i några sjöar på Jylland och Sjælland (Olsen 1944). I Norge har det upptäckts sent (Björkman 1947) och hittats i flera sjöar främst i södra delen av landet (Langangen 1974). Arten saknas i Finland (Forsberg & Forsberg 1961, Langangen m.fl. 2002).

I Sverige finns elva kända aktuella lokaler i län med kalkrik berggrund eller morän (Skåne, Kalmar (Öland), Västra Götalands, Uppsala och Jämtlands län) (Figur 4, bilaga ).

En tillförlitlig uppskattning av antalet individer i Sveriges spretsträfsepo-pulation kan knappast göras. Spretsträfse förekommer vanligen i täta mat-tor i likhet med många andra kransalger (Hasslow 191) där förökningen förmodligen sker vegetativt och där det är närmast omöjligt att avgränsa enskilda ”individer”. Denna svårighet, som vållar problem vid tillämpningen av IUCN-kriterierna under rödlistningen, har påpekats även för mossor (Hal-lingbäck 1998).

Spretsträfse är klassat som sårbart (”vulnerable”) i den norska, polska och ryska (Petersburg-regionen) rödlistan, starkt hotat (2) i den tyska rödlistan och sällsynt (”rare”) i den brittiska rödlistan. Det är dock inte upptaget i den irländska rödlistan (Stewart & Church 1992, Siemiñska 1992, Schmidt m.fl. 1996, Direktoratet for naturforvaltning 1999, Tzvelev 2000). Alla dessa länder tillämpar egna klassificeringssystem.

I Sverige har spretsträfse klassats som starkt hotat (EN) enligt IUCN:s kriterier B2ab(iii, iv) (förekomstarea < 500 km2, fragmenterad utbredning,

fortgående minskning av kvaliteten på livsmiljöerna, fortgående minskning av antalet lokalområden) (Gärdenfors 2005).

(27)

Figur 4. Spretsträfsets aktuella lokaler (fynd mellan 1980 och 2006) i Sverige. Källa: ArtDatabanken.

I Schleswig-Holstein (Tyskland) har en kraftig tillbakagång av spretsträfse konstaterats (Hamann 1999).

I Sverige har spretsträfse försvunnit från flera sjöar i Skåne län (Häljasjön och Ringsjön, Forsberg & Forsberg 1961), Uppsala, Västergötlands och möj-ligen Jämtlands län. Forsberg & Forsberg (1961) uppger även att arten har försvunnit från sina gotländska lokaler på grund av utdikning. De beläggex-emplar som samlats in från Gotland tillhör dock samtliga en övergångsform mellan spretsträfse och taggsträfse (bilaga ). Om man tillämpar samma rigida kriterier som för de aktuella fynden (se ovan) finns bara nio lokaler no-terade för perioden före 190. Dock verkar en nyetablering av spretsträfse ha skett, samtidigt som det har försvunnit från andra lokaler.

(28)

27

Artfakta stjärnslinke

Översiktlig morfologisk beskrivning

Nitellopsis obtusa (Desvaux in Loisel.) Groves 1919. Synonym: Chara stelli-gera Bauer 1829, Lychnothamnus stelliger Braun & Nordstedt 1882, Tolypel-lopsis stelligera Migula 1897

Stjärnslinke är en påfallande stor kransalg, i djupa sjöar kan det bli upp till 2 m hög (Figur 5). Av de tre arter som globalt finns inom släktet Nitellopsis (van Raam 1989) är stjärnslinke den enda som förekommer i Europa. Skottet saknar bark, men i motsats till släktet slinke (Nitella) och släktet rufse

(Toly-pella) är kransgrenarna odelade. Svepeceller (se Figur 1) saknas. Stjärnslinke

har fått sitt namn från sina stjärnformade bulbiller (stärkelserika reservkrop-par), som ofta bildas rikligt på de nedersta noderna under hösten (Figur 6).

Figur 5. Stjärnslinke, hanplanta med könsorgan (anteridier). Hela internodavsnittet består av en enda cell! Foto: Jeroen Huls. Dutch Information Centre on Charophytes.

(29)

Figur 6. Stjärnslinke har fått sitt namn efter de stjärnformade bulbiller som bildas på de nedre noderna. Foto: Adri van Beem. Dutch Information Centre on Charophytes.

Stjärnslinke kan knappt förväxlas med någon annan kransalg. Om ofullstän-diga plantor har samlats in kvarstår dock förväxlingsrisken med grovslinke eller andra slinke-arter.

Bevaranderelevant genetik

Genetiska undersökningar av stjärnslinke har inte genomförts.

Biologi och ekologi

Föröknings och spridningssätt

Stjärnslinke är tvåbyggare och ofta sterilt (Krause 1997). Både hon- och han-plantor förekommer i Sverige, men bara ett fåtal gånger har arten hittats fer-til, och ofta har bara ett av könen påträffats. Både i Erken och i Hammarsjön förekom honplantor med oogon rikligt. Dessa plantor verkade dock vara obe-fruktade. Möjligen saknades hanplantor i sjön (källor: se bilaga 4). Liksom i andra länder (Olsen 1944, Luther 1951b) förekommer mogna oosporer i Sve-rige förmodligen mycket sällan. Eftersom samtliga andra växtdelar, inklusive artens övervintringskroppar (bulbiller, se Figur 6), varken tål frysning eller torkning har stjärnslinke svårt att sprida sig till andra vattensystem.

Däremot kan stjärnslinke snabbt sprida sig inom samma sjö eller vattensys-tem. Arten har en mycket kraftig vegetativ förökning och bildar ofta täta och utbredda mattor där andra arter har svårt att tränga in (s.k. ”Nitellopsidetum obtusae”, Sauer 197; Figur 7). I Tåkern ökade stjärnslinkets bestånd ex-plosionsartat under åren efter 1962 då arten för första gången hittades i sjön (Lohammar 1988). Under 1980-talet uppskattades i täta bestånd en biomassa

(30)

29

Eftersom denna sjö är relativt välundersökt är det sannolikt att stjärnslinke först kort innan hade koloniserat sjön och sedan snabbt spridit sig.

Figur 7. Stjärnslinke har svårt att sprida sig, men bildar täta mattor i de sjöar där det har lyckats etablera sig. Bilden är tagen i Tåkern (Östergötlands län). Foto: Lars Gezelius.

På grunt vatten övervintrar stjärnslinke med hjälp av de stjärnformade bulbil-lerna, på djupt vatten kan det vara flerårigt (Olsen 1944, Luther 1951b). Ett avvikande övervintringssätt har rapporterats från Nordamerika där arten fö-rekommer vintergrön på 1-1,5 m djup (Nichols & Schloesser 1988).

livsmiljö

Stjärnslinke förekommer i Sverige uteslutande i kalkrika sjöar (bilaga ) till-hörande Natura 2000-habitat 140 (kalkrika oligo-mesotrofa vatten med bentiska kransalger). Stjärnslinke hör därmed till den grupp kransalger som mer eller mindre uteslutande (spretsträfse, stjärnslinke) eller ofta (exempelvis rödsträfse, taggsträfse, gråsträfse, borststräfse, mellansträfse, skörsträfse) fö-rekommer i denna naturtyp. Dessa arter föfö-rekommer i en sådan mängd att de har blivit karaktärsarter för denna naturtyp och ofta präglar hela ekosystemet

(31)

(se biotopfakta). Stjärnslinke kan växa tillsammans med de nämnda arterna eller bilda täta enartsbestånd (Pereya-Ramos 1981, Blindow 1992a).

Även i andra länder är större sjöar artens huvudsakliga livsmiljö (Olsen 1944, Stewart & Nichols 1992, Krause 1997). Ibland förekommer den i lång-samt rinnande vatten, sällan i nyskapade vatten som småsjöar och diken vilka uppstått genom torvbrytning eller i grustag. Stjärnslinke föredrar måttligt näringsrikt, kalkrikt vatten med ett högt pH (Olsen 1944, Stewart & Nichols 1992) och mjukbottnar (Stroede 191, Luther 1951a, b), men undviker starkt närsaltsbelastade sjöar. Stjärnslinke är känsligt mot vågexponering och hittas vanligen på större djup, mellan 1 till 0 m. Det gör att stjärnslinke ofta åter-finns längre ner i växtzoneringen i jämförelse med andra undervattensväxter, inklusive andra kransalgsarter (Stroede 191, 19, Pereya-Ramos 1981, Krause 1985, 1997, Winter m.fl. 1987, Noges m.fl. 200).

Stjärnslinke växer även i svagt bräckt vatten upp till ungefär 2,5 ‰ (Urba-niak 200). På laboratorium klarar det visserligen en salthalt på upp till 17 ‰ under minst en vecka, under längre perioder bör stjärnslinke dock ej utsät-tas för mer än 5 ‰ (Winter & Kirst 1991, Winter m.fl. 1999). I Finland har det hittats i skyddade vikar i Östersjön (Langangen m.fl. 2002). I Tyskland har stjärnslinke hittats i en grävd sjö med bräckt vatten (Winter m.fl. 1987). I både Litauen och Ryssland är det känt från kustlokaler med lägre salthalt (Ur-baniak 200). I Danmark har det uteslutande hittats i sjöar som ligger nära kusten vilket antyder att arten föredrar en viss salthalt (Olsen 1944). Artens förekomst i en kustlokal med högre salthalt har dock inte kunnat bekräftas (Urbaniak 200). I den holländska sjön Botshol försvann stjärnslinke och ersattes av tuvsträfse (Chara connivens), möjligen på grund av ökad salthalt (Simons m.fl. 1994).

Krause (1985, 1997) antar att artens ekologiska krav håller på att föränd-ras. Medan stjärnslinke tidigare betraktades som en utpräglad djupvattenart, som sällan är fertil och starkt hotas av tillbakagång orsakad av övergödning och minskad ljustillgång (se nedan) har under senare år ett antal nya lokaler hittats både i Sverige och Tyskland där stjärnslinke förekommer på grunt vat-ten och ofta är relativt rikligt fertilt (se nedan).

Stjärnslinke förekommer ofta tillsammans med andra kransalger som är ty-piska för kalkrika sjöar (se ovan, Livsmiljö). Stjärnslinke bildar oftast täta mattor, ibland tillsammans med någon av de nämnda arterna, ibland enarts-bestånd (Pereya-Ramos 1981, Blindow 1992a) och har med stor sannolikhet en god konkurrensförmågan mot andra växter. Ofta förekommer stjärnslinke på samma lokal som spretsträfse.

(32)

1

Utbredning och populationsstatus

Nuvarande utbredning

Stjärnslinke är en eurasisk art. I Asien har det hittats i Indien, Burma, Japan, Kina och Irak. I Europa är det känt från Polen, Litauen, Lettland, Ryssland, Jugoslavien, Rumänien, Bulgarien, Ungern, Tyskland, Holland, Belgien, Frankrike, Spanien, Portugal och England. I Norden har det påträffats på fle-ra lokaler i Danmark och södfle-ra Finland samt i Sverige (Olsen 1944, Corillion 1957, Krause 1997, Langangen m.fl. 2002).

Sedan 1978 har stjärnslinke hittats i Great-lakes-området i USA och Ka-nada. Man antar att det har transporterats dit från Europa med båtar (Schlo-esser m.fl. 1986).

I Sverige har stjärnslinke hittats under senare år (efter 1980) på elva loka-ler: I Skåne län (Levrasjön, Råbelövssjön, Hammarsjön), i Östergötlands län (Tåkern), i Stockholms län (Brosjön, Norasjön, Erken, Gillfjärden) och i Upp-sala län (Assjösjön, Björklinge-Långsjön, Kanikebolssjön) (Figur 8, bilaga 4).

(33)

En tillförlitlig uppskattning av antalet individer för Sveriges stjärnslinkepo-pulation kan knappast göras. Stjärnslinke förekommer vanligen i täta mat-tor i likhet med många andra kransalger (Hasslow 191), där förökningen förmodligen sker vegetativt och där det är närmast omöjligt att avgränsa enskilda ”individer”. Denna svårighet, som vållar problem vid tillämpningen av IUCN-kriterierna under rödlistningen, har påpekats även för mossor (Hal-lingbäck 1998).

Ett exempel på en sjö med täta mattor av stjärnslinke är Tåkern. För områ-den med enartsbestånd av stjärnslinke uppskattades biomassan till ungefär kg våtvikt/m2 (Blindow m.fl. 1992a), för hela sjön till ungefär 20 000 ton

våt-vikt under 1990-talet då stjärnslinke förekom rikligt i sjön. De talrika flock-arna med rastande sothöns vid Tåkern verkar föredra stjärnslinke som föda och beräknas under hösten konsumera ungefär 8 ton per dag (Langhelle m.fl. 1996). Ur bevarandesynvinkel ger sådana enormt stora bestånd lätt en falsk bild av att arten inte är hotad. Stjärn-slinke är dock liksom andra kransalger utsatt för extrema fluktuationer i sådana grunda sjöar och även bestånd av denna storlek kan slås ut helt inom några få år (se nedan).

Stjärnslinke är klassat som sårbart (”vulnerable”) i den finska rödlistan, som tillämpar IUCN-kriterierna (Rassi m.fl. 2001). I den brittiska och tyska röd-listan är arten klassad som sårbar (”vulnerable” respektive ), i den ryska (Pe-tersburg-regionen) rödlistan som sällsynt (”rare”) och i den polska rödlistan som ”indifferent” (Siemiñska 1992, Stewart & Church 1992, Schmidt m.fl. 1996, Tzvelev 2000). Dessa länder tillämpar egna klassificeringssystem.

I Sverige har stjärnslinke klassats som starkt hotat (EN) enligt IUCN:s kri-terier B2ab(iii), C2a(i), D (förekomstarean <500 km2, fragmenterad

utbred-ning, fortgående minskning av kvaliteten på livsmiljön, fortgående minskutbred-ning, antalet reproduktiva individer <250) (Gärdenfors 2005).

Utbredningsbilden är komplex i flera länder. Stjärnslinke har försvunnit från flera tyska sjöar, men en spridning till andra sjöar verkar samtidigt ha skett, möjligen i samband med ändrade ekologiska krav (Krause 1985, 1997, se ovan). Exempelvis har stjärnslinke försvunnit från sina två tidigare lokaler i Niedersachsen men samtidigt koloniserat en annan sjö i samma delstat (Vahle 1990).

I Nederländerna är det första herbarieexemplaret daterat år 1920, vilket är anmärkningsvärt sent. Fram till 1940 verkar en kraftig ökning ha skett följt av en lika kraftig tillbakagång efter 1970. Enbart tre lokaler uppges för perio-den efter 1980 (van Raam 1989).

I Polen är stjärnslinke relativt vanligt i större sjöar, särskilt i norra delen av landet (Urbaniak 200).

En uppskattning av stjärnslinkets beståndsförändringar försvåras också i Sverige av att en spridning till nya lokaler, framför allt norrut, verkar ha pågått

(34)

I Skåne hittades arten först under 1866 respektive 1886 i Levra- respektive Råbelövssjön (Hasslow 191). I dessa två sjöar finns den kvar idag. Hasslow (191, 1945) uppger visserligen stjärnslinke som försvunnet från båda sjöar-na. Detta verkar dock osannolikt med tanke på att det hittades i båda sjöarna under 1946 (bilaga 4). Arten verkar dock ha haft en mycket liten utbredning i båda sjöarna vilket är satt i samband med den kraftiga utbredningen av vat-tenpest under samma tidsperiod (Hasslow 191, Lundh 1947, 1951). Först senare (1940- respektive 1950-talet) hittades stjärnslinke som förmodligen nykoloniserat i Östra- och Västra Ringsjön, Sätoftasjön och Krankesjön (Lundh 1951). I Ringsjöarna hade det inte hittats under en noggrann vegeta-tionskartering på 1880-talet (Trybom 1887, i Lundh 1951). Stjärnslinke finns idag inte kvar i Ringsjöarna och Krankesjön (bilaga 4). Under 1997 förekom stjärnslinke rikligt i Hammarsjön (Olsson 2000). Sjön är välundersökt och det är därför mycket sannolikt att etableringen har skett nyligen. Stjärnslinke hit-tades inte under inventeringar 199 och 1996 (Blindow 2000).

I Östergötlands län finns stjärnslinke enbart i Tåkern där det upptäcktes för första gången under 1962. Även denna sjö är välundersökt (Lohammar 1988).

I Stockholms län upptäcktes stjärnslinke för första gången år 191 i sjön Erken. Där hittades arten regelbundet fram till 1960. Nästa fynd är först från 2005 (bilaga ). Eftersom Erken är välundersökt är det möjligt att stjärnslinke hade försvunnit från sjön och återetablerats nyligen, men det kan också ha funnits kvar under hela tiden, möjligen i ett begränsat bestånd. I andra sjöar i Stockholms och Uppsala län verkar stjärnslinke ha etablerat sig först långt senare (Wallin 1958, Willén 1960). I Utålsviken och Norrsjön (Söderby-Karl) där arten förekom under 1950- och 1960-talen (Willén 1957) har den under senare år eftersökts utan framgång.

(35)

Skyddsstatus i lagar

och konventioner

Arterna har följande status i nationell lagstiftning, EU-direktiv, EU-förordning-ar och internationella överenskommelser som Sverige ratificerat. Texten nedan hante-rar endast den lagstiftning etc där arterna har pekats ut särskilt i bilagor till direktiv och förordningar. Den generella lagstiftning som kan påverka en art eller den bio-top eller område där arten förekommer finns inte med i detta program.

Nationell lagstiftning

I motsats till kärlväxter har alger sällan upptagits på de nationella rödlistorna. Bland algerna är dock kransalgerna ofta de som tidigast kan bedömas för rödlistning, eftersom kunskap om deras utbredning är förhållandevis god. I de länder där kransalger har tagits upp på den nationella rödlistan (i Öster-sjöområdet: Estland, Finland, Sverige, Lettland, Polen och Tyskland) är de dock inte fridlysta. Fridlysning anses nämligen som föga angelägen eftersom insamling inte utgör ett allvarligt hot mot någon kransalgsart (Hamann 1999, Blindow m.fl. 200). Detta gäller även för trådsträfse, spretsträfse och stjärns-linke.

eu-lagstiftning HABITATDIREKTIVET

Kransalger är inte upptagna i bilaga II till EU:s habitatdirektiv fast många arter vore väl kvalificerade. Denna underrepresentation gäller samtliga lägre växter: bara några få mossor är med i denna bilaga, medan lavar, alger och svampar saknas helt (Andersson & Garniel 200).

De arter som omfattas av föreliggande program är samtliga karaktärsarter för Natura 2000-habitatet 140 (kalkrika oligo-mesotrofa vatten med ben-tiska kransalger). Om ett sådant område har betecknats som Natura 2000-område enligt miljöbalken (7 kap. 27 §), krävs enligt 7 kap. 28 § tillstånd för att bedriva verksamheter eller vidta åtgärder som på ett betydande sätt kan påverka miljön i området.

Enligt direktivets artikel 1 (e) bör bevarandet av ett habitat prioriteras om bevarandet av dess typiska arter bör prioriteras. Kransalgerna är knutna till olika Natura 2000-naturtyper och kan anses som typiska arter för dessa habitat. De bör därför omfattas av övervakningsprogram enligt artikel 17. Kransalger är generellt indikatorer för bra vattenkvalitet (Andersson & Gar-niel 200).

(36)

5

VATTENDIREKTIVET

I EU:s ramdirektiv för vatten är kransalger (generellt) upptagna som biolo-giska kvalitetsfaktorer för ”god ekologisk status”.

internationella konventioner och aktionsprogram (action plans)

Ett åtgärdsprogram för stjärnslinke finns i Storbritannien (UK Biodiversity Group 1999).

(37)

Orsaker till tillbakagång

och aktuella hot

Kända orsaker till tillbakagång

ÖVERGÖDNING

Övergödning anses som den viktigaste hotfaktorn för kransalger såväl i söt-vatten som i bracksöt-vatten (Krause 1997). Jämfört med andra undersöt-vattensväx- undervattensväx-ter minskar kransalgsbestånden tidigt i övergödningsförloppet och anses där-för som bioindikatorer där-för oligotrofa (näringsfattiga) till måttligt näringsrika förhållanden i sötvatten såväl som i brackvatten (Melzer 1976, Krause 1981, Yousef m.fl. 1997).

Övergödning påverkar kransalgerna förmodligen genom flera olika me-kanismer. Fysiologisk känslighet mot fosfor har i en tidigare undersökning anförts som den mekanism som leder till kransalgernas tillbakagång vid ökad närsaltsbelastning (Forsberg 1964, 1965 a, b). Flera senare laboratoriestudier har dock inte kunnat visa en liknande hämmande effekt på grund av höga fosforkoncentrationer (Henricsson 1976, Blindow 1988, Henricson m.fl. 2006). Istället verkar indirekta faktorer stå för kransalgernas känslighet mot övergödning. Ett nära samband mellan kransalgernas maximala djuputbred-ning och siktdjup under övergöddjuputbred-ning har påvisats för sjöar (Chambers & Kalff 1985, Blindow 1992b). Sambandet tyder på att kransalgerna snarare begränsas av dålig ljustillgång eftersom siktdjupet minskar. Detta sker genom en ökad koncentration av suspenderat (uppslammat) material, men främst genom att växtplanktontätheten ökar. Kransalgerna anses på grund av sin växtform och sitt övervintringssätt vara känsligare för sådan ljusbegränsning än flera kärlväxter (Blindow 1992b).

Även för de tre arter som omfattas av det föreliggande åtgärdsprogrammet är övergödning den främsta hotfaktorn (Krause 1997). Utvecklingen i arter-nas förekomst i Sverige bekräftar denna uppgift:

• Minskningen av den maximala djuputbredningen för trådsträfse i Levrasjön tyder på att ljustillgången har varit den begränsande faktorn även för denna art.

• Spretsträfse har i Sverige försvunnit från flera övergödda sjöar, t.ex. Ringsjöarna och Häljasjön i Skåne. Den ökade närsaltsbelastningen i många slättsjöar är speciellt allvarlig för spretsträfse eftersom det verkar ha svårt att sprida sig till alternativa lokaler såsom restaurerade eller nyskapade sjöar. Även Ändsjön på Frösön (Jämtlands län) är utsatt för övergödning vilket hotar förekomsten av spretsträfse i sjön. • Övergödning är också den mest sannolika orsaken till att stjärnslinke